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명은 저
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1 Trends in Agriculture & Life Sciences, Vol. 53, 농업생명과학연구동향, 제 53 권 양파의안토시아닌생합성과정의조절유전자 백가연 김성길 * 전남대학교농업생명과학대학원예학과 Anthocyanin Regulatory Genes in onion (Allium cepa L.) Gayeon Baek and Sunggil Kim* Department of Plant Biotechnology, College of Agriculture & Life Science, Chonnam National University, Gwangju 61186, South Korea *Corresponding author: dronion@jnu.ac.kr ABSTRACT Anthocyanin pigments are useful in human, and play many roles in plants. The anthocyanin biosynthetic pathway, originated flavonoid pathway, synthesize anthocyanin pigments. Many of genes that encode enzymes involved in anthocyanin biosynthesis. Regulatory genes regulate structural genes that encode enzymes, have been identified though studies of flowers and fruits in many plants. But there are not in onion. In this paper, we describe genes involved in anthocyanin biosynthesis in onion, and we discuss the future prospects in relation to new technologies. Additional key words: Onion, Allium cepa, Anthocyanin, Flavonoid 1. Anthocyanin biosynthesis pathway in onion 양파 ( 일반명 : Onion; 학명 : Allium cepa. L) 는전세계적으로많이소비되는작물중하나이며 2015년통계에따르면전국재배면적이 15,412 ha에달하며 ( 통계청 ), 2015년양파종자총매출액은약 266억원으로고추, 무에이어 3위를차지한다 (Korean Seed Association, 2015; Fig. 1). 양파의주성분은플라보노이드 (flavonoid) 이며, 밝혀진종류는약 8,000가지가넘는다 (Veitch and Grayer, 2011). 플라보노이드는식물의이차대사물질로 UV로부터방어, 꽃과과실에서색소등여러가지기능을한다 (Shirley, 1996; Fini et al., 2011). 인간에게항산화능력, 혈액순환개선, 알레르기예방등유익한역할을한다고도알려져있다. 양파의대표적인플라보노이드성분은쿼세틴 (quercetin) 이고, 구피색을결정하는물질은안토시아닌 (anthocyanin) 이다 (Griffiths et al., 2002). 양파는다양한구피색을가지고있고크게적색, 황색, 연녹색, 백색으로나눌수있으며, 색의강도에따라더다양해진다. 이러한다양성은안토시아닌생합성과정과관련된다. 여기에는여러가지구조유전자들이관여하고, 이구조유전자들은조절유전자에의해서조직별로, 시기별로발현이조절된다

2015 채소종자매출액 ( 백만원 ) Fig. 1. 2015년채소종자매출액 (Korean Seed Association, 2015) 2. Anthocyanin structural genes encoding enzyme in onion 안토시아닌생합성과정은식물의이차대사물질합성경로중잘연구된편에속한다 (Fig. 2).

2 2015 채소종자매출액 ( 백만원 ) Fig 년채소종자매출액 (Korean Seed Association, 2015) 2. Anthocyanin structural genes encoding enzyme in onion 안토시아닌생합성과정은식물의이차대사물질합성경로중잘연구된편에속한다 (Fig. 2). 안토시아닌생합성과정은 phenylpropanoid 생합성과정다음단계이며, 합성효소를암호화하고있는구조유전자의경우크게두가지로나눈다. 안토시아닌이아닌다른플라보노이드합성과정과공통적으로존재하는초기생합성과정유전자 (Early biosynthetic gene; EBG) 와안토시아닌및프로안토시아니딘 (proanthocyanidin) 생합성과정에기능을하는후기생합성과정유전자 (Late biosynthetic gene; LBG) 다 (Pelletier et al., 1999; Nesi, 2000) 다. Chalcone synthase(chs) 는 phenylpropanoid 생합성과정다음으로, 플라보노이드생합성과정중첫번째효소다. 4-Coumaroyl CoA를 Malonyl CoA 3개와함께 Chalcone으로전환시킨다. 식물조직에서 chalcone의축적은거의이루어지지않는다. 그이유는 Chalcone isomerase(chi) 에의해서빠르게이성체로바뀌어 naringenin을형성하게된다. 이효소가없어도자연적으로 (spontaneously) 낮은비율로이성질화된다. 마지막초기생합성과정유전자인 Flavanone 3-Hydroxylase(F3H) 는형성된 naringenin을수산 화시켜 Dihydrokaempferol로전환시킨다. 플라보노이드생합성과정은아주다양하며, 바로이물질에서여러가지과정으로나뉘게된다. Dihydrokaempferol은안토시아닌생합성과정에서, Flavonoid 3'-Hydroxylase(F3'H) 에의해또다시수산화되어 Dihydroquercetin이만들어진다. 이후두가지효소에의해서로다른물질이만들어진다. 하나는 Flavonol synthase(fls) 로쿼세틴을만들고, 다른하나는 Dihydroflavonol 4-reductase (DFR) 로 leucocyanidin을만든다. 실제 DFR 효소는식물에따라서서로다른물질로전환시키나, 양파의경우 leucocyanidin으로전환시킨다고알려져있다. 생성된 leucocyanidin은 Anthocyanidin synthase(ans) 에의해 cyanidin으로, cyanidin은 UDP glucose: flavonoid-3-o-glucosyltransferase (UFGT) 에의해당이결합하여 cyanidin-3 glucoside 가생성된다. 여러모델식물에서이후화합물에대해변형 (modification) 이보고되고, 안토시아닌이액포로이동할때관여하는효소에대한보고가이루어졌다. 하지만양파의경우그에대한연구자료는미비한실정이다. 3. Reading question anthocyanin regulatory genes in onion 안토시아닌생합성과정의구조유전자가발현할때, 이를조절하는조절유전자는여러식물에서보고되었다. 실제로이유전자들은안토시아닌생합성의강도와유형에영향을미치게된다. Table 1은옥수수, 금어초, 페츄니아에서밝혀진조절유전자에대해간략히설명하고있다. 양파의경우, 조절유전자에대한클로닝등관련연구가진행되지않아많은부분이미지로남아있다. 4. Studies of MYB-bHLH-WD40(MBW) protein complex 옥수수의경우 R 유전자그룹이안토시아닌축적의양, 시기, 분포형태를결정한다. 이그룹은세부적으로 R locus와 B locus로나눈다. 캘러스에안토시아닌이축적되려면 C1이나 Pl이필요하다 (Coe et al., 1988). Viviparous-1(Vp1) 은종자

3 Fig. 2. Schematic anthocyanin biosynthesis pathway in onions(kim et al., 2005)

4 Table 1. Regulatory Genes of Anthocyanin Biosynthesis(Holton and Cornish, 1995). Species Locus Genes Regulated R CHS, DFR, 3GT R(S) R(Sn) CHS, DFR R(Lc) Maize B DFR, 3GT C1 CHS, DFR, 3GT Pl Vp1 C1 Delila Snapdragon Eluta Rosea F3H, DFR, ANS, 3GT An1 chsj, DFR, ANS, 3GT, 3RT, AMT, F3'5'H, GST An2 Petunia An4 chsj, DFR, ANS, 3GT, 3RT, AMT, GST An11 chsj, DFR, ANS, 3RT, AMT, GST 발달시기에 C1 유전자의발현을조절하여안토시아닌생합성과정을조절한다 (Hattori et al., 1992). 금어초의경우, 조절유전자로세유전자가밝혀져있다. 그중 Del 유전자의돌연변이는 DFR, F3H, 3GT 유전자의발현을감소시켰다 (Almeida et al., 1989; Martin et al., 1991). 이를통해이유전자가세가지구조유전자의발현을조절한다는것을알수있다. 이후 Del 유전자산물이조직에따라 CHS 유전자발현의억제자로작용한다는보고가있었다 (Jackson et al., 1992). 페츄니아의경우 An1, An2, An4, An11 네개의 locus에서돌연변이가생기면여러구조유전자의발현에유사한영향을미친다 (Quattrocchio et al., 1993). An1, An2, An4 유전자는 3GT 효소활성을조절하고 An1 유전자는그외에도 F3'5'H 효소활성을조절한다 (Tabak et al., 1981; Gerats, 1985). 5. Future plan 양파의경우유전적정보가부족한편이다. 2년생작물로육종기한이길어, 원하는특성을갖는 품종을육종하기위해서는다른 1년생작물에비해두배의시간이걸린다. 또한자식열세가강하기때문에유전자지도에대한연구가거의이루어지지않았다. 양파의유전체는 15,867 Mb로, 모델식물인애기장대에비해 100배나더큰크기다 (Ricroch et al. 2005). 이러한이유로수요가높고중요한작물이더라도연구하기어려운상황이다. 최근유전체를연구할수있는기술이많이발전했고, 그에따라많은유전정보가규명되었다. 애기장대, 벼, 고추등모델식물뿐아니라토마토, 배추와같은여러작물은전체유전체정보가밝혀졌고이를공유할수있는인터넷사이트가무료로제공된다. 토마토의경우, 이정보뿐아니라새로운기술인 RNA-seq과같은기술을통해조절유전자및해당유전자에의해달라지는전체유전자발현양상을연구하여보고되었다 (Qiu et al. 2016). 따라서양파의경우 RNA-seq과같은기술을이용하여조절유전자, 이유전자에의해달라지는유전자양상에대해규명하거나, 이후유전체분석기술이발달하여전체유전체를분석하는등

5 안토시아닌생합성경로에관련된연구가진행되어야할것이다. 더나아가다양한구피색을가진양파품종을출시하여소비자의기호에맡게유통된다면, 양파의시장규모가더높아질수있다. 초록안토시아닌은식물에서여러기능을하는물질이며, 사람에게도유용한효과를나타낸다. 이물질은플라보노이드생합성과정에서유래하는안토시아닌생합성과정을통해합성되며, 이과정엔여러효소가관여한다. 이효소를암호화하는구조유전자의발현은조절유전자에의해조절되며, 여러식물의꽃과과실에서연구를통해안토시아닌축적에관련된많은유전자가밝혀졌다. 하지만양파는구조유전자및조절유전자에대한연구가미흡하다. 이번논문에서, 양파의안토시아닌생합성과정에관련된유전자에대해간략히소개하며새로운기술과관련되어미래전망을논의한다. 참고문헌 1. Almeida, J., Carpenter, R., Robbins, T.P., Martin, C., and Coen, E.S Genetic interactions underlying flower color patterns in Antirrhinum majus. Genes Dev. 3: Ceo, E.H., Hoisington, D.A., and Neuffer, M.G The genetics of corn. In Corn and Corn Improvement, G.F. Sprague and J. Dudley, eds (Madison, WI: American Society of Agronomy), pp Fini A, Brunetti C, Ferdinando M D, Ferrini F, Tattini M Stress-induced flavonoid biosynthesis and the antioxidant machinery of plants. Plant Signaling & Behavior. 6: Gerats A.G.M Mutable Systems: Their Influence on Flavonoid Synthesis in Petunia hybrida. PhD Dissertation (Amesterdam: Vrije Universiteit). 5. Griffiths G, Trueman L, Crowther T, Thomas B, Smith B Onions-A global benefit to health. Phytother Res. 16: Hattori T, Vasil V, Rosenkrans L, Hannah L.C, McCarty D.R, and Vasil I.K The Viviparous-1 gene and abscisic acid activate the C1 regulatory gene for anthocyanin biosynthesis during seed maturation in maize. Genes Dev. 6: Holton AT, Edwina CC Genetics and Biochemistry of Anthocyanin Biosynthesis. Plant Cell. 7: Jackson D, Roberts K, Martin C Temporal and spatial control of expression of anthocyanin biosynthetic genes in developing flowers of Antirrhinum majus. Plant J. 2: Nesi N The TT8 Gene Encodes a Basic Hellix-Loop-Helix Domain Protein Required for Expression of DFR and BAN Genes in Arabidopsis Siliques. Plant Cell. 12(10): Shirley, B.W Flavonoid biosynthesis: 'new' functionas for an 'old' pathway. Trends Plant Sci. 1: Kim S, Yoo K. Pike LM The basic color factor, the C locus, encodes a regulatory gene controlling transcription of chalcone synthase genes in onions (Allium cepa). Euphytica. 142: Martin C., Prescott A., Mackay S., Bartlett J., and Vrijlandt E Control of anthocyanin biosynthesis in flowers of Antirrhinum majus. Plant J. 1: Pelletier MK, Burbulis IE, Winkel-Shirley B Disruption of specific flavonoid genes enhances the accumulation of flavonoid enzymes and end-products in Arabidopsis seedlings. Plant Mol Biol. 40(1): Qiu Z, Wang X, Gao J, Guo Y, Huang Z, Du Y The Tomato Hoffman's Anthocyaninless Gene Encodes a bhlh Transcription Factor

6 Involved in Anthocyanin Biosynthesis That Is Developmentally Regulated and Induced by Low Temperatures. PLoS ONE. 11(3): Quattrocchio F, Wing J.F, Leppen H.T.C, Mol J.N.M, Koes R Regulatory genes controlling anthocyanin pigmentation are functionally conserved among plant species and have distinct sets of target genes. Plant Cell 5: Ricroch A, Yockteng R, Brown SC, Nadot S Evolution of genome size across some cultivated Allium species. Genome. 48: Tabak A.J.H, Schram A.W, Ennink G.J.H Modification of the B-ring during flavonoid synthesis in Petunia hybrida: Effect of the hydroxylation gene Hf1 on dihydroflavonol intermediates. Planta. 153: Veitch NC, Grayer RJ Flavonoids and their glycosides, including anthocyanins. Nat Prod Rep. 28:

1) 음운 체계상의 특징 음운이란 언어를 구조적으로 분석할 때, 가장 작은 언어 단위이다. 즉 의미분화 를 가져오는 최소의 단위인데, 일반적으로 자음, 모음, 반모음 등의 분절음과 음장 (소리의 길이), 성조(소리의 높낮이) 등의 비분절음들이 있다. 금산방언에서는 중앙

1) 음운 체계상의 특징 음운이란 언어를 구조적으로 분석할 때, 가장 작은 언어 단위이다. 즉 의미분화 를 가져오는 최소의 단위인데, 일반적으로 자음, 모음, 반모음 등의 분절음과 음장 (소리의 길이), 성조(소리의 높낮이) 등의 비분절음들이 있다. 금산방언에서는 중앙 금산 은 상위의 중부방언에 속한다. 충청남도의 핵방언권 중 (A)지역, 즉 충청 남도의 남부이며 전라북도와 주로 접경을 이루는 방언권이다. 그중 충청남도의 최 남단에서 전라북도와 경계를 이루고 있는 지역이 금산 이라는 점은 주목할 만하 다. 금산 지역이 전라북도와 지리적으로 인접해 있어 문화 등 제반 교류의 가능성 을 엿볼 수 있고, 이는 곧 금산과 전북방언과의