Korean J. Plant Res. 33(2):93-105(2020) Print ISSN Online ISSN Original Research Articl

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1 Korean J. Plant Res. 33(2):93-105(2020) Print ISSN Online ISSN Original Research Article 변준기 1, 천광일 2, 이동혁 1, 허태임 1, 이준우 1, 김지동 1, 박병주 1 * 1 국립백두대간수목원백두대간종보존실, 연구원, 2 국립생태원, 연구원 The Character of Community Structure and Distribution for Thuja koraiensis Nakai, South Korea Jun-Gi Byeon 1, KwangIl Cheon 2, Dong-Hyuk Lee 1, Tae-Im Heo 1, Jun-Woo Lee 1, Ji-Dong Kim 1 and Byeong-Joo Park 1 * 1 Researcher, Baekdudaegan Biodiversity Conservation Division, Baekdudaegan National Arboretum, Bonghwa 36209, Korea 2 Researcher, National Institute of Ecology, Seocheon 33657, Korea Abstract - The study was investigated in vegetation and environmental factors of Thuja koraiensis habitats where provided for ecological evidence data for conservation and management. Study plots were located at altitudes of 1,000 1,588 m with inclinations of A total of 150 taxa was identified 22 quadrates in 6 study sites. The highest basal area was analyzed in Mt. Gariwangsan m2 / ha with the lowest Mt. Hwaaksan 3.46 m2 / ha. Thuja koraiensis forest was classified into two communities; Abeis nephrolepis-taxus cuspidata community, Betula ermanii-thuja koraiensis community. As a result of Multi-Response Permutation Procedures test, there was significant difference among the communities. Key words Cluster analysis, Conservation Ecology, NMS ordination, Rare plant 서언 측백나무과 (Cupressaceae Bartling) 는약 20속 125분류군이전세계냉온대지역에널리분포한다. 눈측백속 (Thuja L.) 은극동아시아 ( 한국, 중국, 일본 ) 와북아메리카에 5분류군이자생한다 (Page, 1990; Farjon, 2005). 우리나라에는눈측백 (Thuja koraiensis Nakai), 측백나무 (Thuja orientalis L.) 2분류군이보고되어있다 (Lee, 1996). 눈측백은 IUCN (2015) 의적색목록범주와기준으로 VU (Vulnerable) 등급취약종으로분류하고있으며, 우리나라와중국에서도눈측백을 VU등급 (Fu and Jin, 1992; Korea National Arboretum, 2008; National Institute of Biological Resources, 2012; Wang and Xie, 2004) 으로구분하고있다. 또한, 식물구계학적특정식물 Ⅴ등급 (Kim, 2000), 지구온난화에민감한지표식물 (Kong, 2005) 및한반도기후변화적응대상식물 300 * 교신저자 : bzpark@kiam.or.kr Tel (Korea National Arboretum, 2010) 으로지정되었다. 최근의기온상승은가뭄, 홍수등극한기상현상의발생증가와빙하면적의감소로인한해수면상승등을야기한다. 이러한지구물리적환경변화는자연생태계전반에광범위한영향을끼치고있다 (IPCC, 2007). 식물종은변화하는환경에적응하겠지만그렇지못한식물들은멸종하게될것으로예상하고있다 (Tellez et al., 2007). 또한, 온대성식물의분포는확산되는반면한대성식물의분포는축소되어저지대식물이고산지대로이동한다는연구가보고되고있다 (Kullman, 2002; Meshinev et al., 2000; Moiseev and Shiyatov, 2003). 따라서지구온난화영향에따른생물종의분포, 환경요인등관계를밝히는연구가중요시되고있으며 (Woodward, 1987), 멸종위기에처한식물을대상으로정량적분석을통한종보전의필요성이대두됨에따라멸종위기식물에대한연구가이루어지고있다 (Ghazaly, 2007; Golicher et al., 2008; Newton, 2007). 최근우리나라에서도왕제비꽃 (Song et al., 2010), 줄댕강 c 본학회지의저작권은 ( 사 ) 한국자원식물학회지에있으며, 이의무단전재나복제를금합니다. This is an Open-Access article distributed under the terms of the Creative Commons -93- Attribution Non-Commercial License ( which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

2 Korean J. Plant Res. 33(2) : 93~105(2020) 나무 (Kim et al., 2010) 금강제비꽃 (Seo and Yoo, 2011), 호랑가시나무 (Kwon et al., 2011), 섬잣나무- 솔송나무 (Cho et al., 2011), 너도밤나무 (Cheon et al., 2012), 자란 (So and Song, 2012), 애기송이풀 (Byun et al., 2013), 갯금불초 (Kim et al., 2013) 등에대한연구가활발히진행되고있다. 눈측백에대한선행연구는 I-SSR 표지자에의한유전변이연구 (Yang et al., 2009), 삽목번식에관한연구 (Song et al., 2006), 생물지리적으로한반도고산식물분포 (Kong, 2002), 침엽수종분포 (Kong, 2004) 등분포학적연구는진행되었으나생태학적접근에관한연구는전무한실정이다. 따라서본연구는희귀식물인눈측백에대한군집구조및생육환경과의관계를밝히고효율적인보전및관리의생태적증거자료를제공하고자한다. 재료및방법조사지역및현지조사가리왕산 (4개소), 계방산 (3개소), 장산 (3개소), 태백산 (2개소 ), 화악산 (2개소), 설악산 (8개소) 의눈측백자생지의층위별식생구조분석을위해 10 m 10 m, 15 m 15 m의방형구 22 개소를설치하였다 (Fig. 1). 현지조사는 2011 년 4월부터 2012 년 10월까지눈측백의생육특성을감안하여방형구내집중적으로분포하는하층식생조사구 2개 (2 m 2 m) 를설치하여개체수와피도값을조사하였다. 식생조사는수관의위치에따라교목 아교목 관목층으로구분하여 Braun-Blanquet (1965) 의통합우점도를이용하였으며, 임분구조의정량적분석을위해 1 cm이상개체목의흉고직경 (DBH) 을측정하였다. 식물동정은 Lee (1996, 2006a, 2006b), Lee (1980, 2003a, 2003b), Park (2009), Korean Fern Society (2005), Korea National Arboretum (2011) 을이용하였다. 학명및국명은국가표준식물목록 (Korea National Arboretum, 2015) 에준하였다. 자료분석프로그램은종간상관분석은 SPSS PASW Statistics (ver. 18.0), 유집분석, NMS 분석, 지표종분석은 McCune and Mefford (2006) PC-ORD (ver. 5.17) 를이용하였다. 유집분석의경우교목층과아교목층의흉고단면적 (Basal area) 을이용하였고, 각조사구의거리척도는 Euclidean (Pythagorean) 으로군집분류는 Ward s 방법으로분석하였다. 종간상관분석을위하여각조사구의식생조사자료를이용하였다. 층위별우점종분석및종간상대적우세를비교하기위 하여 Curtis and McIntosh (1951) 의중요치 (I.V.: Importance Value) 를백분율로나타낸상대우점치 (Brower and Zar, 1987) 를상층 ( 교목 아교목층 ) 과하층 ( 관목 초본층 ) 으로구분하여분석하였다. 상대우점치 (Importance Percentage) 는 ( 상대밀도 + 상대피도 + 상대빈도 ) / 3으로계산하였으며, 상대밀도는개체수자료를이용하였고, 상대피도는흉고단면적을이용하였다. NMS 분석 ( 다차원척도법 : Non-metric Multidimensional Scaling) 의경우식생조사자료와환경조사자료를이용하여 2 차원상에배열하였다. 유집분석으로분류된군집에대해 MRPP 검정 ( 다수응답순열절차 : Multi-Response Permutation Procedures) 을하였다. MRPP 검정은집단분포의정규성, 동질성가정을피할수있는생태학적자료에적합한비모수분석방법으로각집단간종조성의차이를검증할수있다 (McCune and Grace, 2002; McCune and Mefford, 2006). 상층식생의흉고단면적과하층식생의조사구별출현종통합우점도계급 ( 피도범위중앙치로변환후출현종상대값합을 100 으로환산 ) 을분석에이용하였다. 지표종분석 (indicator species analysis) 은상층및하층식 Fig. 1. Map of studied area (1. Mt. Hwaaksan, 2. Mt. Seoraksan, 3. Mt. Gyebangsan 4. Mt. Gariwangsan, 5. Mt. Jangsan, 6. Mt. Taebaeksan). -94-

3 생으로구분하여군집에서유의성이인정되는종을분석하였으며, 환경요인은고도, 경사, 노암율, 토양유기물, 낙엽층깊이와흉고단면적등을이용하였다. 결과및고찰관속식물상및환경요인 22개의방형구내에서조사된관속식물상은총 51과 101 속 136 종 1아종 11변종 2품종으로총 150 분류군이분포하는것으로조사되었다. 양치식물은 6과 10속 19분류군, 나자식물은 3과 5 속 6분류군, 피자식물중쌍자엽식물은 37과 70속 99분류군, 단자엽식물은 5과 16속 26분류군이다. 설악산지역방형구내에서 87분류군으로종풍부도가가장높은것으로조사되었으며, 장산 51분류군, 가리왕산 41분류군, 계방산 40분류군, 태백산 31 분류군, 화악산 21분류군순으로조사되었다. 방형구내희귀식물 (Korea National Arboretum, 2008) 은 CR ( 멸종위기종 : Critically Endangered) 의눈잣나무 (Pinus pumila (Pall.) Regel), 이삭단엽란 (Microstylis monophyllos (L.) Lindl.) 2분류군, EN ( 위기종 : Endangered Species) 의땃두릅나무 (Oplopanax elatus (Nakai) Nakai), 만주송이풀 (Pedicularis mandshurica Maxim.) 2분류군, VU( 취약종 : Vulnerble) 의가문비나무 (Picea jezoensis (Siebold & Zucc.) Carrière), 주목 (Taxus cuspidata Siebold & Zucc.), 댕댕이나무 (Lonicera caerulea var. edulis Turcz. ex Herder), 금강초롱꽃 (Hanabusaya asiatica (Nakai) Nakai), 나도옥잠화 (Clintonia udensis Trautv. & C.A.Mey.), 자주솜대 (Smilacina bicolor Nakai) 6분류군, LC ( 약관심종 : Least Concern) 의개석송 (Lycopodium annotinum L.), 세잎종덩굴 (Clematis koreana Kom.), 도깨비부채 (Rodgersia podophylla A.Gray), 태백제비꽃 (Viola albida Palib. ), 만병초 (Rhododendron brachycarpum Table 1. Environmental factors in study area Study area Aspect ( ) Altitude (m) Slope ( ) Bare rock (%) Organic matter layer depth ( cm ) Litter layer depth ( cm ) Gariwangsan_ , Gariwangsan_ , Gariwangsan_ , Gariwangsan_ , Gyebangsan_1 10 1, Gyebangsan_2 8 1, Gyebangsan_3 10 1, Jangsan_1 30 1, Jangsan_2 30 1, Jangsan_3 30 1, Taebaeksan_1 70 1, Taebaeksan_ , Hwaaksan_1 47 1, Hwaaksan_2 50 1, Seoraksan_1 35 1, Seoraksan_ , Seoraksan_3 77 1, Seoraksan_4 19 1, Seoraksan_5 27 1, Seoraksan_6 48 1, Seoraksan_ , Seoraksan_8 60 1,

4 Korean J. Plant Res. 33(2) : 93~105(2020) D.Don ex G.Don), 정향나무 (Syringa patula var. kamibayshii (Nakai) K.Kim), 꽃개회나무 (Syringa wolfii C.K.Schneid.), 과남풀 (Gentiana triflora var. japonica (Kusn.) H. Hara), 덩굴꽃마리 (Trigonotis icumae (Maxim.) Makino), 금마타리 (Patrinia saniculaefolia Hemsl.), 게박쥐나물 (Parasenecio adenostyloides (Franch. & Sav. ex Maxim.) H.Koyama), 귀박쥐나물 (Parasenecio auriculata (DC.) H.Koyama), 금강애기나리 (Streptopus ovalis (Ohwi) F.T.Wang & Y.C.Tang) 13 분류군으로총 24분류군이확인되었으며, 희귀식물 571 분류군의 4.1% 에해당된다. 방형구내특산식물 (Chung et al., 2017) 은금강초롱꽃, 자주솜대, 진범 (Aconitum pseudolaeve Nakai), 청괴불나무 (Lonicera subsessilis Rehder), 병꽃나무 (Weigela subsessilis (Nakai) L.H.Bailey), 고려엉겅퀴 (Cirsium setidens (Dunn) Nakai), 한라사초 (Carex erythrobasis H.Lev. & Vaniot) 7분류군으로확인되었다. 눈측백의수직적분포범위는 1,000 1,600 m로조사되었으며, 높은고도에분포하는지역은설악산이며, 가리왕산과태백산이가장낮은고도인 1,000 m 에서자생하는것으로조사되었다. 설악산의눈측백은주로 1,000 m 이상에서경사가급하거나북사면에발달한암괴원에군락을형성하고있으며, 1,645 1,650 m의북사면에주로눈측백이군락을이루고분포한다고보고하였다 (Kwon et al., 2010). 본조사에서는기존보고된눈측백의수직적분포범위보다광범위한수직적분포로나타났다. 지형적특성은대부분암석지또는전석지이며낙엽층과부엽층의발달이저조하고사면경사는 로사면상부와능선부에대부분자생하는것으로조사되었다 (Table 1). 군집분류흉고직경 1 cm이상에대해매목조사를실시하여흉고단면적분석결과, 가리왕산이 m2 / ha로가장높게나타났으며, 구성하는주요종은분비나무 (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.) m2 / ha, 주목 m2 / ha, 사스래나무 (Betula ermanii Cham.) m2 / ha등으로나타났다. 또한가리왕산에서눈측백의흉고단면적이 2.38 m2 / ha로조사지역중가장높게나타났다. 계방산의흉고단면적은 m2 / ha으로나타났으며, 가문비나무 4.73 m2 / ha, 사스래나무 m2 / ha, 복장나무 (Acer mandshuricum Maxim.) 2.68 m2 / ha등이우점하고있었다. 설악산의흉고단면적은 m2 / ha로우점하는수종은사스래나무 2.50 m2 / ha, 신갈나무 (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.) 1.79 m2 / ha, 주목 1.42 m2 / ha등이우점하였다. 장산의흉고단면적은 m2 / ha로주요우점하는수종은잣나무 (Pinus koraiensis Siebold & Zucc.) 4.73 m2 / ha, 신갈나무 3.30 m2 / ha, 주목 1.39 m2 / ha등으로조사되었다. 태백산의흉고단면적은 m2 / ha로주요우점하는수종은귀룽나무 (Prunus padus L.) m2 / ha, 분비나무 7.27 m2 / ha, 마가목 (Sorbus commixta Hedl.) 4.56 m2 / ha등이출현하였다. 화악산은흉고단면적이 3.46 m2 / ha으로조사지역중가장낮게나타났으며, 주요수종은사스래나무 1.37 m2 / ha, 분비나무 0.67 m2 / ha등으로분석되었다 (Table 2). 본조사지역을바탕으로군집분류를실시한결과 2개군집으로분류되었다 (Fig. 2). 군집 A ( 분비나무 -주목군집 ) 는가리왕산 (4개), 태백산 (2개) 계방산 (1개), 설악산 (1개) 으로총 8개방형구가포함하고있으며, 분비나무와주목등침엽수종이우점하고있는분비나무- 주목군집이다. 또한, 군집 B ( 사스래나무- 눈측백군집 ) 는계방산 (2개소), 설악산 (7개소), 장산 (3개소), 화악산 (2개소) 지역으로총 14개의방형구를포함하고있으며, 활엽수종이주로우점하는것으로분석되었다. 군집분류된두집단의목본식생종조성차이를확인하기위하여 MRPP검정을실시하였다. 분석결과두군집의종조성의차이에대한통계값이유의성있게나타나 (p < , Chance-corrected withingroup agreement, A=0.192) 각군집종조성의차이로인한적절한분류로판단하였다. 일반적으로군집생태에서 A값은 1에가까울수록같은군집내조사구에서종조성은동일하다고할수있으며 (Mielke and Berry, 1982), A값이 로분석되어두군집이이질적인종조성이라고판단된다. 중요치분석상층식생의중요치분석결과군집 A ( 분비나무- 주목군집 ) 는분비나무 17.22%, 주목 16.00% 이우점하는군집으로가리왕산, 태백산의방형구가포함되어있다. 군집 B( 사스래나무- 눈측백군집 ) 는계방산, 장산, 화악산, 설악산의방형구를포함한사스래나무 14.73% 가우점하는군집으로눈측백 9.61%, 잣나무 8.62%, 신갈나무 8.56% 가우점하며, 군집 A에출현하지않는신갈나무, 복장나무, 당단풍나무 (Acer pseudosieboldianum (Pax) Kom.), 철쭉 (Rhododendron schlippenbachii Maxim.) 등으로분석되었다 (Table 3). -96-

5 워터마크 (Table 2) Table 2. Means of BHA ( m2 / ha ) in study area (±SE) Scientific name and Korean name Gariwangsan Gyebangsan Jangsan Taebaeksan Hwaaksan Seoraksan Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim. 분비나무 ± ± ± ± ± 0.14 Picea jezoensis (Siebold & Zucc.) Carriére 가문비나무 ± Pinus koraiensis Siebold & Zucc. 잣나무 0.87 ± ± ± ± 0.34 Pinus pumila (Pall.) Regel 눈잣나무 ± Thuja koraiensis Nakai 눈측백 2.38 ± ± ± ± ± 0.01 Taxus cuspidata Siebold & Zucc. 주목 ± ± ± ± Salix caprea L. 호랑버들 ± 0.01 Betula ermanii Cham. 사스래나무 ± ± ± ± ± ± 0.19 Betula schmidtii Regel 박달나무 ± Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb. 신갈나무 ± ± 0.27 Magnolia sieboldii K.Koch 함박꽃나무 0.24 ± ± ± ± ± 0.03 Prunus maackii Rupr. 개벚지나무 ± ± Prunus padus L. 귀룽나무 0.36 ± ± ± Sorbus alnifolia (Siebold & Zucc.) K.Koch 팥배나무 ± Sorbus commixta Hedlund 마가목 1.39 ± ± ± ± ± ± 0.05 Acer barbinerve Maxim. 청시닥나무 2.54 ± ± ± Acer komarovii Pojark 시닥나무 ± ± ± Acer mandshuricum Maxim. 복장나무 ± Acer pictum subsp. mono (Maxim.) Ohashi 고로쇠나무 ± Acer pseudosieboldianum (Pax) Kom. 당단풍나무 ± ± ± 0.01 Acer ukurunduense Trautv. & C.A.Mey. 부게꽃나무 1.60 ± ± ± ± ± ± 0.05 Euonymus macropterus Rupr. 나래회나무 ± ± ± Euonymus oxyphyllus Miq. 참회나무 ± Aralia elata (Miq.) Seem. 두릅나무 ± Rhododendron brachycarpum D.Don ex G.Don 만병초 ± Rhododendron mucronulatum var. ciliatum Nakai 털진달래 ± ± ± ± Rhododendron schlippenbachii Maxim. 철쭉 ± Syringa patula (Palib.) Nakai 털개회나무 ± Syringa patula var. kamibayshii (Nakai) K. Kim 정향나무 ± Syringa wolfii C.K.Schneid. 꽃개회나무 ± 0.01 Lonicera subsessilis Rehder 청괴불나무 ± Total ± ± ± ± ± ±

6 Korean J. Plant Res. 33(2) : 93~105(2020) Fig. 2. Dendrogram of stand classification of 22 plots in study area. Table 3. Upper layer species importance percentage each community Scientific name and Korean name Community A Community B Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim 분비나무 Picea jezoensis (Siebold & Zucc.) Carriére 가문비나무 Pinus koraiensis Siebold & Zucc. 잣나무 Pinus pumila (Pall.) Regel 눈잣나무 Thuja koraiensis Nakai 눈측백 Taxus cuspidata Siebold & Zucc. 주목 Salix caprea L. 호랑버들 Betula ermanii Cham. 사스래나무 Betula schmidtii Regel 박달나무 Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb. 신갈나무 Magnolia sieboldii K.Koch 함박꽃나무 Prunus maackii Rupr. 개벚지나무 Prunus padus L. 귀룽나무 Sorbus alnifolia (Siebold & Zucc.) K.Koch 팥배나무 Sorbus commixta Hedlund 마가목 Acer barbinerve Maxim. 청시닥나무 Acer komarovii Pojark. 시닥나무 Acer mandshuricum Maxim. 복장나무 Acer pictum subsp. mono (Maxim.) Ohashi 고로쇠나무 Acer pseudosieboldianum (Pax) Kom. 당단풍나무 Acer ukurunduense Trautv. & C.A.Mey. 부게꽃나무 Euonymus macropterus Rupr. 나래회나무 Euonymus oxyphyllus Miq. 참회나무 Aralia elata (Miq.) Seem. 두릅나무 Rhododendron brachycarpum D.Don ex G.Don 만병초 Rhododendron mucronulatum var. ciliatum Nakai 털진달래 Rhododendron schlippenbachii Maxim. 철쭉 Syringa patula (Palib.) Nakai 털개회나무 Syringa patula var. kamibayshii (Nakai) K. Kim 정향나무 Syringa wolfii C.K.Schneid. 꽃개회나무 Lonicera subsessilis Rehder 청괴불나무 Total

7 군집 A에서생육하고있는눈측백의경우직립하여자라는경향으로조사되었다. 이러한생육경향의원인은분비나무등이우점하는상층식생의피도가높아바람의영향이적고임내광량이충분하지않아광경쟁에의한것으로판단된다. 그러나군집 B와같이관목층의발달이높은지역에서는눈측백이포복성으로자라는경향으로나타났다. 이는군집 B가군집 A보다상층식생의피도가상대적으로낮아임내광환경이양호하여눈측백을포함한관목층내자원경쟁에있어풍부한광량보다는토양내양분가용을위한생육수단에의하여포복성의개체가많이나타난것으로판단하였다. 또한군집 B는낮은상층식생의피도로바람의영향에의하여눈측백의수고성장에방해를준것으로판단하였다. 하층식생의중요치분석결과, 군집 A는눈측백 11.92%, 분비나무 9.14% 의치수발생이높았으며, 퍼진고사리 (Dryopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenk. & A.C. Jermy) 7.43%, 마가목 4.42%, 주목 3.36%, 관중 (Dryopteris crassirhizoma Nakai) 2.76%, 뱀톱 (Lycopodium serratum Thunb.) 2.52%, 좀나도히초미 (Polystichum braunii (Spenn.) Fée) 2.46%, 애기괭이밥 (Oxalis acetosella L.) 2.28%, 만년석송 (Lycopodium obscurum L.) 2.13% 등이우점하고있으며, 군집 B에출현하지않는찰피나무 (Tilia mandshurica Rupr. & Maxim.) 1.34%, 산겨릅나무 (Acer tegmentosum Maxim.) 1.18%, 박달나무 (Betula schmidtii Regel) 1.18%, 지렁쿠나무 (Sambucus sieboldiana var. miquelii (Nakai) Hara) 0.94% 등을포함하는군집으로분석되었다. 군집 B는눈측백 9.63%, 사스래나무 4.07% 등치수발생이높은것으로조사되었으며, 퍼진고사리 4.86%, 미역줄나무 (Tripterygium regelii Sprague & Takeda) 4.06%, 잣나무 2.88%, 송이풀 (Pedicularis resupinata L.) 2.05% 등이우점하는것으로분석되었으며, 군집 A에서는출현하지않았던두루미꽃 (Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt) 2.49%, 꽃개회나무 (Syringa wolfii C.K.Schneid.) 1.70%, 신갈나무 1.61%, 당단풍나무 1.53% 등을포함하는군집이다 (Table 4). 하층식생의중요치를살펴보면군집 A는군집 B에비해양치식물류가높게분석되었다. 양치식물류는습윤한랭한지역에주로생육하는것으로보아군집 A는군집 B와비교하여임분내식물종들의수분스트레스가적을것으로판단된다. 또한, 분비나무, 눈측백등상층식생의고사로인하여군집 A에서천이및임분동태가유동적인경향을보일것으로판단되며, 눈측백의천이과정을파악하기위하여하층식생의장기모니터링이요구된다 (Park et al. 2019). 종간상관관계식물군집내에서종간상관관계는각식물이생육하는환경요인의이질성을설명할수있는자료가된다 (Ludwig and Reynolds, 1988). Table 5는우점하는상층식생 15종에대한수종간의상관관계를분석하였다. 분석결과, 눈측백과상관관계의유의성이인정되는수종은분비나무, 주목, 청시닥나무 (Acer barbinerve Maxim.), 사스래나무로나타났다. 그밖에신갈나무와잣나무, 개벚지나무 (Prunus maackii Rupr.) 와신갈나무, 귀룽나무와함박꽃나무 (Magnolia sieboldii K.Koch), 당단풍나무와잣나무, 당단풍나무와신갈나무, 부게꽃나무 (Acer ukurunduense Trautv. & C.A.Mey.) 와마가목 (Sorbus commixta Hedlund) 이높은정의상관관계를보였다 (p < 0.05). 또한사스래나무와주목, 개벚지나무와잣나무, 마가목과함박꽃나무, 마가목과귀룽나무, 청시닥나무와주목, 청시닥나무와사스래나무, 복장나무와가문비나무, 당단풍나무와개벚지나무, 당단풍나무와시닥나무 (Acer komarovii Pojark.) 가높은정의상관관계를보였다 (p < 0.01). Acer 속에속하는당단풍나무, 부게꽃나무, 시닥나무는높은내한성수종으로 (Cho, 1990) 국내아고산 고산생태계에서주로우점하고있는대표적인활엽수종으로본연구분석에도 Acer 속간생육환경의유사한정도를확인할수있었다. NMS 분석상층식생의 NMS 분석결과높은설명력을갖는 2축과 3축을사용하였으며, 2축의설명력은 27.9%, 3축의설명력은 21.8% 로전체설명력은 49.7% 로분석되었다 (Fig. 3). 환경요인은흉고단면적, 고도, 노암율, 경사가다른환경요인에비해높은설명력을나타났다 (cut off R 2 =0.3). 흉고단면적과고도는상반되는환경요인으로작용하였다. 군집 A는상대적으로흉고단면적이높으며, 군집 B는상대적으로고도와경사가높은수치로분석되었다. 군집 A의경우대경목단목형태의침엽수종인분비나무및주목이다수생육하기때문에나타난결과로판단된다. 상층식생에서군집 B는군집 A에비해흉고단면적이낮으며, 참회나무, 두릅나무, 털진달래, 철쭉, 청괴불나무등관목성수종의비율이높은것이특징이다. 이는눈측백과비슷한층위에경쟁수종이많다는것을의미한다. NMS 를통한종조성의분포역을살펴보면두군집간의종조성의분포역이매우이질적인것으로분석되었다. 상층식생의경우군집 A의경우군집 B에비하여좁은종조성의분포를나타내고있어군집 B의종조성이군집 A에비하여광범위하고복잡한종조성으로나타난것으로판단하였다. -99-

8 Korean J. Plant Res. 33(2) : 93~105(2020) Table 4. Low layer species importance percentage each community Scientific name and Korean name Community A Community B Lycopodium obscurum L. 만년석송 Lycopodium serratum Thunb. 뱀톱 Dryopteris crassirhizoma Nakai 관중 Dryopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenk. & A.C. Jermy 퍼진고사리 Polystichum braunii (Spenn.) Fée 좀나도히초미 Polystichum tripteron (Kunze) C. Presl 십자고사리 Athyrium yokoscense (Franch. & Sav.) Christ 뱀고사리 Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim. 분비나무 Pinus koraiensis Siebold & Zucc. 잣나무 Thuja koraiensis Nakai 눈측백 Taxus cuspidata Siebold & Zucc. 주목 Betula ermanii Cham. 사스래나무 Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb. 신갈나무 Magnolia sieboldii K.Koch 함박꽃나무 Astilbe rubra Hook.f. & Thomas ex Hook.f. 노루오줌 Prunus maackii Rupr. 개벚지나무 Prunus padus L. 귀룽나무 Sorbaria sorbifolia var. stellipila Maxim. 쉬땅나무 Sorbus commixta Hedlund 마가목 Oxalis acetosella L. 애기괭이밥 Acer barbinerve Maxim. 청시닥나무 Acer komarovii Pojark. 시닥나무 Acer pseudosieboldianum (Pax) Kom. 당단풍나무 Acer tegmentosum Maxim. 산겨릅나무 Acer ukurunduense Trautv. & C.A.Mey. 부게꽃나무 Euonymus macropterus Rupr. 나래회나무 Tripterygium regelii Sprague & Takeda 미역줄나무 Tilia manshurica Rupr. & Maxim. 찰피나무 Rhododendron brachycarpum D.Don ex G.Don 만병초 Rhododendron mucronulatum var. ciliatum Nakai 털진달래 Rhododendron mucronulatum Turcz. 진달래 Vaccinium hirtum var. koreanum (Nakai) Kitam. 산앵도나무 Syringa patula var. kamibayshii (Nakai) K.Kim 정향나무 Syringa wolfii C.K.Schneid. 꽃개회나무 Isodon inflexus (Thunb.) Kudô 산박하 Pedicularis resupinata L. 송이풀 Weigela subsessilis (Nakai) L.H.Bailey 병꽃나무 Crepidiastrum chelidoniifolium (Makino) J.H.Pak & Kawano 까치고들빼기 Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt 두루미꽃 other species Total

9 Table 5. Correlations between all pair-wise combination of major Upper layer species sp.2 z sp.3 sp.4 sp.5 sp.6 sp.7 sp.8 sp.9 sp.10 sp.11 sp.12 sp.13 sp.14 sp.15 sp.1 z * sp ** sp ** * sp sp *.883* * sp ** ** sp ** sp * sp ** sp * sp sp ** sp sp *: significant at 5% level, **: significant at 1% level. z (sp.1-abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.; sp.2-picea jezoensis (Siebold & Zucc.) Carriere; sp.3-pinus koraiensis Siebold & Zucc.; sp.4-pinus pumila (Pall.) Regel; sp.5-thuja koraiensis Nakai; sp.5-taxus cuspidata Siebold & Zucc.; sp.7-betula ermanii Cham.; sp.8-quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.; sp.9-prunus padus L.; sp.10-sorbus commixta Hedl.; sp.11-acer barbinerve Maxim.; sp.12-acer komarovii Pojark.; sp.13-acer mandshuricum Maxim.; sp.14-acer pseudosieboldianum (Pax) Kom.; sp.15-acer ukurunduense Trautv. & C.A.Mey.). Fig. 3. NMS distribution of study area (Upper layer species, cut off R 2 =0.3). 눈측백자생지내하층식생의 NMS 분석결과 Fig. 4와같다. 좌측은하층식생조사지의종조성분포이며, 우측은하층식생에나타난식물종의분포를나타낸결과이다. 1축의설명력은 27.0%, 2축의설명력은 25.4% 로전체설명력은 42.4% 로나타났으며, 종조성및식물종의분포에영향을미치는주요환경요인은상층및하층식생의종풍부도와낙엽층깊이가영향을미치는것으로분석되었다 (cut off R 2 =0.25). 눈측백개체군내종조성의분포는상층식생에비하여군집 A와 B에서는뚜렷한차이가나타나지는않았다. 군집 B가군집 A보다종조성의다양성및분포영역이광범위하여상층식생의경향과유사한결과로나타났다. 하층식생에자생하는주요식물종의분포를살펴보면는쟁이냉이, 가문비나무, 도깨비부채, 산겨릅나무, 진달래, 개다래, 털개회나무, 병꽃나무등은타식물종과상대적으로상층및하층식생의종풍부도와낙엽층깊이가낮은곳에생육하는종으로분석되었다. 상층과하층식생의종풍부도가높고낙엽층깊이가깊은곳에생육하는종은좀나도히초미, 바늘사초, 두루미꽃, 철쭉으로분석되었다. 단풍취, 청괴불나무, 큰꼭두 -101-

10 Korean J. Plant Res. 33(2) : 93~105(2020) Fig. 4. NMS distribution of study area(low layer species, cut off R2=0.25). *minor species was omitted : sp.1-polystichum braunii; sp.2-dryopteris expansa; sp.3-maianthemum bifolium; sp.4-oxalis acetosella; sp.5-deparia pycnosora; sp.6-parasenecio adenostyloidesa; sp.7-athyrium brevifrons; sp.8-sasa borealis; sp.9-magnolia sieboldii; sp.10-pinus koraiensis; sp.11pseudostellaria heterophylla; sp.12-rhododendron mucronulatum; sp.13-cirsium setidens; sp.14-clintonia udensis; sp.15-acer pseudosieboldianum; sp.16-acer komarovii; sp.17-actinidia polygama; sp.18-taxus cuspidata; sp.19-tilia mandshurica; sp.20-sedum polytrichoides; sp.21-cardamine komarovii; sp.22-picea jezoensis; sp.23-rodgersia podophylla; sp.24-acer tegmentosum; sp.25-actaea asiatica; sp.26-polystichum tripteron; sp.27-trigonotis icumae; sp.28-hydrangea serrata f. acuminata; sp.29-syringa reticulata var. mandshurica; sp.30-paris verticillata; sp.31-thuja koraiensis; sp.32-acer barbinerve; sp.33-sorbaria sorbifolia var. stellipila; sp.34-rhododendron schlippenbachii; sp.35-rhododendron brachycarpum; sp.36-carex onoei; sp.37abies nephrolepis; sp.38-betula ermanii; sp.39-primula jesoana; sp.40-lycopodium annotinum; sp.41-crepidiastrum chelidoniifolium; sp.42-patrinia saniculaefolia; sp.43-parasenecio auriculata; sp.44-prunus maackii; sp.45-isodon inflexus; sp.46-prunus padus; sp.47-euonymus macropterus; sp.48-astilbe rubra; sp.49-trigonotis icumae; sp.50-festuca ovina; sp.51-asplenium incisum; sp.52-serratula coronata var. insularis ;sp.53-pinus pumila; sp.54-syringa wolfii; sp.55-ainsliaea acerifolia; sp.56-lonicera subsessilis; sp.57-rubia chinensis; sp.58-tripterygium regelii; sp.59-rosa davurica; sp.60-dendranthema zawadskii; sp.61calamagrostis langsdorfii; sp.62-pedicularis resupinata. Table 6. Indicator species in study area Layer Upper layer Low layer Scientific name and Korean name Indicator Value (%) p Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim. 분비나무 Taxus cuspidata Siebold & Zucc. 주목 Prunus padus L. 귀룽나무 Polystichum braunii (Spenn.) Fee 좀나도히초미 Lycopodium obscurum L. 만년석송 Oxalis acetosella L. 애기괭이밥 Tilia mandshurica Rupr. & Maxim. 찰피나무 Acer tegmentosum Maxim. 산겨릅나무 Taxus cuspidata Siebold & Zucc. 주목 Max group Community A

11 서니, 선포아풀, 생열귀나무, 산구절초, 산새풀, 송이풀은상층과하층식생의종풍부도는높으나낙엽층깊이가낮은곳에주로생육하는종으로분석되었다. 지표종분석지표종분석은확률화검정 (randomization test) 을통한각군집내종들에대한지표값을나타내며, 높은값의지표종은군집간의오차가거의없는현재지역에서현존하는종 (Dufrene and Legendre, 1997) 이다. 지표종분석결과, 유의차 (p < 0.05) 있는지표종분석은상층식생에서 3분류군, 하층식생에서 6분류군이분석되었다 (Table 6). 상층식생에서분비나무, 주목, 귀룽나무가지표종으로분석되었으며, 하층식생에서좀나도히초미, 만년석송, 애기괭이밥, 찰피나무, 산겨릅나무, 주목등 6분류군으로총 8분류군이지표종으로분석되었다. 분석된 8분류군의지표종은눈측백자생지보전과복원에서우선적으로고려되어야할것으로판단된다. 적요본연구는눈측백자생지의식생과환경요인을분석하여향후보전과관리를위한기초자료를제시하고자수행되었다. 눈측백은해발고도 1,000 1,588 m에자생하고있으며, 경사는 로대부분북사면에군락을이루고있었다. 6개지역내 22개방형구에서 150 분류군의관속식물이확인되었다. 눈측백자생지의흉고단면적은가리왕산지역이 m2 / ha로가장높게나타났으며, 화악산지역이 3.46 m2 / ha으로가장낮게나타났다. 군집분석에의해 2개의군집 ( 분비나무- 주목군집, 사스래나무-눈측백군집 ) 으로구분되었으며, MRPP 검정결과군집은유의성있게구별되는것으로나타났다. 지표종분석은분비나무- 주목군집에서만나타났으며, 유의한종으로는분비나무, 주목, 귀룽나무, 좀나도히초미, 만년석송, 애기괭이밥등총 8 분류군으로분석되었다. 고찰본연구는눈측백자생지의식생과환경요인을분석하여향후보전과관리를위한기초자료를제시하고자수행되었다. 눈측백은해발고도 1,000 1,588 m에자생하고있으며, 경사는 로대부분북사면에군락을이루고있었다. 6개지역내 22개방형구에서 150분류군의관속식물이확인되었다. 눈측백자생지의흉고단면적은가리왕산지역이 m2 / ha로가장높게나타났으며, 화악산지역이 3.46 m2 / ha으로가장낮게나타났다. 군집분석에의해 2개의군집 ( 분비나무- 주목군집, 사스래나무- 눈측백군집 ) 으로구분되었으며, MRPP 검정결과군집은유의성있게구별되는것으로나타났다. 지표종분석은분비나무-주목군집에서만나타났으며, 유의한종으로는분비나무, 주목, 귀룽나무, 좀나도히초미, 만년석송, 애기괭이밥등총 8 분류군으로분석되었다. 최근국내에서지구환경변화로인한눈측백의분포역변화를예상하는선행연구를바탕으로 (Kong, 2005), 본연구를통하여눈측백개체군고사가다수확인되어눈측백의현지내 외보전방안이요구된다. 현지내보전 (in situ) 을위한활동은보호구역을설정하여보호및보전대책을강구하는방법이있다. 멸종위기에처한식물에대한보전대책으로 IUCN 은생물다양성보전을위한현지내보전전략으로보호구역을설정을제안하고있으며 (IUCN, 2020), 국제보전협회 (CI: Conservation International) 에서는생물다양성핵심지역 (Biodiversity Hotspot) 으로지정및보전되고있다. 대부분의눈측백자생지는국립공원, 군사보호지역, 도립공원, 산림유전자원보호구역등보호지역으로지정되어관리되고있으나장산은산정상부만보호구역으로국한되어눈측백을포함한희귀식물보전을위해서는보호구역지정면적을확대할필요가있다고판단된다. 또한, 눈측백개체군이자생한분비나무 -주목이우점하였던군집 A의식생유형은남한내유적군락 (remnant vegetation) 으로식생학적가치가높으며, 습윤침엽수림지역에서서제한적으로존재하는남한내희귀식생유형으로판단된다. 또한, 눈측백이수고 10 m 이상의개체를다수로확인하였다. 하지만직립형개체목의고사현상이두드러져눈측백의개체군동태파악을위한지속적인모니터링이필요할것으로판단되었다. 군집 B에서는직립형눈측백이 1 m 이상으로생육하고있었으나, 대부분고사하였으나주변으로치수가발생하여포복성으로자생하고있었다. 눈측백치수는수관열림등에따른광환경, 수분스트레스, 타관목류 ( 참회나무, 두릅나무, 털진달래, 철쭉 ) 간종간경쟁에약한것으로판단되었다. 따라서눈측백집단내쇠퇴원인과우선적보존지역을설정하기위하여눈측백개체군의유전자분석이필요할것으로판단된다 (Milligan et al., 1994). 눈측백자생지를대상으로현지내보전 (in situ) 만으로는한 -103-

12 Korean J. Plant Res. 33(2) : 93~105(2020) 계가있으며, 현지외보전 (ex situ) 도동시에추진되어할것으로판단된다. 현지외보전원은생체수집으로보존원조성, 종자은행 (seed bank) 및채종원구축을통하여눈측백개체군의보전프로세스를구체적으로설정한보전전략이필요하다. 향후눈측백등개체군에대한보전방안이안정적으로유지된후, 눈측백자생지의산림생태계전반에대한보전대책이수립되어야할것으로판단된다. References Braun-Banquet, J Plant sociology: In Fuller, G.D. and H.S. Conard (Transl.), (eds.), The study of the Plant Communities. N.Y., USA. p Brower, J.E. and J.H. Zar Field and Laboratory Methods for General Ecology. Wm. C. Brown Company, Iowa, USA. p Byun, J.K., K.I. Cheon, S.H. Oh, Y.M. Lee, W.J. Jang and S.H. Joo Vegetation structure of Pedicularis ishidoyana Koidz. & Ohwi in South Korea natural habitas. Korean J. Plant Res. 26(2): (in Korean). Cheon, K.I., S.C. Jung, C.W. Lee, J.G. Byun, S.H. Joo, J.H. You, S.G. Lee, C.H. Choi and I.H. Park Community structure and understory vegetation distribution pattern of Fagus engleriana stand in Is. Ulleung. J. Korean Env. Res. Tech. 15(4):81-95 (in Korean). Cho, M.Y Coloured Woody Plants of Korea. Academy press, Seoul, Korea. p Cho, Y.C., J.K. Hong, H.J. Cho, K.H. Bae and J.S. Kim Structure and understory species diversity of Pinus parviflora-tsuga sieboldii Forest in Ulleung Island. Jour. Korean For. Soc. 100(1):34-41 (in Korean). Chung, G.Y., K.S. Chang, J.M. Chung, H.J. Choi, W.K. Paik and J.O. Hyun A checklist of endemic plants on the Korean Peninsula. Korean J. Pl. Taxon 47(3): (in Korean). Curtis, J.T. and R.P. McIntosh An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin. Ecology 32(3): Dufrene, M. and P. Legendre Species assemblages and indicator species: The need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs 67: Farjon, A A Monograph of Cupressaceae and Sciadopitys. Kew plants people possibilities. Royal Botanic Gardens, Kew, UK. p Fu, L.K. and J.M. Jin China Plant Red book-rare and Endangered Plants 1. Science Press, Beijing, China. p Ghazaly, U Effect of Climatic Change on the Endangered Darcaena Ombet Tree in the Gabel Elba Protected Area in Eqypt. Mountain Forum Bulletin 8(1): Golicher, D., L. Cayuela, R. Alkemade, M. Gonzlez-Espinosa and N. Ramirez-Marcial Applying climatically associated species pools to the modeling of compositional change in tropica montane forests. Global Ecology and Biogeography 17: IPCC Climate Change 2007: Synthesis report. Contribution of working Groups Ⅰ,Ⅱ, and Ⅲ to the fourth assessmeent report of the intergovernmental panel on climate change. In Core writing team, Pachauri, R.K and A. Reisinger (eds.), IPCC, Geneva, Switzerland. IUCN IUCN Guidelines for protected area management categories. Version ( IUCN Red List of Threatened Species. Version ( Kim, C.H Assessment of Natural Environment I. Selection of Plant Taxa, Korean J. Environ. Biol. 18(1): (in Korean). Kim, K.A., S.K. Jang, K.S. Cheon, W.B. Seo and K.O. Yoo Environmental and ecological characteristics of habitats of Abelia tyaihyoni Nakai. Korean J. Pl. Taxon. 40(3): (in Korean). Kim, K.A., J.S. Han, K.S. Cheon and K.O. Yoo Environmental characteristics of Wedelia prostrata Hemsl. habitats in Jeju do. Korean J. Environ. Ecol. 27(1):1-10 (in Korean). Kong, W.S Species composition and distribution of Korean alpine plants. The Korean Geographical Society 37(4): (in Korean) Species composition and distribution of native Korean conifers. The Korean Geographical Society 39(4): (in Korean) Selection of vulnerable indicator plants by global warming. Korean Meteorological Society 41(2-1): (in Korean). Korea National Arboretum Rare plants data book in Korea. Korea National Arboretum, Pocheon, Korea. p. 332 (in Korean) Target plants adaptable to climate change in the Korean Peninsula. Korea National Arboretum. p. 492 (in Korean) Illustrated grasses of Korea (Revised and enlarged edition). Korea National Arboretum, Pocheon, Korea. p. 600 (in Korean) A Synonymic List of Vascular Plants in Korea

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