JFM SE, 29(3), pp. 702~710, 수산해양교육연구, 제29권제3 호, 통권87 호, 한국산자라, Trionyx sine

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주은 오
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1 JFM SE, 29(3), pp. 702~710, 수산해양교육연구, 제29권제3 호, 통권87 호, 한국산자라, Trionyx sinensis (1862) 의자연산란둥지에서수거한난들의항온인공부화에의해출생한새끼자라들의성비 김성한 ( 군산대학교 ) Sex Ratios of Juveniles Hatched by Constant Temperatures Artificial Incubation From Eggs Collected in the Natural Nest of Soft-Shelled Turtle, Trionyx sinensis Strauch (1862) Sung Han KIM (Kunsan National University) Abstract Recently, in many reptiles (14 genera of turtles in five families), common characteristics of incubation temperatures are known to determine the sexes of hatchlings in many species of turtles, including the map turtles, painted turtles and snapping turtles, emys turtle, etc. According to many researcher's reports, in general, incubation at 25 (cooler temperatures) produces all or mostly males, however, incubation at 3 1 (higher temperatures) or higher produces all or mostly females. Exceptionally, even cooler temperature (20 ) produce females, they produced all or mostly females. Accordingly, it is well-known that incubation temperature is the sex determining agent in these turtles. However, this paper presents study of the sex ratio and nest ecology in natural spawning nest: Observations on hatching sex ratios of eggs collected from natural nests of T. sinensis are similar to a previous report of the same genus Trionyx in the soft-shelled turtles. However, this genus (or species) showed some different phenomena to other kinds of turtles such as various kinds turtles mentioned above. After collection of naturally spawned eggs (17 eggs of T. sisnensis) on the natural nests, a laboratory experiment by the constant incubation temperatures was conducted with natural fluctuating soil temperatures in the natural nest with the soft-shelled turtle, T. sinensis. And also laboratory experiments were conducted using constant incubation temperatures of 25 (cooler temp.) and 30 (higher temp.) with the turtle, T. sinensis. Exceptionally, it was confirmed that the first and second incubation temperatures can't control sex-determination in the freshwater soft-shelled turtle, T. sinensis. The sex ratio approximated 1:1 (χ 2 = 0.06, P>0.05 (the Ist experiment). And the sex ratio approximated 1:1 independently of incubation temperature (χ 2 = 0.33, P>0.05 (the 2nd experiment). Consequently, temperature has no effect on sex determination in the genus Trionyx in a soft-shelled turtle. Key words : Trionyx sinensis, Natural nest, Sex ratio, Constant temperature artificial incubation Ⅰ. 서론 담수산동물로서수육양생의수산동물학적특 성을나타내는파충강거북목의자라과에속하는 Corresponding author : , w0827@kunsan.ac,kr

2 한국산자라 Trionyx sinensis Strauch(1862) 의서식 지는수질오염이비교적적은강과저수지로서 전국각지에분포하고있다 (Kim et al., 1978; Gang, 1984). 최근거북목에관하여여러연구자들에의해 연구가활발하게진행되고있으나, 특히자라과 의인공부화에관련된연구는소수에불과하다. 국외연구보고에의하면, 일본산자라(Trionyx sinensis japonicus Temminck et Schlegel, 1835) 는 30 의항온하에서 Kawasaki and Iwao, (Date unknown) 은부화소요일수가 45~47 일, Kawamura et al. (Date unknown) 등은 50일이경과하여야부 화된다고보고하였다. Gang(1984) 에의한한국산 자라의인공부화는 23 의지온하에서 80 일( 부화 율약 90%), 26 의지온하에서 55 일( 부화율약 75%), 30 의지온하에서는 50일이경과하여야 부화된다고보고하였는데, 그들의부화율은불량 하였다고보고하였다. 거북목의담수산거북류 Snapping turtle, Chelydra serpentina 를연구에서는, 30 의항온부화시에부화소요일수는 63일 (Yntema, 1968) 과 60 일(Pieau and Dorizzi, 1981) 이 소요되었다고보고하였다. Bull (1981) 에의하면많은파충류는부화온도 에의해서성이결정되어진다고하였다. 관련하여, 이에 거북목의담수산거북류에있어서는 Bull and Vogt (1979), Yntema (1979), Bull (1981), Bull et al.(1982a), Pieau and Dorrizzi (1981), Bull et al. (1982b), Vogt and Bull (1982), Vogt et al. (1982), Vogt (1984) 가보고하였다. 그리고유린목도마뱀류에관해서는 Charnier (1966), Wagner (1980) 가부화온도에따라성이 결정된다고보고되어있다. 그러나지금까지파충강, 거북목의인공부화 및성비에관한국내연구는아직까지극히미흡 한것으로여겨져, 연구재료가다른거북류에비 하여 채집하기가비교적용이한담수산거북류 인자라를실험실내에서인공부화시키는연구가 선행되어야할것으로생각된다. 유린목의인공부화와관련된기초연구와유용 동물의자연자원보호및자원관리를위한방안 을활성화시킬수있으리라여겨지며, 또한인 공부화관한국내파충류의연구방향에대한초 석을마련할수있을것으로사료된다. 따라서 담수산자라를양식하거나번식시키고자하는국 내양식가들에게도인공부화에관한기초자료를 제공할수있다면, 이를바탕으로양식장내에서 자라와일부유용한파충류들중수거된난들을 실온과항온에의해인공부화하여유용동물의번 식을가능하게할것이다. 본연구에서는인공부 화와관련된어미자라의외부형태의관찰과채집 지의서식환경을조사하였으며, 2010년 6~7월에 인공부화와관련하여자연산란둥지를중심으로 둥지내자연산란된난들을수거하여이들난들 을 모래로덥고서식지평균지중온도에따라 항온인공부화를시켰다. 또한자연둥지에서채 란된난들을인공부화시키기위하여항온부란기 내에안치시키고서식지평균지중온도에맞추어 부화가능성을시험하였다. 한국서남부지역에위치한 4 개강( 황룡천, 지 석천, 보성강, 섬진강) 에서 6월중순부터 7월하 순까지산란기에해당된성숙한어미자라를채집 하여 one clutch( 같은배) 의단위로측정한후, 항 온에의한인공부화를시켰다. 본연구의목적은 항온에의해인공부화된새끼자라들의성비를규 명하여다른 turtle 종들의성비들과본연구에서 얻어진성비조사결과들을비교하는동시에본 종의 soft-shelled turtle 속에속하는종들간성비 도비교하는데있다. 그리고본종의성비가다 른 turtle 들과아주다르게출현하는경우, 그원 인이무엇때문에 turtle 속들사이에차이가나게 되는지그원인을밝히는데있다. 본논문은 자라의배발생과관련된생물학적기초자료로써 종족보호를위해그리고자원증식및자원관리를 위한인공부화와관련된유용한몇가지기초자 료를얻었기에이를보고하고자한다

3 Ⅱ. 1. 외부형태와생태 1) 외부형태 재료및방법 외부형태관찰 : 2010년 1~12월까지우리나라 서남지역의 4 개강인황룡천, 지석천, 보성강, 섬 진강([Fig. 1]) 에서채집된 47개체의성숙한자라 를중심으로, 문헌조사와 [Fig. 2] 에나타낸직접 육안관찰방법( 암ㆍ수성별분별법) 에의해조사 하였다. 자연산란둥지내환경 : 자라의산란기인 2010 년 6월 14 일~ 동년 7월 24 일에걸쳐서전남도, 곡 성군석곡면, 죽곡면, 목사동면소재와보성강변 과전북도남원시, 전남도곡성군소재의섬진강 의백사장위에서산란둥지를조사하였고동년 6~7월중에부정기적으로매 5~7일마다자라발 자국의추적을통하여자연산란둥지탐색을실시 하였다. 하였다. 보성강변백사장에서발견된 1 차(2010년 6월 14 일) 의 15개의난과 2 차(2010년 7월 24 일) 의 12 개난을포함하는자연산란둥지 2 곳을대상으로 하여, 둥지와수면으로부터의거리는 50 m의줄 자를사용하여측정하였으며, 둥지의위치는나 침판에의해조사하였다. 1 차, 2차둥지내토양입도분석은실험실에서 2~3 일간음건시킨뒤체(Sieve) 분석법으로분석하 여, 입경별중량백분률로실시하였다. 둥지내난 들의위치는난정점과지표사이의거리, 난들의 간격은난과난사이의거리를 와 30 cm 막대형자 vernier caliper 로측정하였다. 자연부화온도는 난들의위치에따라난들의중앙부위에 KBS 5316 유리제수은막대온도계를각각넣어다시 덮은후, 1 차는다음날(2010 년 6월 15 일) 5 시에, 2차는 2010년 7월 25 일, 오후 3시에각각측정하 였다. 2. 항온인공부화 (constant artificial incubation) [Fig. 1] Map showing two sampling areas of Trionyx sinensis collected from 4 rivers in 2010 산란둥지내자연부화에관한환경기초조사 : 서식지환경조사 (2010년 1 월~12 월까지기온, 수 온, 일조시간, 지표면과지중온도조사자료) 는 Korea Environment Year book(2011) 자료를인용 1) 자연산란둥지에서수거된난들의항온인공 부화된새끼의성비조사 : 자연산란둥지에서수 거된난들의서식지월평균지중온도와동일한 온도를조절하여항온부란기내에서부화된새 끼의성비를조사하였다. 난의조사 : 자연산란둥지내환경기초조사를 마친 1 차조사(2010 년 6월 14 일) 와 2 차조사(2010 년 7월24 일) 에서수거한 one clutch 난들을모래 를넣은 plastic얼음상자속에난각의표면에나 타나는동물극부분인백점을위로하여모래속 에각각파묻은후, 즉시운반하였다. Incubator 수거된장소에서실험실로 내인공부화둥지는 25x30x7cm의 plastic 상자로임의조성하여, 1 차(2010년 6 월)15개 의난들과 2 차(2010년 7 월) 12개의난들을안치 시켰다. 임의조절한항온부화실험 : 항온부란기내의

4 인공부화온도는 1 차(2010) 채집시측정평균온도 인 26.5± 0.5 로 1 일경과한후, 16일간 32~36.5±1.0 범위에서부화하고 4주는 30 로 고정하여실시하였으며, 잔여일정의부화온도는 31~35.5±1.0 범위내에서임의조절하였다. 2차 (2010 년) 는 28 로 1 일경과한후, 초기 18일간 32~36.5±1.0 범위에서부화하고, 잔여일정의부 화온도는 30~32±1.0 범위로임의조절하면서, 16 일(2 이상) 은 32±1.0 로고정하여실시하였다. 자연산란된난의항온으로부화된새끼의성비 : 부화된개체들의성비는외부형태(Kim et al., 1978; Gang, 1984) 중미부의형태적특징과일부 개체를해부하여, Fig. 10-1, 같이내부생 식소중난소와고환에의한내외간성의일치성 여부를확인하고 다 one clutch당백분율을산출하였 Ⅲ. 결과및고찰 1. 서식지환경(habitat environment) (1) 기온 (air temperature) 2010 년의황룡천, 지석천, 섬진강( 곡성군), 보성 강지역의광주권월평균기온은 1.1 (1 월)~25. 7 (7~8 월) 범위로서연평균 13.1 이었고, 남원권 의섬진강 ( 남원군) 은 0.8(1 월)~24.7 (8 월) 범위 로연평균기온은 12.2 이었다([Fig. 3]). 월별평 균기온은 10 이상이 4월부터시작하여 10월까 지지속되었다. [Fig. 3] Monthly changes in air temperatures in Kwangju and Namwon regions in [Fig. 2] External dorsal and ventral views of the males and females of Trionyx sinensis. A, External dorsal view of the Female; B, External dorsal view of the male; C, External ventral view of the Female; D, External ventral view of the male. (2) 수온 (water temperature) 2010 년의수온은황룡천, 지석천, 보성강, 섬진 강( 곡성군), 섬진강( 남원군) 중에서, 섬진강( 남원) 은 1월에 4.0 로낮았고, 황룡천은 7월에 29.5 로 아주높았다([Fig. 4]). 4개강의연평균수온은 [Fig. 4] 에나타난바와같이, 15.5~17.3 범위이 었으며, 수온 10 이상은 4개강에서모두 4월부 터시작되었고, 10~15 이하는황룡천, 지석천을 제외한섬진강, 보성강에서 11월부터낮은수온 을보였는데, 이수온대이하에서자라가점차 동면기로들어가는것으로추정되었다. 따라서 물속에서의자라활동가능시간은약 7개월이었

5 고, 10~15 이하의수온분포는 11월초부터다 음해 3 월말까지장기간지속되었다. 동면기간 은약 5 개월로추정되었다. [Fig. 5] Monthly changes in duration of sunshine in Kwangju and Namwon regions in [Fig. 4] Monthly changes in water temperatures in Whangyong river, Jisuk river, Bosung river, Somjin river (Namwon-city) and Somjin river (Koksung-gun) in 도는각각 와 이었고, 6~7월의산 란기중지표면과지중의월평균온도는 24.3~27.5, 24.0~27.1 의범위로비교적높았다 ([Fig. 6]). (3) 일조시간(duration of sunshine) 2010년은광주권의일조시간은 (12 월)~243.6 시간(4 월) 범위로연평균일조시간은 시간이었고, 4~5월의교미기간중일조시간 은 ~234.2 시간으로비교적길었다. 6~7월의 산란기중일조시간은 190.9~177.7 시간으로비교 적짧았다. 남원권에있어 이었고, 4~5월의 교미기중일조시간은 243.5~238.6 시간으로비교 적길었고, 6~7월의산란기중일조시간은 196.0~173.5 시간의범위이었다 ([Fig. 5]). 일조시간 을보면, 교미기인 4~5월의특징은일조시간이 연평균일조시간보다약 1.2 ~ 1.3배에해당하였 으며, 2010년 4~5월의월평균일조시간은 231.1시 간이었다. (4) 지표면및지중온도(surface and soil temperature) 2010 년광주권지표면과지중온도의연평균온 [Fig. 6] Monthly changes in surface and soil temperatures in Kwangju region in 어미자라의외부형태 [Fig. 2] 에나타난바와같이, 암컷은배각밖으 로거의나오지않거나, 수컷보다비교적짧게

돌출한다. 이특징으로암수를쉽게구분할수 있다. 머리배면은흑갈색의가는점과윗눈꺼풀 의앞부분을가로지르는가로띠와앞모서리에 서부터앞쪽아래로뻗어나가는줄, 그리고눈 의뒷모서리에서뒤로뻗어나가는줄, 그리고눈 의뒷모서리에서뒤로뻗어머리옆부분의배면 뒤에이르는가는줄이뚜렷하다. 윗입술, 아랫입 술및인두부는다수의황색무늬가있으며, 부분 적으로겹쳐서세로줄이있다.

6 돌출한다. 이특징으로암수를쉽게구분할수 있다. 머리배면은흑갈색의가는점과윗눈꺼풀 의앞부분을가로지르는가로띠와앞모서리에 서부터앞쪽아래로뻗어나가는줄, 그리고눈 의뒷모서리에서뒤로뻗어나가는줄, 그리고눈 의뒷모서리에서뒤로뻗어머리옆부분의배면 뒤에이르는가는줄이뚜렷하다. 윗입술, 아랫입 술및인두부는다수의황색무늬가있으며, 부분 적으로겹쳐서세로줄이있다. 목의측면도같 은색으로연속되지않은세로줄이있다. 네다 리와꼬리의아래쪽은배갑과같은색으로되어 있다. 배갑에있는짧은융기선과좁쌀모양의 돌기는회색또는회황색을띠고있으며, 연령이 많올수록좁쌀모양의돌기는없어지고매끄럽게 변한다. 복갑은연한황색이나백색으로서흑색 의반점이있으며, 산란시기의암수어미자라에 서만갈색의 Carotenoid계색소가일시적으로출 현하고, 산란시기가지나면서소멸되었다. 3. 어미자라가산란한난들을항온인공부화시킨새끼들의성비 1) 자연산란둥지에서수거된난들을서식지의 표층및지중온도에따라항온인공부화시킨새 끼자라의성비 : 어미자라의갑갑길이는 155~271 mm이었다. 1 차조사(2010 년 6월 14 일) 에서 one clutch(15 개) 의 난에서부화된어린개체들의성비는암컷 7개체 (46.7%) 수컷 8 개 (53.3%) 로출현하여암컷 : 수 컷의성비는 0.06, P> 0.05). 1 : 1 로유의한차가없었다( χ2 = 자연산란둥지에서수거된자라난 들의 1 차항온인공부란조사에서, 난들의부화소 요일수는평균 54 일이소요되었다. 2 차조사 (2010년 7월 14 일) 에서자연산란된난 을임의조절한부란기온도에서 인공부화된새 끼자라의성비는 one clutch의 12 개체 ( 암컷 7개 체 (58.3%), 수컷 5 개체 (41.7%) 로이들암컷 : 수 컷의성비= 1:1 로유의한차가없었다 ( χ2 = 0.33, P>0.05). 자연산란둥지에서수거된자라난들 ([Fig. 7]) 의 2 차항온인공부란조사에서, 난들의부화소요 일수는평균 49 일이소요되었다. [Fig. 7] Spawned eggs of Trionyx sinensis in the sand in 한국산자라의분포지는한국을중심으로북쪽 의중국만주지역, 남쪽으로는일본에이르러동 북아시아의일부지역으로여겨지며, 서식지는 비교적양지쪽의따뜻한저수지, 하천등호소, 연못, 웅덩이를좋아한다고알려져있다(List of Animals in Korea, 1975; Kim et al, 1978; Nakamura and Ueno. 1963; Kang, 1984). 그러나 자라서식지가산업폐수등오염물지로오염되고 있어이에대해조속한대책이요망된다. 속의 지금까지보고된파충류중다른자라류들 (14 Turtles) 에서는부란온도가높은온도( 예, 3 1 이상) 에서는암컷의성을갖는개체들이나 타나고, 이보다낮은온도( 예, 25 정도) 에서는 수컷의성을가지는개체들이주로출현하여부 란온도의높고낮음에따라성이결정되는공통 특징을보이고있다 (Pieau and Dorizzi, 1981; Yntema, 1979; Bull and Vogt, 1979; Bull, 1981; Yntema and Morosovsky, 1980; Vogt et al., 1982). 그러나 Bull and Vogt (1979) 가담수산미국산 자라, soft-shelled turtles인 Trionix spiniferus에관

7 하여 Trionyx속에속하는자라류종들은, 일반파 충류의 turtles에서공통적으로나타난특징과달 리부란온도가높은온도와낮은온도에따라 암, 수의성이결정되지않는특징을보였다고 Science 국제학술지에보고한바있다. 그후 Trionyx 속에속하는종들에관하여보고된바없 다가금번조사에서 Trionyx속에속하는종들은 부란온도가어느온도대이건암, 수의성은대 략 1 : 1 로출현하였다. 따라서 Trionyx속에속하 는종들은특정부란온도가성을결정하는데아 무런영향을미치지않는것을알수있었다 (Bull and Vogt, 1979). 이미앞서언급한바와같이서도, 부란온도가 높고낮음에관계없이어느부란온도대에서도 암컷과수컷의성비가대략 1:1로출현하는현상 을보여유사한경향을보였다. 미시시피강유역 에서식하는 Map turtles (Graptemys ouachitensis, G. pseudogeographica, G. geographica) 의자연산란 둥지의생태를연구한 Vogt and Bull (1982) 은 map turtle의종들은 8 월초 ( 수온과지온이높음) 와 9월중에 map turtle의부화성비를조사한결 과, 환경수온과서식지백사장의지중온도가높 은 8 월초에는암컷개체의출현수가많았고, 수 온이낮고지중온도가보다낮은 9월에는수컷의 개체수가훨씬더많이출현하였다고보고하였 다. 그들은 map turtle의경우부화성비는주로환 경영향을받는다고지적하였다. 2010년 6월 14일오후 6시와동년 7월 24일 오후 2시에전라북도곡성군석고면과목사동면 의보성강변백사장위에서발자국추적에의해 발견된 2건의자연산란둥지의위치는백사장의 언덕으로서모래가많이섞인토질과태양열에 의해백사장에가해지는복사열의직접적인영향 을피할수있는풀속의동쪽방향과동남쪽방 향에각각위치하고있었다. 이러한결과는 Schwazkopf and Brooks (1985a, b) 가 painted turtles, Chrysemys pica 의연구에서보고한것과 매우유사하였으며, 한국산자라는높은치사온 도대에서도일시적으로견디는종임을알수있 었다. 2 건의자연산란장소는모래가 98% 이상 인사질토양으로자라의발 (Gang, 1984; Kawamura et al.(year unknown) 에의해자연산란 둥지를조성하기쉬운장소이었으며, 토양속통 풍이미약하나마이루어지는기온의변화가없 는장소로판단된다. 인공부화는자연산란둥지에서수거된 2건의 27 개난들은임의로조성된인공둥지에넣어, 항온 부란기에서 1차 26.5~35.5, 2차 28~36.5±1.0 범위로조절하여부화시켰으며, 그리고 35.5~36.5±1.0 에서의각 1일부화는치명적인 나쁜영향을미치지않았다. <Table 1> Sex ratios in males and females produced by constant artificial incubation Temperature of egg incubation (the Ist Exp. 2010) (31.2±1.0) Temperature of egg incubation (the 2nd Exp (32.1±1.0) Incubation No. of Sex ratio Incubation No. of Sex ratio days eggs Male Female days eggs Male Female (2) 50(2) (2) 50(2) (3) 40(2) (1) 75(3) (3) 50(3) (2) 50(2) (8) 46.7(7) (5) 58.3(7)

8 Ferguson and Joanen(1983) 은미국산악어목에 속하는 Alligator mississippiersis 의부화온도대에 따른성비에관한연구에있어 34 의항온에서 도부화한결과로보아, 한국산자라에있어서도 36.5±1.0 의항온에서도정상적배발생이이루 어짐에따라단기간일지라도일시부화할수있 는온도대라고여겨진다. 전반적으로일평균부 화온도는 1차 31.2±1.0, 2차는 32.1±1.0 이었는 데, 이러한부화온도는 30 이상에속하는것으 로미약하나마고온 (Schwazkopf and Brooks (1985a, b) 에속한다고생각된다. 부화소요일수는 항온 31.2±1.0 와 32.1±1.0 에서부화시에부화 소요일수가각각 53 일~55일의 2일간차이와 48 일~50일의 3일간의차이는개체별발생에따른 부화시기의감응능력과관련이깊은것으로여겨 지며, 자라의부화소요일수는 Yntema (1968) 와 Pieau and Dorizzi (1981) 의견해와유사하였다. 부화율은 1 차 (15 개체) 와 2 차(12 개체), 총 27 개 체가부화하여각각 조성한인공둥지와 100% 로서이는인위적으로 31.2~32.1±1.0 에서비록일 시적으로치사온도에가까운온도에서도잘견디 고아주양호하게부화되었다. 성비는적응에따 라작은영향을미치는유전인자가유전적변이 를일으켜성비가평형을유지할수있도록조절 되는데, 유전적변이는상염색체에의해유전되 고있다고보고되어있다 (Bull et al., 1982b). 비조절에는유전적변이가관여하고있다고알려 져있다. 자연개체군들의성비는기후변화에영 향을받는데, 성 어미가둥지속부분을조절하고 성결정을위해배를관리하는것을기후변화에 피해가없도록하기위해서하는것이라고보고 하였다 (Bull et al., 1982b). Ⅳ. 결론및요약 거의대다수의파충류중 turtle류에속하는여 러종들은유사한공통특징을보이고있다. 대 부분의파충류종들은부화온도가높으면부화된 개체의성결정은 (30 이상) 암컷개체가부화 되었고, 반면온도가낮으면 (25 이하) 수컷개 체가거의대다수출현하고있는것이파충류의 일반적공통특징이다. 본실험에서 그러나예외적인현상이 freshwater soft-shelled turtle인 Trionyx 에서다른결과가출현하였다. genus 미국산자라, Trionyx 속에속하는 T. spiniferus 는같은속에속하는한국산자라와동일한조사 결과를나타내어여러 turtle에속하는 Trionyx Turtle들중 Soft-shelled 속에속하는종들만은부 화온도가성의결정에아무런영향을주지않고 있으며성의결정이부화온도와무관함을알수 있었다. 따라서한국산자라는부화온도가성을 결정하지않는즉, 성결정이부화온도에의존하 지않는종들 (temperature non-dependent sex determination) 로확인되있으며, 온도가영향을 미치지않는것으로결론지울수있었다 (Bull and Vogt (1979). 한국산자라는미국산자라와같이, 부화온도가높은온도나낮은온도대어느온도 이건암, 수의성비가대략 1 : 1에가깝게출현 하였다. 이점은다른 Turtle 들에속하는종들과 다르게성비에관여하는유전적변이가상염색체 들에의해변이가일어나서, 즉, 유전인자때문에 성비가적응에따라작은변이가일어나서다른 Turtle 들과다르게유전되어일어난것이라고판 단된다 (Bull et al., 1982b). References Alderton, D. (1988). Turtles & Tortoises of the world. Facts on File, Inc. pp Bull, J. J. & Vogt, R. C.(1979). Temperature -dependent sex determination in turtles. Science Washington. D. C.(1983), 206, 1186~1188. Bull, J. J.(1981).Temperature-sensitive periods of sex determination in emydid turtles. J. Exp. Zoo., 218, 435~440. Bull, J. J. Vogt, R. C. & McCoy, C. J.(1982a). Sex

9 determining temperature in turtles: a geographic comparison. Evolution (Lawrence. Kans), 36, 326~332. Bull, J. J. Vogt, R. C. & Bulmer, M. G.(1982b). Heritablility of sex ratio in turtles with environmental sex determination. Evolution (Lawrence, Kans), 36, 326~332. Charnier, M.(1966). Action de la temperature of sur la sex-ratiochez l-embryon d Agama agama (Agamidae. Lacertilien): Societe Biologie de L Quest African, 160, 620~622. Ferguson, M. W. J. & Joanen, T.(1983). Temperatuture-dependent sex ditermi- nation in Alligator missippiensis. J. Zool. London. 200, 143~177. Gang, S. W.(1984). Freshwater fish framing. Sunjinmunwhasa, pp. 356~361. Illustrated Encylopedia of Fauna & Flora of Korea. Vol. 17. (Amphibia Reptilia) (1975). Ministry of Education, Samwha Publishing company. Kawasaki, Y. K. Iwao, S.(Year unknown). Studies on egg developments of the freshwater soft-shelled tutles, Trionyx sinensis japonicus. Unknown Society Name. 1~3. Kawamura, A. T. Ooya. S.T. Ishida, R. Z. Kazi, S. M. Suzuki, N. O.(Year unknown). Fish farming course (Vol. 5), Midorishobo, 191~261. Kim, H. G. Gang, S. W. & Moon, H. S.(1978). Ecology of Korean Vertebrates. Ilsinsa, 159~186. Korea Environment Yearbook, 2011, Environmental Office. List of Animals in Korea (excluding Insects) (1975). The Korean Society of Systemmatic Zoology. 489 pp. Nakamura, K. N. & Ueno, J. N.(1963). Encyclopedia Zoologica illustrated in colours of Japan (Amphibia Reptilia). Hoikusha. pp. 83~84. Pieau C. R. & Dorizzi, M.(1981). Determination of temperature sensitive stages for sexual differentiation of the gonads in embryos of the turtle, Emys orbicularis. J. Morpho. 170, 373~382. Schwarzkof, L. & Brooks, R. J.(1985a). Annual variations reproductive characteristics of painted turtles (Chrysemys picta). Can. J. Zool. 64, 1148~1151. Schwarzkof, L. & Brooks, R. J.(1985b). Sex determinaion in northern painted turtles; Effect of incubation at constant and fluctuating temperature. Can. J. Zool. 63; 2543~2547. Vogt, R. C.(1984). Ecology of hatching sex ratio in map turtles. Ecology, 65, 582~587. Vogt, R. C. & Bull, J. J.(1982). Temperature controlled sex determination in turtles: ecological and behavioural aspects. Herpertologica, 38, 156~164. Vogt, R. C. Bull, J. J. McCoy, C. J. & Housal, T. W.(1982). Incubation temperature influences sex determination in Kinosternid turtles. Copeia, 480~482. Wagner, E.(1980). Temperature-dependent sex determination in a gekkoelizard lizard. Quart. Rev. Biol., 55~61. Yntema, C. L.(1968). A series of stages in the embryonic development of chelydra serpentina. J. Morph. 125, 219~252. Yntema, C. L.(1979). Temperature levels and periods of sex detemination during incubation of eggs of Chelydra serpentina. J. Morph., 159, 17~28. Yntema, C. L. & Morosovsky, N.(1980). Sexual differentiation in hatchling loggerheads (Carreta caretta) incubated at different controlled temperatures. Herpetologica. 36, 33~36. Received : 28 February, 2017 Revised : 01 May, 2017 Accepted : 15 May,

<35335FBCDBC7D1C1A42DB8E2B8AEBDBAC5CDC0C720C0FCB1E2C0FB20C6AFBCBA20BAD0BCAE2E687770>

<35335FBCDBC7D1C1A42DB8E2B8AEBDBAC5CDC0C720C0FCB1E2C0FB20C6AFBCBA20BAD0BCAE2E687770> Journal of the Korea Academia-Industrial cooperation Society Vol. 15, No. 2 pp. 1051-1058, 2014 http://dx.doi.org/10.5762/kais.2014.15.2.1051 멤리스터의 전기적 특성 분석을 위한 PSPICE 회로 해석 김부강 1, 박호종 2, 박용수 3, 송한정 1*