05-감마선조사(18방사선)

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1 Journl of Rdition Industry 8 () : 89~95 () Note 감마선조사가감초 (Glyyrrhiz urlensis) 의초기생육및 DNA 손상에미치는영향 류재혁 임승빈 김동섭 안준우 김진백 김상훈 강시용 * 한국원자력연구원첨단방사선연구소방사선육종팀 Effets of Gmm-ry Irrdition on Growth Chrteristis nd DNA Dmge in Liorie (Glyyrrhiz urlensis) Jihyunk Ryu, Seung Bin Im, Dong Su Kim, Joon-Woo Ahn, Jin-Bek Kim, Sng Hoon Kim nd Si-Yong Kng* Advned Rdition Tehnology Institute, Kore Atomi Energy Reserh Institute, Jeongup 58-85, Kore Astrt - This study ws onduted to determine the optiml dose of gmm-ry on the growth nd nuleus DNA dmge for muttion reeding in liorie. Gmm-rys irrdited to dry seeds with vrious doses ( to Gy). Signifint dereses in germintion rte (%), survivl rte (%) nd growth hrteristis (plnt height, numer of leves, root length nd fresh weight) were oserved y dose of inresed. LD 5 (lethl dose) ws pproximtely Gy to 5 Gy. Also, redution doses (RD 5) of plnt height, numer of leves, root length nd flsh weight were 8 Gy, 7 Gy, 33 Gy nd 33 Gy, respetively. It is supplest tht the optiml dose of gmm irrdition for liorie muttion indution might e out Gy in this study. We lso onduted omet ssy to oserve nuleus DNA dmge due to gmm irrdition. In omet ssy, ler differene ws identified over 3 Gy tretments. With inresing doses of gmm-ry in the rnge of to Gy, the rte of hed DNA ws deresed signifintly from 9.88% to 73.9%. Til length (μm) ws inresed s the dose of inresed over 3 Gy. Growth hrteristis (Germintion rte, Survivl rte, plnt height, numer of leves, root length nd fresh weight) were highly negtively (P.) orrelted with dose. While the til length ws highly positively (P.) orrelted with dose. Key words : Glyyrrhiz urlensis, Gmm-ry, Optiml dose, Comet ssy 서 감초 (Liorie) 는콩과 (Leguminose) 의감초속 (Glyyrrhiz) 에속하는다년생초본식물로이명으론국노 ( 國老 ), 언 * Corresponding uthor: Si-Yong Kng, Tel , Fx , E-mil. 첨초 ( 甛草 ), 영통 ( 通 ), 밀감 ( 蜜甘 ), 봉초 ( 封草 ) 라고부르기도한다 ( 최 9; 윤과김 ). 대한약전 ( 식품의약품안전청 7) 에서감초는만주감초 (Glyyrrhiz urlensis Fish.), 유럽감초 (G. glr L.), 창과감초 (G. inflte Btlin) 의뿌리및뿌리줄기로규정하고있으며, 주로뿌리와주출경 ( 走出莖 ) 을그대로또는주피를제거하여약재로사용된다. 감초의본초학에서주요효능은약성 ( 藥 89

2 9 류재혁 임승빈 김동섭 안준우 김진백 김상훈 강시용 性 ) 을조화하고해독 ( 解毒 ), 진경 ( 鎭痙 ), 진해 ( 鎭咳 ), 거담 ( 祛痰 ), 이뇨 ( ) 작용으로간염, 두드러기, 피부염, 습진등에이용된다 ( 최 9; Lee et l. 9; 윤과김 ; Prk et l. ). 감초의지표성분은 triterpenoid계 sponin인 glyyrrhizin으로 3~5% 함유되어있으며, 최근에는식료품원료로도많이사용되고있어그활용도가점차증가하고있다 ( 식품의약품안전청 7; 최 9; 윤과김 ; 임등). 국내에서재배되는감초는주로만주감초이며뿌리에감미가강하고품질이좋으나, 직경이가늘고횡주근 ( 橫走根 ) 으로수확하는데노동력이많이소요되고수량이적다 ( 최 9). 현재국내에서재배되는감초의생산량이거의없어중국과우즈베키스탄에서연간,톤이상수입되고있으며, 매년 ~5% 씩수입량이증가하고있다. 이는연간 3억원이넘는시장수요량으로수입금액만도 35만달러이상이다 ( 식품의약품안전청 ). 이와같은이유로수확량이많고수확이용이한감초신품종을개발하여생산하면수입대체약용작물로유망하며, 안전한국산한약재생산에기여할것이다. 약용작물의전형적인육종방법은교배법이며, 이를위해서는다양한유전자원의확보가필요하다. 그러나국내감초의유전자원보유현황과육종기술을고려할때단기간에감초신품종을육성하기힘든실정이다. 돌연변이육종법은전통적인도입, 교배, 선발에의한육종법과비교하여우량형질을유지하면서육종가가원하는유전형질을개량할수있고, 취급이비교적용이하며종자, 화분, 배양체, 식물체등다양한종류의식물조직과식물종에적용이가능하다 (Kimur nd Oht 97; Sidrk nd Suess 973; Misr et l. 3). 또한식품및환경문제로논란의대상이되고있는 GMO (genetilly modified orgnism) 와비교하여위해성이없고유전자원이빈약한자생식물및외국도입식물등의형질개량에유용하다 (Sidrk nd Suess 973; Shikzono et l. 998; Misr et l. 3). 돌연변이육종에이용되는변이의유발원으로는물리적유발원인 x선, 감마선, 이온빔, 중성자빔등과화학적돌연변이원으로 EMS, EI 등이사용되고있으며, 이중물리적돌연변이원은처리시돌연변이유기를위한적정조사선량의구명이필요하며 ( 오등 3; Misr et l. 3; 성등 3), 적정선량의결정은 M 세대의생존율과생장율, 마커등을활용한유전적변이성분석, M ~M 3 세대에서돌연변이개체비율등이활용되고있다 (Ymguhi et l. 9; Cveji et l. ; Kng et l. 3). Comet ssy는각각의세포의수준에서 DNA 손상을확인하기위해개발된 mirogel eletrophoresis 법이다. 세 포핵안에존재하는 DNA를고농도의염으로해리시키면핵단백질이빠져나가 DNA를포함하는핵양체가되는데, 이핵양체내에가닥의절단등의손상이있는경우, 염기성상태에서 DNA 염기쌍이분리되고양쪽끝이서로풀리게되어구조가변형된다. 결과적으로 DNA구조가이완되고음극에노출되어전기영동시양극쪽으로이동되어원래구조로부터확장된꼬리형태를보여전기영동에의해감지할수있다. DNA 손상을입은세포는밝은형광을나타내는머리부분과꼬리부분이나타나게되고, 손상정도 til DNA의비율및길이로확인하며, 저비용으로간단하고도신속한스크리닝이가능한이점을지니고있다 (Delinéee et l. 993; Firirn et l. 995; Cerd et l. 997). 본연구는감초종자에감마선을조사한후발아율과생존율및초기생육특성을조사하여돌연변이유도를위한적정방사선량을구명하고, 선량별 DNA 손상정도를비교하여방사선의감수성을평가하고자하였다. 재료및방법. 공시재료및방사선조사본연구에이용한감초종자는만주감초 (Glyyrrhiz urlensis) 로재배농가 ( 한림농원 ) 에서분양받아사용하였다. 방사선조사는한국원자력연구소의저준위조사시설 ( Co) 을이용하여,,, 3,, 5, Gy 선량으로나누어조사하였다.. 초기생육조사종자의발아율은감마선조사후원예용상토 ( 흥농 호 ) 를넣은파종트레이 (5 5) 에 5립씩 5반복으로파종 주후. m 이상을발아로간주하였다. 생존율은발아된개체를대상으로파종 주후고사한개체제외하여조사하고, 무작위로 개체를선정하여초장, 엽수, 근장, 생체중을 3반복측정하였다. 3. DNA omet ssy Comet ssy 분석은 Dhwn et l. (9) 의연구를변형하여실시하였다. 감마선이조사된종자를파종하여 7 일후발아된개체의뿌리근단을무작위로채취하여얼음위의페트리디시에 PBS 용액 (.9 mm Phosphtes, 37 mm Sodium hloride, nd.7 mm Potssium hloride, ph 7.5) ml를넣은후잘게hopping하여원심분리후현탁액을제조하였다.

3 감마선이감초의생육과 DNA 손상에미치는영향 9 현미경슬라이드제작은하층을 % 아가로스를완전히건조후이슬라이드를얼음위에서현탁용액 μl와.5% low melting point grose 8 μl를혼합하여도포후상층은.5% low melting point grose μl로하였다. 제작된슬라이드는핵막과단백질용해를위해 ieold lysing solution (.5 M NCl, mm EDTA, nd mm Trizm se, ph.) 에 시간동안침지한후 TBE uffer (3 mm NOH nd mm EDTA t ph 3) 를이용하여 5 V로 분간전기영동하였다.. 통계처리발아율, 생존율, 초장, 엽수, 근장, 생체중, omet ssy 결과의유의성검정은통계프로그램 (SPSS for window Ver., SPSS In., USA) 을이용하여최소유의차 (lest squre differene; LSD) 로하였다. RD 5 (redution dose 5) 선량의결정은측정된값을단순선형회귀분석 (simple liner regression nlysis) 으로추정하였다. 선량과생육형질, omet ssy 결과간에상관분석은각형질의측정치를통계프로그램 [SPSS Ver. (SPSS In., USA)] 에입력하고 Person 상관계수 (person orreltion oeffiients) 를이용하여.5% 유의수준에서상관분석을실시하였다. 결과및논의. 초기생육특성방사선을이용한감초의돌연변이유도에적합한방사선조사선량의범위를구명하고자파종 주후에발아율, 생존율및초기생육 ( 초장, 엽수, 근장, 생체중 ) 을조사하였다. 발아율을조사한결과 (Fig. ), 대조구와 Gy 이하처리구는 9% 내외로차이가없었다. 반면 5 Gy 이상처리구에서급격하게발아율이감소되어 5 Gy 5%, Gy 5% 로유의적차이를나타내었다 (Fig. - A). 발아한개체의 주후생존율은대조구와 Gy 처리까지차이가없었으며, 3 Gy 이상처리구에서생존율이낮아지는경향이었다. 고선량이조사된종자에서발아된개체가고사하여생존율이낮아지는현상은많은식물에서보고되었으며 ( 오등 3; Chontir et l. 5), 본연구에서도발아율은 Gy에서도 5% 를나타내었지만, 발아한개체의생존율은 5 Gy에서 5% 이하로감소되어 LD 5 (lethl dose) 선량이 Gy와 5 Gy 사이였다 (Fig. -B). 콩과작물에서보고된감마선의 LD 5 선량은잠두 (Vii f) 5 Gy, 편두 (Lens ulinris) (A) Cont Gy Gy 3 Gy Gy 5 Gy Gy (B) Fig.. Germintion nd survivl rte (%) of Glyyrrhiz urlensis under different dose onditions. A: germintion rte (%), B: survivl rte (%), LSD test t 5% level. Error rs indited ±S.E., n=3. Gy, 녹두 (Vign rdit) 5 Gy이며 (Chudhuri ; Chontir et l. 5; Mejri et l. 5) 로식물의종과품종에따라서차이를나타내며, 이러한차이의주요원인은염색체의부피, 손상된 DNA 분자의회복능력, 생성된과산화수소를제거하는능력, 수분함량등이다 (Nir nd Netrwli 979; Wd et l. 998). 초기생장의변화를조사한결과는 Figs., 3과같다. 초장 (Fig. -A) 은선량의증가에따라감소하는경향으로, 대조구와 ~3 Gy 처리구사이에유의적차이 (P.5, LSD) 가없었으며, Gy 이상의선량에서유의성있는감소를나타내었다. 엽수 (Fig. -B) 는대조구와 ~ Gy 처리구사이에유의적차이가없었다. 대조구와유의적차이를나타낸 3 Gy 이상처리구에서 3 ~5 Gy 처리간에는유의차가없었고, Gy 처리에서유의적차이를나타내었다. 조사선량별근장의생육을조사한결과 (Fig. -C) 대조구와비교하여 3 Gy 이상조사구에서유의성있게감소를나타내었으며, 3 Gy 이상처리간에유의적차이는없었다. 또한 5 Gy 이상선 량에서측근의기관분화가관찰되지않았다. 생체중은 Cont Gy Gy 3 Gy Gy 5 Gy Gy d

4 9 류재혁 임승빈 김동섭 안준우 김진백 김상훈 강시용 8 (A) Plnt height (m) 8 (B) Numer of leves (e) d Cont Gy Gy 3 Gy Gy 5 Gy Gy Cont Gy Gy 3 Gy Gy 5 Gy Gy 8 (C) Root length (m).5 (D) Flsh weight (g plnt - ).5 Cont Gy Gy 3 Gy Gy 5 Gy Gy Cont Gy Gy 3 Gy Gy 5 Gy Gy (E) Fig.. Growth hrteristis of Glyyrrhiz urlensis treted with different doses of gmm-ry irrdition. A: plnt height, B: numer of leves, C: root length, D: flsh weight, E: profile of growth hrteristis. LSD test t 5% level. Error rs indited±s.e., n=3. 대조구와비교하여 3 Gy 이상조사구에서유의성있게선량의증가에따라감소하는경향이었고, ~ Gy 처리구간에유의성은없었다 (Fig. -D). 이러한 M 세대의양적형질의변화는 M 세대의돌연변이율을높여 ( 오등 3; 성등3) 다양한감초돌연변이의선발이기대된다. 생장요소별측정된값을단순선형회귀분석으로각각에대한RD 5 (redution dose 5) 을추정한결과 (Fig. ), 엽수 7 Gy (R =.98), 초장 8 Gy (R =.875), 근장 33 Gy (R =.98), 생체중 33 Gy (R =.99) 순으로초 장은반수치상선량의범위와일치하였고, 생체중은가장낮은 RD 5 값을보였으며, 엽수는상대적으로높은선량의 RD 5 값을보였다. 이와같이방사선조사시민감도는감마선조사세대의생육에는지상부보다지하부의생육저해가높게나타났다. LD 5 선량인 ~5 Gy 선량에서생체중은대조구의 3.~38% 로생육이매우저해되었는데, 이는성등 (3) 이감마선완조사한국화 (Chrysnthemum) 의생육 ( 초장, 엽수, 경직경, 옆의두께 ) 을조사한결과 RD 5 선량이엽수에서다른생장요소에비해상대적으로높고, 생체중에서낮게나타난결과와

5 감마선이감초의생육과 DNA 손상에미치는영향 93 (A) y=-.7x R = (B) y=-.x+.3 R = (C). (D) y=-.x y=-.8x R =.98 R = Fig. 3. RD 5 vlue for growth hrteristis on Glyyrrhiz urlensis. A: plnt height, B: numer of leves, C: root length, D: flsh weight. A B C D E F G H Fig.. Comet ssy imges of nulei of Glyyrrhiz urlensis fter gmm-ry irrdition. A: Control, B: Gy, C: Gy, D: 3 Gy, E: Gy, F: 5 Gy, G~H: Gy. 일치하는경향이다. 이상의결과를종합해보면감마선조사된감초의 LD 5 선량은 ~5 Gy, 엽수를제외한 RD 5 선량은 3~ Gy 사이였다. 일반적으로돌연변이유도를위한방사선의적정조사선량의결정은 M 세대에서생육감소가 3~5%, 생존율 ~% 정도가이상적인조사선량 (Yonezw nd Ymgt 977; Cveji et l. ) 으로이를기준으로감초의적정조사선량은 Gy 내 외로판단된다. 그러나식물체의유전적변이는 LD 5 선량과 RD 5 선량보다낮은선량에서도효과적으로유발된다는연구 (Ymguhi et l. 9) 와방사선을조사한식물은 M 세대는 setoril himer이거나열성일경우가많고 heterozygote에서는표현형이잘나타나지않는특성을고려할때 M ~M 3 세대에서나타나는형질을종합적으로판단하여야할것으로사료된다 (Sidrk nd Suess 973; Yonezw nd Ymgt 977; Shikzono et l. 998;

6 9 류재혁 임승빈 김동섭 안준우 김진백 김상훈 강시용 Misr et l. 3; Ymguhi et l. 9). 과와유사하였다.. DNA omet ssy 분석 감초의 개세포를무작위로선택하여 hed와 til DNA 비율, til의길이를측정하고조사선량간의유의성을검정한결과 (Tle ), 3 Gy 이상감마선처리구에서 hed와 til DNA 비율, til의길이에유의성있는변화가관찰되었다. Hed DNA 비율은 3 Gy 이상처리에서선량의증가에따라감소하는경향으로 Gy에서는 3.8% 감소된 73.% 를나타내었다. 처리구간유의성은대조구와 Gy와 Gy 처리구사이에유의적인차이가없었으며, 감마선처리구간에도 ~5 Gy 처리간에유의적인차이를보이지않았다. til DNA 비율은선량의증가에따라증가하였고, 각처리구간유의성은 hed DNA와동일하였다. til의길이는선량의증가에따라증가하는경향으로 Gy에서는.5배이상증가하였으며, 감마선처리구간에는 ~ Gy 처리간에는유의적인차이가없었으나 3 Gy 이상의선량에서는선량의증가에따라유의적인증가를나타내었다 (Tle ). 이는오등 () 이콩과작물인강남콩 (Phseolus vulgris) 의 omet ssy 결과, 3 Gy 이상선량에서 til 의길이가대조구와비교하여유의적증가를나타낸결 Tle. Vlues of the prmeter DNA (%) nd til length under different dose of gmm-ry Dose Hed DNA (%) Til DNA (%) Til length (μm) Cont 93.5±.9.5±.9.±. Gy 9.9±. 7.±..±.5 Gy 9.±. 7.8±..9±. 3 Gy 89.±..9±..7±.9 Gy 8.±9. 3.5±9. 3.5±. d 5 Gy 85.±..9±..5±.9 e Gy 73.±.5 d.9±.5 d.±3. f LSD test t 5% level, vlues in eh olumn re men±sd (n=3). 3. 상관분석감마선조사선량과및초기생육특성및 omet ssy (hed DNA, til DNA, til length) 간에상관관계를분석한결과 (Tle ), 발아율, 생존율, 초장, 엽수, 근장, 생체중과 hed DNA (%) 는유의성 (P.5) 있는음의상관관계, til DNA (%) 와 til length는유의성 (P.) 있는정의상관이인정되었다. DNA 손상의척도인 DNA til 의길이와모든생육특성간에는음의상관 (P.) 이인정되어 DNA의손상정도가생육형질에상당한영향을미치는것을시사한다. 이는감마선을조사한대두 (Glyine mx), 강낭콩, 팥 (Phseolus ngulris) 에서도선량의증가와 til 길이와매우높은정의상관 (P.) 을나타낸결과 ( 오등) 와일치하는경향이다. 결론감초종자에감마선을조사한후발아율과생존율및초기생육특성을조사하여돌연변이유도를위한적정방사선량을구명하고, 선량별 DNA 손상정도를 omet ssy로평가하였다. 발아율과생존율, 초기생육은선량의증가에따라감소하였으며, LD 5 선량은 ~5 Gy, RD 5 선량은엽수 7 Gy (R =.98), 초장 8 Gy (R =.875), 근장 33 Gy (R =.98), 생체중 33 Gy (R =.99) 순으로낮게나타났다. 이를바탕으로감초의적정조사선량은 Gy 내외이다. Comet ssy로 DNA 손상정도를측정한결과, 3 Gy 이상감마선처리구에서 hed와 til DNA 비율, til의길이에유의성있는변화가관찰되었다. 선량과생육특성, omet ssy간에상관관계를분석한결과초장, 엽수, 근장, 생체중, hed DNA (%) Tle. Correltion oeffiients etween Dose, growth Chrteristis nd omet ssy in Glyyrrhiz urlensis Dose Germintion Survivl Plnt Numer Root Flsh Hed Til Til rte rte height of leves length weight DNA (%) DNA (%) length Dose Germintion rte (%) -.895** Survivl rte (%) -.93**.9** Plnt height (m) -.97**.88**.9** Numer of leves (e) -.99**.88**.9**.95** Root length (m) -.99**.797*.959**.9**.95** Flsh weight (g) -.9**.88**.959**.995**.93**.95** Hed DNA (%) -.987**.899**.93**.9**.97**.89**.87* Til DNA (%).987** -.897** -.93** -.9** -.97** -.893** -.875** - Til length (μm).97** -.93** -.9** -.98** -.98** -.98** -.97** -.953**.95** *=P.5 **=P.

7 감마선이감초의생육과 DNA 손상에미치는영향 95 간에는음의상관을나타내었고, til DNA (%) 와 til의길이간에는양의상관관계를나타내어조사선량의증가에따라생육은저해되고, DNA 손상정도는증가함을확인하였다. 사 본연구는교육과학기술부지원한국원자력연구원주요사업및원자력연구개발사업에의해수행되었으며이에감사드립니다. 사 참고문헌 성상엽, 이유미, 김상훈, 하보근, 강시용, 김진백, 김동섭. 3. 감마선완조사에따른국화 Arti-purple 과 Arti-queen 의생육및항산화효소활성비교분석. 한국원예과학기술지. 3():9-95. 식품의약품안전청. 7. 대한약전 9 개정. pp 식품의약품안전청.. 식품의약품안전청통계연보 3 권, p. 38. 오경남, 김경은, 양재승.. DNA omet ssy 를이용한콩류의방사선조사확인. 한국식품영양과학회지. 9(5): 오병권, 홍경애, 송성준, 유장걸, 이선주, 이영일. 3. 갯쑥부쟁이 (Heteropppus hispidus Thun.) 의감마방사선감수성과 M 세대형질변동특징. 한국환경농학회지. (): 윤경원, 김무열.. 한국약용식물도감. 신광출판사. 서울. pp. -7. 임종민, 안영섭, 박춘근, 박충범, 조준형.. ITS 염기서열분석에의한감초 (Glyyrrhiz spp.) 분류및유통감초한약재의원산지판별. Kor. J. Intl. Agri. ():35-3. 최성규. 9. 한약생산학각론. 신광출판사, 서울. pp. 7-. Cerd H, Delinéee H, Hine H nd Rupp H The DNA omet ssy s rpid sreening tehnique to ontrol irrdited food. Muttion Res. 375:7-8. Chudhuri S.. A simple nd relile method to detet gmm irrdited lentil (Lensulinris Medik) seeds y germintion effiieny nd seedling growth test. Rdit. Phys. Chem. :3-3. Chontir S, Worwit S nd Peersk S. 5. Gmm Rdition Indued Muttions in Mungen. Si. Asi 3:5-55. Cveji S, Afz R, Joi S, Prodnovi S, Mikli V, Sori D, Drgin, S.. Rdiosensitivity of sunflower inred lines to mutgenesis. HELIA. Nr. 5:99-. Delinéee H, Mrhioni E. nd Hsselmnn C Chnges in DNA for the detetion of irrdited food. EUR-5, Commission of the Europen Communities, Luxemourg, pp. -. Dhwn A, Bjpyee M nd Prmr D. 9. Comet ssy: relile tool for the ssessment of DNA dmge in different models. Cell Biol. Toxiol. 5:5-3. Firirn DW, Olive PL nd ONeill KL The omet ssy: A omprehensive review. Muttion Res. 339: Kng EJ, Lee YM, Sung SY, H BK, Kim SH, Kim DS, Kim JB, Kng SY. 3. Anlysis of the Geneti Reltionship of Gmm-irrdited in Vitro Mutnts Derived from Stndrdtype Chrysnthemum v. Migok. Hort. Environ. Biotehnol. 5():7-8. Kimur M nd Oht T. 97. Protein polymorphism s phse of moleulr evolution. Nture 9:7-9. Lee JH, Ze KR, Kim DH, Prk JY, Shim YH, Kim JH, Lim S, Shin JS, Kim IS, Kim JY, Seong SH, Jng SY, Kim DS nd Seong RS. 9. Anlysis of liquiritigenin, n glyone of liquiritin in liorie y high performne liquid hromtogrphy. Phrmogn. :39-3. Mejri S. Yssine M, Mrie V, Philippe D, Philippe S, Mouldi S nd Omrne B. 5. Vrition in quntittive hrters of f en fter seed irrdition nd ssoited moleulr hnges. Biotehnology (33): Misr, P, Dtt SK nd Chkrrty D. 3. Muttion in flower olour nd shpe of hrysnthemum morifolium indued y γ-rdition. Biol. Plnt. 7:53-5. Nir KA nd Netrwli MS Sensitivity of light-grown nd drk-grown Euglen ells to gmm-irrdition. Rdit. Biol. Relt. Stud. Phys. Chem. Med. 3(3):3-3. Prk, JH, Wu Q, Yoo KH, Yong HI, Cho SM, Chung IS nd Bek NI.. Cytotoxi Effet of Flvonoids from the Roots of Glyyrrhiz urlensis on Humn Cner Cell Lines. Appl. Biol. Chem. 5:7-7. Shikzono N, Yokot Y, Tnk A, Wtne H nd Tno S Moleulr nlysis of ron ion-indued muttions in Aridopsis thlin. Genes Genet. Syst. 73: Sidrk, GH nd Suess A Effets of low doses of gmm rdition on the growth nd yield of two vrieties of tomto. Rdit. Bot. 3:39-3. Wd H, Koshi T, Mtsui T nd Sto M Involvement of peroxidse in differentil sensitivity to irrdition in seedlings of two Niotin speies. Plnt Si. 3:9-9. Ymguhi H, Hse Y, Tnk A, Shikzono N, Degi K, Shimizu A, Morishit T. 9. Mutgeni effets of ion em irrdition on rie. Breeding Si. 59:9-77. Yonezw K nd Ymgt H On the optimum muttion rte nd optimum dose for prtil muttion reeding. Euphyti :3-. Mnusript Reeived: August, Revised: Septemer, Revision Aepted: Septemer 3,

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