30 한경호 조재권 이성훈 황선영 윤성민 서원일 김춘철 면서가장크게일어난다 ( 와, 1971;, 1979a, b; Kohno et al., 1983). 또그시기의골격발달은그들의생활방식에따라골화정도와순서에변화를초래하여종마다다양한양상을나타내기때문에자치어의정상적인골격골화과정

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정헌 초
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1 Korean J. Ichthyol. 17(1), 29~35, 2005 졸복 (Takifugu pardalis) 자치어의골격발달 한경호 * 조재권 1 이성훈 황선영 윤성민 서원일 김춘철 여수대학교수산생명과학부, 1 국립수산과학원남해수산연구소 Osteological Development of the Larvae and Juveniles of Takifugu pardalis (Teleostei: Tetraodontodae) Kyeong-Ho Han*, Jae-Kwon Cho 1, Sung-Han Lee, Seon-Yeong Hwang, Seung-Min Yoon, Won-Il Seo and Chun-Chel Kim Division of Aqua Life Science, Yeosu National University, Yeosu , Korea 1 South Sea Fisheries Research Institute of NFRDI, Yeosu , Korea Fertilized eggs of Takifugu pardalis (Temminck et Schlegel) were collected on the coast of Jook-do in Tongyong, Korea, from March 1997 to June 1999, and hatched and reared in the laboratory to investigate osteological development of the larve and juveniles. The newly hatched larvae attained a mean of 3.13±0.05 mm in total length (TL). Ossification first began in the parasphenoid, premaxillary and dentary. At 5 days after hatching, the postlarvae attained a mean of 3.82±0.03 mm in TL, and their sphenotic, prefrontal, preopercle, opercle, maxillary, and articular were ossified. At 15 days, the postlarvae attained a mean of 7.84±0.06 mm in TL, their nasal and posttemporal bones were ossified and the hyoid arch completed ossification. Ossification of all bones was completed in the juveniles (mean = 10.21±0.06 mm in TL) at 21 days. Key words : Takifugu pardalis, ostelogical development, larvae, juvenile 서론 졸복, Takifugu pardalis (Temminck et Schlegel) 은복어목 (Tetraodontiformes), 참복아목 (Tetraodontoidei), 참복과 (Tetraodontidae) 에속하는어류로서우리나라남서동부의전연해, 일본훗카이도, 오키나와및중국상하이등지에분포한다 ( 정, 1977; 한, 1995; 한과김, 1998a, b). 졸복은외부형태적으로체색이등쪽은황갈색바탕에눈보다큰검은갈색의둥근반점들이많이산재해있고, 배부분은흰색으로몸에나타나는바탕색은참복 *Corresponding author: aqua05@yosu.ac.kr 속의다른종과달리반점의색에비하여더어두운색이며, 피부극대신유두상돌기가있어서쉽게구분할수있다 ( 한, 1995; 한과김, 1998d; 김등, 2001). 우리나라에서복어류에대한연구는자주복 (Takifugu rubripes) 의난발생과자치어의성장 ( 이와김, 1969), 자주복자치어의내부골격발달과성장 ( 박과김, 1991), 황복 (Takifugu obscurus) 의난발생과자치어발달 ( 장등, 1996), 복섬 (Takifugu niphobles) 의산란습성및초기생활사 ( 오등, 2000), 졸복의산란습성및초기생활사 ( 한등, 2001), 졸복자치어의소화기관형태발달 ( 한과조, 2003) 등이있다. 경골어류의초기발육단계중형태변화는유영능력과섭이기능이발달하는후기자어기에서치어기로전환하 29

2 30 한경호 조재권 이성훈 황선영 윤성민 서원일 김춘철 면서가장크게일어난다 ( 와, 1971;, 1979a, b; Kohno et al., 1983). 또그시기의골격발달은그들의생활방식에따라골화정도와순서에변화를초래하여종마다다양한양상을나타내기때문에자치어의정상적인골격골화과정의관찰이필요하다하겠다 (Mook, 1977). 본연구는우리나라남해연안에분포하는졸복의발육단계에따른자치어의골격발달과정을관찰한결과를토대로복어목어류의분류에대한기초자료로활용하고자한다. 재료및방법 조사표본을얻기위해수정난으로부터부화된자어를치어기까지사육하였다. 수정난은 1999년 3월에서 6 월까지경상남도통영시죽도연안 (Fig. 1) 에서졸복어미들이자연산란한것으로수정난을채집하여여수대학교자원생물실험실로옮겨관리하였다. 이들난에서부화한자어는치어기까지사육수온 C( 평균 21.2 C), 염분 을유지하면서사육하였다. 사육용수는여과해수를매일오전과오후에 1/2씩환수하였고, 자치어사육중먹이는 rotifer (Brachionus plicatilis), Artemia sp. 의유생및양어용배합사료를순차 KOREA Tongyeong Juk-do Goeje-do E E E Fig. 1. Map showing the sampling area of Takifugu pardalis (Temminck et Schlegel) at coastal waters off Juk-do N N 적으로공급하였다. 자치어의골격발달과정관찰을위한표본은부화직후자어부터부화후 21일째치어까지를매일 10마리씩 5% 중성포르말린액에고정한후, Kawamura and Hosoya (1991) 의염색법에의해이중염색하여관찰하였다. 염색된자치어의골격은만능투영기와입체해부현미경을이용하여두개골, 악골, 내장골, 견대골, 척추골및미골을중심으로관찰하였으며, 골격의각부위명칭은한 (1995) 에따랐고, 각부위는 0.01 mm까지측정하였다. 결과졸복자치어의발육단계에따른골격발달은두개골 (cranium), 악골 (maxillary bone), 내장골 (visceral skeleton), 척추골 (vertebrae), 견대골 (shoulder girdle bone) 및 미골 (caudal skeleton) 로구분하여관찰하였고, 그결과는다음과같았다. 1. 두개골및내장골머리부분의골격은두개골과내장골로이루어져있으며, 발육단계에따른골격발달과정은다음과같았다 (Fig. 2; Table 1). 부화후 1일째자어는전장이 3.13±0.05 mm로, 두개부는부설골 (parasphenoid) 과턱을지지하는악골은먹이섭취와관련하여윗턱에전상악골 (premaxillary) 이골화되었고, 아래턱에서는치골 (dentary) 이가장먼저골화가시작되었다 (Fig. 2, A). 부화후 3일째자어는전장이 3.25±0.03 mm로두개골에기저후두골 (basioccipital), 외후두골 (exoccipital), 액골 (frontal) 및익설골 (alisphenoid) 이골화되었고, 내장골의구개부에처음으로설악골 (hyomandibular) 이골화되었으며, 설궁부에각설골 (ceratohyal) 및상설골 (epihyal) 등 2개의새조골 (branchiostegal ray) 이골화되었다 (Fig. 2, B). 부화후 5일째자어의전장은 3.82±0.03 mm로두개부에설이골 (sphonotic) 및전액골 (prefrontal) 이골화되었고, 새개부의전새개골 (preopercle), 주새개골 (opercle) 그리고 4개의새조골이골화되었으며, 악골의주상악골 (maxillary) 과관절골 (articular) 이골화되었다 (Fig. 2, C). 부화후 7일째자어는전장이 4.36±0.02 mm로두개골에익이골 (pterotic) 이골화되었고, 내장골의새개부에하새개골 (subopercle) 과간새개골 (interopercle) 이골화되어호흡과관련된새개부의골격이완성되었으며, 악

3 졸복자치어의골격발달 31 골부분에각골 (angular) 이골화하여먹이섭취와관련하는주둥이의골격이완성되었다. 설궁부에하설골 (hypohyal) 및 6개의새조골이골화하였고, 구개부에는구개골 (palatine) 과외익상골 (ectopterygoid) 이골화되기시작하였다 (Fig. 2, D). 부화후 15일째자어는전장이 7.84±0.06 mm로두개부에후이골 (opisthotic) 이골화되었고, 내장골의설궁부에간설골 (interhyal) 과인설골 (glossohyal) 이골화되어설궁부의골격이완성되었다 (Fig. 2, E). 부화후 21일째개체의전장은 10.21±0.06 mm로두 A Ps pmx dt cl nc B 1 as bo ex hm ch eh br C pf s op scl ns ar mx po D pf pal ecp an hh pto sop v pcl E pp ur ih a sca gh F vo spo eo ed mp ins ep q co ihs hs Fig. 2. Developments of the skeleton during the larval development of Takifugu pardalis. A, One days after hatching, 3.13 mm in total length (TL); B, Three days after hatching, 3.25 mm in TL; C, Five days after hatching, 3.82 mm in TL; D, Seven days after hatching, 4.36 mm in TL; E, 15 days after hatching, 7.84 mm in TL; F, 21 days after hatching, mm in TL. a, actinost; an, angular; ar, articular; as, alisphenoid; bo, basioccipital; br, branchiostegals; ch, ceratohyal; cl, clavicle; co, coracoid; dt, dentary; ecp, ectopterygoid; ed, endopterygoid; eh, epihyal; eo, epiotic; ep, epural bone; ex, exoccipital; f, frontal; gh, glossohyal; hh, hypohyal; hm, hyomandibular; hs, hemal spine; ih, interhyal; ihs, interhemal spine; ins, interneural spine; mp, metapterygoid; mx, maxillary; nc, notocord; ns, neural spine; op, opercle; pal, palatin; pcl, postclavicle; pf, prefrontal; pmx, premaxillary; po, preopercle; pp, parapophysis; ps, parasphenoid; pto, pterotic; q, quadrate; s, sphenotic; sca, scapular; scl, supraclavicle sop, subopercle; spo, supraoccipital; ur, urostyl; v, vertebrae; vo, vomer. Scale bar indicates 1.0 mm.

4 32 한경호 조재권 이성훈 황선영 윤성민 서원일 김춘철 Table 1. The developmental process of cranium in Takifugu pardalis Days of hatching Total length (mm) Parasphenoid Basioccipital Exoccipital Supraoccipital Opisthotic Epiotic Cranium Alisphenoid Sphenotic Pterotic Vomer Fronta Prefrontal Nasal Visceral skeleton Upper jaw bone Lower jaw bone Hyoid arch Palate Opercular Maxillary Premaxillary Dentary Articular Angular Ceratohyal Epihya Hypohyal Branchiostegal ray Glossohyal Interhyal Palatine Metapterygoid Ectopterygoid Endopterygoid Hyomandibular Symplectic Quadrate Opercle Subopercle Preopercle Interopercle 개골에상이골 (epiotic) 과상후두골 (supraoccipital) 이골화되어어체의뇌와감각기관을보호하는두개부가완성되었고, 내장골의구개부에내익상골 (endopterygoid), 방골 (quadrate) 및후익상골 (metapterygoid) 이골화되어모든골격이완성되었으며, 제1 새조골 (1st branchiostegal ray) 의폭이넓어졌다 (Fig. 2, F). 2. 척추골및미골어류의척추골은몸의중축을이루는골격으로척수 (spinal cord) 와혈관 (blood vessel) 을보호한다. 졸복자치어의척추골은두개골이나내장골보다늦게골화가시작되었고, 척추골은복추골앞쪽의신경극의골화가 먼저시작되었으나, 신경극과혈관극이동시에골화가완성되었다 (Fig. 3; Tables 2, 3). 부화후 5일째자어의평균전장은 3.82±0.03 mm로척추골의척추는척색의상태에서앞쪽에서부터추체보다먼저 2개의신경극 (neural spine) 이처음으로골화되었다 (Fig. 3, C). 부화후 7일째자어는평균전장이 4.36±0.02 mm로척추골의앞쪽 4개의복추골 (abdominal vertebrae) 이골화가시작되었고, 골화된신경극은 6개로증가되었다 (Fig. 3, D). 부화후 15일째자어는평균전장이 7.84±0.06 mm 로골화된복추골은 7개로증가되었고, 신경극이 11개로

5 졸복자치어의골격발달 33 Table 2. The development process of vertebrae, caudal skeleton and shoulder girdle bone in Takifugu pardalis Days of hatching Total length (mm) Neural spine Parapophysis Vertebrae Hemal spine Abdominal vertebra Caudal vertebra Epural bone Caudal skeleton Urostyle Hypural Parhypural Actinost Clavicle Coracoid Shoulder girdle Post-clavicle bone Post-temporal Supraclavicle Scapula Table 3. Developments of pterygiophore and vertebrae in the larvae and juveniles of Takifugu pardalis Days after hatching Total length (mm) Abdominal ~5 7 8 Vertebrae Caudal Neural spine Hemal spine Pterygiophores Interhemal spine Interneural spine 증가되었으며, 복추골아래쪽에서는 4개의측돌기 (parapophysis) 와미골부에미부봉상골 (urostyle bone) 이골화되었다 (Fig. 3, E). 부화후 21일째개체의평균전장은 10.21±0.06 mm 로척추골에 11개 (8* ) 의신경간극 (interneural spine) 과 8개 (8* ) 의혈관간극 (interhemal spine) 이골화되었고, 복추골에 8개, 미추골에 14개의추체가골화되었으며, 미골부에는상미축골 (epural bone), 하미축골 (hypural bone) 및준하미축골 (parhypural) 이골화하여미골이완성되어, 모든척추골이완성되었다 (Fig. 3, F). 3. 견대골부화후 1일째자어는평균전장이 3.13±0.05 mm로견대부에쇄골 (clavicle) 이가장먼저골화되었다 (Fig. 4, A). 부화후 5일째자어의평균전장은 3.82±0.03 mm로상쇄골 (supraclavicle) 이골화되었다 (Fig. 4, C). 부화후 7일째자어는평균전장이 4.36±0.02 mm로후쇄골 (postclavicle) 이골화되었다 (Fig. 4, D). 부화후 15일째자어는평균전장이 7.84±0.06 mm 로 4개의사출골 (actinost bone) 과견갑골 (scapula) 이골화되었으며, 견대부를두개골과연결하여주는후측두골 (posttemporal) 이골화되어기저후두골 (basioccipital) 에관절되어있었다 (Fig. 4, E). 부화후 21일째개체의평균전장은 10.21±0.06 mm 로오훼골 (coracoid) 이골화되어견대부의모든골격이완성되었다 (Fig. 4, F). 고찰 졸복의골격은부화 1일후인전장 2.38 mm에서골화가시작되어부화후 21일째인평균전장 mm 에서완성이되었으나, 자주복 ( 박과김, 1991) 의경우부화 12일째인전장 4.50 mm에서골화가시작되었고, 부

6 34 한경호 조재권 이성훈 황선영 윤성민 서원일 김춘철 화후 44일째인 mm에이르러대부분의골격이완성되어같은속어류인자주복보다빨리골격이완성되었다. 다른경골어류와비교하였을때졸복은미끈날망둑, Chaenogobius laevis ( 김과한, 1989b), 큰가시고기, Gasterosteus aculeatus ( 한과김, 1989), 주둥치, Leiognathus nuchalis ( 명과김, 1984), 넙치, Paralichthys olivaceus ( 한과김, 1998c) 등과같이소화관의기본적인구조가확립된후, 본격적인형태분화가일어났고 ( 한과조, 2003), 섭이와관련되어골격발달도마찬가지로유영에관련된척추골과미골부분의발달보다섭이에관련된악골과호흡에관련된아가미뚜껑부분의골격이가장먼저골화가이루어진것이주목할만한특징이었다. 졸복은부화후 5일째전장 3.07 mm의후기자어에서척추가척색의상태에서추체보다먼저복추골의앞쪽에서부터신경극의골화가시작되었고, 이후척추골은복추골에서미추골쪽으로골화가진행되었으며, 미부의추체가거의골화된후에미부봉상골이골화하였는데이러한골화순서는흰베도라치, Pholis fangi ( 유와김, 1985) 와덕대, Pampus echinogaster ( 김과한, 1989a), 자주복 ( 박과김, 1991) 및복섬 ( 오등, 2000) 과유사하였다. 이에반하여은어, Plecoglossus altivelis (Takashima, 1976) 와주둥치 ( 명과김, 1984) 는신경극, 혈관극이추체보다늦게골화되어종간에차이가있었다. 졸복치어의척추골은 8±14 = 22개로성어의 8±13 15 = 21 23개 ( 한과김, 1998b) 와일치하였고, 치어의담기골식은 8* 로성어와일치하였다. 지느러미를지지하는담기골은잉어, Cyprinus carpio (Itazawa, 1963) 와참돔, Pagrus major (Kohna et al., 1983), 가물치, Chamna argus (Itazawa, 1963) 에서와마찬가지로척추골과지느러미줄기보다늦게골화되며, 척추골과지느러미줄기가거의완성된후에완전히골화가이루어졌는데, 이것은지느러미줄기의발달과더불어어류가유영하는데추진력을증가시키는역할을하는것으로생각된다. 졸복은부화후 5일째전장 3.07 mm에서부터새개부의골화가시작되었는데주새개골과전새개골이동시에골화가진행되었고, 이후하새개골, 간새개골순으로골화되어자주복 ( 박과김, 1991), 복섬 ( 한등, 2003) 과비교하였을때골화과정은일치하였다. 적요 1997년 3월부터 1999년 6월까지경상남도통영죽도 연안에서채집된친어로부터인공수정하여부화된자치어를사육하면서관찰한자치어의골격발달과정은다음과같았다. 부화후 1일째의평균전장은 3.13±0.05 mm로두개골에부설골, 섭이와관련하는악골에전상악골과치골이가장먼저골화가시작되었다. 부화후 5일째자어의평균전장은 3.82±0.03 mm로두개부에설이골 (sphonotic) 및전액골 (prefrontal) 이골화되었고, 새개부에전새개골 (preopercle), 주새개골 (opercle) 이골화되었으며, 악골에주상악골 (maxillary), 관절골 (articular) 이골화되었다. 부화후 15일째개체의평균전장은 7.84±0.06 mm로두개골에비골이골화되었고, 내장골의설궁부골격이완성되었으며, 견대부에두개골과연결하는후측두골이골화되었다. 부화후 21일째치어는평균전장이 10.21±0.06 mm로두개골에상이골, 상후두골, 익상골및방골이골화되어두개골과내장골이완성되었고, 척추가정수에달하고, 미골이완성되었으며, 오훼골이골화되어견대부의골화가완성되었다. 인용문헌 Itazawa, Y The ossification sequences of the vertebral column in the Carp and Snake-head fish. Bull. Jap. Soc. Sci Fish. 29(7) : Kawamura, K. and K. Hosoya, A modified double staining technique for making a transparent fishskeletal specimen. Bull. Nat l. Res. Inst., Aquaculture, 20 : Kohno, H., Y. Taki, Y. Ogasawara, Y. Shirojo. M. Taketomi and M. Inoue Development of swimming and feeding function in larvel Pagrus major. Japan J. Ichthyol. 30(1) : Mook, D Larvae and osteological development of sheep-head. Archosgus probatocephalus. Copeia. 1 : Takashima, F Artmailes un hatchery reared ayu, Plecoglossus altivelis II. Malformation of the skeleton in the larvae. J. Tokyo Univ. Fish, 62(2) : (in Japanese) 김용억 한경호. 1989a. 한국근해병어류의자원생물학적연구 1. 병어류의형태에관한연구. 한국수산학회지, 25(5) : 김용억 한경호. 1989b. 해산동물의초기생활사에관한연구. 1. 미끈날망둑, Chaenogobius laevis의난발생과자치어. 한국수산학회지, 22(5) : 김용억 명정구 김영섭 한경호 강충배 김진구 한국해산어류도감. 도서출판한글, 382 pp.

7 졸복자치어의골격발달 35 명정구 김용억 주둥치, Leiognathus nuchalis의자치어기의형태, 부산수대연구보고, 24(1) : 박애전 김용억 자주복, Takifugu rubripes 자치어의내부골격발달과성장. 한국어류학회지, 3(2) : 오성현 한경호 김용민 정현호 신상수 김용억 복섬 (Takifugu niphobles) 의산란습성및초기생활사. 한국어류학회지, 12(4) : 유재명 김용억 흰베도라치치자어기의형태및골격에관한연구. 부산수대연구보고, 25(2) : 이병돈 김용억 한국산주요해산어류의종묘생산에관한연구, 1. 자주복의난발생과자어의성장에대하여. 부수대임해연보, 2 : 장선일 강희웅 한형균 황복의난발생과자치어발달. 한국양식학회지, 9(1) : 정문기 한국어도보. 일지사, 서울. 727 pp. 한경호 참복과 ( 복어목 ) 어류의형태, 골격및계통분류학적연구. 부산수대박사학위논문, 205 pp. 한경호 김용억, 큰가시고기, Gasterosteus aculeatus의산란행동, 난발생및자치어기의형태. 부산수대연보, 29 (1 2) : 한경호 김용억, 1998a. 참복과 ( 복어 ) 어류속의외부형태적특징. 한국수산학회지, 31(3) : 한경호 김용억, 1998b. 참복과 ( 복어 ) 어류속별척추골과담기골특징. 한국수산학회지, 31(5) : 한경호 김용억. 1998c. 넙치 (Paralichthys olivaceus) 의초기생활사, 2. 자치어의골격발달. 여수대학교논문집, 13(2) : 한경호 김용억. 1998d. 한국산참복속 ( 참복과 ) 어류의분류학적연구. 여수대학교논문집, 12(2) : 한경호 오성현 서원일 복섬 (Takifugu niphobles) 자치어의골격발달. 한국어류학회지, 15(3) : 한경호 조재권 이성훈 황동식 유동재 졸복, Takifugu pardalis (Temminck et Schlegel) 의산란습성및초기생활사. 한국어류학회지, 13(3) : 한경호 조재권 졸복 (Takifugu pardalis) 자치어의소화기관형태발달. 여수대학교기초과학연구소논문집, 5 : の階の區とそれらの, さかな. 7 : a. 1. のどけ. と, 1(1) : b. 2. 期のみかた. と, 1(2) : Received: December 5, 2004 Accepted: February 25, 2005

Korean J. Ichthyol. 12(4), 230~235, 2000 준치, Ilisha elongata (Bennett) 의형태및골격발달 한경호 김두용 * 노병률 오성현 김용민 진동수 김용억 * 여수대학교수산생명과학부, * 여수지방해양수산청, ** 목포지

Korean J. Ichthyol. 12(4), 230~235, 2000 준치, Ilisha elongata (Bennett) 의형태및골격발달 한경호 김두용 * 노병률 오성현 ** 김용민 진동수 김용억 *** 여수대학교수산생명과학부, * 여수지방해양수산청, ** 목포지방해양수산청, *** 부경대학교해양생물학과 Morphological and Skeletal