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1 농식품가공및실습 1 1

2 2 장. 농산물수확, 생리작용, 에틸렌의생성 과작용, 옥신, 색소의변화및증산작용 2

3 [ 농산물의생리작용 : 에틸렌, 옥신 ] 학습목표 : 에틸렌의발생과이용, 옥신의작용에대해이해한다.

4 1. Ethylene의특징 2. Ethylene 발생 3. Ethylene 발생억제 4. Ethylene에의한피해 5. Ethylene의이용 6. 저장성에미치는영향 7. 원예생산물별 Ethylene 발생과보관시주의사항 8. Ethylene 제거 9. 옥신

Ethylene 분자량 28.1, 녹는점 -169.2, 끓는점 -103.7, 비중 0.

5 Ethylene 분자량 28.1, 녹는점 , 끓는점 , 비중 (146 ) 2 중결합을가지므로반응성이높으며첨가반응을일으키기쉬움 에틸렌은무색의방향성을가진가연성기체로서석유화학공업의가장기본적인물질이며, 합성유기화학공업에서극히중요한물질이고그생산량이나사용량은그나라의화학공업의규모를나타내는척도라할수있다. 산성에서물을첨가시켜에탄올 ( 에틸알코올 ) 로만들며, 촉매를사용하여산소에의해아세트알데히드또는산화에틸렌으로산화한다.

6 Ethylene 의삼중반응 기계적자극에반응하는식물의회피기작으로서신장속도를감소시키고줄기를비후화하며, 다시줄기를휘어지게만드는현상

7 1. Ethylene 의특징 가. 에틸렌 (Ethylene) 은올레핀탄화수소계열에속하는가장간단한화합물이며, 화학식은 CH₂ + CH₂(C₂H₄) 으로산성을띤다. 호흡급등형과실뿐만아니라비호흡급등형과실을포함하여모든종류의고등식물의조직에서에틸렌을지속적으로생성하는능력을가지고있다 ( 메티오닌이분해되면서생성 ). 나. 특히에틸렌은과실에서다량으로생성되며과실의성숙및노화와밀접한관련이있는호르몬으로서, 과실의숙성및꽃의노화를촉진시키므로숙성 (ripening) 호르몬또는노화 ( 老化 ) 호르몬으로알려져있다.

9 1. Ethylene 의특징 다. 과실의발육과정에서에틸렌생성량변화는호흡의변화양상과일치한다. 비교적호흡량이낮은비호흡급등형과실은에틸렌생성량또한낮으며특히호흡급등형과실에서호흡의급격한증가는에틸렌생성의급격한증가가일어난다. 라. 에틸렌은과실의호흡증가를유발하는물질로알려져있으며그밖에과 육의연화를비롯하여후숙과관련된여러가지생리적변화를유발한다. 과실의에틸렌발생은과실의종류및품종에따라매우다양하다. 마. 작물의에틸렌발생량과저장성에는밀접한관계가있어서일반적으로에 틸렌발생이높은작물또는품종은저장성이낮은경향이있으며, 조생종 품종은만생종품종에비하여에틸렌발생량이비교적많고저장성도낮다.

10 1. Ethylene 의특징 바. 에틸렌생성이개시되는시점이지나면사실상인위적으로생성및작용을 억제하는것이어려우므로적절한수확시기의선택과효과적인저장수단 을통하여에틸렌의생성및작용을억제하는것이효과적이다. 사. 에틸렌은조직을연화시킨다. 과육의연화 ( 물러지는것 ) 는 익는다 는것을의미하는데, 에틸렌을억제하면조직의연화도지연된다. 대부분과실의식용부위는익는도중에연화가진행되며, 이연화는수송성, 질감, 저장성등을떨어뜨린다. 또한조직이물러지면미생물에의해쉽게부패가진행된다.

11 500 ~ 2000 ppm 에서 24 ~ 48 시간이면바나나가마트에서판매가능한정도가됨.

12 1. Ethylene 의특징

13 2. Ethylene 발생 에틸렌은가스로서천연식물호르몬이며산물을취급하는과정에서발생하 고, 이는산물의저장성 ( 품질 ) 을떨어뜨리는요인으로작용한다. 작물을수확하거나잎을절단하면절단면에서에틸렌이발생한다. 에틸렌은일단생성되면스스로의합성을촉진시키는자가촉매적성질 (feedback regulation) 을갖고있으며, 식물조직에서에틸렌이발생하기시작하면스스로의합성을촉진시킨다.

14 2. Ethylene 발생 대부분의원예농산물은수확후노화가진행되거나과실이익는동안에틸 렌이생성되고또한외부에서의옥신처리나, 스트레스, 상처등에의해서 발생한다. 에틸렌발생제로에세폰이있으며이물질은에틸렌을발생시키는생장조절 제로서상업적으로이용한다.

15 에세폰 [ethephon] 2-chloroethyl-phosphonic acid Ethylene 발생제의일종. ph 4.1 이상의중성및알칼리성의조건하에서에틸렌을발생시킴 년에 Amchem 회사에의해서 ethylene 발생제로서개발됨 ( 상품명 Ethrel) : 액상으로 1000~2000 배의수용액을과실, 과채에살포하면분해하고, 에틸렌을발생하여성숙, 추숙이나착색을촉진시킴.

16 대장균 (Pseudomonas syringae) 을이용해과일을숙성시키는에틸렌생산 식품생산업자들이사용하는에틸렌은화석연료를크랙킹 (Cracking)* 해서만들어진다. 이에대한친환경적인대안으로이탈리아토렌토대 (University of Trento) 의 Cristina Del Bianco 와그녀의연구팀은엔지니어링된대장균을이용해에틸렌을생산하고이를통해과일의숙성을촉진하는연구를수행했다 (ACS Synth. Biol. 2014, DOI: /sb ).

17 3. Ethylene 발생억제 공기중의산소는에틸렌의합성을억제함. 에틸렌발생을억제하는기술은청 과물의선도유지및장기저장에필요하다. 에틸렌발생억제제로는다음과같은물질이있다. 가. AOA(Aminooxyacetic acid) 와 AVG(Aminoethoxyvinyl glycine) 는에틸 렌의합성을억제하며, 6% 이하의저농도산소는식물에서에틸렌합성을 거의차단한다. 나. 치오황산 (Silver thiosulphate, STS), 1-MCP 등은에틸렌의작용을억제한 다. 1-MCP 는최근화훼류에널리이용되고있으며, 식품에는 2002 년처음 으로사과에만허용되고, 2004 년부터배에사용하는것이허가되었다.

FIGURE 4.5.3 Structures of ethylene agonist and antagonists. Agonist: Ethephon (2-chloroethylphosphonic acid).

18 FIGURE Structures of ethylene agonist and antagonists. Agonist: Ethephon (2-chloroethylphosphonic acid). Antagonists : ACC synthase inhibitors: Aminoethoxyvinylglycine (AVG) and Aminooxyacetic acid (AOA) : ACC oxidase inhibitor: α-aminoisobutyric acid (AIB) : ethylene perception inhibitors: 2,5-norbornadiene (2,5-NBD) : trans-cyclooctene (TCO); 1-methylcyclopropene (1-MCP).

19 AOA 에틸렌생합성경로중 ACC synthase 의활성을억제 C 2 H 5 NO 3 AOAA aminoxyacetic acid carboxymethoxyamine Aminooxyacetic acid can inhibit 1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase (=ACC synthase) preventing ethylene synthesis, which can increase the vase life of cut flowers

European Pear The mechanism of action : tightly binding to the ethylene

20 1-MCP(1-Methylcyclopropene ) : It is used commercially to slow down the ripening of fruit and to help maintain the freshness of cut flowers European Pear The mechanism of action : tightly binding to the ethylene receptor in plants, thereby blocking the effects of ethylene (competitive inhibitor)

21 [ Diagram showing competitive inhibition ]

22 FIGURE Central points of ethylene signaling including antagonists. In the absence of ethylene, CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE 1 (CTR1) is tightly associated with the receptor complex, and phosphorylates the C-terminal domain of ETHYLENEINSENSITIVE 2 (EIN2), preventing signal transduction to the nucleus. The abundance of EIN2 is regulated by EIN2 targeting proteins 1 and 2 (ETP1/2). Ethylene-Resistant 1 and 2 (ETR1, ETR2), Ethylene Response Sensor 1 and 2 (ERS1, ERS2), and Ethylene-Insensitive 4 (EIN4) are the receptors residing at the endoplasmic reticulum membrane, which are regulated by Reversion to Ethylene Sensitivity (RTE1). In the presence of ethylene, the receptors and CTR1 are inactivated, leading to EIN2 dephosphorylation, which results in C-terminal cleavage and relocalization of the C-end to the nucleus. Subsequently, the C-terminal end of EIN2 transfers the signal to the EIN3 and EIN3-LIKE1 (EIL1) transcription factors. EIN3 and EIL1 protein stability is regulated by EIN3 BINDING F-BOX PROTEINS (EBF1/2). The aforementioned route is the linear ethylene-signaling pathway that is highly conserved in different plant species. Furthermore, MAPK (mitogen-activated protein kinase) cascades are involved in autocatalytic ethylene production under stress by enhancing ACS stability. Finally, some loci identified as enhanced ethylene response (eer) mutants showing an enhanced ctr1 phenotype are assumed to play a negative role in ethylene signaling. Antagonists: Ag+; 2,5-norbornadiene (2,5-NBD); trans-cyclooctene (TCO); 1-methylcyclopropene (1-MCP); high concentration of CO 2 at high pressure. For color detail, please see color plate section.

23 STS

24 4. Ethylene 에의한피해 가. 대기중에틸렌농도의증가는식물의생리작용을방해하는요인으로작 용하는데상추에서황갈색반점을일으켰다. 나. 캘리포니아지역의이와같은황갈색반점형성에대한보고에서, 에틸렌 의오염원은포크리프트 ( 지게차 ) 의내연엔진에서유발되는가스로밝혀졌 다.

25 5. Ethylene 의이용 ( 활용 ) 가. 녹숙의토마토, 바나나밀감류의과피의착색을촉진시킨다. 나. 바나나의후숙처리에틸렌 1~10ppm, 온도 20, 상대습도 90~95% 에서 1~2일간처리한다. 다. 또한냉장고에상추와함께저장시킨성숙된과실도에틸렌발생원이었다. 라. 에틸렌은엽록소분해촉진과안토시아닌또는카로티노이드색소의합성을유도하므로감귤류, 고추, 토마토의착색증진에이용되기도하는데이것이에틸렌숙성촉진작용의실용적이용이다.

26 6. Ethylene 이저장성에미치는영향 가. 에틸렌은식물의노화를촉진시켜저장성을약화시킨다. 나. 5ppm 에틸렌농도에서양배추는엽록소분해에의한황백화현상이 나타나기도하고오이, 수박등은과육이나과피가물러지는현상이발 생한다. 다. 따라서농산물을신선한상태로유지하기위해서는에틸렌의합성을 낮추어야하는데이를위해 CA 저장법이많이이용되고있다.

27 7. 원예생산물별 Ethylene 발생과보관시주의사항 가. 에틸렌이다량발생하는품목으로는토마토, 바나나, 복숭아, 참다래, 사과, 배등이있고에틸렌발생이미미한과실에는포도, 딸기, 귤, 신 고배, 엽근채류등이있다. 나. 엽근채류는에틸렌발생이매우적지만우위의에틸렌에의해서쉽게 피해를받아상추나배추는조직이갈변하고, 당근은쓴맛이나며오이는과피의황화를촉진한다.

28 7. 원예생산물별 Ethylene 발생과보관시주의사항 표 Ⅱ-3-1 주요작물별에틸렌발생정도및민감도 작물명 에틸렌발생정도 에틸렌민감도 사과 매우많음 높음 배 많음 높음 포도 매우적음 낮음 감귤 매우적음 보통

29 7. 원예생산물별 Ethylene 발생과보관시주의사항 표 Ⅱ-3-2 에틸렌발생률에따른원예농산물의분류 분류에틸렌발생률작물 매우낮음 0.1 이하 콜리플라워 ( 꽃양배추 ), 감귤류, 포도, 딸기, 엽채 류, 근채류, 감자, 아스파라거스, 절화류 낮음 0.1~1.0 오이, 가지, 고추, 감, 블루베리, 멜론, 호박, 수박 중간 1.0~10.0 토마토, 망고, 무화과, 바나나 높음 10.0~100.0 사과, 복숭아, 자두, 살구, 아보카도

30 7. 원예생산물별 Ethylene 발생과보관시주의사항 표 Ⅱ-3-3 에틸렌감응성에따른분류 구분과실채소 매우민감 민감 보통 감, 자두, 키위배, 살구, 무화과, 바나나사과, 복숭아, 오렌지, 포도, 밀감 오이, 수박, 브로콜리, 배추, 당근토마토, 당근, 애호박, 멜론, 가지고추, 토마토 둔감앵두피망 30

31 7. 원예생산물별 Ethylene 발생과보관시주의사항 표 Ⅱ-3-4 에틸렌에의한저장작물의피해유형 작물명피해유형대표적장해증상 브로콜리, 파슬리, 시금치 엽록소분해 황화 대부분의과실류 성숙및노화촉진 연화 양상추 잎의장해 반점형성 당근 맛변질, 쓴맛형성 쓴맛증가 감자, 양파 휴면타파 ( 발아촉진 ) 발아촉진, 건조 아스파라거스 육질의경화 조직이질겨짐 카네이션 비정상개화 개화정지 관상식물 낙엽, 낙화 이층형성촉진 31

32 8. Ethylene 제거 CA 저장고내에서는생화학적으로에틸렌가스의발생량이감소되지만 CA 저 장만으로는충분치못하므로특수방식을이용하여에틸렌가스를제거한다. 8.1 흡착식 액체나기체상태에있는여러가지성분이서로다르게흡착하는성질을이 용하여성분을분리하는방법이다. 32

33 8. Ethylene 제거 흡착제의종류 1) 과망간산칼륨 (KMnO₄) 2) 목탄땔감으로쓰기위하여나무를가마속에넣어서구워낸검은덩어리인 숯 이다. 3) 활성탄 ( 活性炭, activated carbon) 목탄을활성화하여만들며, 높은흡착성을지닌탄소질물질이고다공질이어서색소나냄새를잘빨아들이므로탈색, 정제, 촉매, 방독면따위에쓰인다. 33

34 과망가니즈산나트륨 -> 산소와결합 1 정수및공기처리시스템에많이사용됨 2 가정용냉장고와건조한보관구역에서최소 3 개월지속가능 * 과망가니즈산나트륨의매개체인천연제올라이트 ( 화산암 ) 사용

35 8. Ethylene 제거 활성탄의성질은다음과같다. ( 가 ) 기체를흡착하고, 재활용이가능하며장기간사용이가능하다. ( 나 ) 습도조건에따른활성탄의에틸렌제거능력은높은습도조건에서약간 저하되는경향이있다. ( 다 ) 에틸렌흡착속도는습도에관계없이 30 분후와 24 시간경과후가거의 동일하다. 따라서활성탄의에틸렌제거속도는매우빠르나제거는불완 전하여노화호르몬으로작용하기에충분한에틸렌량이잔존한다. 35

36 8. Ethylene 제거 ( 라 ) 수분흡수 ( 吸水 ) 조건에따른영향으로청과물의장기저장이나포장에는다량의결로수 ( 結露水 ) 가생성되므로결로수 ( 結露水 ) 가활성탄에흡수될경우가있다. 활성탄은흡수하면흡착한에틸렌의약 50% 를바로방출하는것으로나타난다. 이것은활성탄에의한에틸렌흡착과이탈이흡착률 56% 에서평형상태가되기때문이라고보여진다. ( 마 ) 예를들면에틸렌양에비하여활성탄이충분히존재하지않는조건에서 는많은양의에틸렌이제거되지않고잔존한다는것을보여주는것이다. ( 바 ) 따라서활성탄류의에틸렌흡착특성은습도에관계없이에틸렌제거속 도는빠르나, 제거효율은불완전하다. 또한활성탄이흡수함에따라이미 흡착된에틸렌은다시방출된다. 36

37 8. Ethylene 제거 8.2. 자외선파괴식 경제성은뛰어나나실용화에는어려움이있다 촉매분해식. 촉매전환식촉매전환기는탄화수소를변화시켜에틸렌가스를제거하는고온제거장치이다. 이들은꽤효과적이긴하나, 공기를지속적으로데우고식히는과정을반복해야하므로엄청난비용이들어간다 오존농축을이용한에틸렌제거 오존농축액으로처리하면에틸렌이제거되며, 식물보호에효과가있으나, 여 러가지부작용뿐만아니라폐와생식기능의피해를유발할수있다. 37

38 8. Ethylene 제거 8.5. 분자체 (molecular sieve) 이용한에틸렌제거분자체란제오라이트와같은광물질을이용하여, 일정한크기의미세공 분자체 (molecular sieve) 라명명 을소재내에인위적으로형성되도록한합성재료를말하며, 이와같은합성제올라이트 (zeolite) 가에틸렌제거제로시판되고있다. 분자체의에틸렌제거기능은기본적으로는활성탄과동일한원리로써, 소재의미세공 ( 微細孔 ) 의모세관흡착작용기능을이용한것이다. 그러나이는습도환경에따른영향을받는데, 에틸렌흡착은미세공의크기에영향을받으므로건조한상태에서에틸렌제거성능이높으나고습도조건 (RH 75% 및 95%) 에서는제거능력이약하다. 38

39 8. Ethylene 제거 8.6. 팔라디움 ( Pd : Palladium) 팔리디움은고습도환경에서도높은에틸렌제거능력을보이나흡수에따른흡착능력이약하다 촉매제이용한에틸렌제거염화팔라디움 (PdCl₂ : palladium chloride) 을활성탄에담지 ( 擔持 ) 시킨것으로기록되어있는제거제및 H₂는습도의여하에관계없이제거율 100% 를보이며제거속도도매우빠르다. 흡습에의한에틸렌의방출도없다 천연계자재 ( 天然系資材 ) 이용에틸렌제거 식물계소재로써왕겨, 톱밥등은전통적으로사과를비롯하여각종청과물의 완충재로널리이용되어왔다. 그러나왕겨및톱밥등에는각습도조건에서 에틸렌제거효과가나타나지않는다. 39

40 Removal Ventilation about 1 air exchange per hour, fresh air.measure ethylene concentrations to remain below the threshold. Absorption (act. carbon, filters) Oxidation KMnO4, U.V, Ozone. 40

41 Inhibition of Ethylene Production Low temperature- Low O2 Chemical inhibitors of enzymes AVG, AOA, Others. Antisense technology Gene/DNA inserted reverse order Nonfunctional Natural Mutants 41

42 42

43 옥신 1. 줄기의신장을촉진 2. 곁뿌리와부정근의형성을촉진 3. 굴광성 / 줄중성에관여 4. 물관형성을촉진 5. 열매의발달을조절 6. 잎의탈리를지연 Indole-3-acetic acid : IAA ( 인돌아세트산 ) 옥신, Auxin, 은그리스어 auxein 에서유래, 증가 라는의미임. 식물줄기의정단분열조직과어린잎에서주로합성됨. 극성수송 : 옥신수송단백질에의해세포아래쪽으로만 ( 한쪽으로만 ) 이동 43

44 옥신 : 생장을촉진 하지만, 과도하게고농도일때 : 에틸렌합성을유도하여생장을억제함 산성생장가설 [acid-growth hypothesis] 줄기나자엽초의절편을 ph 3~5 의수용액에띄우면신장생장이촉진된다 세포의신장이일어나는부위에서 1) 옥신에양성자펌프를자극 2) 자극받은양성자펌프가수소이온 (H+) 을세포외로내보냄. 3) 세포막사이의막전위가증가함. 4) 세포외는 ph가낮아져산성화됨 ( 수소이온이많아지므로 ) -> 생장할수있는조건이됨. 5) Expansin이라는효소가활성화됨. -> 세포벽구성성분간의수소결합을분리하여세포벽의섬 유를느슨하게만듦. 6) 막전위의증가로세포내로흡수되는이온의증가 7) 삼투압에의해물이세포내로유입되어팽압이증가 8) 팽압의중가와세포벽의연화로인해세포벽신장이원활해짐. Q : 식물이동물보다성장속도가빠른이유? 세포분열 vs 세포체적증가 44

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47 9. 옥신 9.1. 줄기의신장옥신에의한줄기와잎의신장촉진은세포신장의촉진을통하여일어난다. 세포의신장또는확대의촉진은옥신의가장대표적인생리작용이다. 뿌리에서는줄기와달리일반적으로억제적이나아주낮은농도에서는촉진적으로작용하는경우도있다. 그러나뿌리에서는세포신장과옥신과의관계가상세히조사되어있지않으므로줄기의세포신장과옥신과의관계에관하여살펴보기로하자. 47

48 9. 옥신 9.2. 세포신장촉진귀리의자엽초와황화완두의줄기절편, 콩이나오이의배축절편등에옥신용액을처리하면신장이일어난다. 이것은세포신장의촉진에의한것이다. 보통세포신장을위한 IAA의최적농도는 1~10μm이다. 옥신의농도가높으면 (1μm이상 ) 신장은오히려억제된다. 이것은옥신에의하여유도되는에틸렌에의한것으로생각된다. 옥신에의한신장은옥신을처리한다음 8~15분의잠복기를거쳐서나타나기시작하여 30~60분에서최대신장속도로된다. 귀리자엽초절편에서는그후일정의신장속도를 5시간정도유지한다음신장은정지한다. 48

49 9. 옥신 표 Ⅱ-4-1 옥신의작용, 종류및이용 작용 생장촉진, 발근, 착과촉진, 탈리형성억제, 에틸렌형성유도 종류 천연 (IAA, IAN, PAA, IBA), 합성 (NAA, 2,4-D, PCPA, 2,4,5-t, MCPA) 이용 선택적제초제 (2,4-D), 낙과방지, 파인애플착과유도, 삽목시발근촉진 49

50 9. 옥신 Auxin- Plant Hormone Uses and Functions 50

51 농산물의생리작용 -> 교과서 36~44 페이지 Key word 에틸렌 : 숙성 (ripening) 호르몬, 노화 ( 老化 ) 호르몬에틸렌이활용과억제방법 Ethylene 발생억제제종류, 기작, 특징주요작물별에틸렌발생정도및민감도에틸렌제거법옥신의기능과산성생장가설 51

52 다음시간에 52

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½Ç°ú¸Ó¸®¸»¸ñÂ÷ÆÇ±Ç(1-5)¿Ï 실과056-094 2013.1.9 7:22 PM 페이지67 MDPREP_RipControl 2007 개정 5학년 검정 지도서 각론 알짜 정리 67 영양소 힘을 내는 일(탄수화물/지방/단백질) 몸의 조직 구성(지방/단백질/무기질/물) 몸의 기능 조절(단백질/무기질/비타민/물) 식품 구성 자전거의 식품과 영양소 식품군 곡류 탄수화물 우리가 활동하는데 필요한 힘을