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1 Chapter 8 세포의생식 : 세포는세포로부터 PowerPoint Lectures for Campbell Essential Biology with Physiology, Third Edition Eric Simon, Jane Reece, and Jean Dickey

2 단원 2 유전학 8 장세포의생식 : 세포는세포로부터 9 장유전양식 실마리 : 성이있는생명과성이없는생명 10 장 DNA 의구조와기능 실마리 : 개의육종 11 장유전자는어떻게조절되나 실마리 : 독감 실마리 : 암 12 장 DNA 기술 실마리 : DNA 감식

3 그림 8.0 열대우림에서생식식물학자들이유성생식과무성생식의방법으로하와이초롱꽃 ( 최전면에보이는 ) 을구하려는시도를하였다.

4 우리와함께하는생물학 : 열대우림구하기 정상적으로유성생식을하는멸종위기종의식물을무성생식으로번식시킬수있음 세포분열은유성생식이건무성생식이건관계없이생물에서생식의핵심임

5 세포생식은무엇을해내나 생식 ( 번식 ) 은 새생물의탄생으로그결과가나타나며 좀더일반적으로새세포를생산과관련이있다 하나의세포가생식또는세포분열 (cell division) 을하게되면, 그결과로생긴두개의 딸 세포는유전적으로서로똑같고또한 모 세포와도똑같음 모세포가 2 개의세포로나눠지기전에, 세포는먼저생물 DNA 의대부분을지닌구조물인염색체 (chromosome) 를복제함 분열과정에서각딸세포는한세트의염색체를받게됨 세포분열은생물의삶에서중요한역할들을해냄 [ 그림 8.1]

6 LM 채색된 TEM LM 그림 8.1 세포분열의세가지기능 세포대체 세포분열의기능세포분열을통한성장 사람의콩팥세포가둘로분열 사람의초기배아세포 세포분열의기능무성생식 아메바 불가사리 아프리카제비꽃

7 세포분열은 손상받거나상실된세포를대체하며 성장하게해주고 생식을하게해준다 무성생식 (asexual reproduction) 에서 단세포생물은반으로분할되는단순한세포분열로생식을하며 정자에의한난자의수정되는과정은존재하지않는다 불가사리같은일부다세포생물은분절된조각으로부터새로운개체가자라날수있음 베어낸가지에서새식물이자라는것은무성생식의한예가됨

8 무성생식에서한어버이와이것의모든자손은모두똑같은유전자를갖고있음 체세포분열은 무성생식과 다세포생물의성장과유지를책임지는세포분열의한유형이다 유성생식 (sexual reproduction) 은감수분열이라고부르는특정유형의세포분열을통해만들어진정자에의한난자의수정을필요로함 따라서유성적으로생식하는생물은 생식을위한감수분열과 성장과유지를위한체세포분열을이용한다

9 세포주기와체세포분열 진핵세포에서 유전자 ( 인간의경우 21,000 개정도 ) 는거의대부분세포핵속에있는염색체에위치하고있다 일부유전자들이미토콘드리아와엽록체에서나타난다

10 8.1 진핵염색체 각진핵염색체는하나의긴 DNA 분자를포함하고있는데, 보통수천개의유전자를담고있음 진핵세포에서염색체의수는종에따라다름 [ 그림 8.2] 염색체는 DNA 와단백질분자의혼합물인염색질 (chromatin) 로이루어져있다 세포분열이일어날때까지는볼수없다

11 그림 8.2 일부포유류세포의염색체수 종인도산먼잭사슴코알라주머니쥐기린생쥐인간오리너구리들소개 체세포의염색체수 붉은비스카차쥐 102

12 세포에서 DNA 는여러수준의정교한꼬임과접힘으로응축되어있음 히스톤 (histone) 은진핵생물에서 DNA 를응축시키기위해사용되는단백질을말함 [ 그림 8.3] 뉴클레오솜 (nucleosome) 은히스톤분자를감고있는 DNA 분자로이루어져있음 DNA 응축 (Animation: DNA Packing)

13 TEM TEM 그림 8.3 진핵염색체에서 DNA 의응축 DNA 이중나선 실에달린구슬 히스톤 뉴클레오솜 빽빽한나선섬유 고리를이룬영역 복제된염색체 ( 자매염색분체 ) 동원체

14 세포가분열하기전에세포내모든염색체를복제하는데, 그결과염색체는자매염색분체 (sister chromatid) 라부르는두복제본으로나타남. 자매염색분체는동원체 (centromere) 라고부르는좁고잘록한곳에서서로단단하게연결되어있음 세포가분열을할때자매염색분체는서로분리됨 [ 그림 8.4] 일단분리되면각염색분체는 완전한하나의염색체가되는것이며 원래의염색체와동일하다

15 그림 8.4 한염색체의복제와분배 염색체복제 자매염색분체 딸세포로염색체분배

16 8.2 세포주기 세포주기 (cell cycle) 는모세포가분열하여세포가형성된그시간부터시작하여, 이세포가분열하여두개가될때까지순서대로일어난일련의사건을말함 [ 그림 8.5] 세포주기는다른두가지기로이루어져있는데, 간기와 체세포분열기이다 세포주기의대부분은간기 (interphase) 가차지함 간기동안세포는 세포의정상기능을수행하며 세포질에있는모든것이두배로늘어나며 크기가커진다

17 그림 8.5 진핵세포의세포주기 S 기 (DNA 합성 ; 염색체복제 ) 간기 : 대사와성장 ( 시간의 90%) G 1 G 2 체세포분열 (M) 기 : 세포분열 ( 시간의 10%) 세포질분열 ( 세포질의분열 ) 체세포분열 ( 핵의분열 )

18 체세포분열기 [M 기 ](mitotic phase) 는겹쳐져있는두과정을포함하는데, 핵과그안의내용물이딸핵으로균등하게나뉘는체세포분열 (mitosis) 과 세포질이둘로나뉘는세포질분열 (cytokinesis) 이다 동물의체세포분열 (Video: Animal Mitosis) 성게 (Video: Sea Urchin (time lapse))

19 8.3 체세포분열과세포질분열 체세포분열과정동안에미식축구공모양의미세소관으로된방추사 (mitotic spindle) 는두세트의딸염색체의분리를안내하는역할을함 방추사의미세소관은동물세포에서중심소체를포함하고있는구름처럼뿌연세포질물질, 즉두중심체 (centrosome) 로부터자람 체세포분열은사실연속적인과정이나생물학자들은편의상 4 단계로나누는데 [ 그림 8.6], 전기 (prophase) 중기 (metaphase) 후기 (anaphase) 말기 (telophase) 이다

20 LM 그림 세포생식 : 염색체의춤 간기 전기 중심체 ( 한쌍의중심소체로된 ) 초기체세포분열방추사 중심체 핵막의조각 염색질 동원체 핵막 원형질막 두개의자매염색분체로이루어진염색체 방추사의미세소관

21 그림 세포생식 : 염색체의춤 중기 후기 말기와세포질분열 핵막형성 분할구 방추사 딸염색체

22 세포질분열은 보통말기과정에일어나며 세포질을나누는데 식물과동물의세포에서서로다르게일어난다 [ 그림 8.7a,b] 식물세포에서세포질분열 (Blast Animation: Cytokinesis in Plant Cells) 세포질분열 (Animation: Cytokinesis)

23 LM SEM 그림 8.7 동물세포와식물세포에서세포질분열 모세포의세포벽 세포판형성 딸핵 분할구 분할구 미세섬유의수축고리 세포벽 세포벽성분을지닌소낭 세포판 새로운세포벽 딸세포 (a) 동물세포의세포질분열 딸세포 (b) 식물세포의세포질분열

24 8.4 암세포 : 통제가안되는성장 정상적인동식물세포는세포주기의특정주요지점에서 멈춤 신호와 진행 신호를보내는특정단백질로이루어진세포주기조절계 (cell cyclecontrol system) 를가지고있음

25 암이란무엇인가? 암은세포주기에병이생긴것을말함 암세포는세포주기조절계에정상적으로반응하지않음 암세포는비정상적으로자란세포덩어리인종양 (tumor) 을형성할수있음 암세포가원래발생한부위에서다른부위로퍼져나가는것을전이 (metastasis) 라함 악성종양 (malignant tumor) 은 이웃조직과몸의다른부분에까지퍼져나가고 몸의정상기능을방해할수있다 악성종양을가진사람을암 (cancer) 에걸렸다고함

26 암치료 암치료에는 세포분열에손상을주어중단시키는방사선치료 (radiation therapy) 와 세포분열을억제하는약을투여하는화학요법 (chemotherapy) 등이있다

27 암예방과생존 암의위험을줄일수행위에는 금연과 적당한운동과 햇빛에과다한노출을피하는것과 고섬유질과저지방의섭취와 자가진단을해보는것과 종양의조기발견을위해정기적인검진을받는것등이있다

28 유성생식의바탕이되는감수분열 유성생식 감수분열을사용하고 수정을사용하여 양쪽부모의유전자로부터고유한유전자조합을가진자손을생산하는것이다

29 8.5 상동염색체 한종의서로다른개체들은같은개수와같은모양의염색체를가짐 사람의체세포 (somatic cell) 는 몸을이루는전형적인세포이며 46 개의염색체를가지고있다 핵형 (karyotype) 은염색체를순서대로배열하여나타낸이미지를말함 [ 그림 8.8] 상동염색체 (homologous chromosome) 는동일한유전자의다른버전을갖고있는짝을이루는대응염색체쌍을말함.

30 LM 그림 8.8 남자의핵형에서상동염색체의쌍 상동염색체쌍 동원체 복제된염색체 자매염색분체

31 사람은 서로다른두성염색체 (sex chromosome) X 와 Y 그리고상염색체 (autosome) 라고부르는 22 쌍의대응염색체를갖는다

32 8.6 배우자와유성생물의생활사 다세포생물의생활사 (life cycle) 는한세대의성체로부터다음세대의성체에이르는일련의단계를말함 [ 그림 8.9] 인간은이배체생물 (diploid) 인데, 이들의체세포는두세트의염색체를가지며 이들의배우자는한세트의염색체만갖는반수체 (haploid) 이다 사람에서수정 (fertilization) 과정에서반수체정자가반수체난자와융합하여접합자 (zygote) 를형성함 유성생식의생활사는이배체시기와반수체시기의교번을포함하고있음 감수분열은반수체배우자를생산하는데, 그것은매세대마다염색체의수가두배씩늘어나지않게만듬 [ 그림 8.10]

33 그림 8.9 인간의생활사 반수체배우자 (n 23) 난자세포 n n 정자세포 감수분열 수정 다세포의이배체성인 (2n 46) 2n 이배체접합자 (2n 46) 체세포분열 과발생 설명 반수체 (n) 이배체 (2n)

34 그림 8.10 감수분열은염색체수를어떻게반으로줄이나 염색체가복제된다. 상동염색체가분리된다. 자매염색분체가분리된다. 이배체모세포에서상동염색체의쌍 상동염색체의복제된쌍 자매염색분체 감수분열이전의간기 제 1 감수분열 제 2 감수분열체세포분열

35 8.7 감수분열과정 감수분열 (meiosis) 에서 반수체딸세포는이배체생물에서생성되며 간기다음에제 1 감수분열과제 2 감수분열이라부르는연속된분열이뒤따르게되며 [ 그림 8.11] 교차가일어난다

36 그림 감수분열단계 제 1 감수분열 : 상동염색체의분리 간기 제 1 감수분열전기제 1 감수분열중기제 1 감수분열후기 중심체 ( 한쌍의중심소체로된 ) 교차부위 방추사 염색체에부착된미세소관 붙은채로있는자매염색분체 핵막 자매염색분체 동원체 염색질 상동염색체의쌍 염색체가복제된다 상동염색체가쌍을이루고절편을교환한다 상동염색체의쌍이정렬된다 상동염색체의쌍이쪼개진다

37 그림 감수분열단계 제 2 감수분열 : 자매염색분체의분리 제 1 감수분열말기와세포질분리 제 2 감수분열전기제 2 감수분열중기 제 2 감수분열후기 제 2 감수분열말기와세포질분리 분할구 자매염색분체가분리 반수체딸세포형성 두개의반수체세포가형성된다 ; 염색체는여전히복제된상태로있다 세포분열이한번더일어나면서드디어자매염색분체가분리된다 ; 상동염색체한세트만갖는 4 개의반수체딸세포가만들어진다 백합에서제 2 감수분열중기

38 8.8 요약 : 체세포분열과감수분열의비교 4 개의염색체를갖는이배체세포를가지고체세포분열과감수분열을비교 [ 그림 8.12] 체세포분열과감수분열두경우모두, 분열에앞서간기에서염색체가한번복제됨 세포분열의수는서로달라서, 체세포분열에서는한번분열하여 2 개의딸세포가만들어지며 감수분열에서는두번분열하여 4 개의반수체세포가만들어진다 감수분열에서고유한모든사건은제 1 감수분열전기에서일어남

39 그림 8.12 체세포분열과감수분열의비교 체세포분열 감수분열 전기 제 1 감수분열전기 제 1 감수분열 염색체복제 염색체복제 복제된염색체 ( 두개의자매염색분체 ) 중기 모세포 ( 염색체복제전 )) 2n 4 상동염색체가쌍으로함께한다 염색체가세포의중앙에배열 제 1 감수분열중기 상동 ( 비자매 ) 염색분체사이의교차부위 상동쌍이세포의중앙에배열 후기말기 제 1 감수분열후기제 1 감수분열말기 두자매염색분체로된염색체 2n 후기에자매염색분체가분리 체세포분열의딸세포 2n 제 1 감수분열후기에상동염색체가분리된다 ; 자매염색분체는아직붙어있다 제 2 감수분열후기에자매염색분체가분리된다 제 1 감수분열의딸세포 반수체 n 2 제 2 감수분열 n n n n 제2감수분열의딸세포

40 8.9 유전변이의기원 유성생식으로태어난자손은유전적으로부모와도다르며형제자매끼리도서로다름

41 염색체의독립분리 제 1 감수분열의중기에일렬로배열될때나란히선각상동염색체쌍의배열은우연의문제에해당됨 [ 그림 8.13] 제 1 감수분열의중기에서모든염색체쌍은서로에대해독립적으로위치를잡게됨

42 그림 8.13 제 1 감수분열중기에염색체배열의서로다른결과 가능성 1 가능성 2 제 1 감수분열의중기 제 2 감수분열의중기 배우자 조합 a 조합 b 조합 c 조합 d

43 어떤종에서독립적인분리로인해배우자에서나타날수있는염색체조합의총수는 2n 인데, 여기서 n 은반수체염색체의수를나타낸다 사람의경우 n = 23 이므로 2 23 = 8,388,608, 즉배우자에서염색체조합의총수는약 800 만이나된다 유전변이 (Animation: Genetic Variation) 유전변이 : 독립의법칙 (Blast Animation: Genetic Variation: Independent Assortment)

44 무작위적인수정 사람의난자세포가하나의정자와무작위로수정하게되므로접합자는유전적인다양성을갖게됨 각배우자는 8,388,608 종류의염색체조합중하나이므로수정을하게되면, 사람은 8,388,608 을곱한 70 조를상회하는염색체조합을가지게됨

45 교차 교차 (crossing over) 에서 상동염색체는유전정보를교환하며 [ 그림 8.14] 부모한테물려받는염색체와는다른유전자조합의생성, 즉유전자재조합 (genetic recombination) 이일어난다 교차 (Animation: Crossing Over) 유전변이 : 배우자의융합 (Blast Animation: Genetic Variation: Fusion of Gametes)

46 그림 8.14 감수분열시한쌍의상동염색체에대한교차의결과 제 1 감수분열전기 복제된상동염색체쌍 상동 ( 비자매 ) 염색분체가서로대응하는절편을교환하여그교차점에붙은채로남아있다 교차부위의키아즈마 제 1 감수분열중기 자매염색분체는동원체에붙은채로남아있다 방추사미세소관 제 2 감수분열중기 배우자재조합염색체는원래다른부모로부터온유전정보를합병한다 재조합염색체

47 8.10 감수분열이잘못되면 감수분열이잘못되면어떤일이생기는가? 이러한실수는가벼운정도부터중한정도에서치명적인정도까지의유전적이상을일으킴

48 감수분열동안에일어난사고가염색체수를어떻게변화시키나 비분리현상 (nondisjunction) 에서염색체쌍이말기에분리되지않아잘못된염색체수를갖는배우자가생성됨 비분리현상은제 1 감수분열이나또는제 2 감수분열동안에일어날수있음 비분리현상이일어나정상적인정자가염색체수가하나더많은난자와수정을하게되면그결과 2n+1 의염색체수를갖는접합자가만들어짐 [ 그림 8.15] 그개체가생존하게되더라도그것은비정상적인유전자수를갖게될것임

49 그림 8.15 어머니에서비분리현상이일어난후에수정 여분의염색체를갖는비정상난자 n 1 정상정자 n ( 정상 ) 여분의염색체를갖는비정상접합자 2n 1

50 다운증후군 : 여분의 21 번염색체 다운증후군 (Down Syndrome) 은 삼염색체성 21(trisomy 21) 이라고도부르며 여분의 21 번염색체를가지고 3 개를가지는데 [ 그림 8.17] 700 명당 1 명꼴로나타난다 다운증후군의아기가태어날확률은어머니의나이가많을수록현저하게증가함

51 LM 그림 8.17 삼염색체성 21 과다운증후군 21 번염색체

52 비정상적인성염색체의수 비분리현상은성염색체 (X 와 Y) 에서도염색체수이상을일으킬수있음 [ 표 8.1] 표 8.1 사람에서성염색체수이상