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생명과학 I 1 생명의특성 2 세포분열 세포분열검문소 생물의몸은세포로구성된다. 세포는세포분열과정을통해기존의세포로부터새롭게생겨난다. 세포분열이적절히조절되지않으면암이발생할수있다. 이번호에서는세포주기와체세포가 분열하는과정그리고세포주기조절원리에대해알아보자.

1 생명과학 I 1 생명의특성 2 세포분열 세포분열검문소 생물의몸은세포로구성된다. 세포는세포분열과정을통해기존의세포로부터새롭게생겨난다. 세포분열이적절히조절되지않으면암이발생할수있다. 이번호에서는세포주기와체세포가 분열하는과정그리고세포주기조절원리에대해알아보자. 교과서구술가이드 1% 용어사전 세포주기의명칭 : 간기 (gap phase) 를구성하는 G 1, G 2 의 G 는공백 (gap) 을, S 는 합성 (synthesis) 을의미하며, 분열기 (M 기 ) 의 M 은 유사분열 (mitosis) 을의미한다. 암 : 세포가무절제하게 증식해서형성된덩어리인 종양중다른부위로전이돼 퍼지고자라는속도가빠른 악성종양을말한다. 생명과학 글김대준 zuzuni@naver.com 서울대생물교육과를졸업하고, 현재세종과학고에서생명과학을 가르치고있다. 생명체내에서 일어나는오묘한현상속에숨겨진 과학적원리를학생스스로 발견해생명과학에흥미를갖도록 지도하는데관심이있다. 세포주기세포주기 (cell cycle) 란세포분열을통해형성된딸세포가성장해다시분열하기까지의주기를말하며크게간기와세포주기분열기 (M기) 로구분한다. 간기는분열기와그다음분열기사이기간으로세포생애의대부분을차지하고 G 1 기 S기 G 2 기순서로진행된다. G 1 기와 G 2 기에는세포내구성물질을합성하거나세포소기관의수를늘리는등세포의생장이일어나며, S기에는유전물질인 DNA 의복제가일어난다. 진핵세포에서간기동안 DNA 는핵안에풀어진염색사의형태로존재하므로, 광학현미경으로는관찰할수없다. 분열기는핵분열 세포질분열이일어나고새로운딸세포가생성되는시기로, 방추사에의해염색체가정확하게분배된다. 이시기에는광학현미경을통해 DNA 가꼬이고응축된염색체를관찰할수있다. G 1 기는 5~6시간, S기는 10~12시간, G 2 기는 4~6시간정도되는반면 M기는 1시간이채되지않는다. 세포주기의조절세포주기는연속적으로진행되지않고세포주기의진행을촉진하거나억제하는세포내 외부환경의통제를받아조절된다. 만약세포주기가 적절하게조절되지않으면세포는무절제하게 분열해증식하고곧암으로이어진다. 세포주 기의각단계마다주요한검문지점 (checkpoint) 이존재해다음단계로진행할지의여부를결정 한다. 특히여러포유동물의세포에서는 제한점 (restriction point) 이라불리는 G 1 검문지점이 가장중요한검문지점이다. G 1 검문지점을통 과하면대개는 S, G 2, M 기를지나분열을마친 다. 하지만이를통과하지못하면세포는주기에 서벗어나 G 0 기라불리는분열하지않는상태가 된다. 세포주기는여러단백질에의해조절된 다. 그중핵심적인단백질이사이클린 (cyclin) 과 CDK( 사이클린의존성인산화효소 ) 이다. CDK 는 사이클린과복합체를형성하면활성화된다. 활 성화된 CDK 는 DNA 의복제, 핵막의분해, 방추 사의합성과같은세포주기의주요과정을촉진 한다. 정상적인세포는세포주기에따라사이클린 의합성과분해가적절히조절된다. 그에따라 CDK 도특정단계에서는활성을나타내지만, 나 머지단계에서는비활성상태다. link 이번호에서는생명과학 Ⅰ 의 Ⅰ. 세포와생명의연속성 단원을바탕으로세포주기와세포분열에대해살펴봤 다. 이내용은융합과학의 생명의진화 - 생명의연속 성 단원과관련있다. 더관심있는독자는 훅이들려 주는세포이야기 ( 이흥우, 자음과모음 ) 와같은세포관 련책을읽어보길바란다. 42

1세포분열은생물의생장과발생, 생식에서필수과정이다. 다음은세포분열과정과관련된문제다. 1) [ 난이도하 ] < 그림 1> 은체세포의염색체수가 4 개인어떤생물에서분열중인세포의모습을나 타낸것이다. 유전적으로동일한지설명합니다. 특히염색분체와상동염색체의관계는많은학생들이혼동하고있으므로정확한개념을잡아두기바랍니다.

1-2 번힌트 염색체가분리되면서염색부위와동원체사이에있는방추사의길이가짧아졌다. < 그림 1> 분열중인세포현재이세포가세포주기에서어떤단계에해당하는지쓰고염색체 A 1, A 1 ', A 2 사이의관계에대해설명하시오. 2) [ 난이도상 ] < 그림 2> 는체세포분열중인방추사를노란형광염료로염색한후한쪽방추사의일부를탈색시켰을때시간에따른변화를나타낸것이다.

A 1 과 A 2 는한염색체를이루는염색분체로, S기에복제된두분자의 DNA가각각응축해만들어졌다. 따라서 A 1 과 A 2 를구성하는두 DNA는염기서열이같으며유전적으로동일하다. 반면 A 1 과 A 1 는크기와모양이같으므로각각부모로부터하나씩물려받은상동염색체다. 상동염색체쌍은들어있는유전자의종류나각유전자가차지하는위치 ( 유전자좌 ) 가같다.

2 1세포분열은생물의생장과발생, 생식에서필수과정이다. 다음은세포분열과정과관련된문제다. 1) [ 난이도하 ] < 그림 1> 은체세포의염색체수가 4 개인어떤생물에서분열중인세포의모습을나 타낸것이다. 유전적으로동일한지설명합니다. 특히염색분체와상동염색체의관계는많은학생들이혼동하고있으므로정확한개념을잡아두기바랍니다. 2) 세포분열시염색체의분리기작을묻는문제로, 방추사의길이변화를이용해설명합니다. 방추사는방추체에서뻗어나와염색체의중심부인동원체에부착됩니다. 중기이후염색체가이동할때양쪽중어느방향으로방추사가짧아지는지를실험한것입니다. 1-1 번힌트 염색체가적도면에모여있으며, A 1 과 A 2 는염색분체, A 1 과 A 1' 는상동염색체관계다. 1-2 번힌트 염색체가분리되면서염색부위와동원체사이에있는방추사의길이가짧아졌다. < 그림 1> 분열중인세포현재이세포가세포주기에서어떤단계에해당하는지쓰고염색체 A 1, A 1 ', A 2 사이의관계에대해설명하시오. 2) [ 난이도상 ] < 그림 2> 는체세포분열중인방추사를노란형광염료로염색한후한쪽방추사의일부를탈색시켰을때시간에따른변화를나타낸것이다. 염색 < 그림 2> 시간에따른방추사의변화이결과를바탕으로세포분열시염색체가분리되는기본원리에대해설명하시오. 전문가클리닉 1) 핵분열기의특징과염색체에대한문제로, 염색체의이동과각염색체가 예시답안 1) < 그림 1> 에서 4개의염색체는세포의중앙인적도면에모여있으며각염색체는아직 2개의염색분체로이뤄져있다. 따라서현재이세포는체세포분열중기이다. A 1 과 A 2 는한염색체를이루는염색분체로, S기에복제된두분자의 DNA가각각응축해만들어졌다. 따라서 A 1 과 A 2 를구성하는두 DNA는염기서열이같으며유전적으로동일하다. 반면 A 1 과 A 1 는크기와모양이같으므로각각부모로부터하나씩물려받은상동염색체다. 상동염색체쌍은들어있는유전자의종류나각유전자가차지하는위치 ( 유전자좌 ) 가같다. 그러나유전자형이 Aa 인이형접합자는같은위치에서로다른대립유전자가들어있을수있다. 상동염색체쌍에들어있는모든유전자에대해동형접합일가능성은매우낮으므로 A 1 과 A 2 를구성하는두 DNA 는염기서열이다르며유전적으로동일하지않다고할수있다. 2) 염색체를이동시키는방추사는튜불린 (tubulin) 단백질의중합으로형성된미세소관으로이뤄져있다. 염색체가분리돼양극으로이동해도중심체가위치한방추체극과염색부위사이의방추사는길이의변화가거의없다. 반면 도전! 1% 클래스 43

3 2-2 번힌트 S 기와 M 기의세포에는각단계로의진입을촉진하는인자가있다. 에동원체와염색부위사이의방추사길이는짧 아졌다. 이결과를통해동원체에부착된미세 소관끝에서튜불린의방출이일어나미세소관 이짧아진다는것을추측할수있다. 동원체부 위에는염색체및방추사의미세소관과결합한 운동단백질디네인 (dynein) 이있다. 미세소관 이짧아지면서운동단백질이미세소관을따라 방추체극쪽으로마치염색체를짊어지고걸어 가듯이동하므로염색체가양극으로분리된다. 2세포주기는세포내 외부의환경요인에의해정확하게조절돼야한다. 다음은세포주기와관련된문제다. 1) [ 난이도중 ] G 1, S, G 2, M 기에는각각세포주 기의다음단계로진행할지를결정하는검문지 점 (checkpoint) 이있다. 각검문지점에서중요하 게검사하는것은무엇인지설명하시오. 2) [ 난이도상 ] 다음은서로다른세포주기에있 는두세포를융합한실험결과다. 실험 I : G 1 기와 S 기세포융합 G 1 기핵의 DNA 복제가빨라짐 실험 II : S기와 G 2 기세포융합 S기핵의 DNA는계속복제, G 2 기핵의 DNA는복제되지않음 실험 III : 간기 (G 1, S, G 2 ) 와 M기세포융합 간기세포핵의 DNA가조기에응축됨 각실험결과를해석하시오. 전문가클리닉 1) 검문지점에대한문제로, 각 단계에서다음단계로진입하기위해만족해야 하는조건을설명합니다. 2) 세포주기의조절에대한문제로, 각단계세 포의조절인자를중심으로설명합니다. 조절인 자의정확한종류를답하기보다여러실험결과 를종합해각단계에존재하는조절인자의역할을추론해봅니다. 예시답안 1) G 1 기검문지점은 DNA 의손상을검사한다. DNA가손상된세포는 DNA가모두수선될때까지 S기로의진입을억제한다. DNA의복제가일어나는 S기의검문지점은복제할때일어난 DNA의손상이나불완전한 DNA의복제를검사해 DNA가완전히복제될때까지세포가 S기를벗어나 G 2 기로진입하는것을막는다. 세포분열을준비하는 G 2 기의검문지점은 G 1 기검문지점과마찬가지로 DNA 손상을검사하며, 염색체의분리가일어나는 M기검문지점에서는방추사가부착되지않은동원체를검사해모든동원체에정상적으로방추사가결합해염색체가완전히분리될때까지세포가 M기를벗어나지못하게한다. 2) S기세포와 G 1 기세포의융합때문에 G 1 기핵의 DNA 복제가빨라진실험Ⅰ을보면 DNA 복제를시작해 S기로의진입을촉진하는촉진인자가 S기세포에있고, 이것이융합세포에작용했다고볼수있다. 그러나 S기세포와 G 2 기세포를융합한실험Ⅱ에서 S기핵의 DNA 는복제가계속됐지만 G 2 기핵의 DNA 는복제되지않았다. 이를보면 G 2 기세포에는 S기의진행을억제하는인자는없지만 S기세포에있는촉진인자에의해자신 (G 2 기 ) 의 DNA가다시복제되는것을막아 DNA 복제가세포주기당한번만일어나게하는것이라예상할수있다. 그리고실험Ⅲ 의결과를보면간기세포와 M기세포의융합이간기세포의 DNA를조기에응축시킴을알수있다. 따라서 M기세포에세포분열을유도하는인자가존재하고이인자가다른단계에대해우월하게작용했다고볼수있다. 1 44

4 지구과학 I 1 생명대 2 망원경 3 대멸종 대멸종과생물다양성 지질시대동안생물다양성변화는과거지구환경의변화, 환경과생물의상호작용변화양상을보여준다. 대멸종시기에생물다양성은급격히줄었지만이때가진화의기회이기도했다. 대멸종과생물다양성변화의관계를살펴보자. 배경멸종과대멸종멸종은정상적인현상이며오늘날에도일어난다. 종의평균수명은 500만년이며짧게는 10 만년에서길게는 1500만년까지생존한다. 이처럼지속적으로발생하는멸종이배경멸종이다. 배경멸종은 100만년에전체종의 10~20% 가사라지는수준이다. 대멸종은멸종률이크게증가하는현상이다. 보통단기간에 40~50% 이상의종또는 20~30% 이상의과가광범위한생태범위에서멸종된다. 대멸종의사례와원인과거멸종중특히규모가컸던 5번의멸종을 5 대멸종 (Big Five) 이라한다. 5대멸종중가장규모가컸던멸종은 2억 5100만년전페름기말기에일어났다. 멸종에소요된시간은논란이있지만대략 80만년동안과의 50%, 종의 95% 가량이멸종했다. 중규모멸종으로는 4억 4천만년전오르도비스기말기, 3억 6500만년전데본기후기, 2억년전트라이아스기말기, 6500 만년전백악기말기멸종이있다. 대멸종의원인으로는소행성충돌, 오랜화산활동, 기후변동, 해퇴, 해침등이거론된다. 이중어느한가지원인이아니라다양한요인이복합적으로작용해야대멸종이일어날수있다. 페름기말기의멸종은화산활동과온난화, 해침의영향을받은것으로보이며, 공룡대멸종으 로잘알려진백악기말기의멸종은소행성충돌 과한랭화, 오랜화산활동, 해퇴에의해발생했 다고알려져있다. 생물다양성과여섯번째대멸종 지질시대동안생물다양성은전지구적으로증 가했다. 생물다양성은대멸종시기에급격히줄 었다. 특히페름기대멸종에의해생물다양성은 그보다 2 억년이상거슬러올라간오르도비스기 초기수준으로돌아갔다. 하지만생물다양성과 생태적복잡성은언제나회복됐다. 대멸종이후 생물다양성이회복되는데걸린시간은대멸종 의규모에따라다르다. 데본기후기, 트라이아 스기후기, 백악기말기와같은중규모멸종은 1000 만년, 그보다훨씬극심했던페름기말대 멸종은 1 억년이나걸렸다. 일부과학자는오늘날여섯번째대멸종이일 어나고있다고믿는다. 인간활동에의한종수 준생물다양성감소가날마다 100 여종에이른 다. 이렇게따지면 400~800 년안에대멸종이 일어날가능성이있다. 인간활동이대멸종의 원인이될수있다. link 이번호에서는지질시대동안발생한대멸종과생물다 양성의변화를소재로지구과학 Ⅰ 의 지구환경변화 를다룬다. 더알고싶은독자는 대멸종 ( 마이클 J. 벤턴, 뿌리와이파리 ) 과 자연사박물관과생물다양성 ( 이병훈, 사이언스북스 ) 을참고하길바란다 단위 : 100 만년 지구과학 1% 용어사전 교과서구술가이드 생물분류체계 : 생물분류 체계는상위단계에서하위 단계의순서로계 - 문 - 강 - 목 - 과 - 속 - 종이다. 신생대 중생대 고생대 선캄브리아시대 제 3 기 백악기 쥐라기 트라이아스기 페름기 석탄기 데본기 실루리아기 오르도비스기 캄브리아기 대규모멸종 중간규모멸종 글조영우 demishrain@gmail.com 한국교원대와서울대를졸업하고 현재경기북과학고에서 지구계과학을가르치고있다. 푸른행성의과학 을비롯해 지구과학관련저술 활동을하고있다. 도전! 1% 클래스 45

5 1멸종은항상발생해왔다. 이것을배경멸종이라고한다. 대멸종은멸종률이급격하게증가하는시기다. 그런데얼마나짧은시기에얼마만 큼멸종률이커야대멸종인지는아직논란이다. 대멸종을좀더명료하게정의하려면멸종의원 인이무엇인지더연구해야한다. 1) [ 난이도하 ] 과수준의멸종률보다종수준의 멸종률이더큰까닭은무엇인가? 2) [ 난이도중 ] 대멸종을일으킬만한사건에는어 떤것이있나? 가장규모가컸던대멸종과가장 최근에일어난대멸종의원인은무엇인가? 전문가클리닉 1) 과에포함된모든종이멸종 해야만과수준의멸종으로기록된다는점에착 안해설명해봅시다. 2) 대멸종의주요요인으로는외계천체와의충 돌에의한갑작스런변화, 화산활동, 기후변화, 해수면변동이거론됩니다. 예시답안 1) 과수준의손실율은항상종수 준의손실률보다낮을수밖에없다. 이것은과 에포함된일부종이멸종해도같은과내에서 다른종이생존하면과의손실로기록되지않기 때문이다. 예를들어 4 개씩의종을포함하는 4 개의과 A~D 에서종의손실이 < 그림 1> 과같다 고하자. 채워진원은멸종한종을, 빈원은생 존한종을나타낸다. 전체 16 개의종가운데 10 개가손실됐으므로종의손실율은 62.5% 이다. 하지만과는 4개가운데 1개가손실돼과의손실률은 25% 에불과하다. < 그림 1> 2) 대멸종의원인으로는외계천체, 특히소행성과같은거대한천체가지구에충돌하면서발생하는격변, 장기간광범위하게발생하는화산활동, 한랭화및온난화와같은기후변화, 해퇴및해침과같은해수면변동이거론된다. 소행성충돌은짧은기간에급격한멸종을유발한다. 소행성충돌이일어난시기에퇴적된지층에는지표근처에는존재하지않는이리듐이농축돼있으며충격받은석영결정이관찰된다. 화산활동과기후변화및해수면변동은서식환경및서식지를변화시켜서멸종을유발한다. 해수면변동은가장흔한멸종요인중하나다. 지구기후변화와대륙의이동때문에해수면변동은쉽게발생하며, 그때문에서식지가직접적으로변화하기때문이다. 대멸종은이중어느한가지요인에의해서발생하기는어렵다. 몇가지요인이복합적으로작용해발생한다고알려져있다. < 표 1> 은 5대멸종의원인으로추정되는요인이다. 지구역사상가장심각했던멸종은페름기말에일어난대멸종이다. 화산활동과지구온난화및해수면변동때문인것으로알려져있다. 최근에는소행성충돌에의한멸종의흔적이발견 < 표 1> 5 대멸종의원인으로추정되는요인 소행성충돌화산활동기후변화해수면변동한랭화온난화해퇴해침오르도비스기말기 데본기후기 페름기말기 트라이아스기말기 백악기말기 : 주요요인, : 가능성이있는요인, Hallam & Wignall(1997) 46

6 돼연구가진행중이다. 백악기말기의멸종은 소행성충돌과그로인한기후한랭화가주요원 인으로추정되고있다. 그밖에도화산활동이 넓은범위에걸쳐장기적으로발생했고해수면 이변동하면서서식지와서식환경을크게교란 한것도중요한원인이다. 2생물다양성은지질시대동안증가하는경향을보였지만대멸종시기에는생물다양성이크게후퇴했다. 오늘날인간활동의여파로생물 다양성이크게감소하고있다. 이를근거로학자 들은여섯번째대멸종이이미진행되고있다고 주장하기도한다. 1) [ 난이도상 ] 멸종은때로생물의진화를가속시 키기도한다. 트라이아스기말과백악기말의대 멸종과그이후의회복과정처럼진화가빨라지 는사례를설명해보자. 2) [ 난이도중 ] 오늘날일어나고있다고생각되는 여섯번째대멸종의특징은무엇인가? 전문가클리닉 1) 백악기말의대멸종은트라 이아스기말의대멸종을통해생태계의강자로 급부상한공룡중육상공룡을절멸에이르게했 습니다. 이와함께공룡과같은시기를살고있 던태반포유류에게는새로운생태적기회가열 렸습니다. 2) 오늘날생물다양성의감소는주로인간의활 동과관련있습니다. 인구증가와문명화가빨라 지면서인간의활동에의한생물다양성감소는 더욱빨라지고있습니다. 예시답안 1) 트라이아스기말대멸종을통해 수많은양서류와파충류군이사라졌다. 그결 과공룡과익룡은생태적으로우월한지위를차 지하게되면서새로운진화의기회를얻었다. 한 편, 신생대의주인인포유류는일찍이중생대에출현해공룡과같은시기를살았지만, 공룡의우월한생태적지위때문에중생대에는그다지두드러지지않았다. 백악기말대멸종은태반포유류에게새로운기회였다. 공룡이사라지자이들의생태적지위가높아졌고크게진화해목수준에서이들의다양성은오늘날보다도훨씬높은수준에이르렀다. 2) 일부과학자들은오늘날생물다양성의감소가날마다 100여종에이르며, 이러한추세라면앞으로 400~800년안에대멸종이일어날가능성이있다고주장한다. 이와같은멸종률추정치가대멸종수준인지를판정하려면생물다양성의현황에대한정확한조사가있어야한다. 그런데생물다양성에대한지식은아직완전치않다. 따라서오늘날일어나는생물다양성감소가대멸종수준인지여부를판정하는것은어렵다. 오늘날발생하는멸종의주요요인중하나가인구의증가및문명화와관련된생물서식처의급격한감소와관련있다는점에주목할필요가있다. 인구증가때문에대기의이산화탄소농도는문명화이전보다 15% 나증가했고성층권오존의 6~8% 가감소했다. 대기변화는지구온난화와해수면상승등을유발해생물의서식환경을짧은기간동안크게변화시킨다. 숲의개발과감소는녹지를분단시켜생태학적섬을만든다. 때문에생물다양성은감소한다. 인간의왕래가급증하면서외래종의유입이가속화됐다. 이에따라토착종이도태돼절멸하기도한다. 이처럼인구의증가와문명화로인해생태계가짊어지는짐이점점증가하고있고이때문에생물다양성은크게감소하고있다. 오늘날생물다양성에대한조사와함께멸종추정치가좀더연구된다면여섯번째멸종의현황을더분명히알수있을것이다. 1 도전! 1% 클래스 47

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Chapter 8 세포의생식 : 세포는세포로부터 PowerPoint Lectures for Campbell Essential Biology with Physiology, Third Edition Eric Simon, Jane Reece, and Jean Dickey 단원 2 유전학 8 장세포의생식 : 세포는세포로부터 9 장유전양식 실마리 : 성이있는생명과성이없는생명