25 장 개화의조절
꽃분열조직과꽃기관의발달 꽃분열조직의특징 영양생장기의분열조직보다크기가큼 중앙대의세포분열빈도증가 그림 25.1 애기장대의영양생장기 (A) 및생식생장기 (B) 에있어서슈트정단부위의종단면.
꽃분열조직과꽃기관의발달 애기장대경정분열조직의변화 영양생장기의분열조직 : 짧은절간갖는잎생산 ( 로제트형잎 ) 생식적발달개시 : 영양생장기의분열조직 1차화서분열조직으로전환 : 꽃과경생엽을가진화서축생산 경생엽액아 2차화서분열조직 화서분열조직은무한생장 꽃분열조직 : 화서분열조직의측면에형성, 유한생장 그림 25.2 (A) 애기장대의경정분열조직은발달단계에따라서로다른기관을만들어낸다. (B) 개화한애기장대의사진.
네가지꽃기관이별도화륜으로발달 꽃분열조직 꽃기관발달 ( 꽃받침, 꽃잎, 수술, 심피 ) 3개의발달영역의중첩에의해결정 : 특정꽃기관결정유전자들의발현패턴대응 그림 25.3 애기장대의꽃기관들은꽃분열조직에의해순차적으로분화가개시된다.
꽃발달을조절하는두가지유형의유전자 분열조직의분화방향결정유전자 (meristem identity gene) : 기관결정유전자들을처음유도하는데필요한전사인자들암호화 -돌연변이체 꽃을만들지못하는화서발달 -꽃발달개시의마스터스위치역할 -애기장대: SOC1, LFY, AP1 유전자의양성피드백루프개시후비가역적으로개화진행 꽃기관결정유전자 (floral organ identity gene) : 꽃의정체성직접적으로조절 ( 꽃기관의형성및기능에관여하는다른유전자들의발현조절전사인자 -호메오유전자 : 특정구조의발달위치를결정하는전사인자암호화, MADS박스도메인가짐 >> 특정구조의전체적유전적프로그램을활성화시키는발달스위치로작용
꽃기관의분화를조절하는 3종류호메오유전자 호메오유전자돌연변이체의표현형 (ap2, pi, ag) : 꽃발달의개시에는영향없으나, 꽃기관의정체변화 호메오유전자의 3가지유형 : A, B, C형 그림 25.5 꽃기관결정유전자들에돌연변이가일어나면꽃의구조가급격히변화된다.
ABC 모델 : A, B, C형의호메오유전자들의활성이독특하게조합되어기관의정체가조절 A형결실의결과는? B형결실의결과는? C형결실의결과는? 그림 25.6 꽃기관의결정에관한 ABC 모델 그림 25.7 애기장대의 4 중돌연변이체 (ap1, ap2, ap3/pi, ag) 는꽃기관대신에잎유사구조를생산한다. (John Bowman 제공.)
그림 25.8 ABC 모델을기초로한꽃의호메오돌연변이체의표현형에대한해석.
슈트정단과단계변화 식물발달의세가지단계 유년단계 성체영양단계 성체생식단계 유년기에서성체기로의변화 그림 25.9 서양담쟁이덩굴 (Hedera helix) 의유년의형태와성년의형태. 그림 25.10 아카시아헤테로필라 (Acacia heterophylla) 의잎 그림 25.11 옥수수의슈트발달에관한조합모델의모식도.
발달단계조직의특성 유년기조직과기관 : 슈트의기부 성체및생식단계조직 : 슈트의상부및주변부위 성년기로의이행 : 식물의크기가중요 -생장지연시키는조건 유년단계연장및유년복귀 -생장촉진조건 성년기이행가속화 -담배의경우 : 꽃형성에필요한충분한자극위해일정숫자의잎이필요 성체단계의안정성 -꺾꽂이및접목의발달단계및개화성은어느부위의조직을처리했느냐에좌우됨 단계변화에미치는식물체내요인 영양소 ( 탄수화물 - 설탕 ) 의공급 다른호르몬의영향 ( 예 : 지베렐린 )
개화환기의두단계 분화수용력획득 : 적절한발달신호받을시개화가능한상태 분화결정 : 개화가결정된상태 그림 25.12 영양생장기분열조직의세포들이새로운발달운명을획득하는슈트정단에서개화환기를설명하기위한단순화된모델.
개화를위한분열조직의생산마디수에영향을미치는요인 잎에서유래하는꽃형성자극의강도 신호에반응하는분열조직의분화수용력 그림 25.13 담배액아 (axillary bud) 의분화결정상태 (determined state) 를입증하는실험.
분화결정후개화발현에 2 차발달신호가필요한경우 독보리 : 분화결정에장일조건필요, 결정상태발현위해지베렐린필요 식물의연령에따른차이 그림 25.14 장일식물인독보리 (Lolium temulentum) 에서식물의연령이개화에필요한장일 (LD) 유도주기 (inductive cycle) 의횟수에미치는영향.
그림 17.15 애기장대에서 TOC1 과 MYB 유전자인 LHY 및 CCA1 사이의가설적인상호작용을나타내는일주기진동자모델. 일주기리듬 내재적진동자에의한조율기작 전사-번역음성피드백고리에관여하는시계유전자 피토크롬과크립토크롬매개로빛동조화
환경신호에의해동조화 : 일물과일출시의명암전환 리듬의재발현 : 환경적동조자 ( 예 : 명 암 )
광주기성 : 일장의모니터링 광주기성 : 생물의일장측정능력 일장의계절적변화 ( 명암주기 ) 를감지하도록진화 일장의영향 : 개화개시, 무성생식, 저장기관형성, 휴면개시 그림 25.16 (A) 북반구에서연중다른시간대의일장에미치는위도의영향. 매월 20 일에일장을측정하였다. (B) 경도와위도를보여주는세계지도.
광주기성반응에따른분류 단일식물 장일식물 일장신호의모호함회피책 : 유년기갖기, 광주기성반응이전온도요구성, 낮의변화구분 장단일식물 : 늦여름과가을개화 단장일식물 : 초봄에개화 중성식물 : 내부적발달의조절, 적도부근식물, 사막일년생식물 그림 25.18 장일식물과단일식물의광주기성반응.
밤의길이를측정하여일장감지 잎은광주기신호의감지부위 광주기적유도 : 광주기에의해조절, 잎에서슈트정단으로꽃형성자극을전파하는과정 암기의길이가개화결정 그림 25.19 개화의광주기적조절.
암기의효과는광중단에의해무효화 단일식물에서광중단효과극적 암기중간의광중단이효과가가장크게나타남 그림 25.20 광중단이주어진시간이개화반응을결정한다.
일주기시계와광주기적계시 (photoperiodic timekeeping) 암기의시간경과측정이광주기적계시에중요 광주기적계시는내재적일주기진동자에의해좌우 광중단에대한개화반응의일주기리듬 단일식물의개화 : 충분한길이의암기 + 적절한시간에주어지는여명신호필요 일치모델 광주기성에의한개화조절서로다른광감수성을가진위상들의진동에의해이루어짐 일주기진동자가광감수성위상과광불감성위상의타이밍조절 그림 25.21 광중단에반응하는리듬성개화.
장일식물의개화를위한 CONSTANS(CO) 발현과빛의일치 CO발현일주기시계에의해조절 : 일출후 12시간만에최대활성 CO 유전자가명기동안잎 ( 광주기성자극감지부위 ) 에서발현될때개화가촉진 CO단백질이장일에반응하여축적되고개화가속화 CO단백질의분해및축적기작 -전사후기작 : 명기와암기에서분해속도의차이 -광수용체의영향 : 저녁의크립토크롬과 phya 축적허용 FT단백질 : 분열조직에서개화환기촉진하는체관이동신호 그림 25.22 애기장대 (A, B) 와벼 (C, D) 에서일치모델의분자적기초.
단일식물의개화를위한억제일치기작 Hd1=CO, Hd3a=FT에대응 Hd1은 Hd3a 발현의전해제 : Hd1의발현과피토크롬을통한빛신호전달일치시 Hd3a 발현저해 개화억제 그림 25.22 애기장대 (A, B) 와벼 (C, D) 에서일치모델의분자적기초.
광주기성의일차적광수용체인피토크롬 광중단의효과 : Pr에서 Pfr로의광전환을포화시킬만큼충분한양의빛이공급될때발휘 작용스펙트럼과피토크롬흡수극대점의일치 그림 25.23 적색광 (R) 및원적색광 (FR) 에따른피토크롬에의한개화의조절. 그림 25.24 광중단의개화조절에관한작용스펙트럼 (action spectrum) 은피토크롬과의관련성을추정케한다.
춘화처리 : 저온에의한개화의촉진 수화된종자및생장중인식물의개화억제완화과정 저온의춘화처리없을때 개화지연, 영양생장상태지속, 꽃형성신호에반응하는분화수용력없음, 줄기신장이없는로제트생장 그림 25.26 춘화처리는월년생애기장대의개화를유도한다.
춘화처리에의한경정분열조직의분화수용력획득 민감연령의차이 : 월동형식물 vs 이년생식물 반응포화시까지지속시간에따라효과증가 : 탈춘화조건에노출시춘화처리효과의안정성에차이 경정분열조직에서주로반응 발달관점에서춘화처리는분열조직이개화의분화수용력획득과정 : 개화발현에는특정광주기가필요 그림 25.27 저온노출지속시간은춘화처리효과의안정성을증가시킨다.
춘화처리는유전자발현의후성적변화포함 춘화처리중인식물상태 : 활발한대사, 세포분열과 DNA복제 춘화처리에의해특정유전자의후성적변화 : 저온처리후분열조직의유전자발현패턴에변화발생및이후지속 FLOWERING LOCUS C(FLC): 개화리프레서유전자로발현상태는분열조직의분화수용력을결정하는주된요인 춘화처리에의해 FLC는이질염색질로전환되는염색질리모델링의후성적조절을통해유전자의침묵유도됨 그림 25.28 춘화처리를요구하는식물들.
개화를위한장거리신호전달 개화환기는슈트의정단분열조직, 광주기는잎에서감지 플로리겐 : 꽃형성자극을위한신호전달단백질 체관을통해당과함께수송 : 공급원-수용부관계 그림 25.29 SDP 인차즈기 (Perilla) 의잎에서생성된꽃형성자극을접붙이기를통해입증한실험. 그림 25.30 서로다른속에속하는식물들간에이루어지는꽃형성자극의성공적인전달.
개화의경로 광주기경로 : 장일조건에서 CO단백질의축적 유관속에서 FT의발현 FT단백질의이동및전사인자 FD와복합체형성 분열조직에서 SOC1, LFY, AP1 분화방향결정유전자활성 꽃기관결정유전자의활성화 자율적경로와춘화처리경로 개화리프레서유전자 FLC( 분열조직에서 SOC1, 잎에서 FT의음성조절 ) 발현감소 지베렐린경로 LFY 촉진 : DELLA단백질에의해음성조절되는전사인자 GAMYB 매개 SOC1과상호작용하여발현자극 그림 25.31 애기장대의개화를위한여러발달경로.