작물의개화조절 생명자원과학대학 최영환 Ⅰ. 꽃씨식물의생활환 1 N 세대 ( 배우체세대 ) (Gemetophyte generation) 대포자 (Megaspore) 배낭 (Embryo sac) 난세포 (egg cell) 소포자 (Microspore) 화분립 (Pollen grain) 정자 (Sperm cell) 2 N ( 포자체세대 ) (Sporophyte generation) 수정 (Fertilizatin) 접합자 (Zygote) 배 (Embryo) 종자 (Seed) 유묘 (Seedling) 영양생장 (Vegetative grosth) : 기본영양생장입수 환경자극 (Environmental stimulation) 1
난세포 주공 (a) 성숙자방 주공 배냥극핵핵 외피 2 N ( 포자체세대 ) 영양생장 (Vegetative growth) : 기본영양생장입수 개화 (Flowering) 환경자극 (Environmental stimulation) (Sporophyte generation) 배주 (Ovule) 대포자모세포 (Megaspore mother cell) 수술 (Stemen) 화분낭 (Pollen sac) 소포자모세포 (Microspore mother cell) 1 N 대포자 (Megaspore) 소포자 (Microspore) 2
Ⅱ. 환경자극 (Environmental stimulation) 작생 p. 383) 1. 광주성 (Photoperiodism) 과개화 1 장야, 단야등으로구분하기도함 ( 암의중요성 ) 2 일장효과 : 일장이식물의화아분화에영향을미침 잘못된정의단일 : 12 시간이하에서개화장일 : 12 시간이상에서개화 잘된정의 한계일장 (critical day length) 에의한분류 3 일장에따른식물의분류 - 단일식물 - 장일식물 - 중일식물 3
개화반응 한계일장장일식물 ( 사리풀 ) 6 12 18 24 개화반응 단일식물 ( 도꼬마리 ) 한계일장 6 12 18 24 개화반응? 중성식물 6 12 18 24 (1) 단일성식물 (Short day plant (SDP)) 정의 : 한계이하의일장 (Critical day length) 에서개화 예 ) 도꼬마리 (15 1/2), 담배, 콩, 옥수수, 코스모스, Salvia * 한계일장 (Critical day length) 의예 유도일장 ( 개화를유도하는일장 ) 과비유도일장의경계가되는일장 - 단일식물 : 도꼬마리 (15 1/2) - 장일식물 : 사리풀 (11 시간이상 ) 4
(2) 장일식물 (Long day plant (LDP)) 정의 : 한계일장이상의일장이주어져야만개화예 ) 보리, 밀, 완두, 시금치, 상치 (3) 중일성식물 (Day neutral plant (DNP)) 정의 : 한계일장없음예 ) 강남콩, 고추, 토마토, 가지, 오이 (4) 정일식물 (Definite day langth plants) 정의 : 어떤좁은범위내의일장에서만개화예 ) 사탕수수 F-106 : 12 hr 12 3/4 hr 에서만개화 2) 광주기반응에영향을주는요인 (p. 386) (1) 광주기성과광 1 광의강도 - 광주기성에영향을주는광에너지의양은대단히약하다. - 광합성에는효과가없을정도의약한전등조명으로일장을연장시켜도장일식물은개화하고단일식물은개화가억제된다 예 ) 장일식물 - 스톡 (Matthiola incana) : 10 ft c 에서개화가촉진 - 과꽃 (China aster) : 0.3 ft c 에서개화촉진 0.1 ft c 에서줄기의신장과개화촉진에뚜렷한효과 예 ) 단일식물 - 콩 (Biloxi) : 0.6-1.0 ft c 의약광 ==> 화아형성억제 - 벼 ( 구치 ) : 0.1 ft c ==> 출수지연 1 fc=1 lm/ft 2 =10.764 lx( 럭스 ) 5
결론 약한광광주기성에효과가있으므로날씨 ( 눈, 비, 구름 ) 에큰변동이없음 일장에민감한식물 비등으로아침저녁이어두울경우 단일조건의효과를받을수도있 dma 2 광의파장 - 광주기성효과를나타내는광파장적색광선 (600 680 nm) 과등황색광선 : 효과높음 청색광선 (480 nm) : 효과감소 녹색광선 : 효과없음 예 ) 단일식물 (Parker, 1946) 스펙트럼각부분의광이화아형성을억제하는데필요한최소한의에너지측정한결과 광주성의작용스펙트럼 적색부인 600-680 nm 에서최대치 청색부인 480 nm 에서최소 480 nm 보다파장이잛아지면 효과가커짐 400 nm 의자색부위에서효과가있음 6
예 ) Borthwick 등 (1952) 과 Downs (1956) 근적색광 (far-red) 적색광에의한암반응을말소시키는작용제거 단일식물의개화유도기간중 적색광과근적색광을번갈아단시간동안 (2 분 ) 조사적색광은암반응을말소시켜개화억제 적색광조사후 ==> 근적색광조사적색광의억제효과를제거하고개화유도 결론 가장나중에조사된광선에의해식물의개화반응이결정 개화유도기간중에적색광 (R) 과근적색광 (FR) 으로단시간 (2 분 ) 조사하였을때개화반응에미치는영향 (Downs, 1956) 단일식물의개화반응 영양생장 개 화 개화? Red 영양생장 Far-Red (FR) 개화 R-FR 개화 R-FR-R 영양생장 R-FR-R-FR 개화 7
결론 광파장에의한개화반응에는색소가관련되어있는것으로추측 (Butler 등, 1959) 광파장에관련되어있는색소의분리하여 Phytochrome : Lane 등 (1962) 과 Siegelman 등 (1962) 식물체내의 phytochrome 은적색광흡수하는 Pr 형과초적색광을흡수하는 Pfr 형의두형태로존재한다 Pr R FR Pfr Pfr 형은어두운곳에서서서히 Pr 형으로전환단일성식물의개화억제장일성식물의개화촉진호광성종자의발아촉진 Pr 형은적색광하에서서서히 Pfr 형으로전환 단일식물의개화를촉진장일식물의개화억제호광성식물의발아억제 Phytochrome 의특성 Phytochrome 은적색광과근적색광의조사를받아서가역적으로흡수변화를나타내는청색색소 조류색소에함유된 Phytocyanin 과유사한색소단을가진색소단백질 분자량 : 약 60,000 세포벽에위치 (Galston & Davies, 1970) 8
(2) 식물의생장정도 유식물 감응않음어느정도생육후 감응예 ) 도꼬마리 ( 일장민감식물 ) Perilla ocymoides 발아 1 주일후유도일장의효과가나타남 발아후 15 일까지일장반응않음 Perilla nankinensis 발아 20 일까지일장유도에감응않음 (Moskov, 1939) 원인생장함에따라일장감응에민감한이유 엽수의증가때문잎의생리적연령과일장에감수하여개화물질또는개화자극을생성하는능력어린잎 : 일장의변화를感受하지못함충분히발육한시기의직전이나직후의잎 : 최고의감수성 노화엽 : 감소 (3) 식물체의무기영양상태 질소결핍상태에서재배 개화가빨라지고개화수의증가예 ) 베고니아, 제라늄, 앵초국화 개화지연 C / N ratio 장일성식물과단일성식물에서는적용되지않음 토마토와같은중일성식물에적용됨 수분과질소의함량이약간적고탄수화물의함량이약간많아야함 9
(4) 온도와의상호작용 온도와일장이연관되어있음 장일식물 장일로개화지연 단일식물 암기연장으로개화촉진저온에서개화억제또는촉진효과감소예 ) 단일식물포인세티아밤온도 13 이하단일처리영양생장기온 10-13 이국화단일처리꽃눈분화않음하 * 전등조명시온도 15 이하가되지않게주의 장일식물 Rudbeckia lanciniata 밤온도 13 이하 단일처리 개화 3. 광주기감응과그효과의지속성 (p. 362) 1) 광주기의감응감응부위 : 잎예 ) 단일성식물 : 도꼬마리 단일처리 - 모든잎남겼을때꽃눈형성 - 하나의잎만남기고모두제거꽃눈형성 - 모든잎제거꽃눈형성되지않음 - 콩의일장처리잎을접목꽃눈형성 10
2) 광주기자극의이동 잎에광주기자극생장점으로이동생장점의화기분열조직으로전환 이동방향 : 상하로가능 도꼬마리의일장처리와꽃눈형성과의관계 (p. 363) 1 단일처리 장일처리 단일 꽃눈형성영양생장꽃눈형성 영양생장영양생장꽃눈형성 11
2 장일처리 장일처리 장일처리 꽃눈 꽃눈 단일 꽃눈 꽃눈 단일 영양 영양 단일 College of Natural 11. Resources 꽃씨식물의생활환 and Life Science 3 장일처리 장일처리 장일처리 꽃눈 꽃눈 영양 영양 영양 꽃눈 단일 단일 접목 접목 접목 종이 3 의 C 는접착면에종이를끼워조직의유합을막은처리임 (hammer, 1942) 12
도꼬마리의개화반응 광주기자극은잎에서생장점으로이동되어화아분열조직으로전환 이동방향 : 상하로이동가능 도꼬마리의개화조건 - 한쪽가지에단일처리 - 잎을하나만남겨둔후다른잎모두제거후단일 - 기접후한쪽식물에만단일처리 : 두식물모두개화 도꼬마리가개화하지않는조건 - 모든잎을제거하였을때 결론개화호르몬또는개화자극 : 잎에서생성생장점으로이동꽃눈형성 광주기에의해서꽃눈분화를일으키는물질? GA : 장일식물은일장자극없이개화가능 - 추대를일으키는식물 : 무, 배추, 상추, 시금치등 - 단일식물은 GA 로서개화를유도할수없음 Florigen에대한이론 (Chailakhyan, 1936, 1937) - 장일조건 : 지베렐린이개화유도장일식물은일장에관계없이충분한안테신생성 GA의합성은장일조건 - 단일조건 : 안테신 (anthesin) 이개화유도단일식물은일장에관계없이충분한 GA생성안테신의합성은단일에서만가능 13
3) 광주기감응효과의지속성유도일장에감응된식물은감응효과가지속됨 이후비유도일장조건 꽃눈분화와개화가가능함 14 일후 14 일후 Perilla 에서유도일장의감응효과지속성 (p. 365) 4) 광주기감응효과의지속성 단일식물에단일처리후장일조건에두면개화? 개화함 단일처리후에개화를촉진시키는물질이얼마동안지속될것인가? 예 ) 들깨잎을단일처리후 4주동안장일하에둠 잎을채취 장일조건의식물체에접목 개화? 결과 : 개화함 5) 유동일장에대한감응효과의지속성에대한이론 - 광주기자극으로생성된개화호르몬이잎에축적되었다가개화에부적당한장일조건에서도서서히줄기로이동 (Chailakhyan 이론 ) - 개화자극을받은잎에서대사과정의영구적인변화가나타남으로서비록비유도일장조건에놓일지라도개화호르몬을계속생산함 (Moskov 이론 ) 14
4) 광주기성의작용기구 (1) 광주기성과암기와의관계 장일식물이나단일식물모두낮의길이보다는밤의길이가화성유도에더큰영향을미침 개화반응 명기암기 단일식물 개화 장일식물 영양생장 명기암기영양생장개화 명기암기영양생장개화 명기암기영양생장개화 명기암기영양생장개화 명기암기영양생장개화 24 시간 암기의길이가개화반응에미치는영향 <Vince-Prue, 1975) p.365 (5) 광형태형성 1 광주성 한계일장 ( 그림 2-9), 피토크롬 ( 그림 2-7,8) 15
Phytochrome Phytochrome Red (Pr) 과 Phytochrome Farred (Pfr) 의빛의흡수양상에따라개화가유도됨 단일효과 ( 국화개화 ) Pr 600~680 nm 적색광 원적색광 720~750 nm 암기 ( 따뜻함 ) 화아형성 : Pr / Pfr 의수준에의해조절됨 Pfr 장일효과 ( 나리개화 ) 광발아종자발아촉진 낮사이에 Pfr 로전환된 (60%) 피토크롬 밤동안다시 Pr 로전환되는시간을식물이감지할수있다는것임 임계암기 ( 한계야장 ) 란 Pfr 가어떤임계량이하로내려가는데필요한시간일수있을것임 결론 1) 화아형성 : Pr / Pfr 의수준에의해조절됨 낮사이에 Pfr 로전환된 (60%) 피토크롬 밤동안다시 Pr 로전환되는시간을식물이감지할수있다는것임 임계암기 ( 한계야장 ) 란 Pfr 가어떤임계량이하로내려가는데필요한시간일수있을것임 2) 장일식물 ( 단야식물 ) 의개화촉진 식물체내에 Pfr 의양이많을때 ( 밤사이 Pr 로전환되지못했을때 ), 단일하에서야간에적색광조사로 Pr 로전환되었던피토크롬이다시 Pfr 로전환되어낮이되어도식물체내 Pr 로전환되지못하고 Pfr 형태로존재하는피토크롬의양이많아진다. 3) 낮의길이보다는밤의길이가광주기성에더크게영향을미침 표현방법 - 장야식물 (long-night plant) - 단야식물 (short-night plant) 16
단일효과 ( 국화개화 ) Pr 600~680 nm 적색광 원적색광 720~750 nm Pfr 장일효과 ( 나리개화 ) Pfr 가일정수준이이상 2) 광주기성의기구 ( 생물학적시계와리듬 ) 식물의일장반응 : 밤기간의길이에매우민감 예 ) 도꼬마리 (Xanthium) 한계일장 : 15 시간 40 분 낮 16 시간, 암 8 시간에서개화하지않음 결론 : 도꼬마리는 10-15 분정도의시간을측정가능 식물체내에시간을측정할수있는기능 - 생물학적시계 (Biological clock) - 식물체에서일어나는예 개화현상, 잎의수면운동, 효소활성, 꽃잎의운동 식물의시간측정기구 (1) 모래시계론 (hour-glass theory) (2) 내생리듬이론 (endogenous rhythm theory) 17
(1) 모래시계론 (hour-glass theory) 위쪽모래가아래로흘러내리는데소요되는시간을측정하는것처럼어떤대산반응이끝나는데일정한시간이필요하다는이론 모래시계론 (Hour-glass theory) 에영향을줄수있는요인 단일식물의개화호르몬합성 밤의길이가긴것이짧을때보다빨리이루어질수있다. Pfr 수준을낮추는것도연속적인밤의길이가길수록유리하다 (2) 내생리듬이론 (endogenous rhythm theory) 광민감기 (photophilic phase) 와암민감기 (ectophilic phase) 가규칙적인주기로반복되기때문에광주기성이일어난다는이론 명기와암기가교차되는동안에일어나는반응주기 (bunning, 1967> p.367 A : 9 시간낮 /15 시간밤이면광은광민감기에만조사됨 B : 15 시간낮 /9 시간밤이면광이암민감기에도조사됨 12 12 12 12 12 12 암민감기암민감기암민감기 12 시간주기의광민감기와암민감기 A B 9 15 9 15 9 15 15 9 15 9 15 9 18
(2) 내생리듬이론 ( 그림 8-7) (1) 단일식물 (A) 광민감기에광이조사됨 (2) 장일식물 (B) 암민감기에광이조사됨화성이유도되지못함이러한광민감기와암민감기의규칙적인변화는하나의리듬을갖는다. (3) 내생리듬 24 시간을주기로일어남암민감기에광조사 : 광주기에의해서조절되는개화유도효과소실 원인 낮동안의광민감기에상대적으로많았던 Pfr 밤동안의암민감기동안에 Pr 형태로전환되거나파괴되어수준이하로유지 개화유도 암민감기중에광조사 Pfr 이다시높아져서개화가유도될수없다 19
3) 광주기성에의한개화유도과정의모델 도꼬마리의개화유도과정모식도 <lang, 1965> p.368 잎 잎 눈 눈 강광반응과정 색소의 전환 Pfr Pr 감시과정 플로리겐합성 플로리겐 안정화 광주기감응 후 작용과정 플로리겐 이행 꽃눈 분화 한계암기간 0 3 9 12 15 20 24 72 암기시작후시간 명기에서만진행 광에의하여촉진 암기에서만진행 명기와암기에서진행 명기 파이토크롬의 Pfr 가상대적으로높음암기시작몇시간후에 Pr형태로전환감시반응 (time-measuring reaction) 의시작 Pr 에의한시간측정은내생주기와상호작용으로개화호르몬의합성조절 이러한물질의합성은한계암기를지나야만가능 개화호르몬의작용 잎에서합성 생장점이나곁눈으로이동 생장점이나곁눈의꽃눈분화 20
6) 광주기반응의응용 (1) 품종간차이및품종의선발 (2) 육종방법에의이용 (3) 화훼작물의개화기조절 (4) 파종기및기타재배상의문제 2. 춘화현상 1) 춘화현상의의미 춘화현상 (vernalization) 의정의 침윤종자나생장중인식물에저온을처리함으로서개화가유기또는촉진되는현상 2) 춘화현상에의한식물의유형 3) 춘화처리의효과에영향을주는조건 4) 춘화현상의기구 5) 춘화처리의농업적이용 21
2. 춘화현상 2) 춘화현상에의한식물의유형 (1) 종자춘화형 무, 시금치, 상추, 등 (2) 녹식물춘화형 양배추, 꽃양배추, 양파, 국화, 구근류 - 딸기의경우는저온과단일에모두영향을받는다. - 일반적으로화아분화는장일조건또는강한광선이저온에相加的으로작용 3) 춘화처리의효과에영향을주는조건 (1) 수분함량건물중의 50% 에달하는수분이흡수되었을때효과 ( 가을호밀종자 ) (2) 온도및처리시간처리온도 : 0 10C 처리기간 : 식물체의종류에따라서다양함예 ) 종 가을호밀 봄호밀 온도 (C) -2 10-2 - 15 처리기간 ( 일 ) 40-45 10-15 22
3) 춘화처리의효과에영향을주는조건 (3) 산소대기중산소량의 1/500 (4) 탄수화물탄수화물의함량과춘화처리효과는정의상관관계 (5) 화학약제 칼리 (K) : 춘화처리효과상승 에틸렌, 지베렐린 : 처리기간단축 (6) 고온에의한이춘화 정의 춘화처리된종자를 25 30C 의고온에다시처리하면춘화처리효과가감소되는현상 (7) 품종의영향 추파성품종의경우에만문제됨 4) 춘화현상의기구 (p. 374) (1) 춘화현상의감응부위생장점 (2) 춘화처리자극의이동저온처리 ( 가을호밀 ) 개화원인 : 화성물질 (flower-forming substance) 예 ) 가을호밀 A ( 전구물질 ) 저온 단일 장일 B C D ( 개화호르몬 ) E ( 잎눈발육촉진 ) 23
춘화현상의설명 생장점의세포가저온에감응 전구물질 A 를 B 로변형시키는대사과정진행단일조건 : B 는 C 로전환장일조건 : C 가 D( 개호호르몬 ) 로변형 D 의함량일정수준이상축적 생장점의일부가화기원기 (flower primordia) 로분화 물질의역이행 고온 : B 가 A 로전환 장일 : C 가 B 로전환 B 가 C 물질로전환억제되면 E( 잎눈발육촉진물질 ) 로변화 24
딸기의화방수에때한일장과생육온도의영향 (Went, 1957) 3. 시엔 (C/N) 율 1) 정의 : C/N 율이란동화작용에의해잎에서만들어진탄수화물 (C) 과뿌리에서흡수된질소 (N) 성분의수체내비율에의해가지의생장, 꽃눈형성및결실에영향을미치는것으로 C/N 율은재배환경또는전정정도에따라변하게된다. 25
2) 수체내 C/N 비율에따른나무생장및재배적개선방법 ( 사과나무 ) 수체 C/N 비율나무생장상태원인재배적방법 C 에비해 N 이극도로많은경우 (Ⅰ) C 에비해 N 이상대적으로많은경우 (Ⅱ) C 에비해 N 이다소많거나비슷한경우 (Ⅲ) C 에비해 N 이적은경우 (Ⅳ) - 나무생장상태는연약하고꽃눈은 C 부족에의해형성되지않음 - 나무생장은강하나꽃눈형성이적고일부꽃눈이형성되어도결실불량 - 나무생장은알맞고눈형성이많으며결실도좋은상태임 - 나무생장은약하고꽃눈형성은이상태의초기에는다소많으나극단적일경우는적어지며결실도불량해짐 - 차광에의한일조부족 - 병에의한조기낙엽 - 응애피해에의한엽기능저하 - 유목상태의나무 o 토양수분과다 - 질소과다시용및지나친강전정 - 적절한시비, 전정토양관리및결실관리 - 노목과같이수관이확대되어 T/R 율이떨어진나무 - 토양병해등에의해뿌리활력이떨어진경우 - 일조상태개선 - 병해충방제에의한엽보호 - 토양배수철저및질소비료조절 - 약전정에의한엽수확보 - 환상박피, 단근 - 조기적과, 적절한결실관리및시비, 전정에의해유지노력필요 - 강전정에의한지상부축소 - 토양개량에의한뿌리활력증대 - 질소비료시용 동양란철골소심의개화조절 - 화아분화기 : 화하분화기는 4-6 월 ( 일경다화 ) - 개화기 : 8-10 월 ( 화아분화후약 100 일정도소요 2. 생장조절제 BA 를이용한개화조절방법 가. 생장조절제 BA 의특징 - 사이토키닌 : 식물의세포분열조절꽃의노화지연, 영양결핍, 비정상온도로인한스트레스조건증상완화등신초를발생시켜촉수를많게하는목적나. BA 의이용방법 - 용해 : 가성소다 1 노르말 ( 물 1 리터에 1 N NaOH 40 g 에녹임 ) 예 ) 200 ppm BA : BA (99% 이상 ) 를 0.2 g 을물 1 리터로채움 - 처리방법 : BA 를녹인용액을스프레이를이용해벌브전체에흡수될수있도록충분히살포 - 5 촉이상의건강한난을사용 - 시기 : 고온기인 7-8 월 - 처리농도 : 200-300 ppm ( 개화율 : 50-75%, 기형화발생율이낮음 ) 400 ppm 처리 (100% 개화하는반면꽃마디가붙는기형화발생이높음 ) 26
다. 온도조절 - BA 를이용하여꽃을피우려면적당한온도처리가중요 - BA 처리후낮의온도 : 30, 25, 20 밤의온도 : 25, 20, 15 - 결과 : BA 처리후일정기간온도를높게관리한쪽 (30/25 ) 에서개화율이높고꽃대도길어졌음 라. 일장조절 - BA 처리전최소 1-2 주일동안을낮에는 30, 밤에는 25 의온도를유지하여야 BA 효과가잘나타남 - 일장 : 16 시간정도쪼여주면개화시기가앞당겨짐 - BA 처리에따른개화소요일수는계절과식물의상태에따라달라짐, 처리후 39-52 일후개화 3. 개화조절할때주의할점 - BA와 GA ( 지베렐린 ) 가혼합 : 꽃대가과다하게길어지며, 신초의길이에도영향을미침 - 잎이꺽어지는현상도발생하기때문에 BA와 GA의혼용은피하는것이좋음 - 현재농가에서는동양한재배면적은꽃대수에만치중하여 BA를고농도로과다하게살포하는경향이있는데적당량의 BA농도즉, 200-300 ppm 정도로사용하는것이좋음 Thank you 27