제 11 장. 나자식물 (Gymnosperm) 제 1 절. 나자식물의특징 지구상에현존하는종자식물은나자식물과피자식물로가장진화된식물이며, 종자는자성배우체와그와관련된조직으로부터발달한다. 1개의종자는백만개의포자보다도많은식물체를만들어내기때문에, 종자는포자에비해생식적으로우세하다.

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문의 나
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1 제 11 장. 나자식물 (Gymnosperm) 제 1 절. 나자식물의특징 지구상에현존하는종자식물은나자식물과피자식물로가장진화된식물이며, 종자는자성배우체와그와관련된조직으로부터발달한다. 1개의종자는백만개의포자보다도많은식물체를만들어내기때문에, 종자는포자에비해생식적으로우세하다. 첫째, 식물의포자는단세포로구성되어있는반면에종자는다세포성이고유근, 배축, 자엽을가진잘발달된어린식물을포함한다. 둘째, 발아후종자내에있는식물의배는스스로생장할수있을때까지, 종자안에저장된영양분을공급받는다. 그러나포자는단세포이기때문에식물로발달할때저장된영양분이거의없다. 또한종자는저항성종피에의해보호받으며, 나쁜환경에서는대사속도가감소되는휴면기간을지내다조건이양호하게되었을때발아한다. 종자식물에서나자식물 (gymnosperm) 이라는단어는그리스어에서 나출된종자 라는의미를가진다. 이러한식물들은완전히나출된종자또는구과의인편에종자를생산하는소나무, 잣나무, 가문비나무, 전나무, 낙우송, 측백나무등이다. 나자식물문은보통 4개의아문 (subdivision) 으로나뉘어진다. 가장큰아문은구과식물아문 (Coniferophytina) 으로구과에종자를생산하는목본식물이다. 은행나무아문 (Ginkgophytina) 과소철아문 (Cycadophytina) 은과게에아주번성했던군이었으나현재까지잔존하고있는진화적산물이다. 마황아문 (Gnetophytina) 은다른나자식물의아문에서발견되지않는물관과물관부섬유같은발달된형태를가지는아주독특한식물이다. 1. 소철아문 (Subdivision Cycadophytina) 현존하는소철은종려와같은모양을한열대성이다 ( 그림 ). 소철의생식기구는자웅이주 (dioecious) 이므로서로다른식물체위에암수의생식구조를가진다는것을제외하고는소나무와비슷하다. 소철류가화분립내부에운동성정자를갖는것은가장원시적인모습을보유한것이다. 그러나소철은공기나곤충에의해서운반되는화분을형성하기때문에이러한편모성정자는흔적기관이다. 그들은수정을위하여물을필요로하지않는다

< 그림 13-1-1. 왼쪽 ; 소철, 오른쪽 ; 은행나무 > 2. 은행나무아문 (Subdivision Ginkgophytina) 소철의생식기구는자웅이주 (dioecious) 이므로서로다른식물체위에암수의생식구조를가진다는것을제외하고는소나무와비슷하다. 소철류가화분립내부에운동성정자를갖는것은가장원시적인모습을보유한것이다.

2 < 그림 왼쪽 ; 소철, 오른쪽 ; 은행나무 > 2. 은행나무아문 (Subdivision Ginkgophytina) 소철의생식기구는자웅이주 (dioecious) 이므로서로다른식물체위에암수의생식구조를가진다는것을제외하고는소나무와비슷하다. 소철류가화분립내부에운동성정자를갖는것은가장원시적인모습을보유한것이다. 그러나소철은공기나곤충에의해서운반되는화분을형성하기때문에이러한편모성정자는흔적기관이다. 그들은수정을위하여물을필요로하지않는다. 2. 은행나무아문 (Subdivision Ginkgophytina) 현존하는대표적인식물은은행나무이다. 이것은중국원산이고, 수세기동안재배되어왔으며야생인것은발견되지않았다. 은행나무는 2억년전의화석이현재와거의동일한모습으로발견되므로살아있는나무중가장오래된속을대표한다. 은행나무는오늘날중국, 한국, 일본, 미국등지에서관상용으로재배되고있고, 특히도시수종으로적합한데그것은공해에대한저항성이강하기때문이다. 암수의구과가각기딴나무에서생기는자웅이주이다. 은행나무도소철과같이공기에의해운반되는화분을생성한이후부터, 편모가있는정자는흔적기관으로전락되었다. 3. 구과식물아문 (Subdivision Coniferophytina) 구과류 (conifers) 는소나무, 가문비나무, 솔송나무, 전나무등이고교목이거나관목으로초본성이없으며대부분이상록성이다. 대부분의구과류는한식물체내에암수의생식기구가분리되어있는자웅동주 (monoecious) 이고, 이러한생식기구는구과 (cone) 내에있다. 소나무는전형적인구과류의생활 - 2 -

사를나타낸다. 소나무는포자체세대로서포자를생성하는데각기다른구 과, 즉웅성구과 (staminate cone) 에서소포자, 자성구과 (ovulate cone) 에 서대포자가형성되는이형포자이다 ( 그림 13-1-2). < 그림 13-1-2.

마황아문 (Subdivision Gnetophytina) 마황류 (gnetophytes) 는다른나자식물보다뚜렷하게진화된모습을보여주는많은요소를공유하는 3개의속으로구성되어있다.

3 사를나타낸다. 소나무는포자체세대로서포자를생성하는데각기다른구 과, 즉웅성구과 (staminate cone) 에서소포자, 자성구과 (ovulate cone) 에 서대포자가형성되는이형포자이다 ( 그림 ). < 그림 소나무의웅성구과 ( 왼쪽 ) 와자성구과 ( 오른쪽 ). 웅성구과는아 주많은양의화분을생성한다. 성숙한자성구과는열개되어종자를방출한 다 > 4. 마황아문 (Subdivision Gnetophytina) 마황류 (gnetophytes) 는다른나자식물보다뚜렷하게진화된모습을보여주는많은요소를공유하는 3개의속으로구성되어있다. 마황류는피자식물과마찬가지로물관부에서도관을갖고효과적인수분통도를하지만, 마황류는제외한다른나자식물에서는도관이없고가도관만있다. 또한마황류의구과송이는꽃송이와유사하여나자식물과피자식물을연결하는식물군이라고보고있다. ( 그림 ) < 그림 왼쪽 ; 네타속, 오른쪽 ; 마황속 > 제 2 절. 소나무 (Pinus) 의생식과발생 소나무는자웅동주이다 (monoecious). 꽃중에서수꽃 (male flower) 을 microstrobili 라하고암꽃 (female flower) 을 magastrobili 라한다. 암꽃은 화축의선단부에서만들어지고수꽃은화축의기저부에서만들어진다

소나무의 microstrobili 의발달단계. 왼쪽 ; 1 월 15 일, 오른 쪽 ; 3 월 1 일. 감수분열이진행중 > < 그림 13-2-2.

4 1. 수꽃 (Male flower = Microstrobili) 화축에인엽 (scale leaf) 이나선상배열하여생긴다. 인엽즉, 소포자엽 ( microsporophyll) 에 2개의 microsporangium( 소포자낭 ) 이생긴다. 소포자낭 (microsporangium) 의안쪽내피 (inner endothecium) 가포원세포 (sporogenous cell=microsporocyte) 로되어이것이감수분열하여 4개소포자 (microspore= pollen) 를형성한다 ( 그림 , 그림 ). < 그림 소나무의 microstrobili 의발달단계. 왼쪽 ; 1 월 15 일, 오른 쪽 ; 3 월 1 일. 감수분열이진행중 > < 그림 A; 소나무의성숙한화분을가지고있는 microstrobilus 의 중앙종단면, B; 2 개의소포자낭를갖고있는소포자엽 > Microstrobili는대부분가지의정아 (terminal bud) 의기저부주위에밀생하여발달하는데나선상으로배열된소포자엽 (microsporophyll) 으로구성되어있고, 각소포자엽 (microsporophyll) 에는 2개의소포자낭 (microsporangium) 이있다. 초봄에소포자낭의 microsporocyte가감수분열하여 4개소포자 ( microspore=pollen) 가형성된다 ( 그림 )

< 그림 13-2-3. 소나무의포자형성과정. A; Microsporocyte, B; 감수분열 완료, C; 4 분소포자, D; 소포자 > 소포자 (microspore=pollen) 는소포자낭 (microsporangium) 으로부터발산되기전에수배우자체 (male gametophyte) 로발달한다.

나중에 generative cell은분열하여 body cell과 stalk cell로되고, body cell은다시분열하여 2개 sperm으로된다 ( 그림 13-2-4). < 그림 13-2-4. 소나무수배우자체의발달단계. A; 소포자 ( 화분 ), B, C; First and second prothallial cell (p.c.1, p.c.2) 형성, D; 수분단계의소포자.

5 < 그림 소나무의포자형성과정. A; Microsporocyte, B; 감수분열 완료, C; 4 분소포자, D; 소포자 > 소포자 (microspore=pollen) 는소포자낭 (microsporangium) 으로부터발산되기전에수배우자체 (male gametophyte) 로발달한다. 즉소포자는세포분열을하여 first prothallial cell, second prothallial cell, generative cell, tube cell을형성한다. 미성숙수배우자체 (=pollen grain) 는이러한 4-세포상태로방출되는데, prothallial cell은곧퇴화되어두터운세포벽만남게된다. 나중에 generative cell은분열하여 body cell과 stalk cell로되고, body cell은다시분열하여 2개 sperm으로된다 ( 그림 ). < 그림 소나무수배우자체의발달단계. A; 소포자 ( 화분 ), B, C; First and second prothallial cell (p.c.1, p.c.2) 형성, D; 수분단계의소포자. g.n.; generative nucleus( 영양핵 ), t.n.; tube nucleus( 화분관핵 ), E; 수분 14개월후대포자낭속에있는수배우자체. p.c.; prothallial cell, b.c.; body cell, s.c.; stalk cell( 자루세포 ), t.n.; tube nucleus( 화분관핵 ), F; 성숙한수배우자체, body cell의핵이분열하여 2개의정핵으로된다. s-1; 정핵 1, s-2; 정핵 2, t.c.; tube cell, s.c.; stalk cell> - 5 -

2. 암꽃 (Female flower = Megastrobili) Megastrobili(=cone) 는어린녹색가지의정단근처에있는짧은옆가지위에서만들어진다. 처음에는녹색또는약간붉은색깔이고부드럽지만수분 (pollination) 이후에는단단하게된다. 배주 (Ovule) 는포 (bract) 의주축에있는배주인엽 (ovuliferous scales) 위에서발생된다.

6 2. 암꽃 (Female flower = Megastrobili) Megastrobili(=cone) 는어린녹색가지의정단근처에있는짧은옆가지위에서만들어진다. 처음에는녹색또는약간붉은색깔이고부드럽지만수분 (pollination) 이후에는단단하게된다. 배주 (Ovule) 는포 (bract) 의주축에있는배주인엽 (ovuliferous scales) 위에서발생된다. 각배주는작은대포자낭 (megasporangium) 을둘러싸고있는많은주피 (integument) 들로구성되어있다. 주피 (integument) 는어린배주의대포자낭 (megasporangum) 의기부에서만부착되어있다. 대포자낭 (megasporangium) 의 1개세포가 megasporocyte로분화하는데이 megasporocyte는감수분열하여 4분대포자 (tetrad megaspore) 를만들기전에어느정도확장된다 ( 그림 ). < 그림 소나무의대포자낭. A; 어린배주구과 (ovulate strobilus) 의종단면, B; 2개의포 (bract) 와확대된배주인엽 (ovuliferous scales), C; 수분직후의배주와관련구조의종단면. b; bract( 포 ), i; integument( 주피 ), m; megasporocyre, me; megasporangium( 대포자낭 ), o; ovule( 배주 ), o.s.; ovuliferous scales( 배주인엽 ), p.c.; pollen chamber( 화분실 ), p.g.; pollen grain( 화분립 )> 주공 (micropyle) 의기부와대포자낭의정단사이에화분립이접촉하는방이있는데이곳을 pollen chamber라한다. 1개배주에서 1개이상의대포자 (megaspore) 가기능을하여 2개의암배우자체 (female gemetophyte) 가발생되기도한다. 3. 수분 (pollination) 주피 (integument) 의팔 (arm) 과주공 (micropyle) 의입구에있는세포들은끈 - 6 -

적끈적한물질이부착되어있어서 pollen을붙게한다. 이것은현화식물의암술머리와같은역할이다. 화분립이대포자낭조직과접촉하고난후주공에있는주피세포는방사상으로신장되어서주공통로의직경이감소되어밀봉된다. 남아있는주피팔 (integumentary arm) 은나중에쇠퇴한다.

< 그림 13-2-6. 수분직후의배주 (ovule) 절단면확대 > 수분과화분의발아가일어나는시기에대포자낭은 magasporocyte stage에도달한다. 대포자형성과정은수분한달후일어나지만실질적대포자는몇달동안암배우자체로발달하지않는다.

7 적끈적한물질이부착되어있어서 pollen을붙게한다. 이것은현화식물의암술머리와같은역할이다. 화분립이대포자낭조직과접촉하고난후주공에있는주피세포는방사상으로신장되어서주공통로의직경이감소되어밀봉된다. 남아있는주피팔 (integumentary arm) 은나중에쇠퇴한다. 주공액체는화분을주피팔과주공으로부터대포자낭의정단으로이동시켜주는기계적인작용을한다. 화분이대포자낭에접촉하고난후곧화분관이나와서기생생장 (parasitic growth) 을하게된다. 수분후인접한배주인엽 (ovuliferous scale) 의표면세포가세포분열하여그들사이의틈을막아 megastrobili를밀봉한다 ( 그림 ). < 그림 수분직후의배주 (ovule) 절단면확대 > 수분과화분의발아가일어나는시기에대포자낭은 magasporocyte stage에도달한다. 대포자형성과정은수분한달후일어나지만실질적대포자는몇달동안암배우자체로발달하지않는다. Megasporocyte와실질적대포자는물질을분비하여대포자낭속에확산시켜서영양물질을형성하는데이것이 tapetum과같은해면조직이다. 암배우자체의발달은매우느리고자유핵분열에영향을받는다. 자유핵의수는증가하고따라서세포질도만들어진다. 어린암배우자체의큰중앙액포는이런방법에따라물과같은세포질로대체된다 ( 그림 ). < 그림 수분 1 년후배주 (ovule) 의종단면. free-nuclear female gametophyte( 자유핵암배우자체 ) 는분해되고있는대포자낭세포에의해둘 러싸여있다 > - 7 -

8 수분 (Pollination) 약 13개월후암배우자체는많은핵 ( 약 7200개 ) 사이에서섬세한세포벽의형성에의해세포화된다. 세포벽형성과정은배우자체의주변부위에서시작되어중앙쪽으로확산되어간다. 배우자체가세포화되면주공끝 (micropylar end) 쪽에있는몇개세포가장란기시원세포 (archegonial initial) 로서기능을하는데, 일반적으로 2~3 개의장란기 (archegonia) 가존재한다. 이시원세포 (initials) 가확대되면배우자체의영양세포들이이들을둘러싸서변형되어각장란기를둘러싸는 jacket layer를형성한다. 장란기시원세포 (archegonial initial) 의광범위한확대전에이들은배우자체의표면에경부시원세포 (neck initial) 과중앙세포 (central cell) 로분열된다. 경부시원세포 (neck initial) 는분열하여짧은경부 (neck) 를형성한다 ( 그림 ). < 그림 A; 수정 ( 수분 14개월후 ) 이일어날때의배주 (ovule) 정단부위종단면. 화분관이대포자낭을통과하여장란기에도달하고있다. B; 장란기 (archegonium) 의정단. central cell nucleus( 중앙세포핵 ) 은분열하여 egg( 난자 ) 와 ventral canal nucleus( 복구세포핵 ) 으로된다 > 중앙세포 (Central cell) 와핵은굉장히확대되어서최대크기에도달한후에는중앙세포핵이장란기 (archegonium) 의경부지역 (neck region) 으로옮겨가서분열하여복구세포핵 (ventral canal nucleus) 과난자핵 (egg nucleus) 을형성한다. 복구세포핵 (ventral canal nucleus) 을가지고있는세포는매우작고곧퇴화된다. 따라서암배우자체는이제성숙되어서수정 (fertilization) 할준비가되었다. 화분립 ( 미성숙수배우자체 ) 이 4-세포기상태 ( 그림 D) 로배주의대포자낭의정단과주공 (micropyle) 에도달하는 ( 그림 ), 즉수분은배주가성숙한암배우자체를형성하기 1년전에일어난것이다. 수분 (pollination) 12개월후 pollen의영양핵 (generative nucleus) 은분열이일 - 8 -

어나서 stalk cell과 body cell로분열된다. 그사이에, 수분후곧발달한화분관은 ( 그림 13-2-4 E) 신장된대포자낭을통하여발달중인암배우자체의정단쪽으로이동한다. 화분관핵은화분관의끝쪽에위치한다. 화분관은정핵을장란기 (archegonium) 로수송하는운반자로서의역할을한다.

9 어나서 stalk cell과 body cell로분열된다. 그사이에, 수분후곧발달한화분관은 ( 그림 E) 신장된대포자낭을통하여발달중인암배우자체의정단쪽으로이동한다. 화분관핵은화분관의끝쪽에위치한다. 화분관은정핵을장란기 (archegonium) 로수송하는운반자로서의역할을한다. 화분관이암배우자체에도달하기며칠전에 body cell의핵은분열하여 2개의핵을형성하여 body cell에같이존재하게된다. 가끔수정하기전에 2개의정핵과 stalk cell은화분관의끝으로이동하기도한다. 4. 수정 (fertilization) 과배발생 (embryogeny) 화분관이장란기 (archegonium) 부근의암배우자체와접촉하게되면정핵은 난자핵쪽으로이동하여수정을하고, 암배우자체의나머지핵은난자의세 포질속에서퇴화된다. 1개배우자체의모든장란기속의난자핵은정자에의해수정되어각접합자 (zygote) 는배 (embryo) 로발달한다. 여러개접합자가배로발달하는것은 simple polyembryony라고한다 : 소철에서는존재하나은행나무에서는존재하지않는다. 수정 (fertilization) 후접합자 (zygote) 는곧 2번의연속적인핵분열에의해 4 핵의전배 (proembryo, 2n) 를형성한다. 이핵들은난자세포의기부로이동하여 4세포로구성된 1층으로재배열된다. 이세포는다시세포분열이일어나서 2층의 4개세포로된다. 각층은다시세포분열이일어나서 4개세포로구성된 4층으로되어전배 (proembryo) 상태로된다 ( 그림 ). < 그림 소나무의초기배발생. 16- 세포기의전배 (proembryo) 종단 면. a; archegonium( 장란기 ), e; embryo-forming cells( 배형성세포 ), o; open tier( 개방층 ), r; rosette cells, s; suspensor cells( 배병세포 )> - 9 -

전배 (proembryo) 의가장밑의층의 4개세포들은배형성에관여하고그바로위의층의 4개세포는매우신장되어서배병 (embryonal suspensor) 으로기능을하는데, 배병은가장밑의세포 ( 배형성세포 ) 들을암배우자체의영양조직쪽으로밀어낸다 ( 그림 13-2-10). < 그림 13-2-10. 장란기의밑부분.

10 전배 (proembryo) 의가장밑의층의 4개세포들은배형성에관여하고그바로위의층의 4개세포는매우신장되어서배병 (embryonal suspensor) 으로기능을하는데, 배병은가장밑의세포 ( 배형성세포 ) 들을암배우자체의영양조직쪽으로밀어낸다 ( 그림 ). < 그림 장란기의밑부분. 신장된배병세포 (suspensor) 와배형성세 포 (embryo-forming cell) 가암배우자체조직쪽으로밀려들어가고있다 > 4개의배병세포 (suspensor cell) 와배형성세포 (embryo-forming cell) 은그들의종단세포벽에의해분리되기도한다. 배형성세포 (embryo-forming cell) 각각은배 (embryo) 로발달한다. 이런현상을 cleavage polyembryony 라고한다. 전배의가장밑층의배형성세포 (embryo-forming cell) 는배관 (embryonal tube) 세포들을절단해내는데이들은 2차배병 (secondary suspensor) 으로기능을한다 ( 그림 ). < 그림 장란기의밑부위와더욱신장된배병및배형성세포의분열. a; archegonium( 장란기 ), e; embryo-forming cell( 배형성세포 ), e.t.; embryonal tube( 배관 ), p.s.; primary suspensor(1차배병 ), r; rosette cell>

1차배병 (Primany suspensor) 은발달중인배 (developing embryo) 가저장대사물질이있는암배우자체의영양세포쪽으로들어갈수있도록압력을발휘한다. 배우자체는점차분해되어서액체화된다. 발달중인배는빠른세포분열이일어나서배 (embryo) 는암배우자체의중앙부위의대부분을차지하게된다.

11 1차배병 (Primany suspensor) 은발달중인배 (developing embryo) 가저장대사물질이있는암배우자체의영양세포쪽으로들어갈수있도록압력을발휘한다. 배우자체는점차분해되어서액체화된다. 발달중인배는빠른세포분열이일어나서배 (embryo) 는암배우자체의중앙부위의대부분을차지하게된다. 배 (Embryo) 가휴면기에들어가면유근 (radicle) 이원래장란기 (archegonia) 자리에놓이게된다. 장란기 (archegonia) 의남은조직과배병 (suspensor) 과배관 (embryonal tube) 은유근 (radicle) 의끝에서압축되어버린다. 자엽 (cotyledon) 은 3~18개의바늘모양 (needlelike) 모양으로되어있는데일반적으로 8개이다. 암배우자체의주위세포들은배발생동안계속세포분열하여배가휴면에들어가면상당한암배우자체조직이남게된다. ( 그림 ) < 그림 A; 성숙한종자종단면, B; 대포자낭 ( 검은뚜껑 ), 암배우자체, 배, 성숙종자절단면, C; living seed( 생종자 ) 절단면. c; cotyledon( 자엽 ), h; hypocotyl( 배축 ), m; megasporangium( 대포자낭 ) 잔유물, r; radicle( 유근 ), s.a.; stem apex( 줄기정단 ) 또는 plumule( 유경 ), s.c.; seed coat( 종피 )> 미성숙종자의주피 (integument) 에 3 층이있으나안쪽과바깥쪽층은퇴화되어버리고가운데층은단단하게되어종피 (seed coat) 로작용한다. 종자는수분 (pollination) 이일어난그다음해여름에성숙, 방출된다. 배주인엽 (ovuliferous scale) 은각기분리되고뒤로휘어져서날개가달린종자 (winged seed) 의산포를가능하게하여준다. * 그림인용 ; Morphology of Plants and Fungi(4th ed.)

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5 부. 식물 - 다양성과기능 25 장. 식물의진화와다양성 1. 식물이란무엇인가? 식물 : 분화된세포나조직으로이루어진다세포성이며, 광합성을하는생물모든식물은반수체의배우체기와이배체의포자체기가번갈아오는세대교번생활사를갖는다. (1) 식물의세대교번세대교번 alternation of generation : 이배체포자체가감수분열에의해단세포인반수체포자형성 포자가자라다세포성배우체형성