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- 태훈 곽
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1 5 부. 식물 - 다양성과기능 25 장. 식물의진화와다양성 1. 식물이란무엇인가? 식물 : 분화된세포나조직으로이루어진다세포성이며, 광합성을하는생물모든식물은반수체의배우체기와이배체의포자체기가번갈아오는세대교번생활사를갖는다. (1) 식물의세대교번세대교번 alternation of generation : 이배체포자체가감수분열에의해단세포인반수체포자형성 포자가자라다세포성배우체형성 배우체내에서정자 / 난자형성 수정을통해새로운이배체포자체의세대시작비관다발식물 (nonvascular plant; 선태류 bryophytes) 의생활사 : 배우체가우세한반면포자체는축소 cf. 다른식물에서는이와반대이며식물에서가장진화된경향임 (2) 대포자와소포자관다발식물 vascular plant 들은다른진화경향을따름 동형포자 homospory : 한종류의포자만을만듬이형포자 heterospory : 두가지형태의포자를만듬소포자 microspore - 수배우체 microgametophyte 형성. 종자식물에서는화분에해당대포자 megaspore - 꽃의씨방에위치하는밑씨인대배우체 megagametophyte 형성 2. 선태식물문 - 비관다발식물 (1) 선태식물 bryophyte 의특징배우체 gametephyte 가쉽게눈에띄고, 오래유지되어생활사를거의점유하고있고, 반면포자체는뚜렷하지않고수명이짧으며배우체에의존하여영향을섭취관다발식물처럼견고성을유지해주는관다발조직이없기때문에높이자랄수없어땅을기면서자라거나관다발식물의줄기나가지에매달려자란다. (2) 태강 class hepaticae - 태류 liverwort 배우체인엽상체 thalloid 형성 : 분지를형성하며많은수의정단세포 (apical cell; 생장세포 ) 존재
2 엽상의배우체에기공모양의구멍존재 - 관다발식물의기공 stomata 처럼가스교환역할단세포인헛뿌리와다세포인바늘상세포는바닥에부착시켜줌태류에서의헛뿌리는수분을흡수하는역할태류의포자체는작고배우체에부착되어있으며, 나중에포자낭 sporangium 을형성해감수분열에의해반수체포자를만듬 ( 동형포자성 homosporous) ex) 우산이끼 : 무성생식 - 식물체의작은조각이떨어져나와완전한배우체로자라는분절증식 fragmentation 과무성아 gemma 를형성 e.g. 무성아 : 작은다세포로무성아컵 (gemma cup; 배상체 ) 에서만들어지며, 떨어져나오면완전한식물체를이룰수있다. 유성생식에서대가달린독특한생식기관인야자수모양의장란기병 archegoniophore 과우산모양의장정기병내에형성되는배우자낭 gametangium 으로장란기와장정기형성 e.g. 자웅동주 monoecious : 한식물에서양쪽의배우자형성자웅이주 dioecious : 각배우자가다른개체에서형성 (3) 각태강 class anthoceretae - 뿔이끼 hornworts 포자체의생장방식 : 분열조직부위 meristematic region 가존재하기때문에포자체는지속적인생장을계속하여장기간에걸쳐초자생산포자체에큐티클 cuticle 방수보호층을가지고있으며기공을통한가스교환으로생존이불리한조건에서도자체생존이가능하다 ( 광클어을할수있음 ) ex) 뿔이끼 Anthoceros : 각세포마다한개의엽록체를가지며엽록체에는전분저장기관인피레노이드 pyrenoid 존재포자체는감수분열에의해반수체포자를형성하며새로운배우체세대시작 (4) 선강 class musci - 선류 mosses 선류와지의류는생물이없던지역에정착하여토양형성을시작하는선구식물이다. 1 선류의생활사 : 반수체포자가적당한장소에떨어지면발아하여원사체 (protonema) 라는사상의배우체형성배우체 - 헛뿌리에의해부착 ( 물이나염류를흡수하는역할은거의하지않음 ) 관다발식물의통도조직과비슷한세포들을포함성숙하면각식물의꼭대기에배우자낭형성장란기와장정기는불임성피복세포 (sterile jacket cell; 배보호역할 ) 보호층으로싸여있음포자체 sporophyte : 수정에의해이배체포자체세대시작장란기에부착되어있는기부세포 foot 와끝에포자낭을달고있는강모라는가느다란대로
3 구성 e.g. 선태류의강모는내부에통도조직을가지고있으며히드로이드 (hydroid) 세포는물을, 렙토이드 leptoid 세포는양분을운반처음에는광합성을하지만나중에는배우체에영양적으로의존관다발식물의포자체와같이큐티클방수층과많은기공을가지고있음포자낭에서감수분열에의해반수체포자생산 3. 관다발식물 vascular plants 유관속식물 tracheophyte 은물과양분을수송하는물관부 xylem 과체관부 phloem 로이루어진관상관다발조직을의미물관과그주위의지지섬유로구성된관다발조직에의해거대한크기로자라도록해줌흙에서흡수한수분을광합성조직이위치하는잎에까지수송 (1) 솔잎란문 division psilophyta - 솔잎란 whisk ferm 석송이나속새류와함께고생대삼림을이룸털모양의헛뿌리를가지며줄기에는원시형관다발조직을가지고있음잎은없으나줄기가광합성을하고줄기에있는주머니형의부속지위에포자낭형성생활사 : 포자체기가우세한반면배우체는작고, 포자체와분리되어지하에서자라며장란기와장정기형성 (2) 석송문 division lycophyta - 석송류 club mosses 1 석송속 Lycopodium 포자체가우세하며, 관다발을가진뿌리, 줄기, 잎을갖고있다. 잎은작고줄기를따라나선상으로나열 ( 소엽 microphyll 이라고하며줄기의표피에서단순한생장에의해형성된것으로추측 ) 잎에관다발로이루어진한개의엽맥 vein 이있음 ( 관다발식물의잎은대엽 megaphyll 이라함 ) 포자는포자엽 sporophyll 에붙어있는포자낭에형성동형포자 homosporous 를형성하며자웅동주 2 바위손속 Selaginella : 발달된생식기관을갖는석송류소포자, 대포자의두가지이형포자형성 횡분체내에자리잡고있는소포자낭 micro sporangia 과대포자낭 megasporangia 에각각소포자와대포자형성
4 소포자는방출되어소배우체 microgometophyte 로자란후에장정기가되고, 대포자는대배우체로자라서장란기가된다. (3) 속새문 division sphenophyla - 쇠뜨기 horsetail 세포벽에유리성분인규소포함줄기 : 영양줄기 - 비늘모양의작은잎이둥글게둘러서난다. 광합성을한다. 생식줄기 - 커다란횡분체를형성하여포자를만들며분지가생기지않음 cf. 일부종에서는영양줄기의가지끝에횡분체를형성하여끝에포자생산동형포자를생산하며포자는발아하여배우체로자라장란기와장정기의두가지배우자낭형성 (4) 양치식물문 division pterophyta - 고사리 ferns 관다발조직이잘발달되어있음포자체 : 굵은지하경과작은뿌리로이루어짐포자는잎뒷면의포자낭내에형성되며포자낭은여러개가모여서포자낭군 sori 을이룸 ( 포자낭군은비늘모양의포막 indusium 에덮여져있어잘보이지않음 ) 동형포자로배우체는장란기와장정기를함께형성배우체 : 납작하고심장모양이며전엽체 prothallus 라불림수명은짧지만광합성을하며독립적이고작은헛뿌리로땅속에부착장정기에서나온정자가장란기에이르러수정되며이배체배 embryo 가된다. e.g. 안테리도겐 antheridogen : 전엽체의성숙초기에분비하는호르몬으로자신의장정기형성을방해하나이웃하는다른개체의배우체에서는장정기형성을촉진 타가수정유도 ( 일부종에서는같은배우체의정자와난자는생리학적불화합성 incompatible 임 ) 4. 종자식물 seed plants (1) 종자식물의생식방법적응대부분의종자식물이이형포자성임소포자가보통감수분열을통해형성되나소포자는유사분열에의하여저항성이있는작은화분립을형성 1 화분 pollen : 생식세포 generative cell 와화분관세포 tube cell 가들어있음생식세포 - 후에두개의정세포로분열화분관세포 - 수분 pollination 이이루어진후화분에서자라나는관형태인화분관 pollen tube 의생장을도와줌 ( 화분관은주위조직을분해하면서암배우체를향해성장 )
5 진화적관점에서보았을때화분과화분관의발생은높은나무에서발생하는정자의이동과수분부족의문제점을해결 2 종자 seed : 이형포자성이므로대포자낭과소포자낭형성종자식물은대포자낭은주심 nucellus 이라는포자체조직으로이루어진육질성피복층을가지며주심은다시주피 integument 라는포자체층으로싸여있다 ( 주피에는주공 micropyle 이라는미세한구멍을가지고있음 ) 대포자낭은후에대배우체를형성한후난세포형성. 주피, 주심및대포자낭이밑씨 ovule 를이루며이것이후에종자가된다. 종자의형성 : 겉씨식물은구과 cone 에서형성하며현화식물 ( 속씨식물 ) 은씨방 ovary 에형성 (2) 겉씨식물 gymnosperms 나출된종자로과일이없이종자만생기는식물 1 은행나무류 ginkgo : 유연성정자를가지는등원시적형질을가지고있음은행의수나무가공기중으로화분을방출하여암나무에전달되어밑씨주위에서발아 소배우체가발생하여난세포를향해자람 소배우체가난세포근처에도달하면두개의다편모성의유영성정자를방출시키며정자가난세포에도달하는데필요한액체가난세포주위에서분비되어수정을돕는다. 2 소철류 cycads : 화분은황분체 strobili 에서형성성은분리되어있으며화분은공기에의하여자성횡분체 female strobili 에운반되며, 화분은후에은행나무에서와같이편모를가진운동성정자형성 3 마황류 gnetophytes : 줄기속에는수분통로용도관인물관세포 xylem vessel 가존재 ( 다른겉씨식물의경우에는훨씬원시적인헛물관 tracheid 에의해물이동 ) 4 송백류 conifers : 비늘또는바늘모양의잎은표면적을줄여수분손실을막을수있으며, 또한잎은두꺼운큐티클로싸여있고기공은깊이파묻혀있다. 생식과정 : 웅성화분구과 pollen cone 와자구과 ovulate cone 가분리 나무자체는자웅동주이나구과는자성혹은웅성이다. 화분구과 - 소포자모세포가감수분열을하여다수소포자형성 소포자는유사분열에의해많은수의생식세포와화분관세포형성 ( 바람에의해자구과로날아가수분됨 ) 자구과 - 비늘잎마다두개의밑씨를가지고있으며밑씨는주심, 주피와대포자모세포로구성대포자모세포는감수분열에의해 4 개의반수체대포자를형성하며, 이중 3 개의포자는
6 퇴화하여나머지한개의대포자가암배우체를형성접합자 - 배를형성하며생장과분화가끝난배는휴면상태유지배는 1 개의하배축 hypocotyl, 또는배근 embryonic root, 2 개의정단분열조직과 8 개의떡잎 cotyledon 으로구성
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제 11 장. 나자식물 (Gymnosperm) 제 1 절. 나자식물의특징 지구상에현존하는종자식물은나자식물과피자식물로가장진화된식물이며, 종자는자성배우체와그와관련된조직으로부터발달한다. 1개의종자는백만개의포자보다도많은식물체를만들어내기때문에, 종자는포자에비해생식적으로우세하다. 첫째, 식물의포자는단세포로구성되어있는반면에종자는다세포성이고유근, 배축, 자엽을가진잘발달된어린식물을포함한다.
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