발생생물학

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지나 환
5 years ago
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1 수정 : 새로운개체의시작 수정은정자와난자의결합이며성과생식이라는두가지목적을달성 수정의단계 1. 장자와난자의만남과인식 : 같은종임을확인하는과정 2. 정자의 DNA 가난자로진입 : 1 개의정자 DNA 만들어가도록함 3. 정자와난자의 DNA( 유전물질 ) 융합 4. 발생시작을위한난의물질대사활성화

3 정자 첨체 (acrosome) : 골지체에서유래하며난자의난막을뚫는 hyaluronidase 를함유 첨체돌기 (acrosomal process) : 수정과정에서종특이적인식 머리 (head) : 첨체와핵으로구성 중편 ( 중부, midpiece) : 나선형미토콘드리아가분포. ATP 생성 꼬리 ( 편모, flagellum) : 미세소관으로구성 (9+2), tubulin 에디네인 (dynein) 단백질이정자에추진력을제공함

5 난자 ( 알 ) 체세포에비해크기가큼난자에축적된대표적인물질 : 단백질 ( 난황단백질 ), 리보솜과 trna, mrna, 형태발생인자 ( 난할과정시특정세포로발생과분화유도 ), 보호물질 수정과정 ( 정자와난자의상호작용 ) 1. 난자에서분비되는수용성물질에의한정자의화학적유인 2. 정자첨체구에들어있는효소의세포외방출 3. 난자의바깥쪽막 ( 난황막, 투명대 ) 에정자의결합 4. 바깥쪽막을가로지르는정자의통과 5. 난자와정자의세포막융합 6. 자성전핵과웅성전핵이핵융합 ( 수정 )

7 성게의체외수정 정자유인 : 난자가분비하는화학물질의농도기울기를형성하는주화성 (chemotaxis) 으로정자를유도. 종특이적정자유도예 : 극피동물의리색트 (resact; 주화성물질 ) Arbacia punctulata( 성게종류 ) speract Strongylocentrotus purpuratus

첨체반응 : 1. 정자의원형질막과첨체구융합으로첨체구내용물방출. 분비된단백질분해효소는젤리층을분해하여통로를형성. 첨체반응을일으키는젤리층인자는높은종특성을나타냄. 정자의수용체에황화당이결합되면 3 종류의정자막단백질이활성화됨 (1. 정자머리부분의칼슘통로단백질 2. Na + 을유입하고 H + 를내보내는나트륨 / 수소이온교환효소 3.

8 첨체반응 : 1. 정자의원형질막과첨체구융합으로첨체구내용물방출. 분비된단백질분해효소는젤리층을분해하여통로를형성. 첨체반응을일으키는젤리층인자는높은종특성을나타냄. 정자의수용체에황화당이결합되면 3 종류의정자막단백질이활성화됨 (1. 정자머리부분의칼슘통로단백질 2. Na + 을유입하고 H + 를내보내는나트륨 / 수소이온교환효소 3. 2 차전령인 IP 3 (inositol triphosphate) 을생산하는 PLC(phospholipase( 인지질분해효소 ) C)) 활성화 2. 난황막과접촉이용이하도록첨체돌기확장. 구형의액틴분자가중합하여액틴미세섬유를생성. 정자첨체돌기에포함된특정단백질분자 ( 예 : 빈딘 (bindin), Strongylocentrotus purpuratus( 자주성게 ) 의특정단백질 ) 와난황막의특정단백질분자수용체가작용하여종특이적인식

9 종특이적인식 : 정자의유인단계정자활성화단계난자의난황막과정자접촉단계등에일어남 장자와난자의세포막융합 : 정자는첨체반응후정자와난자의원형질막이융합되고난자는수정구 (fertilization cone) 를형성함성게는난세포모든부분에서정자가들어갈수있음

10 다수정방지 다수정 (polyspermy) : 1 개의난자에여러개정자가동시에수정. 난할중비정상적인염색체분리를유발하며배아는발생중에죽게되거나비정상적으로발생 다수정의빠른차단 (fast block to polyspermy) : 난자의막전위변화. 성게의난자휴지막전위 -70mV( 막내부는음전하 ). 정자가원형질막에접촉하면 1 3 초내에막전위가 +20mV 로변화 ( 탈분극 ) 정자는난자의막과융합이불가 1 분정도만탈분극유지가능. 전기적차단은척추동물중개구리에서는관찰되나대부분의포유류에서는일어나지않음

11 다수정의느린차단 (slow block to polyspermy) : 정자와난자가결합한후약 1 분후에피질과립반응 (cortical recation) 으로수정막형성. 피질과립은세포막과난황막사이에분비. 트립신계열의피질과립세린단백질분해효소 (cortical granule serine protease) 는난황막을원형질막에서분리하고난황막에존재하는당단백질정자수용체 (ex : bindin 수용체 ) 를파괴 정자접근방지. 피질과립에있는점성다당류 (mucopolysaccharide, ; glycosaminoglycan) 가난황막과결합하여수정막형성 (fertilization envelope) 물을흡수하여난자의세포막에서수정막을이격시킴 난자에붙어있던정자는떨어져나감 성계의경우하이알린층 (hyaline layer) 이난자표면을감싸게되고 hyaline layer 는난할중할구를보호하는보호막역할을함

12 성게알의물질대사활성화세포내칼슘이온방출 핵과는상관없이세포질에서일어남 난자에유입된정자의수용성물질이세포의이온조성을변화시켜알을활성화 ( 포유류에서는일어나지않는것으로추정 ) 난자의세포질에서 IP 3 (inositol triphsphate, 칼슘이온방출자 ) 을생산하는 PLC(phospholipase( 인지질분해효소 ) C) 을활성화시켜소포체에서 Ca 2+ 가방출되어물질대사과정을활성화시킴

14 성게에서알활성화경로 유전물질의융합 : 장자와난자의세포막융합후정자의핵, 중심체는미토콘드리아와편모로분리되고미토콘드리아와편모는난에서대부분분해됨. 미토콘드리아는모계유전이며방추사를형성하는중심체는대부분의동물에서부계유전임. 2 차감수분열중난자에진입한정자는웅성전핵이되어 180 회전한후자성전핵사이에성상체를형성하여접합자핵 (zygote nucleus) 이형성

16 포유류의수정포유류의수정은암컷의수란관내부에서일어나기때문에장자의이동경로에따른주변환경, 정자는이동하는과정중여러단계로성숙과정을거치므로연구가매우어려움. 수정이일어나는곳은암컷의수란관의팽대부 (ampulla) 에서일어남. 난자는성숙되면수란관의섬모운동과근육수축에의해수정장소로이동. 정자는자궁의근육운동과편모운동에의해수정장소로이동 정자의운동성 1. 자궁근육의수축은수란관까지의정자이동에결정적인역할 2. 팽대부근처의수란관은정자를느리고천천히움직이게함 3. 정자의운동성은수란관에도착한후난자근처에서극도로활성화됨 4. 정자는수란관의온도차와난자에서유래하는화학물질에의해방향지시를받음 5. 정자는질에서수란관의팽대부에가는도중성숙하며난자와수정할능력을형성 수정능획득 (capacitation) : 정자가암컷의생식관에서일정시간동안지나는사이난자와수정할능력을갖게되는일련의생리적인변화

17 수정능획득과정에서일어나는분자적분화 1. 정자의세포막은암컷생식관의알부민단백질에의해콜레스테롤이제거되면서변화 2. 정자의표면에있던특정단백질이나당은수정능획득과정에서소실 3. K + 이유출되면서정자의막전위는과분극 (hyperpolarization). 정자내로 Ca 2+ 가유입되며첨체반응의막융합촉진 4. 단백질의인산화발생. 단백질이머리부분으로이동하며투명대와결합할수용체형성에필수적인역할을함

18 난자근처에서정자의초활성화, 주온성, 주화성 초활성화 (hyperactivation) : 정자가자궁을자나수란관을통과할때초활성화 ( 매우빠른속도로헤엄치고더큰힘이발생 ) 됨. 장자세포막에있는하이알루로니디아제 (hyaluronidase) 와초활성화는난자의기질을분해하여정자가통과하는길을만듬 주온성 (thermotaxis) : 수란관의협부와팽대부사이의온도차가 2. 정자는따뜻한곳으로헤엄침 주화성 (chemotaxis) : 난자에서분비되는특정분자에반응하여정자가이동

19 투명대인식 : 투명대는무척추동물의난황막과유사한역할을하며포유류는체내수정을하기때문에투명대에서정자결합은상대적으로약한종특이성을보임. 정자와난자의접촉 ( 투명대에서 ) : 투명대에는 ZP1(zone pellucida 1), ZP2, ZP3 라부르는 3 종류의주된당단백질과부속단백질로구성. 정자는초기단계에투명대바깥쪽에서약하게달라붙으며투명대인식의최종단계에서는 ZP3 에결합. ZP3 의당성분은정자의투명대결합에매우중요함. ZP3 와결합한정자는첨체반응을함. 투명대부착지점에서첨체구는다양한단백질분해효소를분비하여투명대에구멍을내고정자가지나감

20 배우자융합과다수정방지난자와정자의세포막이결합되며결합부위에서액틴의중합으로인하여미세융모가정자쪽으로확장되어융합됨. 피질과립분비로수정막은형성되지않으나정자수용체로알려진 ZP3 의당성분을분해시키고단백질분해효소는 ZP2 를잘라내어더이상정자가투명대에붙는것을차단하여다수정을방지 유전물질 ( 핵 ) 융합포유류에서전핵형성은약 12 시간정도소요 ( 성게는 1 시간이내 ). 정자의핵 ( 웅성전핵 ) 은제 2 감수분열중기에있는난자 ( 자성전핵 ) 와핵융합으로수정됨. 정자의미토콘드리아는난자의세포질에서분해되고중심체는생존하여새로운유사분열방추사를형성

사람의정자정자는정소의정세관 (1 개의정소에약 500 여개존재 ) 에서생성되고부정소 ( 부고환 ) 에서성숙되고저장됨.

난자에도달하는정자는약 100 개. 3 4 ml. 6000 만개이하시저정자증 ( 약정자증 )).

질내의산성중화 ), 점성도와냄새결정 ) 하고요도구선 (cowper,s gland) 에서물질분비 ( 알카리성점액분비.

21 사람의정자정자는정소의정세관 (1 개의정소에약 500 여개존재 ) 에서생성되고부정소 ( 부고환 ) 에서성숙되고저장됨. 첨체에는하이알로니다제 (hyaluronidase) 가분포하고길이가 μm. 한번사정시 2 3g(3 5 억개. 난자에도달하는정자는약 100 개. 3 4 ml 만개이하시저정자증 ( 약정자증 )). 정자가요도를지날때정낭에서정자에영양물질공급하고전립선에서는분비물첨가 ( 정자의운동성증가, 약알카리성물질분비 ( 질내의산성중화 ), 점성도와냄새결정 ) 하고요도구선 (cowper,s gland) 에서물질분비 ( 알카리성점액분비. 요도구내오줌중화. 오줌을씻어내고요도를코팅 ). 정액은정낭에서분비되는물질이 60%, 전립선에서분비되는물질이 30%, 요도구선에서분비되는물질이 5% 를차지함

22 사람의난자모체에서태어날때 40 여만개의난모세포가제 1 감수분열전기단계를형성. 사춘기이후매월난원세포가 1 개씩난자로전환됨. 난자는정자에비해크고발생에필요한난황을많이가지고있으며단백질과지질도있음 ( μm ). 약 35 년간 (14 49 세 ) 약 450 개난자성숙

Chapter 26

Chapter 26 11 주 RNA 합성 11.1 DNA-dependent synthesis of RNA: Bacteria에서의 transcription l RNA polymerase (5 subunits로구성 : 2α, β, β, σ) l 효소에의한 RNA 합성의특징 - Complementary sequence to template DNA - RNA chain의합성방향 : 5