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예솔 이
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1 Chapter 4 세포막을통한분자의이동 Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display.

1. 확산 물질을구성하는분자들은고, 액, 기체건간에끊임없이움직이는진동상태에있다. 물질의온도가높으면높을수록분자의이동은빠르다. 이러한열운동은분자의질량에따라다르다. 물분자는 2,500 km/h, 포도당분자는약 850 km/h 의속도로움직인다. 이들은끊임없이다른분자들과충돌하여움직이는방향이달라지고, 무작위적움직임이된다.

2 1. 확산 물질을구성하는분자들은고, 액, 기체건간에끊임없이움직이는진동상태에있다. 물질의온도가높으면높을수록분자의이동은빠르다. 이러한열운동은분자의질량에따라다르다. 물분자는 2,500 km/h, 포도당분자는약 850 km/h 의속도로움직인다. 이들은끊임없이다른분자들과충돌하여움직이는방향이달라지고, 무작위적움직임이된다. 결국이들은궁극적으로용기에균일하게분포하게된다. 무작위적열운동에의해분자들은농도가높은곳에서낮은곳으로재분포하여농도가균일해진다. 이와같이무작위적열운동에의해분자들이한장소로부터다른장소로이동하는현상을확산 (diffusion) 이라한다. 산소, 영양분, 그리고많은분자들이확산에의해 모세관을출입하고, 세포막과세포소기관막을 통과한다.

3 1-1. 유량과방향 유량 (flux), 단위시간에표면을가로질러이동하는물질의양. 순유량 (net flux), 두개의일방향유량의차이로구획 2 에서순수하게얻은양과구획 1 에서순수하게잃은양이결정된다. 확산평형 (diffusion equilibrium), 순유량의양이 0 이고, 같은수의포도당분자들이양방향으로계속이동하기때문에두구획에서포도당의농도변화는더이상일어나지않는다. 확산은항상물질의농도가높은쪽에서낮은쪽으로이루어진다. 포도당을통과시키는장벽에의해격리된동일한부피의두구획사이에서포도당의확산. 시간 A. 구획 1 에는 20 mmol/l 농도의포도당이존재하고구획 2 에는포도당이존재하지않는다. 시간 B. 약간의포도당이구획 2 로이동하였고, 다시구획 1 로되돌아왔다. 화살표의길이가이동한양의크기를나타낸다. 시간 C. 확산평형에도달하여두구획의포도당농도는 10 mmol/l 로동일하고포도당의순이동은없다

4 순유량의크기변화요인 1) 온도 온도가높으면분자들의운동속도가커지고순유량의크기도커진다. 2) 분자량 분자량이커지면작은분자들보다이동속도가느려순유량이작다. 3) 표면적 표면적이크면확산에필요한공간의크기가증가하여순유량이커진다. 4) 분자가움직여나가는매질 물속보다공기중에서분자들의충돌빈도가작기때문에공기중에서분자의확산속도는빠르다 확산속도와확산거리 분자들의확산거리는분자들이혈액으로부터세포에도달하는속도나세포막을통과한후세포내로완전히퍼지는데걸리는속도등을결정하는주요인자이다. 확산에걸리는시간은확산거리의제곱에비례한다. 예로, 포도당이 10 μm 떨어진지점에서확산평형을이루는데는수초가거리지만, 10 Cm 떨어져있다면 11 년이상이걸린다. 순환계는장거리를빠르게운반하는수단으로사용되며심장과같은압력제공장치를사용하며이과정을집단유동이라한다.

5 1-3. 막을통한확산 세포밖물질의농도가크다면확산에의해물질이세포안의작은부피로이동한다고해도세포밖용질의농도는거의변하지않을것이다. 순유량의크기 (F) F=kpA(Co-Ci), 막을가로질러생성된농도차, (Co-Ci) 막의표면적, A 막의투과상수, kp ; 투과상수가크면주어진농도차와표면적에서순유량이크다. 막을통한확산을제한하는가장중요한인자는지질막내부의소수성성질이다 지질이중층을통한확산 대부분의극성분자는세포내로아주천천히또는전혀들어가지못하는반면비극성분자들은빠르게막을통해확산된다. 즉투과상수값이크다. 이유는인지질의지방산으로구성되어있는막의비극성부위에비극성분자들은쉽게녹을수있기때문이다. 물질의지질용해도를증가시키면막의지질에녹는분자의수를증가시켜막을통한유량을증가시킨다. 산소, 이산화탄소, 지방산, 스테로이드호르몬등은막의지질부위를통해빠르게확산되는분자이다 단백질 channel 을통한이온의확산 Na+, K+, Cl-, Ca2+ 이온들은막에있는단백질성분에의해빨리막을확산에의해통과한다. 막관통단백질이이온이막을통과하는통로를제공하는통로 (channel) 을형성한다. Channel - 여러개의단백질이모여채널의벽을구성하는방법으로한개의채널을형성한다. - 채널의직경은통과하는이온의크기보다약간큰크기로매우작다. 크기가큰극성유기분자는통과할수없다. - 선택적으로특정이온만을통과시킨다. 극성이거나전하를띠고있는단백질표면때문이다.

6 Fig

7 Fig ab 이온채널의모델

1-3-3. 이온이동에미치는전기적힘의역할 확산은농도차, 막지질에녹는정도, 이온채널의존재, 막의넓이그리고, 이온에작용하는전기의힘이관여한다. 세포막을가로질러전하의분리가나타나는것을막전위 (membrane potential) 이라한다. 막전위는이온이막을통과하는데영향을미친다.

8 이온이동에미치는전기적힘의역할 확산은농도차, 막지질에녹는정도, 이온채널의존재, 막의넓이그리고, 이온에작용하는전기의힘이관여한다. 세포막을가로질러전하의분리가나타나는것을막전위 (membrane potential) 이라한다. 막전위는이온이막을통과하는데영향을미친다. 대부분의세포에서처럼세포안이바깥에비해음전하를띠고양전하를갖는이온들은세포안으로끌여들일것이다. 반면음전하를띠는이온은밀어내어질것이다. 이온의농도차가세포막에존재하지않더라도양이온의순수한유입이일어날것이고, 음이온의유출이일어난다. 따라서, 이온의이출입은이온의농도차뿐만아니라 전위차 ( 막전위 ) 에도의존한다. 이두가지를전기화학적 기울기 (electrochemical gradient) 라한다.

1-3-4. 이온채널을통한확산의조절 이온채널이열리고닫히는것을채널개폐 (channel gating) 이라하고, 이는이온의막통과를빠르게조절한다. 채널개폐의조절 1) 특정분자가채널단백질에결합하여직간접적으로단백질의구조변화를유발한다. 이러한것을리간드개폐이온채널 (ligand-gated ion channel) 이라한다.

9 이온채널을통한확산의조절 이온채널이열리고닫히는것을채널개폐 (channel gating) 이라하고, 이는이온의막통과를빠르게조절한다. 채널개폐의조절 1) 특정분자가채널단백질에결합하여직간접적으로단백질의구조변화를유발한다. 이러한것을리간드개폐이온채널 (ligand-gated ion channel) 이라한다. 2) 막전위의변화가채널단백질의전하를띠는부위를움직여단백질의구조가변한다. 전압개폐이온채널 (voltage-gated ion channel) 3) 막의물리적형태변화에의해채널단백질의구조가변한다. mechanically gated ion channel ; 어떤막은 ligand-gated, voltage-gated, mechanically-gated K+ channel 을모두갖고있다.

2. 매개수송체계 포도당이나아미노산처럼지질막을통과하기에는너무극성이라어렵고이온채널을통과하기에는너무큰분자들의막관통은막관통단백질인수송체 (transporter) 에의해이루어지는데, 이를매개수송 (mediated-transporter) 라한다. 이는수송체의구조변화에의한다. 1) 운반되는물질이막의한쪽면에있는수송체의특정결합부위에결합한다.

10 2. 매개수송체계 포도당이나아미노산처럼지질막을통과하기에는너무극성이라어렵고이온채널을통과하기에는너무큰분자들의막관통은막관통단백질인수송체 (transporter) 에의해이루어지는데, 이를매개수송 (mediated-transporter) 라한다. 이는수송체의구조변화에의한다. 1) 운반되는물질이막의한쪽면에있는수송체의특정결합부위에결합한다. 2) 수송체일부의구조변화가일어나물질이결합한부위가막의반대쪽수용액에노출된다. 3) 수송체에결합되었던물질이떨어져나오면서막을통한물질의이동이끝난다. ; 이러한기작은물질의양방향수송이가능하다. 수송체와이온채널의차이 ; 운반되는분자의수에서차이가있다. 이온채널은수송체보다단위시간당수송하는이온의수가수천배많다. 이러한사실은 수송체는물질수송을위해구조의 변화가필요하나, 이온채널은 구조변화없이계속적으로이온의 흐름이가능하다.

막에는여러종류의수송체가존재하며, 각각의수송체는특정한물질하고만결합하는결합부위를갖고있다. 아미노산수송체는당을운반하지못한다. 매개물질을통한용질의수송 1) 수송체의결합부위가포화되는정도로용질의농도와용질에대한수송체의친화도 2) 막에있는수송체의수 3) 수송체단백질의구조가변하는속도.

11 막에는여러종류의수송체가존재하며, 각각의수송체는특정한물질하고만결합하는결합부위를갖고있다. 아미노산수송체는당을운반하지못한다. 매개물질을통한용질의수송 1) 수송체의결합부위가포화되는정도로용질의농도와용질에대한수송체의친화도 2) 막에있는수송체의수 3) 수송체단백질의구조가변하는속도. ; 수송물질의농도가증가하면수송체의결합부위가포화될때까지속도는증가한다. 포화되면용질농도의증가로수송속도가더증가하지않는다. 이점은매개수송이확산과의차이점이다. 매개수송 1) Facilitated diffusion 막을가로질러농도가높은곳에서낮은곳으로농도기울기를따라용질을운반하는수송체 2) Active transport 수송체가에너지원과연결되어있어용질을농도기울기또는전기화학기울기에역행하여수송할수있다.

12 2-1. 촉진확산 촉진확산에서도막을통과하는분자들의순수이동량은언제나농도가높은쪽에서낮은쪽으로진행되고양쪽의농도가같아질때까지계속된다. 확산이나촉진확산모두에너지와연결되어있지않아분자들의농도가낮은곳에서높은곳으로이동하지못한다. 예로포도당수송이다. 수송체를통해세포내로들어온포도당은 glucose 6-phosphate 로전환되어세포내포도당의농도는항상세포밖보다낮아포도당은계속세포내로유입된다. 포도당수송체는여러종류가있고유전자에서발현되는정도에따라세포마다다르다. 즉, 포도당에대한친화도, 최대수송속도, 인슐린과같은호르몬에의한기능의변화등에서다르다 능동수송 특징은물질의이동방향이농도구배에역행하여일어나며에너지를소모한다. 역시수송체에결합하여수송된다. 능동수송체역시기질과결합할때기질특이성과포화성을나타내어모든수송체가기질과결합할때, 최대수송속도가나타난다. 에너지를공급하는방법에는 1) ATP 를직접사용한다 - primary active transport 2) 막을경계로형성된이온의농도구배를이용하여물질을운반 secondary active transport

13 일차능동수송 ATP 가수분해에의해필요한에너지가제공된다. 수송체는 ATPase 활성을가지고있으며 ATP 를분해하는과정에서인산화된다. 인산화는수송체의구조를변화시켜운송기질결합부위의친화도가변한다. 예로, Na + /K + -ATPase, Ca2 + -ATPase, H + -ATPase, H + /K + -ATPase

2-2-2. 이차능동수송 ATP 에의한수송체분자의인산화대신에막사이로형성된이온의농도기울기를에너지원으로사용한다. 포도당이나아미노산과같은영양물질의운송과연결되어있다. 따라서, 이차능동수송을수행하는수송체는두개의결합부위를가지고있다.

14 이차능동수송 ATP 에의한수송체분자의인산화대신에막사이로형성된이온의농도기울기를에너지원으로사용한다. 포도당이나아미노산과같은영양물질의운송과연결되어있다. 따라서, 이차능동수송을수행하는수송체는두개의결합부위를가지고있다. 예로, Na+ 이결합하는이온결합부위와공동으로운송되는분자들에대한결합부위 일차능동수송체가세포막을가로질러생성한 Na+ 의농도구배는장차 Na+ 을이용하는이차능동수송체의기질운소에필요한에너지로사용된다. 궁극적으로이에너지는 Na+/K+- ATPase 에의해 Na+ 의농도구배형성시사용된에너지이다. Na+ 의순이동은언제나농도구배에따라세포밖에서안으로이루어짐으로이차수송체에의한 Na+ 의이동은언제나농도구배에순응하고동시에운송되는기질의이동방향은농도구배에역행하여기질의농도가낮은곳에서높은곳으로일어난다.

15 능동수송되는기질의운송방향은공수송 (co-transport, symport) 와역수송 (countertransport, antiport) 로이루어진다.

17 막단백질을포함하는전형적인세포막을이동하는용질의이동. 특별한세포는별도의수송체와채널을가질수도있다.

3. 삼투 물은세포막을쉽게통과하는극성분자로이는 aquaporin 이라는막단백질때문이다. 이채널을통해물은확산된다.

어떻게막을가로질러물의농도차가형성되는가? 물에용질을가하면순수한물과비교하여용액의물의농도는감소한다.

18 3. 삼투 물은세포막을쉽게통과하는극성분자로이는 aquaporin 이라는막단백질때문이다. 이채널을통해물은확산된다. 물이막을건너순수확산되는것을삼투 (Osmosis) 라한다. 물질이순수하게이동하기위해서는농도차가생성되어야한다. 어떻게막을가로질러물의농도차가형성되는가? 물에용질을가하면순수한물과비교하여용액의물의농도는감소한다. 1 mol 의소금은수용액상에서 1 몰의 Na+ 와 1 몰의 Cl- 을형성하여, 도합 2 몰의용질입자를만들기때문에 1 몰의포도당보다 2 배나물의농도를감소시킨다. 순수한물에용질분자를더하면수용액의물의농도를낮춘다 동일한부피의두구획사이에서물과용질을통과시키는막을통해물과용질의순확산이이루어지면각구획의부피변화없이물과용질은확산평형에도달한다. 물은통과시키지고용질은통과시키지않는막을통한물의이동은평형에도달하였을때구획 1 로부터구획 2 로물의순확산에의해두구획의부피가변한다.

19 만약에앞의그림에서구획벽이확장되지않는다면구획 2 로물이들어가면압력이생기고이압력이더이상물이계속들어오는것을방해할것이다. 따라서, 구획 2 로물이이동하는것을구획 2 에압력을가하면상쇄할수있다. 따라서, 용질을포함하는수용액이순수한물과반투과성막 (semipermeable membrane, 물은투과시키고용질은투과시키지않는막 ) 에의해격리되면압력을수용액에가하여야물의이동을막을수있는데이러한압력을삼투압 (osmotic pressure) 이라한다 세포외액의삼투농도와세포부피 삼투농도, 수용액전체의용질의농도로 1 Osm ( 삼투농도 1 osmol/l) 은용질입자 1 몰과동일하다.

Exocytosis 막으로싸인조그만소낭이세포막과융합하여소낭의내용물을세포밖으로분비하는과정 Endocytosis 와

20 4. 세포내섭취와세포외배출작용 Endocytosis 확산이나수송체의도움없이세포막의여러부분이세포안으로접혀서떨어져나오면서적은양의세포외액을둘러싸고있는막으로구성된조그만주머니를형성하는과정 Exocytosis 막으로싸인조그만소낭이세포막과융합하여소낭의내용물을세포밖으로분비하는과정 Endocytosis 와 Exocytosis 세포내섭취소낭의운명. 경로 1 은세포밖의물질을세포의한쪽면에서다른쪽면으로수송한다. 2 는엔도좀과융합하며여기서부터막의성분은세포막으로재활용되고 (3), 또는소낭의내용물은리소좀으로운반되어소화된다 (4).

5. 상피수송 상피세포는속이비어있는기관이나관의내면을에워싸이러한표면을통과하는물질의흡수와분비를조절한다. 상피세포를통과하는경로 1) 상피의이웃하는세포사이를확산으로통과하는경로 세포간극경로 (paracellular pathway). 이를통한물질의이동은 Tight junction 의유무에의해제한된다.

21 5. 상피수송 상피세포는속이비어있는기관이나관의내면을에워싸이러한표면을통과하는물질의흡수와분비를조절한다. 상피세포를통과하는경로 1) 상피의이웃하는세포사이를확산으로통과하는경로 세포간극경로 (paracellular pathway). 이를통한물질의이동은 Tight junction 의유무에의해제한된다. 2) 내강막 ( 속이빈액체로채워진공간을접하고있는상피세포세포막 ) 이나기측막 ( 반대편의막 ) 을가로질러세포안으로들어가세포질을통과하고반대편막을통해나오는경로 세포관통경로 (transcellular pathway). 예로, 위나창자에서혈액으로물질이운반되는것, 오줌이생성될때, 신장의관과혈액사이의물질이동, 3) 분비선에서염이나액체가분비되는것 상피를통한능동수송 1) 상피를통한나트륨의능동수송 ; 나트륨이상피를통과하여수송되는과정은언제나 상피세포막의한면을통해세포밖으로능동 수송되는과정이포함된다 (Na+/K+-ATPase 에 의한칼륨이세포안으로들어오는과정은생략 ). 나트륨이반대편의세포막을통과하여세포안으로 유입되는것은농도구배를따라이루어진다. 나트륨 채널을통한확산이나농도구배에순응하는이차 능동수송에의해이루어진다.

세포를통과하면서나트륨이주위의세포간극공간으로능동수송되면서이부근의삼투농도는증가하고반면에내강의삼투농도는감소한다.

22 대부분의유기용질 (X) 이상피를통과하는방법은나트륨의농도구배에따른이동에의해진행되는이차능동수송을통해세포내로이동하는것이다. 이러한유기분자들은농도구배를따라촉진확산에의해혈액쪽을통해세포밖으로이동한다 상피를통한물의순유량은용질의농도에좌우된다. 세포를통과하면서나트륨이주위의세포간극공간으로능동수송되면서이부근의삼투농도는증가하고반면에내강의삼투농도는감소한다. 이러한차이는다시용질의순유량과같은방향으로상피를건너물이삼투에의해이동하게한다. 물은막에있는물채널을통과하거나상피세포사이에있는 tight junction 을통과하여이동한다.

5-1. 분비선분비선은적절한자극에반응하여특정한물질을세포외액이나관의내강으로분비한다. 분비기작으로는확산, 촉진수송, 앞으로설명할세포외배출작용등이다. 1) 외분비선 (exocrine gland)- 분비선들은관을통해분비선을만들었던상피표면과연결되어있다. 분비는연결관을통해기관의내강으로방출되거나피부분비선의경우피부표면으로방출된다.

23 5-1. 분비선분비선은적절한자극에반응하여특정한물질을세포외액이나관의내강으로분비한다. 분비기작으로는확산, 촉진수송, 앞으로설명할세포외배출작용등이다. 1) 외분비선 (exocrine gland)- 분비선들은관을통해분비선을만들었던상피표면과연결되어있다. 분비는연결관을통해기관의내강으로방출되거나피부분비선의경우피부표면으로방출된다. 2) 내분비선 (endocrine gland) 분비관이없기때문에직접분비세포를둘러싸고있는간질액으로방출된다. 분비된물질은혈액으로확산되며체내의모든부위로수송한다. 내분비선의대표적인화학전령은 hormone 이다. 분비선에의해분비되는물질 1) 분비선세포가합성하는유기물질, 2) 혈액으로부터유래된염과물로분비선상피를통해세포외한구획에서다른구획으로이동한다.

24 유기분자의분비선세포로부터방출되는과정 1) 지용성물질은확산, 2) 극성분자는촉진확산, 3) 단백질은세포외배출작용. 염들은분비선상피를통과하면서능동수송에의해세포외액의삼투농도를변화시킨다. 대부분의분비선은낮은속도로꾸준히물질을분비하지만, 신경충격, 호르몬, 국소적인화학전령등의신호에반응하여분비속도는증가한다. 분비속도를증가하는기작으로, 1) 합성에관여하는효소의활성도를증가시켜분비물질의합성속도를증가, 2) 합성된물질의세포외방출에필요한칼슘신호의제공, 3) 이온채널의개통이나수송체의수송속도를변화시킨다.

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