제 10 장. Pteridophyte( 양치식물 ) 의생식과발생 제 1 절. 양치식물의특징 양치식물은옛부터현재까지생존하고있는매우오래된식물을대표한다. 이들은특히온대수림지나열대우림지에흔하게분포하며, 다양한변이를보인다. 선태류와는달리양치식물의주요한발달은분화된유관속조직의존재이다. 이러한통도계는관속식물로하여금물이나용해된무기염류및영양분을, 식물체의모든부위에까지전달할수있게하여거대한식물체로의생장을가능하게한다. 온대지방의양치식물은키가상대적으로작다할지라도열대의목본양치식물은 180 cm 정도까지자란다. 양치식물및근연식물모두관속조직이있는줄기를가지며, 대부분은뿌리와잎도가지고있다. 양치식물문은흔히송엽란강 (class Psilophyta), 석송강 (class Lycopsida), 속새강 (class Arthropsida), 양치식물강 (class Filicinae) 의 4가지로대별된다. 이중송엽란, 석송, 속새류를진포자낭군 (eusporangiates) 이라하고양치식물은박벽포자낭군 (leptosporangiates) 이라고한다. 진포자낭군은여러개의시원세포 (initial cell) 가한꺼번에발달하여진포자낭 (eusporangium) 을형성한후여기에서수백또는수천개의포자를방출하는것으로원시형이다. 반면에박벽포자낭군 (leptosporangiates) 은 1개의시원세포 (initial cell) 가발달하여박벽포자낭 (leptosporangium) 을형성한후여기에서보통 48개 - 64개의포자 ( 최대 128개 ) 를방출하는것으로진화형이다. 1. 송엽란강 (Class Psilophyta) 송엽란강식물은주로열대및아열대지역에 3종의송엽란류가현존하는데, 우리나라에도제주도의남쪽서귀포근처의습기가많은바위틈에서송엽란이자라고있다. 송엽란류는외형이양치식물과유사하지는않더라도생활사가유사하며, 양치식물의근연분류군으로본다. 솔잎란 (Psilotum nudum) 은송엽란강의대표적인식물로서진정한뿌리와잎은없으나관속줄기를갖는다. 송엽란속 (Psilotum) 은지하에있는수평의근경과수직의지상줄기인포자체를가진다. 줄기는항상두갈래로분지하는차상분지 (dichotomous branching) 이며, 줄기의표면은녹색이며광합성을하는주요기관이다. 줄기에는 3갈래로갈라진포자낭이달리는데매우크고, 여기서생긴포자는발 - 1 -
아하여단상의전엽체가된다. 전엽체는반지중성이고영양공급에중요한 균류와상리공생을하는관계로광합성을하지못한다 ( 그림 12-1-1). 2. 석송강 (class Lycopsida) 석송강식물은속새류와같이데본기에생겨석탄기에번성하였다가멸종된화석종이대부분이다. 멸종된식물의형태는키가크고나무모양이지만, 현재생존하고있는것은모두 30 cm 이하의작은형태이다. 현생종은아한대에서열대에걸쳐살고있으나주로열대지방에종수가많고, 일반적으로수림지에많이자란다 ( 그림 12-1-2). 이들은진정한뿌리, 줄기및작고비늘같은잎 ( 인편엽 ) 을가지는데, 잎은줄기에나선상으로배열하고대개중앙에 1줄의관속조직이있으며, 줄기는중앙의목부조직 (xylem) 을사부조직 (phloem) 이원통형으로둘러싸고있다. 포자체의포자낭은줄기의정단부에서구과와같은포자낭수에생기고, 감수분열의결과같은형태의포자가생성된다. 이러한동형포자 (homospore) 는선태류, 속새류, 송엽란류와양치류및석송류의석송목에서도볼수있다. 그러나감수분열의결과 2가지의상이한포자, 즉대포자와소포자인이형포자 (heterospore) 를가지는것은특정양치식물과석송류의부처손목에서볼수있다. < 그림 12-1-1. 송엽란식물 > < 그림 12-1-2. 석송식물 > 3. 속새강 (class Arthropsida) 속새류는대부분이화석종으로서멸종되고현존하는것은 25종정도이며, 데본기에출현하여다양한종으로발전하여석탄기에는육상에서우점되었던식물이다. 그당시의속새류가현재까지방대한석탄퇴적물로남아있어최근까지인류가중요하게사용하고있다 ( 그림 12-1-3). - 2 -
< 그림 12-1-3. 쇠뜨기식물 > 속새류는대개습지나늪지에서살며줄기는속이비고실리카가충만하여껄끄러운느낌을준다. 진정한뿌리, 줄기및잎으로구성되고, 줄기에는뚜렸한마디 (node) 가있으며, 각마디에비늘같은잎이윤생하거나, 2차분지된작은가지가있다. 생식력이있는일부생식경은그끝에솔방울과비슷한포자낭수 (strobilus) 를가지며근경에서먼저나오고, 많은윤생지가달린영양경은나중에나온다. 포자낭수에있는포자낭에서방출된포자는, 발아하여녹색의배우체식물로발달되고난자와정자를생산하는장정기와장란기를갖는다. 생식세포인정자와난자의수정으로형성된접합자는포자체식물로발달되고, 포자체는우선배우체에기생하다가빠른기간내에줄기와뿌리가생겨나는데생활사가양치식물과비슷하다. 4. 양치식물강 (class Filicinae) 양치식물류는관속식물의가장오래된식물군으로원시양치와같은화석식물은 3억 6천만년전인데본기와그후인석탄기에살다가멸종되었다. 양치식물중수서생활을하는것도있으나대부분은육상생활을한다. 생활사는세대교번이뚜렷하게일어나고흔히보는양치류는복상 (2n) 의포자체세대이다. 이식물체는수평의근경 (rhizome) 으로되었고, 뿌리와잎혹은양치엽 (frond) 를가지고있다. 어린잎은땅에서돋아날때매우단단하게말려서나오는데, 이것이자라면서펴지고잎을이루는데, 이런잎을권상개엽 (circinately vernate leaf) 이라고한다. 잎은종종하나로혼합되거나깃모양으로갈라져있어아름다운복엽을이루고, 잎, 뿌리및근경은관속조직을가지고있는진정한식물기관이다 ( 그림 12-1-4). - 3 -
< 그림 12-1-4. 양치식물. c; 권상개엽 (circinately vernate leaf)> 제 2 절. 양치식물 (Fern) 의생식 양치식물중에서대표적인고사리의생식과발생을공부한다. 우리가먹는고사리순은포자체세대의어린순이다. 고사리식물의지상부는잎이며, 땅속에는 rhizome( 근경 ) 이뻗어있고, 이로부터뿌리가나오는데, 이러한뿌리를 adventious root( 부정근 ) 이라고한다. 잎에는보통잎인심상엽 (foliage leaf) 과포자를형성하는잎인포자엽 (sporophyll) 이있다. 포자엽의엽맥근처에서표피가특수화되어포자과 (sporocarp) 가되어낭퇴 (sori) 로된다. 1. 포자체의생식 (Reproduction of the sporophyte) 포자엽의뒷면에포자낭이군집의형태로존재하는데, 이를낭퇴 (sori) 라한 다. 낭퇴 (sori) 는한층의방패모양의뚜껑조직인 indusium 으로덮여있는데, indusium 은표피세포가기원이된두꺼운조직이다 ( 그림 12-2-1). < 그림 12-2-1. 양치식물잎횡단면. 발달중인포자낭을 indusium 이둘러싸 고있다 > - 4 -
여름에는소엽의뒷면에서황색의낭퇴 (sori) 가생기는데, 그속에는많은포자낭 (sporangium) 이들어있고, 포자낭속의포자모세포 (spore mother cell) 는감수분열을거쳐 4개의포자가된다. 포자낭이건조하면환대 (annulus) 가수축되어곧게펴지고, 입술세포 (lip cell) 가터지면서포자가튀어나온다 ( 그림 12-2-2). < 그림 12-2-2. 포자낭의구조. A; 성숙한포자낭, B; 입술세포가터져포자 가방출됨. a; annulus( 환대 ), l.c; lip cell( 입술세포 ), s; stalk( 자루 )> 포자낭 (sporangium) 은잎의뒷면에서부터발생되어나오는데포자낭이발생되어나오는기원지역을 receptacle이라한다. 각포자낭은 receptacle의표면세포 (superficial cell) 로부터발생되어나오는데, 표면세포의표피밖으로돌출되어나와서경사분열 (oblique division) 을한다. 경사분열결과생긴안쪽세포는더이상분열하지못하거나, 또는분열하여 2 세포를형성하나더이상포자낭형성에는관여하지않는다. 경사분열결과생긴바깥쪽세포는가장바깥쪽의세포가개재분열 (intercalary division) 을하여포자낭을형성한다. 포자낭은자루 (stalk) 와확장된바깥부위 (enlarged distal portion) 를갖고있다. 중앙의다면체세포 (central tetrahedral cell) 는평렬분열 (periclinal division) 을하여 4 세포를형성하고계속적인평렬분열을하여 2 층을형성한다. 2층중바깥층은포자낭벽 (sporangial wall) 으로작용하고, 안쪽층은융단세포 (tapetum) 로작용한다. 융단세포 (tapetum) 에둘러싸인중앙세포 (primary archesporial cell) 는반복분열해서 sporocyte를형성한다. sporocyte의세포수는 12~16개로다양하나 16개가가장전형적인세포수이다. sporocyte 는감수분열하여 4분포자 (tetrad of spore) 가되어각포자는세포벽이두꺼워진다. 융단세포는방사상으로신장되어나중에는해체 - 5 -
되는데아마포자발생시영양분으로작용하는것같다 ( 그림 12-2-3). < 그림 12-2-3. 포자낭발달단계 > 포자발생과정동안포자낭의 jacket cell 은수측분열 (anticlinal division) 을하 여크기가증가하여서자루세포 (stalk cell) 로된다. 포자낭 (sporangium) 은성숙되면표피에환대 (annulus) 가불완전하게둘러싸고있는데, 환대 (annulus) 는약간평평한타원형으로특별히분화된직립의세포열들로포자낭을둘러싸고있다. 환대의마지막세포와포자낭의자루사이에는보통 4개의세포벽이얇은세포들이있는데, 이들을입술세포 (lip cell) 또는 stomium이라한다 ( 그림 12-2-2) 2. 배우자체의생식 (Reporduction of the gametophyte) 적합한환경에떨어진포자는발아하여녹색의납작한심장모양의전엽체 (Prothallium) 로자라고, 전엽체는반수체 (n) 의배우체세대의식물로서그밑면에는장정기와장란기가생기고, 수분이많을때수정이이루어진다. 한전엽체의정자는물속을헤엄쳐서다른전엽체의장란기속에들어감으로써타가수정을하게된다. 수정한접합자 (zygote) 는발생하여포자체 (2n) 를형성하는데, 이것은뿌리, 지하경, 잎이완성될때까지족 (foot) 이없는상태로전엽체의조직속에서양분과물을흡수한다 ( 그림 12-2-4). - 6 -
< 그림 12-2-4. 포자발아와배우자체 ( 전엽체 ) 의발달. A; 포자발아초기, B; 포자발아 25 일후의초기배우자체, C; 성숙한배우자체 ( 전엽체 )> 전엽체 (prothallia) 로불리우는배우자체 (gametophyte) 는일반적으로자웅동주 (monoecious) 이고어느정도 protandrous이다. 일반적으로 antheridia( 장정기 ) 는 archegonia( 장란기 ) 보다먼저발생하는데, 배우자체의둔부 ( 엉덩이 ) 에서발생한다. 반면장란기 (archegonia) 는정단근처의중앙완충대 (central cushion) 에서발생한다. 전엽체에서장정기 (antheridia) 는돌출하는데비해장란기 (archegonia) 는경부 (neck) 만이전엽체표면으로부터돌출한다. 장정기와장란기는배우자체의한개표면세포로부터기원되어형성된다. 장정기시원세포 (antheridial initial) 는돌출하여반구형세포가되고계속하여횡단분열 (transverse division) 을한다. 횡단분열결과바깥쪽세포가장정기로분화되는데, 장정기벽은 3 세포로구성되어있는데 2 세포는환상형 (ringlike) 이고가장바깥쪽세포는덮개세포 (cover cell = cap cell) 이다 ( 그림 12-2-5). < 그림 12-2-5. 배우자체 ( 전엽체 ) 의생식기관. A; 장정기와장란기, B; 확대 된장정기, c.c; cover cell, r.c; ring cell> 편모가다수달린정자는장정기로부터방출되어재빨리운동하여구형의 세포질에서부터허물을벗어탈피하게된다. - 7 -
포자가발아하면곧심장형의배우자체로되는데이들은 antheridiogen이라는물질을생산하여다른어린배우자체가장란기를발생하도록자극한다. 장란기 (archegonia) 는배우자체의생장점에인접한표면세포로부터발생되어나온다. 각장란기시원세포 (initial) 는평렬분열 (periclinal division) 을하여바깥쪽의표면세포 (superficial cell) 와안쪽의아래세포 (hypogenous cell) 로된다. 바깥쪽세포는 2번의연속적인수측분열 (anticlinal division) 을하여경부세포의 4열의시원세포 (initials of the four rows of neck cells) 를형성한다. 아래세포 (hypogenous cell) 는평렬분열 (periclinal division) 하여경구세포 (neck canal cell) 를형성하고중앙세포 (central cell) 는분열하여난자 (egg) 와복구세포 (ventral canal cell) 를형성한다. 장란기는물속에침수되면경부세포 (neck cell) 의기저부위는파열되어서붕괴된경구세포 (neck canal cell) 와복구세포 (ventral canal cell) 의팽창에의해서밀려나가서소실되고정자가난자로들어올수있는통로로남게된다 ( 그림 12-2-6). < 그림 12-2-6. A; 성숙한장란기의종단면, 정자가 neck 에존재. B; 정원 세포속의정자, C; 정자, D; 8- 세포기배를가지고있는장란기종단면 > 정자가장란기로이동하는것은화주성 (chemotactic) 현상의결과이다. 장란 기로부터분비되는화학촉진제 (chemical stimulant) 는실험실에서능금산 (malic acid) 으로대체된다. 3. 배발생 (embryogeny) - 8 -
각배우자체에서한개이상의난자가수정이되지만, 단지 1개의접합자만이정상적으로배발생이되어포자체식물로발생한다. 수정된복상 (2n) 의접합자 (zygote) 는분열하여다세포성배로되고이는성장하여포자체식물로되는유성생식을한다. 어린포자체의배는배우자체에붙어서생장을의존하지만, 배가성장하여포자체인양치식물로성숙됨에따라배우자체인전엽체는시들어죽게된다. 장란기의복부 (venter) 와불임성의배우자체조직들은배발생과보조를같이하지만곧뿌리와일차잎이발생되어나온다. 뿌리는지면쪽으로발생하고잎은정단부위를통해돌출되어나온다 ( 그림 12-2-7). < 그림 12-2-7. 고사리배발생과정. S; stem( 줄기 ), F; foot( 족부 ), L; leaf ( 잎 ), R; root( 뿌리 )> 양치식물의생활사는유성생식에의한근경, 뿌리, 잎을가지는복상 (2n) 의 포자체식물과, 무성생식에의한단상 (n) 의전엽체인배우자체식물간의세 대교번이이루어지고있다. * 그림인용 ; Morphology of Plants and Fungi(4th ed.) - 9 -