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길호 제
5 years ago
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1 3. 계통육종법 ( 系統育種法 ; pedigree method) : F2 세대부터계속개체선발과계통재배를되풀이하면서우량계통을육성하는방법 --- 교잡육종법의기본 계통 (line; pedigree): F3부터전대 ( 前代 ) 에선발한 1개체씩을개체별로 1열씩재배할때각열을계통으로명명. 품종화이전까지계통으로불림. * line내의개체간유전조성 : 다름 / 비슷 ( 초기세대 ) ~ ( 거의 ) 동일 ( 순계 pure line, 근교계 inbred line) (1) 대상형질 : 질적형질이나유전력이높은양적형질을대상으로육종시 ( 환경의영향이없거나적어서초기세대에서도감별이용이한형질 )

2 (2) 과정 1 년차 교배 ⅹ 2 년차 3 년차 F 1 양성 조합당 10 개체 F 2 집단재배 1 주 1 본식 조합당 2000 개체 조합선발개체선발 4 년차 F 3 계통재배 1 주 1 본식 조합당 100~200 계통 계통당 30~50 개체 특성검정 계통선발개체선발 5 년차 F 4 계통재배 1 주 1 본식 조합당 10~20 계통군 1 계통군당 5 계통 계통당 30~50 개체 특성검정 계통군선발계통선발개체선발 고정도조사 6 년차 F 5 계통재배 1 주 1 본식 조합당 5~10 계통군 1 계통군당 5 계통 계통당 30~50 개체 특성검정 계통군선발계통선발개체선발 고정도조사 7 년차 F 6 계통재배 1 주 1 본식 조합당 2~5 계통군 1 계통군당 5 계통 계통당 30~50 개체 특성검정 계통군선발계통선발개체선발 고정도조사 생산력검정예비시험보통재배무반복

3 8 년차 F 7 계통재배 1 주 1 본식 조합당 1 계통군 특성검정 계통선발개체선발 고정도조사 생산력검정본시험보통재배 3 반복 9 년차 F 8 계통재배 1 주 1 본식 특성검정 계통선발개체선발 고정도조사 생산력검정본시험보통재배 3 반복 10 년차 F 9 계통재배 1 주 1 본식 특성검정 계통선발개체선발 고정도조사 지역적응시험보통재배 3 반복 11년차 F 10 계통재배특계통선발고정도 1주 1본식성개체선발조사검정 지역적응시험보통재배 3 반복 계통또는재배 품종성능유지 육종가종자생산 품종명부여품종보호또는특허등록

4 * 계통 / 개체선발의뜻 F2 개체선발 Individual F3 계통 / 개체선발 Line Individual F4 계통군 / 계통 / 개체선발 Family Line Individual

6 진행과정 - 모본선정및인공교배 ( 교배번호부여 SR67110,..) - F1: 개체별재식, 자식개체제거개체별 F2 종자채종 / 혼합--- 자식개체구별, 양친이완전순계가아닐경우에는 F1개체별로도차이있음 - F2: 개체별재식조합선발 --- 여러조합중우량형이분리되는조합개체선발 --- F2 재식개체의 10% 내외 ( 육종여건또는교배조합에따라변동 ) * space planting---개체선발을위해개체별재식거리를일정하게재배하는것 - F3: 계통재배 --- F2에서선발한 1개체를 F3에서 1열로 (1계통으로) 고정도조사, 특성검정및여러농업형질조사 ( 일부잔여종자는별도특성검정 ) 품질, 내병, 내충, 내재해성,... 계통선발후개체선발 --- 선발계통당몇개체씩 ( 계통의유망도에따라 )

7 - F4: 계통재배 --- F3 선발 1 개체는 F4 1 계통 고정도조사, 특성검정및여러농업형질조사 ( 일부잔여종자는별도특성검정 ) 계통군 (family) 선발 --> 계통선발 ---> 개체선발 - F5 이후 : F4 와동일 - F5 or F6부터고정도를보면서어느정도고정된계통은생산력검정예비시험 (PYT) 실시 (1-2년, 보통반복없이 ) 다른한편은계속계통재배 --> 선발 ; 세대진전계속 ( 이종자로 YT, RYT 실시 ---> 육종가종자 ) - PYT 에서선발계통은생산력검정본시험 (YT) 실시 ( 보통 3 년, 반복 ) - YT 에서선발계통은시험장의육성계통번호부여하고 (S.330, Mil.54) RYT or RCYT(Regional cooperative YT) 실시 (2-3 년, 반복, 지역별 ) - RYT(or RCYT) 선발계통은농가실증시험 --- 생략?

선발시유의할점 가. 표현형으로유전자형추정 --- 고도의안목이요구됨 - 형질의유전성, 양적형질의유전력, genotype x environment 상호작용등 * 유전력이높은형질 초기세대선발, 유전력낮은형질 후기세대계통선발 - 질적형질은 phenotype = genotype 이지만양적형질은환경의영향때문에정확한 유전자형을선택하기가곤란. 나.

8 선발시유의할점 가. 표현형으로유전자형추정 --- 고도의안목이요구됨 - 형질의유전성, 양적형질의유전력, genotype x environment 상호작용등 * 유전력이높은형질 초기세대선발, 유전력낮은형질 후기세대계통선발 - 질적형질은 phenotype = genotype 이지만양적형질은환경의영향때문에정확한 유전자형을선택하기가곤란. 나. 환경변이 ( 토양조건, 시비등 ), 개체간 competition, border effect( 주변효과 ) 고려 선발집단주위에 번외품종 3~4 열재배 다. 선발강도 : 초기세대 (F2) 에서는약하게 10-20% 정도 후기세대 (F5 정도부터 ) 에서는강하게 1-5% 정도 라. 선발절차 : F2 : 조합선발 개체선발 F3 : 계통선발 개체선발 F4 이후 : 계통군선발 계통선발 개체선발 마. 특성검정 ( 병해충저항성, 환경재해내성, 품질등 ) 결과를토대로선발한다 바. 선발시기및지역 : 관심형질이잘발현되는시기별수회선발, 품종을재배할지역에서선발사. DNA marker 를이용한선발 : 표현형선발이어려운 (cost, accuracy 등 ) 형질 ( 저항성, 수량등 ) 을선발시목표형질유전자또는가깝게연관된 DNAS marker 를이용하여간접선발.

9 4. 집단육종법 (bulk method) : F2 - F4 까지는선발없이집단재배하다가 homo 성이증가된 F5 - F6 에서부터개 체선발하고계통화하여우량계통을육성하는방법. (1) 대상형질 : 수량등과같이다수의유전자또는 polygene이지배하는형질즉유전력이낮은형질을대상 * 유전력이낮은형질--- 환경의영향을크게받으므로초기세대에서의선발은효과적이지못하며 homo성이증가된후기세대 (F5-F6) 세서선발 계통화 ** 어느정도고정되면환경변이구별용이. mass selection ( 집단선발법, 분리육종법 ) 과는다름 mass selection : 인공교잡없음 ---> 집단개량

10 (2) 이론적근거가. 세대진전에따른 homo 개체의비율증가 ---> 양적형질평가용이 a. 독립적인 r 쌍의 alleles M gr = { 1 - (1/2) g-1 } r b. 두유전자가조환가 a 로연관되어있다면 2 g-2-1 a 2 +(1-a) 2 M g = [ + { } g-1 ] n 2 g-2 2 M g : g 세대에서의 homo 개체비율 n : 염색체수 ( 조환가 a 로연관된유전자가있는 ) * 원하는유전자의연관일경우육종효율높아짐. ** 불량 - 우량유전자간의연관이면 homo 화는촉진되지만재조환형을얻기가극히어려워독립적일경우보다상대적으로육종효율낮음. * linkage drag ( 연관지체 ): unintentional introduction of undesired alleles which are linked to the target alleles due to the 나. 자연도태 (natural selection) 의이용 : F2 ~ F5-6 세대에서선발하지않고집단재배시 ᆞ 자연집단에서생존력, 번식력이큰개체우점되어선발될가능성큼. ᆞ 세대별다양한환경조건 ( 온도, 일장, 병해충등 ) 에노출되고 가장잘적응되는개체들이우점되어선발될가능성큼

11 (3) 과정 F 1 F 2 F 3 F 4 Number grown Number selected Plants Lines Plants Lines F F F 7 F (Briggs & Knowles. Introd. to Plant Breed. p.149)

12 (4) 고려할점 가. 집단재배세대수 : 불필요하게연장시경합에의해우량개체도태우려. F5 ~ F6 까지만집단재배실시 집단재배기간과유전자형간경합실험 ( 보리 )

13 ( 벼 ) (IRRI) 유전자형의경합력과수량과는일치하지않고도리어반대방향

14 ( 경합력이다른여러유전자형이혼재시생존비율시뮬레이션 ) * 유전자형간경합력이 5% 씩단계적으로다를때 Briggs & Knowles p.152 Fig.12-2

15 나. 집단의크기 - 육종여건에따라조절. 클수록우량형출현보장 - 육종목표형질에관여하는유전자를추정하여결정예 ) 독립 10개유전자관여형질 ' F6에서 homo비율 0.071%(1만개중 7개 homo) ' 실제는연관이있어서 homo비율이높아짐. 다. 선발시 --> 계통육종법과동일

16 * 참고 : 계통육종법과집단육종법의비교 계통육종법 집단육종법 - 대상형질 질적형질 양적형질 유전력높은양적형질 - 인위선발시기초기세대 (F2) 부터후기세대 (F5-F6) 부터 - 우량형선발방법 인위도태 초기세대 : 자연도태 후기 " : 인위도태 - 생산력검정시기 F5-F6 부터 F7-F8 부터 - 장점 육종연한短 우량개체상실염려적다 小면적 ( 초기세대 no 선발 ) - 단점우량개체상실염려육종연한길고大면적

17 5. 1 개체 1 계통법 (single seed descent (SSD)method) : 세대촉진 (rapid generation advance: RGA) 을동원한집단육종법 - Bulk 재배세대를세대촉진온실에서실시 ( 온도, 일장처리 ) - 진행과정은집단육종법과동일 but 세대진전시종자취급법상이 RGA (Greenhouse) 1000 or more Field

18 : 육종연한의대폭단축우량형의소실우려 ( 소집단취급 ) 자연도태효과없음--단지 homozygosity 증가효과의의 ( 세대단축온실조건재배 ) * SSD 로 RILs (Recombinant inbred lines) 를만듬. : F1 --> F2 --- (SSD) F8/F9 RILs : 유전분석재료로이용 최종적으로육성된 RILs population에서는 single gene의분리비는 1:1 독립적인 2개유전자면 1:1:1:1 ( no heterozygotes) 계속해서 ( 세대를거듭해서 ) 사용할수있고, 집단유지가용이함. F2: AAbb(P1) AABB AABb AaBB AaBb F1: AaBb AAbb Aabb X aabb aabb aabb(p2) aabb 선발없이모든개체에대해집단으로세대진전, F7~8 또는그이상 RILs: AABB AAbb aabb aabb 1 : 1 : 1 : 1

19 * 참고 : 육종연한비교 (IRRI) Comparison of time required to obtain advanced lines from the pedigree method, rapid generation advance (RGA), and anther culture a) in rice breeding Year Season b) One Two generation generations Condition A Condition B Anther culture Pedigree method RGAc) per year per year 1 DS Cross Cross Cross Cross Cross WS F 1 F 1 F 1 F 1 F 1 DS Anther culture 2 F 2 ~F WS F 5 2 F 2 F 2 Greenhouse DS F 3 3 DH lines F 3 ~F WS F 6 3 F 4 F Greenhouse 6 Yield evaluation DS F 4 5 F 7 WS F 4 F 6 F 7 Yield 5 DS F 7 WS F 5 Yield Yield 6 DS WS F 6 7 DS WS F 7 8 DS WS Yield a) The generation grown in each season in each year after making the cross is shown. For the pedigree and RGA methods, it is assumed that F 7 lines are grown in the pedigree nursery before lines are selected for yield trials. For this example, it is assumed that the cross is made in the dry season and the F 2 is grown only in the wet season. b) DS = dry season, WS = wet season. c) Condition A = F 2 generation grown in the field and only WS nurseries can be grown in the field. Condition B = F 2 generation grown in the RGA greenhouse and two generations per year can be grown in the field. (Mackill et al, 1996)

20 * 참고 : 육종연한비교 ( 식량과학원 ) Comparison of breeding period of time required to conduct YT (yield trial) after crossing among breeding methods in Korean rice cultivars released in 1997 and 1998 Breeding method Pedigree method RGA ( bulk method with rapid generation advance ) Anther culture Total Cultivar name Surabyeo Gwanganbyeo Andabyeo Undubyeo Hoanbyeo Dongjinchalbyeo Choonhyangbyeo Inwolbyeo Mananbyeo Nampyeongbyeo Younghaebyeo Guroobyeo Sangjuchalbyeo Heugnambyeo Mean Wonhwangbyeo Sangmibyeo Namgangbyeo Mean Hwabongbyeo Hwadongbyeo Hwamyoungbyeo Aranghyangchalbyeo Mean 21 cultivars Generation of YT F7 F6 F8 F6 F6 F6 F6 F6 F6 F7 F5 F7 F6 F7 F6 F5 F8 A4 A3 A3 A3 Breeding period from crossing to YT Year of release

21 6. 여교배육종법 (backcross method) : 자손과양친중한쪽을재차교배함으로써특정우량형질을집중적으로도입하는방법 (1) 적용가. 동일또는다른 genome 으로부터단순한우량형질 ( 유전자 ) 이전시 --- 내병충성등나. 세포질도입또는핵치환다. 다수품종의형질수렴 --- 한계통으로라. 양적형질관여유전자의집적 --- 양친품종에분산된우량유전자들을집적하여새계통을만들때선발효율을높이기위하여 (2) 이론적근거 가. 특정 ( 희망 ) 형질의육종집단내고정속도가빠르다.

22 나. 자식의경우와비교하여선발효율이높다.

23 (3) 과정 a. 우성유전자도입시 : 도입할형질 ( 유전자 ) 을검정하면서세대마다여교배 Step 1 (Initial cross) 100% Step 2 (Backcross recurrent parent to F1 progeny) A Step 3 75% (Discard homoz. recessive in BC1F1, Repeat BC of recurrent P. to selected progeny) tt 50% X Tt tt TT X B tt Tt X tt BC 1 BC 1 F 1. BC 2 Step 4 (Discard homoz. recessive in BC2F1, Repeat BC of recurrent P. to selected progeny desired No. of times) 87.5% tt Tt X tt BC 2 F 1. BC 3 A: 반복친 (recurrent parent) 연속하여교배하는친 B:1 회친 ( 공여친 ; donor parent) 특정형질 ( 유전자 ) 를제공하는친 ~100% BC n F 1 tt Tt 선발하여계통육종과동일한방법적용 최종적으로 T 유전자가도입된 A 품종육성

24 b. 열성유전자도입시 : : 2 회교배후 F 2 전개하여선발하고다시여교배 DD x dd F 1 BC 1 Dd x DD BC 1 F 1 DD Dd BC 1 F 2 BC 2 DD Dd dd x DD BC 2 F 1 BC 3 Dd x DD BC 3 F 1 DD Dd BC 3 F 2 BC 4 DD Dd dd x DD

25 나. 세포질도입또는핵치환 * 위에서 CGMS 이라면 Q 친의임성회복유전자구성은??

26 다. 여러품종에산재한형질수렴 (1 개계통으로 ) : 단순유전자관여우량형질들여러개를 1 개품종으로집적

27 라. 양적형질에관계하는복수유전자또는 polygene 의집적 : 양친이극도의원연일경우목표양적형질에관여하는유전자들을집적할때

28 마. 유전분석재료육성에효과적 NILs(Near-isogenic lines) 육성 : 특정유전자외에다른유전자 (genetic background) 는동일한계통들. * 특정형질 ( 유전자 ) 도입여교배의결과 - 원품종 A 서로 NILs임. - T 유전자도입 A 예 ) 벼멸구저항성유전자의 NILs Bph1, Bph2, Bph3,.. : 이유전자를가진품종을 donor parent로특정반복친으로여교배하여육성 유전자의분리, 유전자의영향 ( 효과 ) 평가에이용 BILs (Backcrossed inbred lines) 육성 : BC1F1 --> BC1F2 -->... --> BC1F8 ~ F9 : 선발없이 RILs 육성시와동일하게진행. 이경우에는야생종과재배종을교배하여후대에서분석집단을만들고자할때주로사용. ( 야생종과재배종을교배한 F1, F2 등의후대는매우불임이심하여집단을확보할수어렵다 )

29 (4) DNA marker( 표지 ) 의이용 ( 이전목표형질의유지시 ) (marker: A gene with a known location on a chromosome and a clear-cut phenotype used as a point of reference ) - 우성유전자일지라도저항성, 내재해성, 품질등특성검정이어려운형질을이전할때 - 열성유전자관여형질 - 소수유전자가관여하는양적형질 ( 방법 ) a. 목표유전자와가깝게연관된 DNA marke 의탐색. : SSR, STS, SNP marker 등 b. BCnF1 개체들의특성을검정하는대신 DNA 를분석하여연관된 marker 를이용간접선발 c. 간접선발된개체들에대해 BC * 주의 : 가깝게연관되지않은 marker 를이용하여간접선발할경우이전형질의소실우려 (5) 성공적이기위한구비조건가. 만족할만한반복친이있어야한다. : BC 육종법은실용품종의한두가지결함형질개량에효과적. 주로결함이적은우량품종을반복친으로사용. 나. BC 과정중이전형질의특성유지가가능해야한다. : 이전목표형질은소수의유전자가관여하는형질, 감별이용이한형질이적합. 다. 여교잡후반복친의유전배경 (genetic background) 를회복할수있어야한다. * ind, jap 의품질, 초형관계?

30 (6) 기타고려사항가. 교배방향 (F1과반복친중어느것을자방친으로사용할것인가?) a. 세포질유전형질의유지를위해최소 1회는반복친을자방친으로사용. b. 보통반복친을자방친으로사용 - 교배의성공여부판정용이 ( 특히이전코자하는형질이우성인경우 ) * 열성형질일경우도반복친은유전적으로고정된것이기때문에 selfing여부쉽게판정가능. but F1을자방친으로사용하여교배실수시 F2가되고이것은교배된것인지아닌지구별이어려움. - F1 한개의꽃으로다수의교배종자를얻을수있다. ( BCnF1은숫자가제한 ) - 교배를위한개화기조절이용이하다.--( 반복친은대량취급이가능하므로 ) c. F1을자방친으로할경우 : F1의불임이심한경우 ( 불임의대부분원인은화분불임 ) --- remote cross시에벼 jap x ind F1 ( 불임극심 ) 무우 x 배추 F1 ( 완전불임 )

31 나. BC 횟수 - 반복친의유전구성을회복할때까지 * 보통 4-6 회면충분 (2-10 회 ) 연관때문에조기회복 * 목적형질도입과동시에반복친과유사하면서도보다우량한재조환형을얻고자하는경우에는횟수줄임. - BCnF2 를재배하여선발 ( 이전형질보유하면서반복친과유사한개체 ) 하면더욱효과적 : BC 2-3 회의효과 다. BCnF1 집단의크기 ( 얼마나많은교배종자가필요한지?) : 목표형질의유전특성에좌우 n log(1 P) log(1 f) P = 희망개체를얻고자하는확률 f = BCnF1 에서 heterozous 개체의출현비율 예 ) 단순유전자 ( 우성 ) 도입시 BCnF1 집단에서 Rr : rr = 1:1 분리한다. 99% 확율로 Rr 개체를얻고자하면 n log(1 0.99) log(1 0.5) =6.64 최소 7 개이상교배해야

32 우리나라벼품종육성시사용한주요육종방법및소요연한 ( 작물과학원, 1995~2007) 품종수평균년수 * 계통육종법 계통육종법 + RGA 집단육종법 + RGA 약배양 여교배육종법 돌연변이육종법 순계분리육종법 2 3 집단육종법 계 RGA: 최소 1회이상년 2세대경고할수있도록세대촉진하였음. * 최초교배또는육종조작처리후최초생산력검정까지의소요년수

11강. 교배육종법

11강. 교배육종법 11 강. 교배육종법 1. 이론적근거 2. 육종목표설정, 교배친의선정및교배방법 3. 계통육종법 4. 집단육종법 5. 1개체1계통법 6. 여교배육종법 11. 교배 ( 교잡 ) 육종법 Breeding by hybridization 의의 : 재배식물의품종간또는계통간교잡 ( 교배 ) 을통해서, 또는비교적근연의종속간교배를통하여희망하는유용유전자를재조합하거나새로도입함으로써우량품종을육성하는것.