갯벌생물의집, 서식굴 Burrow of Macroinvertebrate in Tidal Flat 갯벌생물의집, 서식굴 Burrow of Macroinvertebrate in Tidal Flat 지은이구본주 ( 이학박사 ) 한국해양과학기술원책임연구원

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1 갯벌생물의집, 서식굴 Burrow of Macroinvertebrate in Tidal Flat

2 갯벌생물의집, 서식굴 Burrow of Macroinvertebrate in Tidal Flat 갯벌생물의집, 서식굴 Burrow of Macroinvertebrate in Tidal Flat 지은이구본주 ( 이학박사 ) 한국해양과학기술원책임연구원 bjkoo@kiost.ac.kr 발행처한국해양과학기술원발행일 2016년 6월 30일도움주신분서재환 ( 사진편집 ; 과학기술연합대학원대학교 ) 김은희 ( 디자인 ; 디자인창조 ) ISBN 이책은한국해양과학기술원기본사업의일환으로만들어졌습니다. 저작권법에의해보호받는저작물이므로무단전재나복재를금합니다.

3 들어가며 해외여행을마치고귀국하는비행기에서우리는우리나라갯벌의웅장함을한번쯤느꼈을것이다. 강화도와영종도사이에수 km 길이로펼쳐진칠면초로물든빨간갯벌을보노라면절로감탄사가흘러나온다. 김해공항이바라보이는즈음비행기가상공을크게선회할때창밖으로펼쳐진낙동강하구의반짝이는모래갯벌은눈부시게아름답다. 지금은사라질위기에처한새만금지역에도방조제로막히기전에는해안선에서 10km 이상의길이로펼쳐진드넓은갯벌이있었다. 우리나라의갯벌은북해연안, 미국동부해안, 캐나다동부해안, 아마존강유역의갯벌과함께세계 5대갯벌에포함될정도로큰규모를자랑한다. 이곳에는수많은동 식물이긴진화의역사속에서그들만의고유한삶터를일구며살아가고있다. 심을갖고다가서면여러가지형태의생물이만들어놓은흔적을확인할수있다. 다양한크기와형태로갯벌표면에뚫려진구멍, 포도송이나콩알처럼생긴흙뭉치, 탑처럼높이쌓아올린흙더미, 종모양의흙더미, 때론나뭇잎을그려놓은듯한예쁜흔적등수없이많은생물의흔적이존재한다. 이것들은모두생물이먹이활동이나배설활동등을통해갯벌표면에남긴것이다. 이러한흔적을쫓아갯벌내부로연결된통로를파헤쳐보면굴모양의다양함과엄청난규모의크기에놀라움을금치못한다. 그러나질퍽한퇴적물속에서생물이만든서식굴을부수지않고온전한모습으로관찰하기란여간어려운일이아니다. 갯벌흙속에는아주다양한형태의생물집, 서식굴이만들어져있으나, 직접눈으로보기가어렵기에아직까지우리에게미지의세상으로남아있다. 바다속세상은아직은우리에게미지의세계로남아있다. 눈으로직접보기가어렵기때문에더욱그러하다. 대표적인곳이수심깊은곳의심해열수생태계일것이다. 최근들어심해잠수정등과학기술의발달로깊은바닷속까지탐험이가능해졌으나, 그속을낱낱이파악하기에는여전히한계가있다. 우리에게친숙한갯벌에도심해생태계와같은바닷속미지의세상이존재한다. 이책에는생물이갯벌흙속에만든서식굴의구조를 3d 기술과접목하여입체적으로표현한정보와형태및크기정보가실렸다. 우리나라갯벌에서우점하거나생태적으로중요한저서동물 21종의정보가담겨있다. 보이지않았던갯벌흙속세상의가시화를통해갯벌생태를보다알기쉽게풀어내고, 갯벌 이라는자연서식지의중요성을알리고자이책을집필하였다. 끝으로이책이나오기까지갯벌현장과연구실에서도움을준김민규, 장민성, 서재환대학원생에게감사를표하며, 원고를일반인이이해하기쉽도록수정해준아내에게도감사를드립니다. 바로갯벌흙속세상이다. 맨발이나혹은장화를신고누구나한번쯤은갯벌위를걸어보았을것이다. 우리눈에는갯벌흙만보일뿐생물의모습은눈에잘띄지않는다. 갯벌생물은우리의인기척에반응하여갯벌흙속의집 ( 서식굴, burrow) 에들어가숨어버린다. 그러나조금만더관 갯벌표면에뚫려진수많은생물서식굴의입구 구본주 한국해양과학기술원책임연구원 4 5

4 C/O/N/T/E/N/T/S 갯벌생물의집, 서식굴생물교란의정의생물교란연구의시작서식굴의형태서식굴의크기서식굴의생태적역할서식굴의유지및보수서식굴의생지화학적이해갯벌퇴적물내산소층의부피생물교란의기능별분류퇴적물특성별서식굴의종류저서동물종별서식굴구조및크기가무락 Cyclina sinensis 가재붙이 Laomedia astacina 갈게 Helice tridens tientsinensis 개불 Urechis unicinctus 길게 Macrophthalmus dilatatus 농게 Uca arcuata 달랑게 Ocypode stimpsoni 도둑게 Sesarma haematocheir 두토막눈썹참갯지렁이 Perinereis aibuhitensis 말똥게 Sesarma dehaani 맛 Solen strictus 방게 Helice tridens tridens 세스랑게 Cleistostoma dilatatum 쏙 Upogebia major 엽낭게 Scopimera globosa 육질꼬리옆새우류 Sinocorophium japonicum 칠게 Macrophthalmus japonicus 털보집갯지렁이 Diopatra sugokai 펄털콩게 Ilyoplax pingi 흰발농게 Uca lactea lactea 흰이빨참갯지렁이 Periserrula leucophryna 참고문헌 6 7

5 갯벌생물의집, 서식굴 생물교란의정의 갯벌은대기노출과해수침수가반복적으로일어 적응기작을발달시켜갯벌을고유한서식지로이 갯벌상에는여러가지형태의생물이만들어놓은 된생물의굴구조또한크기와형태에있어매우 나는곳이다. 갯벌에서식하는생물은대부분이 용할수있었다. 적응기작중의대표적인것이바 흔적이존재한다. 다양한형태와크기로갯벌표 다양하다. 갯벌생물은퇴적물을파헤쳐굴을만 해양성종이기때문에생존을위해서는반드시바 로서식굴 (burrow) 을파고그곳에들어가사는 면에뚫려진구멍, 포도송이나콩알처럼생긴흙 들며, 물이들어왔을때굴내부로산소와먹이원 닷물을필요로한다. 따라서갯벌은생물의생존 것이다. 굴을만듦으로써대기에노출되었을때에 뭉치, 탑처럼높이쌓아올린흙더미, 종을뒤집 을공급하고신진대사물질을배출하기위해관개 에해로울수있는서식지다. 그러나이들은긴진 도물을보유할수있었고, 또한그속에숨어삶 어놓은듯한흙더미, 때론나뭇잎을그려놓은듯 (irrigation) 1) 활동을한다. 생물에의한퇴적물 화의역사속에서열악한환경을극복할수있는 으로써포식자로부터의위험을피할수있었다. 한예쁜흔적등많은종류의생물흔적이존재한 의위치이동과혼합을생물교란 (bioturbation) 다. 이것은섭식, 배설, 굴생성및유지등과같 이라정의하며, 이의미에는넓게는관개활동도 은생물의활동을통해갯벌표면에만들어진것 포함된다. 이다. 이러한흔적의끝에서퇴적물속으로연결 갯벌표면에는생물이만든다양한흔적이산재해있다. 저서동물에의한생물교란모식도 ( 출처 1) 생물의활동에의해서식굴내부의해수와수층해수가교환되는것. 8 9

6 생물교란연구의시작 생물교란의중요성은 Charles Darwin (1881) 의마지막저서인 The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms with observation of their habits 에서처음으로언급되었다. 생물교란이라는용어가직접사용된것은아니었으나, 생물에의한퇴적물의교란이퇴적물내일련의프로세스에중요하다는것이처음으로인식되었다. 생물교란이라는용어는 1952년 Richter에의해퇴적물재분 포 (sediment reworking) 와관련하여처음으로사용된후, 1970년대들어서면서생물에의한현생퇴적물의생지화학적영향을기술함에있어빈번하게사용되어졌다. 최근에는퇴적물내지화학적요소들의구배를변형시키고, 먹이원, 바이러스, 박테리아, 휴면상태의포자와알등을재분포시키는 생태계공학 (ecosystem engineering) 의한예로서생물교란이인식되어지기도한다. 저서생물 (benthos) 이란? 바닷속저층퇴적물에서식하는생물을말한다. 바닷속을떠다니는부유생물 (plankton) 과바닷속을유영하는유영생물 (nekton) 과대비되는용어다. 이중저서동물 (benthic fauna) 은대부분이무척추동물이며, 갯지렁이류, 조개류, 고둥류, 게류, 산호류, 성게류, 불가사리류등이대표적으로이에속한다. 저서동물은크기에따라아래표와같이세분화할수있다. 이책에서언급하는갯벌의저서동물은대형저서동물을대상으로한다. 구분크기예 초대형저서동물대형저서동물중형저서동물소형저서동물 어망이나트롤로채집되며, 15mm 정도의그물코에걸림 1 mm 혹은 0.5 mm 체에걸림 1 mm 혹은 0.5 mm 체를통과하고 0.1 mm 체에걸림 0.1 mm 체를통과함 꽃게류, 불가사리류갯지렁이류, 조개류, 고둥류, 게류, 새우류저서성요각류, 선충류부착성규조류, 박테리아 Charles Darwin ( ) 찰스다윈은가족과함께화단의토양속지렁이가흙을어떻게위치이동시키는지를관찰하여, 그기록을그의마지막저서 The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms with observation of their habits 에남겼다. 이를통해생물교란의중요성이처음으로인식되어졌다. 저서동물이라고하여평생을저층퇴적물에서식하는것은아니다. 저서동물은일생중한번은플랑크톤시기를거친다. 저서동물은알을바닷물에확산시키며, 부화된알은플랑크톤시기를거치면서형태가변화된다. 그형태가성체와유사해질쯤성체가있는바닥의서식지로가입한다. 이때부터저서동물의삶이시작되는것이다. 갯벌의저서동물도해수중에서플랑크톤시기를거친후그들의고유한서식지인갯벌에정착하여일생을이어간다

7 서식굴의형태 생물서식굴의구조에대한정보는세계적으로도자료가많지않으며, 우리나라의경우에는거의정보가없는실정이다. 일반적으로생물서식굴의구조는생물의먹이섭취방법, 활동성정도, 몸체의형태와크기가반영되어나타난다. 아울러서식지의환경적특성은서식굴의크기를결정하는중요한요인중하나이다. 갯벌에서볼수있는생물중서식굴을만드는대표적그룹은갯지렁이류, 조개류, 그리고게류를포함하는갑각류등이다. 서식굴의크기와형태는생물의종류 가장흔하게볼수있는서식굴의형태는퇴적물표면에두개이상의입구를가지는 U 혹은 Y 자모양의구조이다. 이형태의서식굴은퇴적물식자 (deposit-feeder) 3) 나서식굴내에서여과물식 (within burrow filter-feeder) 을하는생물에의해만들어진다. 이종들은서식굴내에서활발하게관개활동을하며, 두개이상의입구는굴내해수의흐름을원활하게유지하는데기여한다. 세가시육질꼬리옆새우와쏙이여기에해당하는대표적인생물이다. 와환경의특성에따라큰차이를보인다. 갯벌퇴적물표층으로부터서식굴의가장안쪽까지의깊이는수센티미터에서부터수미터에이르기까지다양하며, 일반적으로그깊이는서식굴의직경과상관성을가진다. 또한동일종내에서는생물의길이와서식굴의깊이가높은상관성을보 저서동물서식굴의여러가지형태 (Kristensen and Kostka, 2005 에서인용 ) 1. 일자형 2. U 혹은 Y 자형 3. 분지를가진 Y 자형 4. J 자형 5. 분지가많은확장형 이기도한다. 서식굴의형태중가장단순한형태는퇴적물표면에한개의입구로연결되며수직으로일자형태를한구조이다. 이형태는주로조개류나일부갯지렁이류의여과물식자 (fliter-feeder) 2) 와표층퇴적물식자 (surface deposit-feeder) 인게류에서흔히보이는구조이다. 국내갯벌에서는동죽, 가무락, 바지락등의조개류와집외벽을튜브로감싼털보집갯지렁이그리고농게, 세스랑게등의서식굴이이에해당한다. 이밖에도 Y 자형태에서분지가발달된형태, J 자형, 그리고분지가많은확장형등으로형태에따라서식굴을구분할수있다. 그러나갯벌생물이만든서식굴의형태는종별로각기다르며, 그차이는생물의생태적특성에의해결정된다. 우리나라갯벌에서확인된가재붙이와흰이빨참갯지렁이서식굴은위에서구분한기준과는크게다른독특한형태를하고있다. 가재붙이서식굴은갯벌표면과연결된 7 12개의입구를가지며퇴적물내부의통로는독특한구조로연결 되어있다. 가재붙이서식굴은크기는깊이기준으로 2m에육박하며부피는최대 16,276 cm 3 에이를정도로큰규모다. 하나의가재붙이서식굴에약 16L의해수가채워질수있다는의미이다. 흰이빨참갯지렁이서식굴의형태는일자로곧은수직통로에벌지 (bulge) 가일정간격으로삽입되어있는형태를하고있다. 보다자세한서식굴구조에대한내용은 종별서식굴구조 에서다루어진다. 2) 저서동물은먹이를어떻게취하느냐에따라구분할수있다. 수층에존재하는먹이를걸러먹는동물을여과물식자혹은부유물식자 (filter-feeder or suspension- feeder) 라고하며, 대표적으로는조개류가이에해당한다. 12 3) 퇴적물속이나표면의먹이를취하는동물을퇴적물식자 (deposit-feeder) 라하며, 게류와대부분의갯지렁이류가이에속한다. 13

8 갯벌저서동물은어떻게호흡하나? 조개류의아가미는외투막으로둘러싸인외투강내부에위치한다. 이공간에는물 이채워져있어대기노출시에도일정기간호흡이가능하다. 갯지렁이의아가미 갯벌에서식하는저서동물은해양성동물이다. 해양동물은수생동물이기에아가미로호흡을하며, 바닷물은생존을위한필수요건이다. 갯벌은대기노출과해수침수가반복되는환경이고, 대기노출은이들의생존을위협할수도있다. 갯벌생물이살아남기위해서는노출시에도바닷물과접촉할수있어야한다. 그 는측지 (podium) 라는다리부분에위치하며외부로노출되어있다, 외부에노출된아가미는상대적으로건조에취약하고, 따라서갯지렁이는갯벌퇴적물밖으로나와활동하는경우가게류와비교해훨씬드물다. 갯지렁이는동시에피부호흡도한다. 래서해수가빠졌을동안서식굴내부에고인해수는이들에게생명수와도같다. 그러나칠게, 방게, 엽낭게등갯벌의게류는대기에노출되었을때도서식굴내부에만머무르지않으며일정시간동안굴밖으로나와먹이활동과같은다양한외부활동을한다. 이를위해서는노출에견딜수있는독특한호흡기작이있어야한다. 일반적으로게류는아가미방 (gill chamber) 을가지며, 이곳에아가미가위치한다. 아가미방은등딱지밑면과맞닿아있으며, 입근처기공을통해서만외부로연결되어있는폐쇄된구조를하고있다. 아가미방에는계면활성제성분이포함된체액이아가미를건조로부터보호하고있으며, 기공을통해서해수가유출 입된다. 게를만지거나스트레스를주면흔히 게거품 이라고불리는물체가입가에생성되는데 ( 실제로는기공주변 ), 이것은아가미방의계면활성제가기공을통해배출되어형성된것이다. 아가미가해수와계면활성제성분으로가득찬아가미방에있음으로인해대기에일정기간노출될때에도호흡이가능한것이다. 일부게류에서는피부호흡을하는경우도있다. 엽낭게속 (Genus Scopimera) 의게류는걷는다리에부드러운막으로이루어진가스창 (gas windows) 이있어여기를통해피부호흡을한다. 엽낭게걷는다리의긴마디 (merus) 4) 에는가스창이있어이곳을통해피부호흡을한다 게류는스트레스를받으면입주변에게거품을문다 ( 갈게 ). 이는아가미를보호하기위한물질인계면활성제성분이아가미방으로부터배출된것이다. 4) 게류를포함하는갑각류의부속지에는마디가있으며, 이마디는관절로연결되어있다. 갑각류의마디는일반적으로 7개로구성되며, 몸체와가까운쪽 부터, 바닥마디 (coxa), 밑마디 (basis), 자리마디 (ischium), 긴마디 (merus), 발목마디 (carpus), 앞마디 (propodus), 발가락마디 (dactylus) 14 순으로연결돼있다. 15

9 서식굴의크기 서식굴의생태적역할 갯벌생물의서식굴크기는작게는수 cm 부터크 있는공간이기도하다. 서식굴내온도는서식굴 해양퇴적물에서일어나는생지화학적과정과이 상층의산소층, 그아래깊이의질산염, 망간 (IV) 게는수 m ( 깊이기준 ) 에이르기까지다양하며, 의깊이와구조에의존적이며, 또한주변퇴적물 와연관된미생물군집은깊이에따른수직분포 이온, 철 (III) 이온이전자수용체로이용되는준산 종간에도차이를보일뿐만아니라동일한종내 의함수량과도연관되어있다. 특히, 상부갯벌서 를한다. 일반적으로해양환경에서퇴적물속으로 소층, 마지막으로황산염환원과메탄환원이일어 에서도차이가있다. 이는서식지의환경특성이 식지는빈번하게노출되며, 노출시간은일반적으 의산소유입은표층수 mm 로제한되며, 그정 나는빈산소층. 그러나생물이서식굴을파는등 반영된결과이다. 국내에서조사된자료에의하면 로 24 시간이상지속된다. 심한경우에는한달 도는수층으로부터확산에의한산소공급과퇴적 의생물교란활동은퇴적물내이러한물리적인구 서식굴의크기는시간에따른크기차이를보이기 동안노출되는경우도있다. 물내부에서의산소소비사이의균형에의해조 조를깨뜨리며, 궁극적으로는화학종의층서화된 도하며 ( 예, 대조기간과비교하여소조기간에서 이러한열악한환경조건을극복하기위해상부갯 절된다. 생물교란이없는퇴적물에서유기물분 분포와퇴적물 - 물경계면에서의물질교환과같은 식굴의크기가증가 ), 장소에따라서도차이를보 벌의저서동물은보다큰규모의서식굴을만들기 해는수직적으로층서화된일련의반응에따라일 일련의생지화학적프로세스에도영향을준다. 생 이기도한다 ( 예, 동일종의서식굴크기가갯벌이 도한다. 어난다 ; 물교란활동을통해혐기성퇴적물속에호기성조 대기에노출되는시간이상대적으로긴높은지형 건의환경이만들어지고, 이는퇴적물내산화매 에서낮은지형에비해더증가 ). 또한기온이상 개체와환원화합물간의다차원적인확산패턴을 대적으로높은여름철에는봄철에비해동일종의 만든다. 이러한산화환원조건의혼합은호기성유 서식굴크기가더커지는경향을보이기도한다. 기물분해뿐만아니라준호기성및혐기성유기 시간과공간의차이에따른서식굴의크기변화는 물분해까지도촉진한다. 일반적으로갯벌퇴적물 생물의생존본능에의해설명될수있다. 서식굴 내서식굴은생물의관개활동과굴을유지하기위 내해수에의지해간조시간을견뎌야만하는생물 한활동등에의해대부분의시기동안산소가유 은대기에노출되는시간이상대적으로길어지면 지된다. 그러므로생물의서식굴은혐기성퇴적 ( 예로소조기간혹은높은지형의장소 ) 더많은해 물깊은곳까지산소를공급한다. 따라서저서동 수를필요로하게되고, 이를위해서는필연적으 물이만든서식굴은퇴적물과물이만나는접촉 로서식굴의크기를더크게만들어야한다. 마찬 면적을증가시켜퇴적물과해수간의물질교환이 가지로여름철에는봄철에비해간조시간동안증 일어나는경계면을증가시키는역할을하며, 생 발되는해수량이많아지고생존을위해서는굴을 물의관개활동은서식굴과수층간의해수교환 확장하여더많은해수를확보해야한다. 을통해경계면에서의물질교환을촉진시키는역 갯벌저서동물에게서식굴은열악한환경조건을극복할수있게하는피난처역할을한다. 서식굴은열을식히는공간일뿐아니라물을저장할수 가재붙이 ( 좌 ) 와흰이빨참갯지렁이 ( 우 ) 의서식굴. 갯벌상에서우리는단지생물의집입구밖에볼수가없다. 그러나퇴적물갯벌생물이만든서식굴의크기는실로어마어마한규모이다. 가재붙이의경우, 집의크기는몸체에비해부피기준으로 3,000 배이상이다. 저서동물이만든갯벌퇴적물내다양한서식굴의모습. 생물이만든서식굴은퇴적물 - 물경계면을증가시킨다 (Koo et al., 2005 에서인용 ). 할을한다

10 서식굴의유지및보수 이후에먹이활동과같은다른움직임을이어간다. 그러나아직그이유에대해서는정확히알지못한 웃한서식굴 2 3 개가함께분지형태로연결된 물론집의변형이크지않은경우에는해수가물 다. 저자의현장경험을바탕으로보면, 기존집의 경우도있다. 그리고아주드물게는다른두종의 러가고난후곧바로먹이활동을하는경우도흔 파손정도가심하거나혹은다른개체와의경쟁에 서식굴이연결된경우도있다. 이경우는갯벌속 히볼수있다. 조류의움직임에따른서식굴의변 서집을빼앗긴경우에새로운집을만드는것으로 에서퇴적물을먹으며서식굴을확장시키는두토 형을막기위해일부생물은서식굴의내벽에점 추정할뿐이다. 외국의사례를참고해보면, 산란 막눈썹참갯지렁이의예에서볼수있다. 칠게나 액질을덧대어굴의강도를높이는경우도있다. 기때짝을찾기위해집단이주를하는경우도있 세스랑게등의게류의서식굴에두토막눈썹참갯 엽낭게서식지에는두종류의콩알모양퇴적물뭉 었으며, 먹이가부족한시기에집을버리고먹이 지렁이의서식굴이연결된형태를볼수있다. 아 치가보인다. 상대적으로큰것은서식굴을보수 를찾아방랑생활을하는경우도있었다. 마도먹이섭취를위해서식굴을계속해서연장시 하면서굴내부에서부터뭉쳐낸흙이며 ( 원안 ), 작 그렇다면서식굴하나에는한개체가살고있을 키는이종의생태적습성과관련된것으로판단 은것은표면에서먹이활동을하고난후만들어진 까? 대부분의경우에는서식굴하나에성체한개 된다. 서식굴이서로연결된경우가극히드문것 의배설물 (pseudofecal pellet) 이다. 체만이서식한다. 그러나예외적인경우도있다. 을고려할때, 우연히서식굴의통로가퇴적물내 한편, 한번만들어진서식굴은평생동일개체에 짝짓기시기동안암 수가하나의서식굴에서발 부에서접하는경우, 갯벌생물은굴의방향을바 의해집으로이용되지는않는것으로추정된다. 견되는경우도있으며, 개체가어릴때는성체의 꾸어각각의서식굴을독립된공간으로유지하려 서식굴의입구를유심히관찰하면, 주변에생물의 집에함께기거하는경우도있다 ( 예, 칠게 ). 독 는습성이있는것같다. 엽낭게서식지에는두종류의콩알모양퇴적물뭉치가보인다. 상대적으로큰것은서식굴을보수하면서굴내부에서부터뭉쳐낸흙이며 ( 원안 ), 작은것은표면에서먹이활동을하고난후만들어진의배설물 (pseudofecal pellet) 이다. 발자국이나혹은또다른생물활동의흔적이남아있는경우도있고전혀그런흔적이없는경우도있다. 전자는집의주인이살고있는경우이며, 후 특하게도가재붙이의경우에는하나의서식굴을암 수가평생을함께공유한다. 가재붙이도어린개체일때는독립된하나의서식굴을가지나, 개 자의경우는버려진집이다. 즉, 대부분의갯벌생 체크기가일정크기까지자라면암 수가함께서 서식굴은생물활동에의해계속적으로유지되고 물은사용하던집을버리고새로운집을만들기도 식굴을공유한다. 또다른경우로서는다른두종 보수된다. 조석의움직임에따라갯벌퇴적물은 하는것이다. 그빈도가어느정도인지에대한정 이하나의서식굴에서공생하는관계도있다 ( 예, 하루에두번씩해수침범과대기노출이반복된 보는거의없으나, 그이유는생물의생태적특성 털보집갯지렁이서식관에옆길게공생 ). 다. 이과정중에서식굴은조류에의해무너지기 과관련이있는것으로추정된다. 강화도동검도 서식굴은주변의다른서식굴로부터독립된하나 도하며입구로퇴적물이유입되어막히는등계 갯벌의한지역에서칠게, 방게, 세스랑게등게류 의공간이다. 즉, 이웃한서식굴간에도굴의통 속적으로변형된다. 해수가빠지고난후게류를 의서식굴을대상으로저자가조사한자료에의하 로가연결되어있지않다. 물론이경우에도예외 포함한퇴적물식자는자신의집, 즉서식굴을보 면, 봄철에는버려진집이전체서식굴의약 35% 는있다. 말똥게의경우에는, 각각의서식굴이독 수하는행동을가장먼저한다. 서식굴보수활동 에육박했으나, 여름철에는약 20% 로줄었다. 립된하나의공간으로유지된경우도있으며, 이 털보집갯지렁이서식관과그내부에서함께발견된옆길게 18 19

11 서식굴의생지화학적이해 갯벌저서동물의배설물 갯벌퇴적물상에는다양한형태의생물배설물이산재해있다. 이것은퇴적물식자가흙을먹고그속의유기물을섭취한후나머지를배설해놓은것이다. 배설물은생물종별로형태가다를뿐만아니라그생성과정에따라서두종류로구분된다. 첫번째는생물이입으로흙을먹어내장기관을통과해배출된것이며, 두번째는입에서흙속의유기물만취해소화기관을통과시키고나머지흙은입에서바로몸체밖으로배출된것이다. 전자를 ( 진 ) 배설물 (fecal pellet) 이라하며, 후자는의배설물 (pseudofecal pellet) 이라한다. 즉, 소화관을통과하지않고입에서배출된것은모양에서는배설물과유사하나실제생성과정은다르기때문에의배설물이라구분한다. 실제갯벌에서눈으로구분가능한 ( 진 ) 배설물에는두토막눈썹참갯지렁이, 버들갯지렁이류등의배설물이있으며, 가배설물에는칠게, 콩게류, 엽낭게등에의해만들어진것들이있다. 그리고배설물과유사한모양으로형성된것도있는데, 그중대부분은서식굴의굴착, 유지및보수과정에서서식굴밖으로단순배출된것이다. 갯벌퇴적물내에서미생물에의한유기물분해과정은깊이별로수직구배를이루는전자수용체의일련의분포에따라일어난다. 미생물이동일한양의유기물을분해함으로서생산가능한신진대사에너지는전자수용체의종류에따라다르며, 2- O 2, NO 3-, MnO 2, FeOOH, SO 4, CO 2 순으로감소한다. 이러한일련의반응은각각의전자수용체를이용하는각기다른종류의미생물분포와연관하여퇴적물깊이에따라순차적으로일어난다. 따라서퇴적물내전자수용체와미생물군집은산소투과깊이에대하여수평적인층서구조를하게된다. 또한유기물공급량, 퇴적율, 퇴적물입자크기등도이러한생지화학적층서구조에영향을미친다. 그러나이러한수직분포는저서동물의생물서식굴에의해변형된다. 생물교란은퇴적물내에서수 mm에서수십 m 규모로생지화학적이질성을야기하며, 이는저서동물에의한입자의재이동, 산화환원의변동, 배설및관개등의결과로서형성된다. 이러한과정을통해퇴 적물내로신선한유기물의공급과새로운미생물의군집화가이루어지게된다. 이러한일련의과정이중요한의미를가지는것은빈산소혹은무산소상태의퇴적물로산소가공급된다는것이다. 산소는퇴적물내생지화학적프로세스를조절하는가장중요한요소이다. 즉, 생물이만든서식굴은갯벌경계면을증가시켜생지화학적프로세스가일어나는공간을증가시키며, 혐기성환경으로의산소공급을통해유기물을분해하는미생물의활성을증가시킨다. 생물의서식굴활동을포함하는생물교란은혐기성환경으로의산소공급과함 - 께미생물생장에필요한다른전자수용체 (NO 3 2-, MnO 2, FeOOH, SO 4 ) 및신선한유기물의공급, 그리고수층과의해수교환을통한활발한물질교환등을통해호기성및혐기성미생물활동을촉진시켜궁극적으로는퇴적물내유기물분해력을향상시키는역할을한다. 즉, 저서동물의활동에의해갯벌이가지는주요한기능중의하나인정화기능이상승될수있는것이다. 저서동물배설물은종별로모양도다양하지만생성과정에서도차이가있다. ( 진 ) 배설물 (A: 두토막눈썹참갯지렁이배설물, B: 버들갯지렁이류배설물 ) 과의배설물 (C: 칠게의의배설물 ) 갯벌퇴적물에서생물서식굴유무에따른산소층분포비교 (Aller, 1982 로부터재작성 ). 서식굴에의해호기성환경이크게증가되며혐기성환경은축소된다. ( 좌 ) 생물서식굴이없는퇴적물내전자수용체의분포, ( 우 ) 생물서식굴에의한전자수용체의재분포

12 갯벌퇴적물내산소층의부피 생물교란에의해갯벌퇴적물내증가되는산소함량의정도는서식지별로상이하게나타나며, 서식굴이없는퇴적물과비교하여생물이만든서식굴이있는경우에는산소를함유한퇴적물의부피가 배증가된다. 육질꼬리옆새우류서식지의경우에는 8,530cm 3, 쏙서식지에서는 6,715cm 3, 가재붙이서식지의경우에는 14,877cm 3, 그리고칠게, 세스랑게, 흰이빨참갯지렁이, 두토막눈썹참갯지렁이가함께서식하는갯벌의경우에는 6,325cm 3 의산소층이갯벌퇴적물평방미터내존재하는것으로확인되었다. 이는서식굴이없는갯벌퇴적물과비교하여생물 활동에의해서식지별로각각 13mm, 24mm, 102mm, 23mm 두께로퇴적물속으로산소가더투과된다는것을의미한다. 이러한결과는서식굴주변의산소를함유한퇴적물부피만을고려한것이며, 산소가있는굴의공간을함께포함하면평방미터당 14, ,083 cm 3 의산소를함유한공간이존재하는것이다. 한편, 저서동물의활동에의해유지되고형성되는서식굴은크기에있어시 공간적으로변화양상을보이며, 그변화는노출시간, 온도, 식생밀도등에의존적인패턴을보인다. 갯벌서식지별평방미터당산소함유한퇴적물부피비교 ; (A) 서식굴이없는퇴적물, (B) 세가시육질꼬리옆새우서식지, (C) 칠게, 세스랑게, 흰이빨참갯지렁이, 두토막눈썹참갯지렁이서식지 (D) 쏙서식지 (E) 가재붙이서식지. * 괄호안의숫자는생물서식굴공간을포함했을때산소가존재하는공간 ( 산소함유퇴적물 + 서식굴공간 ) 의부피 ( 구본주, 2009 에서인용 ) 22 23

13 생물교란의기능별분류 5) 생물교란 (bioturbation) 은 생물활동에의한퇴적물내입자와물의위치이동 이라고정의된다. 이과정에는생물이서식굴을만드는과정과굴내부와주변퇴적물에서의대부분생물활동이포함된다. 생물교란을일으키는동물은굴을만드는과정과주변환경에영향을미치는생태적특성에따라기능별그룹으로구분될수있다. 크게는퇴적물입자를이동시키는 퇴적물재배치 동물과물을이동시키는 서식굴관개 동물로구분된다. 퇴적물재배치 그룹은다시네그룹으로세분화되며, 서식굴관개 그룹은두그룹으로세분화된다. 퇴적물을좁은범위내에서균일하게혼합하는동물을 확산에의한퇴적물재배치동물 이라고구분하며, 이그룹에는표층에서먹이활동을하며퇴적물을재배치시키는갯벌의다양한게류 ( 엽낭게, 칠게, 흰발농게, 세스랑게등 ) 와서식굴내부에서퇴적물을먹으며재배치하는참갯지렁이류등이해당한다. 퇴적물내부에서머리를아래로향한체먹이활동을하고퇴적물을표층에배설하는 퇴적물상향재배치동물 로는두토막눈썹참갯지렁이가대표적이다. 퇴적물을파표층으로옮겨굴을만들고유지하는동물을 굴착에의한퇴적물재배치동물 이라고하며, 이렇게생성된굴은굴의붕괴나표층으로부터의메워짐에의해다시채워지고생물에의해보수된다. 갯벌의대부분게류가이그룹에해당된다. 그리고머리 가위로향한체표층의퇴적물입자를섭취하여퇴적물내부에배설하는동물을 퇴적물하향재배치동물 로구분하며, 대표적동물로는꽃갯지렁이류를들수있다. 서식굴관개 그룹은 막힌굴관개동물 과 트인굴관개동물 로구분된다. 막힌굴관개동물 은 I 혹은 J 자모양의서식굴에살며호흡을위해몸과부속지를이용해산소를함유한해수중의물을서식굴로관개한다. 동죽, 바지락, 맛등의조개류가이그룹에해당하며, 조개류의수공은간접적으로주변퇴적물에산소를공급하는역할을한다. U 혹은 Y 자모양의굴을만들며두개이상의입구를가지는 트인굴관개동물 은다리를움직이거나몸을움직여머리에서부터꼬리까지산소가함유된물을순환시켜호흡한다. 대표적인갯벌생물로는쏙, 쏙붙이, 가재붙이등이있다. 국제해양생태학자연구그룹인 NEREIS PARK 은생물교란을일으키는동물을서식굴을만드는과정과생물의생태적특성에따라기능별그룹으로세분화했다 ( 출처 5) 여기서는생물교란의정의를해양동물중크기가 1mm 이상인대형저서동물에국한하여적용하였다. 육상동물, 수생과육지의식물도생물교란을유발할수있다

14 퇴적물크기별생물분포와서식굴의종류 갯벌상에서저서동물은퇴적물입자크기를반영 분포는퇴적물입자크기와같은하나의요인에의 하여분포한다. 즉, 모래인지펄인지에따라서식 해결정되는것이아니므로반드시위설명과같 하는생물의종류가다르다는의미이다. 갯벌생물의분포를결정하는환경요인은다양하며, 둘 은분포를보이지는않는다. 노출시간, 엽분, 유기물함량등다양한요인들이복합적으로작용하 f b 이상의요인이복합적으로작용하기도한다. 그 여생물의분포를결정한다. f b e 요인중하나가퇴적물의입자크기이며, 이는생 우리나라에서펄성분이많은갯벌에서식하는대 물의먹이섭취방법에영향을준다. 퇴적물식자는퇴적물입자표면에붙어있는유기물을먹으 표적인종은칠게, 농게, 세스랑게, 방게, 흰이빨참갯지렁이, 두토막눈썹참갯지렁이, 가재붙이등 c d 며, 여과물식자는해수중의유기물을걸러먹는다. 일반적으로퇴적물식자는펄성분이많은서 이다. 대부분이퇴적물식자이나가재붙이와같이서식굴내부에서여과물식을하는경우도있다. 50cm 식지에주로분포하며, 여과물식자는모래성분이 모래성분이많은지역에서식하는저서동물로는 c 많은서식지를선호한다. 퇴적물내유기물은퇴적물입자의외부표면에붙어있으며, 동일한부 바지락, 동죽등의조개류와길게, 엽낭게, 개불, 털보집갯지렁이, 쏙등이대표적이다. g g 피의퇴적물을비교할때입자가작을수록퇴적물 속에포함된유기물양은증가한다. 그러므로퇴 적물식자는작은입자를먹는것이에너지효율측 면에서더유리하고, 작은입자로구성된펄퇴적물을선호한다. 한편, 여과물식자는해수와함께유기물을입으로빨아들이며, 여과과정을거쳐걸러진유기물이소 a a) b) c) d) 가재붙이농게두토막눈썹참갯지렁이세스랑게 화기관으로유입된다. 만약펄성분이많은환경이라면해수중의부유된작은입자의퇴적물이유기물과함께걸러지게되고, 이는여과기관을막 e) f) g) 칠게흰발농게흰이빨참갯지렁이 히게하여먹이활동을방해할수있다. 그러므로 여과물식자는해수중에가는입자가많이섞여있 지않은모래서식지를선호한다. 그러나생물의 26 27

15 저서동물종별서식굴구조및크기 우리나라갯벌에서식하는대형저서동물 21 종을대상으로종별서식굴의외부구조를 3d 기술을이용 하여입체적으로표현하였다. 서식굴의크기는굴의입구직경및개수, 굴의깊이, 총길이, 표면적, 부피등으로나타내었다. 저서동물의학명은한국동물명집 ( 한국동물분류학회, 1997) 기준을따랐다. 본책에삽입된갯벌저서동물서식굴의크기정보 종명 n 입구개수 입구직경 (cm) 깊이 (cm) 길이 (cm) 부피 (cm 3 ) 표면적 (cm 2 ) 가무락 가재붙이 4 M:1 F:8-13 M: F: 갈게 개불 길게 농게 달랑게 도둑게 두토막눈썹참갯지렁이 말똥게 맛 방게 세스랑게 쏙 엽낭게 육질꼬리옆새우류 칠게 털보집갯지렁이 펄털콩게 흰발농게 흰이빨참갯지렁이 (M : mound ( 둔덕, 배수구 ) F : funnel ( 함입구, 유수구 ) 28 29

16 가무락 Cyclina sinensis (Gmelin) 백합 과 (Family Veneridae)에 속하는 가무락 갯벌 상에서 서식 굴의 입구는 출수공과 입수공이 은 모시조개 혹은 가무래기로 불려지는 대표적인 나온 흔적이 두 개 뚫린 형태이나, 일반적으로는 식용조개이다. 색이 검다고 해서 붙여진 이름이나 둘이 합쳐져 길쭉한 하나의 구멍만을 볼 수 있다. 환경에 따라 연보라색을 띄는 경우도 종종 있다. 서식굴은 수관이 뻗어 나온 일자형의 수직입구와 펄 함량이 많은 갯벌의 중부에 주로 서식하며, 수 개체의 몸통이 자리한 원형구조로 이루어져 있다. 관 (siphon)을 퇴적물 밖으로 내밀어 해수 중의 상기 그림 상의 서식굴은 개체를 포함한 서식굴 유기물을 걸러먹는 대표적인 여과물식자이다. 5 전체의 표면적이 15.7 cm2 이며, 부피는 cm 퇴적물 깊이에 서식하며, 크기는 성패 cm3 정도이다. 의 지름이 약 5 cm 정도이다. Depth (깊이) : 7.29 cm Length (길이) : 8.16 cm Volume (부피) : cm3 Surface area (표면적) : cm2 3cm 30 31

17 둔덕(배수구) 가재붙이 함입구(유수구) 수직통로(유수) Laomedia astacina (De Haan) 상층부 수직통로(배수) 가재붙이 서식굴은 매우 크고 복잡한 형태를 하 류 (mud shrimp)에서 보여지는 원형 구조가 아 며, 크게 세 부분으로 구분되는 구조적 특성을 가 니라 아랫부분이 평편한 타원꼴 이다. 그리고 쏙 진다. 상층부는 수평통로 (horizontal gallery) 상과의 다른 서식굴 구조와 비교하여 가재붙이 서 와 갯벌 표층으로 연결되는 수직통로 (shaft)로 식굴은 나선형으로 꼬인 긴 주통로가 있다는 점이 구성되어 있다. 두 구조가 만나는 곳은 약간 부풀 눈에 띄게 차이 난다. 어 있으며, 수직통로는 7 12개 (평균 8개)로 채집된 가재붙이의 몸 길이는 cm (N 구성되어 있다. 이중 하나는 갯벌 표면에서 종 모 = 9) 범위에 있으며 그 부피는 5.4±0.8cm3 이 양으로 솟아오른 둔덕 (mound)과 연결되며, 나 다. 서식굴의 전체 길이는 평균 860 cm (±361 머지는 깔때기 모양의 함입구 (funnel)로 연결된 cm)에 달하며, 굴은 최대 퇴적물 표층으로부터 다. 둔덕은 퇴적물 및 해수가 배출되는 곳이며, 함 약 2 m 깊이까지 확장되어 있다. 서식굴의 부피 입구로는 해수가 유입된다. 여러 개의 수평통로는 는 3,761 18,163 cm3에 달할 정도로 거대 아래 쪽에서 주 통로 (main gallery)로 연결되 하며, 표면적은 ,179cm2 에 달한 어 중층부를 구성한다. 이 곳에서 주 통로는 비스 다. 현장의 서식밀도를 고려했을 때 가재붙이 서 듬하게 나선형으로 꼬이면서 아래로 향하는 구조 식굴에 의해 퇴적물-물 경계면은 약 1,044%나 를 하며, 꼬임의 방향은 주기적으로 방향이 반대 증가된다. 이러한 표면적의 증가 정도는 지금까 로 바뀌어 있다. 꼬임의 방향이 바뀌는 곳에는 옆 지 알려진 해양성 무척추동물의 서식굴 중에서 가 으로 확장된 구실 (chamber)이 있다. 그리고 주 장 크다. D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 분지형 통로 주 통로 중층부 50cm 구실 하층부 D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 통로에서부터 갈라진 분지된 통로 (branched gallery)가 한 개 있으며, 분지된 통로는 퇴적물 표층으로 연결된 경우도 있으나 중간에 막힌 경우 도 드물게 있다. 구실 (chamber)은 아래로 향하 면서 그 크기가 증가한다. 하층부에서는 주 통로 가 거의 수직으로 향하며 일정 깊이 간격으로 수 평으로 뻗은 구실과 연결되어 있다. 구실 중에는 중층부의 아래 부분에 위치한 것의 부피가 가장 커며 그 정도는 개체 몸체 부피의 약 30배에 달 한다. 주 통로 및 수평통로의 단면은 다른 쏙 상 과 (Superfamily Thalassinidea)의 펄새우 32 33

18 굴 입구 갈게 Helice tridens tientsinensis Rathbun 바위게 과 (Family Grapsidae)에 속하는 갈게 D : 98.6 cm L : cm V : cm3 S : cm2 D : 95.7 cm L : 98.5 cm V : cm3 S : cm2 D : 69.2 cm L : cm V : cm3 S : cm2 는 형태상으로 방게와 매우 닮아 있다. 수컷의 경 30cm 우 눈아래 두둑의 과립 모양이 세로로 길쭉한 실 꾸리모양을 하고 있어 다른 방게류와 구분된다. 갈대 밭 등 만조선 주변의 염습지에 주로 서식하 며, 퇴적물 표면의 유기물을 먹는다. 많은 경우에 는 해수가 직접 닿지 않는 조상대 (Supralittoral zone)6) 나 염전지대에 살기도 한다. 갈게 이름 은 단오 즈음 달빛 아래서 갈대 잎에 올라 바람에 흔들리는 모습이 그네를 뛰는 모습처럼 보인다고 해서 유래되었다고 한다. 주로 퇴적물에서 생활 을 하나 단오 즈음한 야간에는 갈대나 칠면초 등 의 염생식물에 올라가 식물 잎과 씨앗을 먹는 모 습을 볼 수 있다. 갈게의 서식굴은 퇴적물 아래로 수직 혹은 비스듬 히 뻗은 일자 형태를 하나, 일부에서는 상부에서 한번 꺾어진 형태를 하기도 한다. 하나로 뚫린 굴 입구는 둥근 원형 혹은 타원형이며, 그 직경은 생 물 크기에 따라 3 10 cm에 이른다. 굴의 깊이 는 약 1m 에 육박하며, 그 부피는 최대 약 2,000 cm3에 달한다. D : 73.4 cm L : 74.1 cm V : cm3 S : cm2 D : 56.3 cm L : 68.4 cm V : cm3 S : cm2 6) 조간대 만조선 보다 상부 지역으로 조석운동에 의해 해수가 직접 닿지 않는다. 태풍 등의 강한 바람의 영향으로 해수가 스프레이 되는 지역으로 해수 영향을 받는 가장 높은 곳이다

19 개불 Urechis unicinctus (von Drasche) 의충동물 문 (Phylum Echiura)에 속하는 개불 은 갯벌에서 생산되는 대표적인 식용동물이다. 주 로 갯벌 하부지역 (간조선 근처)의 모래 함량이 많 은 퇴적물에 서식하나, 수심이 얕은 조하대에서 도 서식한다. 개불의 서식굴은 U 자형 구조이 며, 그 깊이는 40 cm 이상이다. 서식굴의 외벽은 점액질 성분으로 코팅되어 있으며, 굴의 입구 부 분은 종지를 엎어 놓은 것과 유사한 형태를 한다. 그 주변에는 길쭉한 과립형태의 배설물이 산재돼 있기도 하다. 양 쪽의 굴 입구는 수직으로 아래로 향하며 이후 평행하게 달리며 서로 연결된 구조를 하고 있다. 입구의 직경은 약 1.6 cm 정도로 몸 체의 직경에 비해 훨씬 좁으나 평행하게 달리는 통 로에서의 직경은 3 cm로 넓다. 한 개체의 서식 굴을 분석한 자료에 의하면, 굴의 길이는 약 1 m 에 달했으며, 표면적과 부피는 각각 684 cm2와 10cm 1,073 cm3이었다. D : 39.8 cm L : 99.2 cm V : cm3 S : cm

20 길게 Macrophthalmus dilatatus (De Haan) 달랑게과 (Family Ocypodidae) 에속하는길 게는남해안과서해안모래갯벌에서흔히볼수 있는종이다. 모래갯벌의중부와하부지역에주로분포하며, 엽낭게와함께모래갯벌을대표하는종이다. 갑각의길이는너비의약 2.2배로옆으로길게생겼으며, 그모습에서부터이름이유 D : 14.0 cm L : 21.9 cm V : 14.5 cm 3 S : 70.3 cm 2 D : 12.5 cm L : 15.7cm V : 19.0 cm 3 S : 91.2 cm 2 D : 7.9 cm L : 14.5 cm V : 7.8 cm 3 S : 43.4 cm 2 5cm 래한것같다. 수컷의집게다리손바닥은매우길 고바깥면은과립들로덮여있으며, 이와는달리 암컷의손바닥은짧고가늘다. 길게서식굴의입 구는반원혹은세모꼴형태이며, 갯벌표면에서 부터비스듬하게 ( 수평기준 35 이하 ) 직선으로아 래로향한다. 입구의직경은약평균 2cm 정도이 며, 굴의단면은옆으로긴타원형이다. 굴의연 장길이는 22cm 를넘지않으며, 깊이도 15cm 를넘지않는다

21 농게 Uca arcuata (De Haan) 흔히 붉은발농게로 불리는 농게는 달랑게 과 의 입구는 하나이며, 일자로 혹은 살짝 휘어진 형 (Family Ocypodidae)의 한 종류로 수컷의 한 태로 아래로 향한다. 입구의 직경은 최대 3cm 정 쪽 집게발이 큰 외형적 특성을 가진다. 우리나라 도이며, 굴의 길이는 최대 1m, 깊이는 최대 65 에 보고된 농게 종류는 흰발농게와 함께 두 종 뿐 cm 정도이다. 개체 크기에 따라 굴의 크기는 달 이다. 외형상 짙은 붉은색을 띄어 농게로 이름 붙 라지며, 굴의 전체 부피는 568 cm3 까지 관찰 여졌다. 현재까지 알려진 농게의 종류는 전 세계 되었다. 10cm 적으로 100 종이 넘으며, 일반적으로는 농게를 총칭하여 피들러 크랩 (fiddler crab) 이라고 한 다. 즉, 바이올린 연주가를 의미한다. 큰 집게발 을 아래 위로 흔드는 모습이 꼭 바이올린을 연주 하는 것처럼 보여 붙여진 이름이다. 농게는 육지 D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 와 가까운 염습지 주변이나, 갯골 주변부의 펄 성 분이 많은 곳에 무리지어 서식한다. 특히, 농게는 D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 갯벌 상에 물이 고여 있는 환경을 피해 건조한 지 역을 따라 패치 분포하는 특성을 보인다. 집게발 을 이용해 퇴적물을 먹으며, 수컷의 집게발은 먹 이활동에 사용치 않는다. 큰 집게발은 싸움이나 암컷을 유혹하는 경우에 사용한다. 서식굴의 입구에는 주변을 따라 1 2 cm 높이 의 울타리가 있는 경우가 흔하나 그렇지 않은 경 우도 있다. 울타리를 만들어 놓은 경우는 암컷 서 식굴에서 흔하며, 수컷의 경우에는 잘 볼 수 없다. 울타리는 주변의 흙을 집게발로 모아 쌓는데, 수 컷의 경우 큰 집게발로 흙을 다루기가 어려워 울 타리를 만들지 않는 것으로 추정된다. 대신 수컷 은 스트레스를 받을 때나 물이 들어 올 때 큰 집 게발을 이용해 굴 주변의 퇴적물을 둥글고 납작한 형태로 잘라 굴 입구를 막기도 한다. 농게 서식굴 40 D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 41

22 달랑게 Ocypode stimpsoni (Ortmann) 달랑게 과 (Family Ocypodidae)에 속하는 달 랑게는 일명 유령게 (ghost crab)로 불린다. 모 래갯벌의 가장 상부에 큰 구멍을 뚫어 그 속에 서 식한다. 낮에는 움직이는 모습이 잘 관찰되지 않 으며, 주로 밤에 서식굴을 나와 활동한다. 밤에 D : 19.3 cm L : 21.1 cm V : cm3 S : cm2 주로 활동한다는 의미에서 유령게로 불려 졌으며, 모래사장 위를 움직이는 소리를 가만히 들어보면 D : 23.4 cm L : 39.2 cm V : cm3 S : cm2 10cm 달랑달랑 소리가 난다고 해서 우리나라에서는 달 랑게로 이름 붙여졌다. 국내에선 식용으로 이용치 않으나, 베트남 등의 동남아시아에서는 식용으로 잡는 경우도 있다. 주로 퇴적물을 먹어 그 속의 유 기물을 취하며, 먹고 난 경단모양의 퇴적물 덩이 를 굴 주변에 뱉어 놓는다. 물고기나 다른 생물의 사체를 먹기도 한다. 서식굴은 갯벌 표면으로 하 나의 입구로 연결되며, 수직으로 아래로 향하다 중간 부분에서 비스듬히 뻗는 L 자형 구조를 하 고 있다. 굴 입구의 직경은 최대 6.7 cm 까지 이 르며, 통로는 35 cm 깊이까지 이어져 있다. 가 장 넓은 곳의 굴 직경은 약 5 cm 정도이며, 굴의 전체 부피는 705 cm3 까지 관찰된다. D : 34.1 cm L : 45.0 cm V : cm3 S : cm2 42 D : 35.0 cm L : 43.4 cm V : cm3 S : cm2 43

23 도둑게 Sesarma haematocheir (De Haan) 5cm 도둑게는 붉은발말똥게, 사각게, 가지게, 말똥 게, 두이빨사각게와 함께 바위게 과 (Family Grapsidae)의 사각게 속 (Genus Sesarma) 에 속하는 종이다. 집게다리가 붉은색을 띄며, 갑 각의 옆 가장자리에는 눈뒷니 만 있으며 다른 사 각게와 달리 이마의 앞가장자리와 뒷두둑이 직선 D : 12.1 cm L : 20.3 cm V : cm3 S : cm2 으로 평행하다. 외형상 갑각 등면의 구조가 웃는 모습처럼 친근하게 보여 최근에는 애완용으로도 이용된다. 이 종은 해변에 가까운 육상의 습지 주 변에서 주로 서식하며, 여름철에는 해변과 가까 D : 12.6 cm L : 17.4 cm V : cm3 S : cm2 운 산위에서도 발견된다. 심지어는 해변가 주택의 부엌까지 들어와 밥알을 훔쳐 먹어 도둑게로 이름 지어졌다 한다. 서식굴 입구는 하나이며, 통로는 비스듬히 아래로 향하는 구조다. 서식굴의 내벽 은 다른 생물의 집과는 달리 울퉁불퉁한데, 이것 은 만조 때에도 해수가 닿지 않는 곳에 위치하기 때문에 게의 움직임과 풍화에 의해 내벽이 파였기 때문인 것으로 추정된다. 굴의 입구 직경은 약 7 cm 까지 관찰되며, 직경에 비해 굴의 길이와 깊 D : 13.8 cm L : 16.5 cm V : cm3 S : cm2 이는 짧고 얕다 (길이: 최대 25 cm, 깊이: 최대 17 cm 정도). D : 17.4 cm L : 24.3 cm V : cm3 S : cm

24 두토막눈썹참갯지렁이 Perinereis aibuhitensis (Gruve) D : 61.7 cm L : cm V : 41.8 cm3 S : cm2 참갯지렁이 과 (Family Nereidae)에 속하는 두 토막눈썹참갯지렁이는 낚시 미끼용으로 이용되는 10cm 종으로 일반적으로 청충 혹은 청개비 로 불린다. 머리에는 나란한 두 쌍의 안점 (eye spot) (네 개 의 검은 점처럼 보임)이 있으며, 앞부분에서는 녹 색을 띄며 뒷부분으로 가면서 연한 붉은색을 띈 다. 퇴적물 내부에서 퇴적물을 먹고 배설물을 굴 D : 41.8 cm L : 83.9 cm V : 28.4 cm3 S : cm2 D : 62.1 cm L : cm V : 38.0 cm3 S : cm2 입구 주변에 포도송이처럼 쌓아 놓는다. 이 종은 펄 성분이 많은 곳이나 펄과 자갈이 혼합된 갯벌의 상부지역에 주로 서식한다. 서식굴의 입구는 하 나인 경우가 대부분이며, 간혹 두 개 이상 표면과 연결된 경우도 있다. 서식굴은 매우 가늘고 (0.2 cm 0.3 cm) 구불구불한 형태로 아래로 뻗어 있으며 나뭇가지 모양으로 분지된 경우가 많다. 굴의 길이는 최대 120 cm에 달하며, 표면으로부 터 약 62 cm 깊이까지 연장되어 있다

25 말똥게 Sesarma dehaani (H. Milne Edwards) 말똥게는 이름에서 알 수 있듯이 삶으면 말똥 냄 5cm 새가 난다고 하여 붙여진 이름이다. 지금은 식용 으로 이용치 않으나 과거 배고픈 시절에는 말똥게 를 삶아 먹기도 했다고 한다. 바위게 과 (Family Grapsidae)의 사각게 속 (Genus Sesarma) 에 속하는 종으로 하구의 기슭에 분포한다. 과거 D : 18.1 cm L : 24.0 cm V : cm3 S : cm2 D : 14.7 cm L : 22.1 cm V : cm3 S : cm2 에는 많은 개체가 여러 강의 하구에 살았으나, 하 구가 사라지면서 개체수도 급감하고 있다. 지금은 한강, 낙동강, 금강 등의 일부 하구역에 분포한 다. 이마가 직선으로 평행했던 도둑게와는 달리, 이마의 앞가장자리는 세 개의 잎으로, 이마의 뒷 두둑은 네 개의 잎으로 나누어져 있다. 도둑게의 서식굴이 비스듬히 아래로 향한 형태라면, 말똥게 의 서식굴은 거의 수직으로 아래로 향하며 살짝 휘 어진 형태를 한다. 굴의 입구는 하나이나 몇몇의 D : 13.8 cm L : 19.2 cm V : cm3 S : cm2 경우에는 여러 개의 서식굴이 아래에서 서로 연결 된 형태도 있다. 일부 문헌에는 60cm 깊이까지 서식굴이 연장돼 있다고 하나, 저자가 확인한 것 중에는 17.1 cm 깊이가 최대였다. D : 17.1 cm L : 50.6 cm V : cm3 S : cm

26 맛 Solen strictus (Gould) 죽합과 (Family Solenidae) 에속하는맛은지역에따라맛조개, 참맛, 개맛등으로불리는식용조개이다. 껍데기는가늘고길며대나무색각피로덮여있다. 껍데기는얇으며패각은앞과뒤에서열려진구조를한다. 갯벌깊숙이살며패각이열려진구조라는특성때문에철사를화살모양으로만든길쭉한 써개 를서식굴에집어넣어잡아낸다. 갯벌중부와하부의펄이섞인모래퇴적물에주로서식한다. 서식굴의형태는단면이타원형인길쭉한모양이며, 수직으로아래로뻗은경우와사선으로뻗은경우가있다. 굴의깊이는 30 cm 가량퇴적물아래로연결돼있다. D : 32.6 cm L : cm V : cm 3 S : cm 2 D : cm L : cm V : 23.3 cm 3 S : cm 2 5cm 50 51

27 방게 Helice tridens tridens (De Haan) 1760년경 간행된 [여지도서]에 방해 (方蟹)로 기 록되어 있는 방게는 글자대로 모가 난 게 를 의 미한다. 갑각의 외형이 사각형이며 반듯한 모가 5cm 나 있어 붙여진 이름이다. 바위게 과 (Family Grapsidae)에 속하는 종으로, 주로 하구역 갯 벌의 상부 진흙 바닥이나 갈대밭과 같은 염습지에 서식한다. 같은 방게 속의 갈게와 비교하여 눈아 래 두둑의 과립 모양에서 차이를 보인다. 눈 바로 D : 20.4 cm L : 34.4 cm V : cm3 S : cm2 D : 14.7 cm L : 56.4 cm V : cm3 S : cm2 아래 두둑의 과립 모양이 세로로 길쭉한 갈게와는 달리 방게는 사각형에 가까운 둥근 과립이 배열되 어 있다. 방게의 서식굴은 Y 자형이며, 일자형 인 갈게 서식굴과는 차이를 보인다. 두 개의 서식 굴 입구를 가지며, 두 입구로부터 연결된 각 통로 는 비스듬히 아래로 뻗어 5 10 cm 깊이에서 하 나로 연결되어 아래로 연장돼 있다. 일부의 경우 에는 윗부분의 두 통로가 서로 연결된 형태도 있 으며, 아래의 통로에서 분지된 경우도 있다. 굴의 입구는 둥근 원 형태이며, 주위에는 굴을 만들면 서 파 올려진 흙뭉치가 비정형적으로 쌓여 있기도 D : 11.6 cm L : 27.7 cm V : cm3 S : cm2 하다. 서식굴은 약 36 cm 깊이까지도 연장되어 D : 36.2 cm L : 76.1 cm V : cm3 S : cm2 있으며, 크기는 부피 기준으로 281 cm3 까지 확 장되어 있다. D : 12.4 cm L : 22.6 cm V : 67.6 cm3 S : cm

28 세스랑게 Cleistostoma dilatatum (De Haan) 달랑게 과 (Family Ocypodidae)에 속하는 세 스랑게는 갑각의 너비가 1 2 cm 정도로 작은 게이다. 갑각의 모양은 육각형에 가까우며 등면 에는 털이 빽빽이 나 있다. 매니큐어를 칠한 것처 럼 걷는다리의 발가락마디가 붉어 매니큐어 크랩 (manicure crab)이라고도 한다. 갯벌 상부의 염습지 주변 펄 함량이 많은 곳에 주로 서식하며, 퇴적물 표면의 규조류와 미생물 등의 유기물을 집 게발로 떠먹는 퇴적물식자이다. 세스랑게는 독특 한 형태의 구조물을 서식굴 입구에 만든다. 구조 물의 형태는 원뿔 모양이며 원뿔 모양의 꼭지점 상 에는 작은 구멍이 뚫려 있어 서식굴로의 공기 순환 10cm 이 가능하도록 되어 있다. 항상 이런 모양의 구조 물을 만드는 것은 아니며, 울타리 모양의 구조물 을 만들기도 하며, 또 어떤 경우에는 아무런 구조 물이 없기도 하다. 왜 이런 모양의 구조물을 만드 D : 47 cm L : cm V : cm3 S : cm2 는지 아직 정확히는 알 수 없으나 서식굴 내부로 의 원할한 공기순환을 목적으로 만든다고 알려진 다. 또한 이런 구조물은 서식지가 해수에 자주 침 범되는 사리 기간 보다는 조금 기간에 더 많이 형 성된다. 굴의 입구는 하나이나, 가끔 두 개인 경 우도 있다. 굴의 형태는 수직으로 혹은 약간 기울 D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 어져 아래로 향하며 대부분의 경우에는 분지된 통 로는 없다

29 쏙 Upogebia major (De Haan) 쏙은 쏙 과 (Family Callianassidae)에 속하는 종으로 게류가 속해 있는 십각류 (Decapoda)의 30cm 일종이다. 계통분류학적으로는 일반적인 게 보다 는 집게와 유연관계가 더 높다. 어민들이 쏙을 잡 D : 67.8 cm L : cm V : cm3 S : cm2 을 때, 서식굴에서 쏙 빠져 나온다고 쏙 이라는 이 름이 붙었다고 한다. 펄이 많은 곳이나 모래가 적 D : 52.4 cm L : 88.0 cm V : cm3 S : cm2 절히 섞인 갯벌의 중부와 하부에 넓게 분포한다. 서식굴의 형태는 Y 자형이며, 굴의 내벽은 점액 질 등으로 두텁게 코팅되어 있다. 부속지인 배다 리를 움직여 굴 속의 수류를 일으키며, 이때 굴 내 부로 유입된 해수 중의 플랑크톤을 포함한 유기 물을 걸러 먹는다. 서식굴은 두 개의 수직통로가 U 자 형태로 연결되어 상층부를 이루며 하부에는 일자형의 통로가 있는 Y자형 구조를 하고 있다. 통로로부터 짧은 길이로 분지된 경우도 있다. 수 직통로에 비해 일자형 통로의 직경이 약간 더 넓으 며 (수직통로: 2.8 cm, 일자형통로: 3.2 cm), 굴의 전체 연장 길이는 2 m 에 육박하기도 한다. 깊이 또한 1 m 를 넘는 경우가 많으며, 전체 크 기는 부피 기준으로 1,400 cm3 을 넘기도 한다. 56 D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 D : 48.8 cm L : cm V : cm3 S : cm2 D : 51.2 cm L : 83.2 cm V : cm3 S : cm2 57

30 엽낭게 Scopimera globosa (De Haan) 달랑게 과 (Family Ocypodidae)의 엽낭게는 아래가 넓은 사다리꼴 형태의 갑각을 가지며, 몸 5cm 통은 등배 방향으로 부풀어 있다. 그 모습이 조선 시대 허리춤에 차고 다니던 엽전 주머니 (엽낭)를 닮았다고 하여 이름 붙여졌다. 남해안과 서해안의 모래 갯벌에서 군락을 이루며 산다. 퇴적물을 먹 어 그 속의 유기물을 취하고 나머지 흙은 콩알 모 양으로 서식굴 주변에 뱉어 놓는다. 서식굴은 일 D : 19.0 cm L : 19.3 cm V : 29.2 cm3 S : 90.4 cm2 D : 18.1 cm L : 22.6 cm V : 37.3 cm3 S : cm2 D : 16.1 cm L : 17.6 cm V : 16.0 cm3 S : 66.0 cm2 자 형태로 아래로 곧게 내려가다 중간부분에서 약 간 비스듬히 꺾이는 구조를 하고 있다. 굴의 입구 직경은 2 cm를 넘지 않으며, 그 깊이도 20 cm 를 넘지 않는다

31 육질꼬리옆새우류 Sinocorophium japonicum (Hirayama) 국내에선아직한글이름이붙여지지않은이종은단각목 (Order Amphipoda) 의육질꼬리옆새우과 (Family Corophiidae) 에속하는작은옆새우이다. 담수영향을받는하구주변갯벌의펄함량이많은퇴적물에서집단으로서식한다. 이종은퇴적물식과여과물식을동시에하는것으로알려진다. 긴안테나를이용하여서식굴밖의퇴적물을긁어먹기도하며, 서식굴내에서배다리를움직여해수를굴내부로끌어들여그속의유기물을먹기도한다. 서식굴은전형적인 U 자형태이며, 굴의방향은퇴적물표면과수직이거나비스듬하게기울어져있다. 굴의깊이는 10 cm 를넘지않으며, 길이는 20 cm를넘지않는다. D : 8.31 cm L : 19.0 cm V : 1.2 cm 3 S : 17.8 cm 2 3cm D : 2.3cm L : 15.9 cm V : 1.4 cm 3 S : 17.2 cm 2 D : 2.8 cm L : 15.2 cm V : 1.5 cm 3 S : 17.1 cm

32 칠게 Macrophthalmus japonicus (De Haan) D : 11.7 cm L : 49.0 cm V : cm3 S : 309.8cm2 우리나라 갯벌에서 가장 흔하게 볼 수 있는 게류인 칠게는 분류학적으로 달랑게 과 (Family Ocy- 5cm podidae)에 속한다. 칠게는 식용으로도 이용되 기도 하며, 낚시 미끼용으로도 많이 이용 된다. 전반적인 외형이 검다고 하여 순우리말인 칡 에서 유래되어 칠 게라는 이름을 얻었다. 칠게는 펄이 있는 갯벌이라면 십중팔구 볼 수 있을 D : 12.5 cm L : 30.3 cm V : cm3 S : cm2 정도로 아주 흔한 종이다. 집게발을 숟가락 처럼 사용하여 퇴적물을 떠먹는 전형적인 퇴적물 식자이다. 밤 시간과 해수 침범시간 동안은 굴 내 부에 머무르다 해수가 빠지기 시작하면 굴 밖으로 나와 활동한다. 물이 빠지면 제일 먼저 굴 내부를 보수하는 활동을 하며, 이후 먹이활동을 이어간 다. 여름철의 한낮에는 굴 주변에서 집게발을 벌 리고 움직이지 않은 채 일광욕을 즐기기도 한다. 길게는 연속해서 2시간 동안 이런 행동을 하며, D : 19.0 cm L : cm V : cm3 S : cm2 이는 몸을 말려 기생충과 같은 착생생물을 없애기 위한 행동인 것으로 추정된다. 서식굴의 입구는 D : 11.6 cm L : 46.4 cm V : cm3 S : cm2 하나인 경우와 두 개인 경우가 있다. 굴의 입구는 타원형에 가까우며, 비스듬하게 퇴적물 아래로 이 어진다. 굴의 전체 모습은 U 자 형태에서 분지 가 형성된 구조이거나 J 자형 구조를 하고 있다. 굴의 깊이는 30 cm 이하이나, 총 길이는 1m를 넘는 경우도 있다. D : 11.7 cm L : 63.5 cm V : cm3 S : cm

33 털보집갯지렁이 Diopatra sugokai (Izuka) 집갯지렁이 과 (Family Onuphidae)의 한 종인 털보집갯지렁이는 갯벌 퇴적물 속에 서관 (튜브 형 태)을 만들고 그 안에 산다. 주로 펄과 모래가 섞 인 혼합형 갯벌의 중부와 하부에 걸쳐 분포한다. 10cm 가죽 같은 느낌의 서관은 체액과 퇴적물을 섞어 만 들며, 퇴적물 밖으로 나온 부분에는 조개껍데기나 주변의 해조류 등이 붙어 있다. 서관의 입구는 열 린 구조이나 해수가 물러나 대기에 노출이 되면 접 혀 닫힌다. 입구 직경이 cm 정도인 서관은 수직으로 퇴적물 내부에 박혀 있으며, 그 깊이는 약 45 cm 정도다. 저자가 확인한 바로는 D : 44.7 cm L : 47.6 cm V : 16.0 cm3 S : cm2 D : 29.6 cm L : 30.2 cm V : 9.9 cm3 S : 66.7 cm2 옆길게가 털보집갯지렁이 서관에 들어가 함께 사 는 경우가 많았다

34 펄털콩게 Ilyoplax pingi (Shen) D : 8.0 cm L : 12.9 cm V : 14.6 cm3 S : 55.4 cm2 D : 8.7 cm L : 17.1 cm V : 39.9 cm3 S : cm2 5cm 펄털콩게는 달랑게 과 (Family Ocypodidae), 콩게 속 (Genus Ilyoplax)에 속하는 작은 게류 다. 콩게 속으로는 펄콩게, 털콩게, 넓적콩게와 함께 국내엔 네 종이 알려져 있다. 콩게 라는 이 름은 먹이활동의 결과로 퇴적물을 둥글게 뭉쳐 집 주변에 뱉어 놓은 모양이 콩 을 닮았다고 해서 붙 여진 이름이다. 외국에선 수기게 (semaphore crab)라고 불린다. 적을 위협하거나 암컷을 유혹 할 때 집게발을 들었다 놓았다 하는 모습이 수기 D : 6.1 cm L : 9.4 cm V : 20.5 cm3 S : 68.3 cm2 신호를 보내는 것과 비슷하다고 해서 붙여진 이름 이다. 펄털콩게의 서식굴 형태는 두 가지로 구분 할 수 있다. 상부에서 약간 휘어져 수직으로 아래 로 뻗은 일자형 구조와 수직으로 곧게 아래로 향 하다 중간에서 옆으로 휜 L 자형 구조이다. 일자 형 구조에서는 20 cm 깊이까지 굴이 연장돼 있 으나, L 자형 구조의 경우에는 굴의 깊이가 10 cm를 넘지 않는다. D : 21.3 cm L : 30.7 cm V : 20.9 cm3 S : 95.5 cm

35 흰발농게 Uca lactea lactea (De Haan) 농게와 대조적으로 하얀색의 한쪽 집게발을 가진 흰발농게는 달랑게 과 (Family Ocypodidae) 의 한 종이다. 농게는 남방방게, 갯게, 붉은발말 똥게와 함께 갯벌에 서식하는 게류 가운데 멸종위 기보호종으로 지정된 종이다. 암컷의 집게발은 수 5cm 컷과 달리 크지 않으며, 수컷의 집게발은 왼쪽이 나 오른쪽 집게발 가운데 한쪽이 크다. 이는 농게 의 경우도 마찬가지다. 갯벌 상부의 펄과 모래가 섞여 있는 서식지 중 모래 성분이 우세한 곳에 주 로 서식한다. 그러나 해빈과 같이 모래로만 구성 D : 9.1 cm L : 12.9 cm V : 28.1 cm3 S : 74.2 cm2 된 퇴적물에서는 관찰되지 않는다. 서식굴의 입구 에는 울타리 모양의 흙뭉치가 둘러져 있는 경우가 D : 12.0 cm L : 12.5 cm V : 13.9 cm3 S : 50.3 cm2 많으나 울타리가 없는 경우도 있다. 암컷 서식굴 의 경우에 울타리가 둘러져 있는 경우가 더 많다. 굴의 형태는 중간부분에서 살짝 휘어진 일자형이 며, 일부에서는 굴 맨 아랫부분이 확장되어 있기 도 하다. 굴의 깊이는 20 cm를 넘지 않는다. D : 17.7 cm L : 22.6 cm V : 31.6 cm3 S : cm

36 흰이빨참갯지렁이 Periserrula leucophryna (Paik) 흰이발참갯지렁이는 참갯지렁이 과 (Family Nereidae)에 속하는 길이 기준으로 2 m 까지 자라는 대형 갯지렁이다. 과거에는 숭어 미끼용 으로 소고기 보다 비싼 가격에 일본과 유럽 등지 로 수출되었다. 서식굴의 입구는 작원 원형이며, 그 주변에는 굴을 파고 밀어낸 흙 뭉치가 높게 쌓 여 있곤 한다. 퇴적물 표면에는 서식굴로 연결된 나뭇잎 모양의 흔적이 형성되어 있는데, 이것은 흰이빨참갯지렁이가 퇴적물 표면에 몸체를 내밀 D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 어 먹이활동을 한 흔적이다. 간조 시에 몸체 일 부를 밖으로 내밀어 표층의 규조류를 포함하는 유 30cm 기물을 갉아 먹는다. 서식굴은 단면이 둥근 수직 으로 뻗은 통로와 그 중간 중간에 비정형적인 방 (bulge)이 삽입되어 있는 구조를 하고 있다. 방 의 개수는 굴의 전체 길이가 길수록 많으며, 아래 로 향할수록 커지며 최대 9 개까지 관찰된다. 수 직 통로는 약간 휘어져 있는 경우도 있으나, 분지 D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 되지 않은 일자형의 구조를 하고 있다. 굴 입구의 직경은 2.5 cm를 넘지 않으며, 굴의 전체 길이 는 180 cm 까지 관찰된다. 크기가 큰 서식굴의 경우에는 그 깊이가 1 m 까지 연장되어 있으며, 그 부피는 1,731 cm3 정도이다. D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 70 D : cm L : cm V : cm3 S : cm2 D : cm L : 64.2 cm V : cm3 S : cm2 71

37 참고문헌 한국동물분류학회 한국동물명집. 도서출판아카데미서적. 구본주 대형저서동물의생물교란이서해안갯벌퇴적물내산소및영양염거동에미치는영향. 이학박사학위청구논문. 서울대학교. Aller, R.C., The effects of macrobenthos on chemical properties of marine sediment and overlying water. In: McCall, P.L., Tevesz, M.J.S.(Eds), Animalsediment relations. Plenum Publishing Company, NewYork, pp Darwin, C., The formation of vegetable mould through the action of worms with observation of their habits. John Murray, London. Koo, B.J., Kwon, K.K., Hyun, J.-H The sediment-water interface increment due to the complex burrows of macrofauna in a tidal flat. Ocean Sci. J., 40, Koo, B.J., Kwon, K.K., Hyun, J.-H Effect of environmental conditions on variation in the sediment-water interface created by complex macrofaunal burrows on a tidal flat. J. Sea Res., 58(4), Kristensen, E., Kostka, J.E., Macrofaunal burrows and irrigation in marine sediment: microbiological and biogeochemical interactions. In: Kristensen, E., Kostka, J.E., Haese, R. (Eds), Interaction between Macro- and Microorganisms in Marine Sediments. American Geophysical Union, Washington, DC. Nereis Park (

38 ISBN 비매품