LMO 가국내곤충상에미치는영향 세부평가항목및평가기준 개발연구 (II) 최종보고서 2013. 12. 환경건강연구부바이오안전연구팀
제출문 국립환경과학원장귀하 본보고서를 LMO 가국내곤충상에미치는영향세부평가항목및평가기준 개발연구 (II) 의최종보고서로제출합니다. 2013 년 12 월 연구수행기관 : 서울대학교 연구책임자 : 연구원 : 이준호이시혁이수연김승태김영호정종국 임재성
목차 목차 ⅰ 표목차 ⅲ 그림목차 ⅳ 요약문 ⅶ 나. 콩포장의절지동물군집현황 42 3. Cry1Ac, Cry3Aa 독소단백질의비표적곤충에대한기초독성평가 48 가. Bt독소검출 48 나. 비표적곤충에대한 Cry 독소단백질의독성평가 49 4. 독성평가결과를바탕으로심사대상비표적곤충군압축및곤충에대한위해성평가방법 ( 론 ) 제시 51 가. 국내유전자변형작물의위해성평가시스템구축을위한평가종선정사례조사및분석 51 나. 비표적절지동물에대한위해성평가를위한해당작물별포장조사종및실험종선발 74 다. 비표적절지동물에대한포장조사기준 93 I. 사업개요 1 1. 배경및필요성 3 2. 사업목표및범위 7 IV. 결론 117 V. 기대성과및활용방안 121 II. 연구내용및방법 9 1. 유전자변형옥수수와콩에서비표적절지동물에대한위해성평가연구사례조사및분석 10 2. 포장조사기준개발을위한옥수수와콩포장에서절지동물군집의현황파악 10 3. Cry1Ac, Cry3Aa 독소단백질의비표적곤충에대한기초독성평가 14 4. 독성평가결과를바탕으로심사대상비표적곤충군압축및곤충에대한위해성평가방법 ( 론 ) 제시 19 5. 연구체계도 22 VI. 참고문헌 125 별첨 152 별첨 1. 포장조사및실내실험대상주요후보종 155 별첨 1-1. 옥수수포장조사및실내실험대상후보종의생물학적특성 / 생태 156 별첨 1-2. 콩포장조사및실내실험대상후보종의생물학적특성 / 생태 159 별첨 1-3. 옥수수와콩포장조사및실내실험대상공통후보종의생물학적특성 / 생태 161 III. 연구결과 23 1. 유전자변형옥수수와콩에서비표적절지동물에대한위해성평가연구사례조사및분석 25 2. 포장조사기준개발을위한옥수수와콩포장에서절지동물군집의현황파악 37 가. 옥수수포장의절지동물군집현황 37 - i - - ii -
표목차 표 1. 옥수수와콩포장현황및조사일정 11 표 2. 조사표본동정전문가목록 13 표 3. 절지동물에서포장발생밀도의계산방식 14 표 4. 담배거세미나방의실내사육을위한인공배지조성 17 표 5. 무당벌레의실내사육을위한인공배지조성 19 표 6. 나방저항성LM옥수수에서초식곤충군에서위해성평가 27 표 7. 나방저항성LM옥수수에서포식 / 기생천적군에서위해성평가 29 표 8. 나방저항성LM옥수수에서수분곤충군, 분해자군, 보호종및일반군에서위해성평가 30 표 9. 딱정벌레저항성LM옥수수에서초식곤충군에서위해성평가 31 표 10. 딱정벌레저항성LM옥수수에서포식곤충군에서위해성평가 33 표 11. 딱정벌레저항성LM옥수수에서기생천적군, 수분곤충군, 분해자군에서위해성평가 35 표 12. 나방 / 딱정벌레저항성 LM콩에서위해성평가 36 표 13. 옥수수포장의절지동물군집현황 37 표 14. 조사지역별옥수수포장의절지동물군집구성 40 표 15. 콩포장의절지동물군집현황 43 표 16. 조사지역별콩포장의절지동물군집구성 45 표 17. 화학살충제의비표적위해성평가시평가종및선정기준 53 표 18. 생물학적방제의비표적위해성평가에서평가종선정항목 56 표 19. 해충저항성LM작물의위해성평가를위한단계별평가의평가단계및주요내용 58 표 20. 나방저항성LM옥수수에서평가종선정기준 64 표 21. 딱정벌레저항성LM옥수수에서평가종선정기준 69 표 22. 나방 / 딱정벌레저항성LM콩에서평가종선정기준 73 표 23. 옥수수포장에서발생하는절지동물의주요목록 75 표 24. 콩포장에서발생하는절지동물의주요목록 78 표 25. 옥수수포장에서생물다양성분석에필요한최소분류군목록 82 표 26. 콩포장에서생물다양성분석에필요한최소분류군목록 83 표 27. 옥수수에대한실내실험후보종 91 표 28. 콩에대한실내실험후보종 92 표 29. 옥수수포장에서절지동물군집의트랩별모니터링결과 94 표 30. 옥수수포장에서채집된절지동물군의채집법간유사도분석 (%) 99 표 31. 옥수수포장에서특정트랩에만유인되는절지동물 99 표 32. 콩포장에서절지동물군집의트랩별모니터링결과 105 표 33. 콩포장에서채집된절지동물군의채집법간유사도분석 (%) 109 표 34. 콩포장에서특정트랩에만유인되는절지동물목록 109 - iii - - iv -
그림목차 그림 1. LM작물의재배현황 4 그림 2. 지역별옥수수조사포장전경 11 그림 3. 지역별콩조사포장전경 12 그림 4. 주요절지동물샘플링방법 12 그림 5. Cry1Ac와 Cry3Aa 유전자발현하는세포주선발 15 그림 6. Cry1Ac와 Cry3Aa를발현하는 Bt의 crystal 과 spore 16 그림 7. 담배거세미나방실내사육시스템 18 그림 8. 무당벌레실내사육시스템 19 그림 9. 트랩의효율비교를위한절지동물샘플링방법 21 그림 10. 연구체계도 22 그림 11. 옥수수포장에서분류군별군집구성 41 그림 12. 옥수수포장에서기능군별군집구성 42 그림 13. 콩포장에서분류군별군집구성 46 그림 14. 콩포장에서기능군별군집구성 47 그림 15. 각 Bt세포주에서추출한 Cry1Ac와 Cry3Aa 단백질의 ELISA test 결과 48 그림 16. 다양한농도의 Cry1Ac(A) 와 Cry3Aa(B) 를섭식한담배거세미나방의생존률 49 그림 17. 다양한농도의 Cry3Aa(A) 와 Cry1Ac(B) 를섭식한무당벌레의생존률 50 그림 18. 생태적위해성평가의구조 51 그림 19. 생물학적방제의비표적위해성평가체제 54 그림 20. 생물학적방제의비표적위해서평가를위한평가종선정과정 55 그림 21. 해충저항성LM작물의위해성평가를위한단계별평가 57 그림 22. 해충저항성LM작물의비표적절지동물에대한노출경로 61 그림 23. 해충저항성LM작물위해성평가를위한평가종선정과정 74 그림 24. 해충저항성LM옥수수와콩에서비표적절지동물의기능군 75 그림 25. 옥수수와콩에서선발된조사대상후보종의구성 84 그림 26. 옥수수포장에서초식곤충군의계절적변동 85 그림 27. 옥수수포장에서포식곤충군의계절적변동 86 그림 28. 옥수수포장에서기생천적군의계절적변동 87 그림 29. 옥수수포장에서수분곤충군및분해자군의계절적변동 87 그림 30. 콩포장에서초식곤충군의계절적변동 88 그림 31. 콩포장에서포식곤충군의계절적변동 89 그림 32. 콩포장에서기생천적군의계절적변동 90 그림 33. 콩포장에서수분곤충군과분해자군의계절적변동 90 그림 34. 옥수수와콩에서선발된실내실험후보종의구성 93 그림 35. 절지동물군집모니터링기본원칙 94 그림 36. 옥수수포장에서트랩당포획능력 98 그림 37. 옥수수포장에서성페로몬과유아등조사법비교 101 그림 38. 옥수수포장에서황색접착트랩과흡충조사법비교 101 그림 39. 옥수수포장에서황색접착트랩의노출시간에따른채집효율비교 102 그림 40. 옥수수포장에서절지동물의활동고도비교 103 그림 41. 옥수수포장에서절지동물의활동고도비교 104 그림 42. 콩포장에서트랩별포획능력 109 그림 43. 콩포장에서황색점착트랩과예취조사의포획효율비교 111 그림 44. 콩포장에서황색점착트랩과예취조사의포획효율비교 112 그림 45. 콩포장에서토양샘플링과피트폴트랩의포획효율비교 112 그림 46. 옥수수포장에서종다양성및종수변동 113 그림 47. 옥수수포장에서의조사시기에따른 cluster 분석결과 114 그림 48. 콩포장에서종다양성및종수변동 115 그림 49. 콩포장에서의조사시기에따른 cluster 분석결과 116 - v - - vi -
자연생태계위해성을고려한농작물생산과정에서가장관계가깊은곤충상에미치는 요약문 1983년최초의생명공학식물이개발된후다양한유전자변형작물의상업화가진행되어 2006년에는세계적으로 24개작물에서 184종의유전자변형작물이승인되었다. 2012년현재유전자변형작물은 30개국 1억 7000만 ha에서재배중이며그교역규모는 150억달러에이르고이는세계종자시장의 35% 에해당한다. 우리나라의경우도식량자급률이낮아많은양의유전자변형작물이식용 사료용 가공용으로수입되고있다. 해충저항성과관련하여현재개발되어상용화되어있는유전자변형작물은 Bacillus thuringiensis (Bt) 를이용하고있다. 그러나해충저항성유전자변형작물은해충의밀도를억제할뿐만아니라해충과관련된먹이그물및영양단계안에있는모든비표적생물 (non-target organism) 에도부정적영향을줄가능성이제시되어왔다. 유전자변형작물의비표적곤충및천적에미치는영향평가는자연생태계에미칠수있는유전자변형작물의환경위해성을추정하는데중요한근거자료가될수있어세계적으로유전자변형작물또는도입유전자산물 ( 독소단백질 ) 이비표적곤충에미치는영향평가가활발히진행되고있다. 국내에서도자체개발된유전자변형작물 ( 제초제저항성잔디, 혹병나방저항성벼등 ) 이상업화를위해위해성심사중에있거나심사를위한평가자료확보를위해환경방출시험중에있다. 현재유전자변형작물의환경위해성평가 심사는과학적근거에의해, 사례별, 단계별원칙에근거하여큰항목은정해져있으나분야별세부항목은국제적으로도아직까지표준화되지못한실정이며, 국내에서도세부항목결정을위한관련연구는매우미흡한실정이다. 1992년 10월에개최된카르타헤나의정서당사국총회에서위해성평가를위한가이드라인 ( 안 ) 이제시되기는하였으나, 포괄적인수준이었다. 그러므로국내법률의감독하에국내실정에맞는유전자변형작물의환경위해성평가프로토콜을개발하고환경위해성평가를통한과학적인안전성자료를확보하는것은유전자변형작물에대한국민들의막연한불안감을해소하고안전한유전자변형작물을개발 보급함에있어필수적인사안이다. 따라서유전자변형생물심사시국내 세부평가항목및평가기준개발을위한조사연구및관련자료확보가필요하며, 이를통해유전자변형생물심사의객관성을높이고국제조화를고려한세부평가항목과평가기준을마련할필요가있다. 따라서본연구에서는국내로도입되는주요유전자변형작물의환경위해성평가를위한비표적곤충에미치는영향에관한연구를수행함으로서환경위해성평가단계및평가항목과관련된가이드라인및연구동향과국내작물재배현황을분석하여유전자변형작물의비표적곤충에대한위해성평가기준을마련하기위한과학적근거자료를제공하고자하며그범위는크게 4가지로다음과같다. 가. 유전자변형옥수수와콩에서비표적절지동물에대한위해성평가연구사례조사및분석나. 포장조사기준개발을위한옥수수와콩포장에서절지동물군집의현황파악다. Cry1Ac, Cry3Aa 독소단백질의비표적곤충에대한기초독성평가라. 독성평가결과를바탕으로심사대상비표적곤충군압축및곤충에대한위해성평가방법 ( 론 ) 제시 1. 유전자변형옥수수와콩에서비표적절지동물에대한위해성평가연구사례조사및분석 2000년부터 2013까지해충저항성LM옥수수와해충저항성LM콩에서위해성평가관련학술자료 (165편) 를수집하여평가종선정기준, 평가근거, 평가항목, 평가형식및평가범위를종합 분석하였다. 해충저항성LM옥수수는현재까지 12종의표적해충을대상으로개발되었으며, 위해성평가에사용된실험용비표적절지동물은생태적기능을고려하여딱정벌레목, 풀잠자리목, 노린재목, 벌목, 파리목, 나비목, 톡토기목등 7개목에서주요실험종을선발한것으로분석되었다. 평가항목으로는실험유충의발육상태, - vii - - viii -
포식량, 평균생체중, 생존율, 생식능력및포장조건에서의해충저항성 LM 작물의 3. Cry1Ac, Cry3Aa 독소단백질의비표적곤충에대한기초독성평가 이삭의피해정도와개체군의크기등이었다. 해충저항성 LM 콩의경우현재까지 3종의해충을표적으로개발되었고위해성평가에사용된실험용비표적절지동물은옥수수와마찬가지로생태적기능을고려하여딱정벌레목, 노린재목, 벌목, 톡토기목등 4개목에서주요실험종을선정한것으로분석되었다. 평가항목으로는실험충의생존율, 생체중, 발육기간, 생식능력및산란율등이었다. 담배거세미나방과무당벌레를대상으로국내수입 LMO에서발현되는대표적인 Cry 독소단백질인 Cry1Ac와 Cry3Aa의독성평가를실시하였다. 각독소유전자와단백질을정상적으로발현하는 Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki와 Bacillus thuringiensis subsp. Tenebrionis 세포주를성공적으로분리하였고, 이들에서 발현되는 Cry1Ac 와 Cry3Aa 를다양한농도로인공사료와함께실험곤충에 2. 포장조사기준개발을위한옥수수와콩포장에서절지동물군집의현황파악옥수수포장에서절지동물군집현황파악을위해강원횡성, 경기화성및경남창녕지역에서채집된 25,887개체의절지동물은 14목 66과 141종으로동정되었다. 옥수수포장에서분류군별종구성은딱정벌레목 (25%), 거미목 (22%), 노린재목 (14%) 및벌목과파리목 ( 각 8%) 의순이었다. 그러나발생밀도 (abundance) 는톡토기목, 파리목, 총채벌레목, 파리목및나비목의순이었다. 옥수수포장에서기능군별군집구성은그림 16과같으며, 포식천적군이 40% 로가장풍부하였고초식곤충군 (37%), 분해자군 (9%) 및기생천적군 (6%) 의순으로풍부하게나타났다. 콩포장에서절지동물군집현황파악을위해경남창녕과강원홍천지역에서채집된 64,506개체의절지동물은 13목 79과 153종으로동정되었다. 콩포장에서분류군별종구성은딱정벌레목 (24%), 거미목 (28%), 노린재목 (17%), 파리목 (10%) 및벌목과나비목 ( 각 9%) 순으로높게나타났다. 그러나발생밀도 (abundance) 는옥수수포장조사와유사하게톡토기목, 총채벌레목, 파리목및벌목의순으로높게나타났다. 콩포장에서기능군별군집구성은초식곤충군이 43% 로가장풍부하였고포식곤충군 (35%), 분해자군 (7%) 및기생천적군 (6%) 의순으로높았다. 제공하여이들의생존율을측정하였다. 담배거세미나방의경우, Cry3Aa에높은생존율을보였으나, Cry1Ac에대해접종 3일이후부터높은사망률이관찰되었다. 반면무당벌레는 Cry1Ac에높은저항성이관찰되었으나, Cry3Aa에의해높은사망률을보였다. 이는 Cry1의비표적곤충인무당벌레와 Cry3의비표적곤충인담배거세미나방의생존에이들각독소단백질이부정적인영향을주지않음을시사한다. 그러나담배거세미나방이생태계에서 Cry1Ac를발현하는 LMO에노출될경우, 이들의밀도의감소가예상된다. 또한무당벌레가 Cry3Aa를발현하는 LMO에직접노출될가능성은없으나, LMO를섭식한진딧물류의체내 ( 장내 ) 에축적된 Cry3Aa가무당벌레에노출된다면무당벌레의생존에치명적일수있을것으로예상된다. 4. 독성평가결과를바탕으로심사대상비표적곤충군압축및곤충에대한위해성평가방법 ( 론 ) 제시가. 국내유전자변형작물의위해성평가시스템구축을위한평가종선정사례조사및분석국내에서해충저항성LM작물의위해성평가의체계구축시필요하다고판단되거나 기술적으로가능한평가요소를도입하기위해가장기본이되고중요한평가종 선정기준마련을위해화학살충제의위해성평가에서평가종의선정기준과 - ix - - x -
생물학적방제의위해성평가에서평가종의선정기준을검토하여비교분석하였고해충저항성LM작물의위해성평가에서평가종선정기준을검토및제시하였다. 나. 비표적절지동물에대한위해성평가를위한해당작물별포장조사종및실험종선발비표적절지동물에대한위해성평가를위한해당작물별포장조사종및실험종은섭식부위에따른독성에대한노출가능성, 발생밀도, 먹이그물에의한연쇄반응및광지역분포성등을고려하여선발하였다. 포장에서생물다양성또는개체군변동을조사할때동정이비교적가능하고발생밀도가높으며광지역적발생을하는분류군을대상으로군집구조를분석하는것이합리적으로판단되며, 포획하였다. 콩포장에서채집된절지동물의종수와종다양성은모두황색점착트랩에서높았으며, 페로몬트랩의경우옥수수와마찬가지로종특이성으로인하여집합페로몬에반응하는표적곤충단한종만을포획하였다. 작물의생육시기와절지동물군집의계절발생에따른조사시기및조사횟수는옥수수에서는생육시기에따라 3~4회의조사가필요하며옥수수의재배기간을고려하면정식후포장생태계가안정되는 10일이후부터조사를할경우약 10일정도의조사간격을두어야하는것으로분석되었다. 콩에서는생육시기에따라최소한 3~4회의조사가필요하며콩의재배기간을고려하면정식후포장생태계가안정되는 10일이후부터조사를할경우약 15일정도의조사간격이합리적인것으로분석되었다. 옥수수에서전체의 18.5% 인총 25종이었으며콩에서는전체의 17.3% 인총 24종을선발하였다. 실내실험대상종은포장조사결과를바탕으로 LM작물의독소단백질에대한노출가능성과먹이그물에의한먹이연쇄반응, 사육의용이성및관리의용이성등을고려하여옥수수에서 19종, 콩에서 21종을선발하였다. 다. 비표적절지동물에대한포장조사기준옥수수포장에서절지동물군집의종다양성및종수변동은조사지역과조사시기에따라다소차이가있으나전체적으로비표적절지동물에대한위해성평가를실시하기위한포장모니터링시기는 6월말부터 7월초가합리적인것으로분석되었다. 콩포장에서는종다양성의조사시기는 8월말과 9월말, 종수의조사시기는 8월말부터 9월말까지가합리적인것으로분석되었다. 생태계에서식하는절지동물은군집을구성하는개별종은생물학적 생태학적특성및행동습성이다르기때문에적절한모니터링방법을사용해야군집및개체군의야외변동을해석할수있다. 옥수수포장에서채집된절지동물의종수는피트폴트랩과황색점착트랩이유사하였고종다양성은황색점착트랩에서높았으며, 페로몬트랩의경우종특이성으로인하여성페로몬에반응하는표적곤충만을 - xi - - xii -
I. 사업개요
1. 배경및필요성 1970년대중반미국의스탠리코헨박사연구팀에의해생물종간유전자이동이최초로성공한이후생명공학기술은급속도로발전하였다. 특히생명공학기술은농업에적용되어식품의안전성, 농업의지속성및기후변화대응을목적으로다양한종류의유전자를변형한생물 (LMO, living modified organisms) 을개발하여상업적으로생산되고있으며식물에도입하는특성유전자도제초제내성, 해충저항성, 웅성불임, 저장성개선, 유지함량및영양성분개선, 바이러스저항성, 비생물적스트레스저항성및식물성의약품생산등의형질로시간이경과함에따라다양해지고있다. 우리나라는매년약 2천만톤내외의유전자변형작물이식용 사료용 가공용으로수입되고있고그대부분은대두와옥수수로 2012년기준 784만톤이상이 수입되었으며그양은지속적으로증가할것으로예상되고있다 ( 한국바이오안전성정보센터, 2013). 우리나라는현재상업화되어재배되는유전자변형작물이없지만농촌진흥청산하농업생명공학연구원에서 2012년까지승인된연구개발은총 686건이며, 시험재배등환경방출을목적으로한유전자변형생물체연구개발승인은벼가대부분이며, 잔디, 콩, 배추등에대한환경방출실험도진행되었다 ( 한국바이오안전성정보센터, 2013). 1983년최초의생명공학식물이개발된후, 1994년과 1995년에각각저장성이개선된토마토및제초제저항성콩의상업화가최초로성공하였고, 이후 2012년에이르러서는세계적으로 28개국가, 25개작물에서 139개의 GM품목이 59개국에서승인되어 30개국 1억 7000만 ha에서 1,730만명에의해재배중인것으로기록되어있다 (ISAAA, 2012). 이들의교역규모는 150억달러에이르며이는세계종자시장의 35% 에해당한다 (ISAAA, 2012; 그림 1). 우리나라의경우도식량자급률이낮아 2011년현재많은양 ( 약 785만톤 / 년 ) 의유전자변형작물이식용 사료용 가공용으로수입되고있다. 2011년현재우리나라로수입된유전자변형작물의대부분은옥수수와대두로옥수수 599만톤과대두 29만톤이상이수입하여, 2010년대비수입량은약 8% 감소하였으나총수입액은 27억달러로약 28% 증가하였다 ( 한국바이오안전성정보센터, 2012). 그림 1. LM작물의재배현황해충저항성과관련하여현재개발되어상용화되어있는작물은옥수수, 감자, 목화등을대상으로 Bacillus thuringiensis (Bt) 를적용한유전자변형작물이다. 해충저항성유전자변형작물은대상작물의해충의밀도를억제할뿐만아니라대상해충과관련된먹이그물및영양단계안에있는모든비표적생물 (non-target organism) 에도부정적영향을줄가능성이제시되어왔다. 유전자변형작물의비표적곤충및천적에미치는영향평가는그들상호간의관계를통해서자연생태계에미칠수있는유전자변형작물의환경위해성을추정하는데중요한근거자료가될수있어세계적으로유전자변형작물또는도입유전자산물 ( 독소단백질 ) 이비표적곤충에미치는영향평가가활발히진행되고있다. 유전자변형작물의식식성곤충및그천적에미치는영향평가를위해많은포장조사및실내실험들이수행되고있으며일부의연구에서부정적인영향을미친다고보고된바있다. 최근의연구경향을살펴보면, Bacillus thuringiensis(bt) 독소에감수성인종을제외한대다수의종들은포장에서의밀도, 분포및군집구조나실내실험을통한발육, 생식능력및생존율등의형질에있어영향을받지않는다는측면 (Romeis 등, 2006; 김등, 2008) 과포식자의 30% 와기생포식자의 39.8% 가부정적인 - 3 - - 4 -
영향을받는다는측면 (Lövei and Arpaia, 2005) 으로구분할수있다. 또한 Naranjo (2009) 는 meta-analysis를통해기존의연구들을분석한바있는데, 연구결과천적의발육속도가지연되기는하였지만생존및생식능력에서는차이가없었고비표적해충은 Bt에영향을받지않는다고보고한바있다. 이처럼유전자변형작물이비표적생물에미치는영향에대한평가연구가증가하고있으나, 연구자에따라평가방법및생물학적형질이다른경우가많아일관성있는결과를보여주지는않고있다. 이에대응하여유전자변형작물의식품안전성및환경위해성평가등과관련된바이오안전성확보노력이국제기구와유전자변형작물의주요생산및수출국인미국, 캐나다, 아르헨티나등에서체계화되고과학화되고있는추세이다. 2000년몬트리올 바이오안전성의정서 (Cartagena Protocol on Biosafety) 가채택되어 2003년발효됨에따라미국, 일본, 영국등 5개국에서는각국의실정에맞는생명공학생물체의규제와관련된법및지침을운영중에있으며, 우리나라에서는지식경제부주관으로 유전자변형생물체의국가간이동등에관한법률 이 2001년제정, 2008년발효되었다. 이법에따라유전자변형작물을식품으로사용하고자할경우 2004년부터시행중인식약청의 유전자재조합식품의안전성평가심사등에관한규정 에의해심사절차를거쳐야하는등유전자변형작물의국내생산, 수출입및식품으로사용등에관한안전성을확보하려는국가적차원의노력이진행중에있다. 국내에서도유전자변형작물심사건수가증가되고있으며 (2012년 1월기준, 환경위해성평가를통한과학적인안전성자료를확보하는것은유전자변형작물에대한국민들의막연한불안감을해소하고안전한유전자변형작물을개발 보급함에있어필수적인사안이다. 따라서유전자변형작물심사시국내자연생태계위해성을고려한농작물생산과정에서가장관계가깊은곤충상에미치는세부평가항목및평가기준개발을위한조사연구및관련자료확보가필요하며, 이를통해유전자변형작물심사의객관성을높이고국제조화를고려한세부평가항목과평가기준을마련할필요가있다. 국내자연생태계를고려한세부평가항목및평가기준이개발된다면사전예방을통해유전자변형작물의위해성으로부터국내자연생태계를보전할수있는안전관리를제고하는데활용이가능할것으로판단된다. 아울러현재외국에서전량수입되는유전자변형작물의의도적또는비의도적방출에의한위해성관리에있어외래침입종등이와유사한생물관리를비교하여과학적근거및효율성을제고한관리방안의검토할필요가있다. 따라서본연구에서는국내로도입되는주요유전자변형작물의환경위해성평가를위한비표적곤충에미치는영향에관한연구를수행함으로서환경위해성평가단계및평가항목과관련된가이드라인및연구동향과국내작물재배현황을분석하여유전자변형작물의비표적곤충에대한위해성평가기준을마련하기위한과학적근거자료를제공하고자한다. 농촌진흥청심사 103건, 국립환경과학원 39건 ) 국내에서개발된유전자변형작물 ( 제초제저항성잔디, 혹병나방저항성벼등 ) 이상업화를위해위해성심사중에있거나심사를위한평가자료확보를위해환경방출시험중에있다. 현재유전자변형작물의환경위해성평가 심사는과학적근거에의해, 사례별, 단계별원칙에근거하여큰항목은정해져있으나분야별세부항목은국제적으로도아직까지표준화되지못한실정이며, 국내에서도세부항목결정을위한관련연구는매우미흡한실정이다. 2012년 10월에개최된카르타헤나의정서당사국총회에서위해성평가를위한가이드라인 ( 안 ) 이제시되기는하였으나, 포괄적인수준이었다. 그러므로국내법률의감독하에국내실정에맞는유전자변형작물의환경위해성평가프로토콜을개발하고 - 5 - - 6 -
2. 사업목표및범위 본사업의범위는크게 4 가지로다음과같다. 가. 유전자변형옥수수와콩에서비표적절지동물에대한위해성평가연구사례조사및분석나. 포장조사기준개발을위한옥수수와콩포장에서절지동물군집의현황파악다. Cry1Ac, Cry3Aa 독소단백질의비표적곤충에대한기초독성평가라. 독성평가결과를바탕으로심사대상비표적곤충군압축및곤충에대한위해성평가방법 ( 론 ) 제시 - 7 - - 8 -
1. 유전자변형옥수수와콩에서비표적절지동물에대한위해성평가 연구사례조사및분석 II. 연구내용및방법 2000 년부터 2013 까지해충저항성 LM 옥수수와콩에서위해성평가관련 학술자료 (165 편 ) 를수집하여평가종선정기준, 평가근거, 평가항목, 평가형식및 평가범위를종합 분석하였다. 또한국내유전자변형작물의위해성평가시스템 구축에필요한평가요소의도입에있어가장중요한평가종선정을위해아래에나열된주요국제기구의해충저항성LM작물의위해성평가를위한평가종선정과관련된자료를검토하였다. EPA (Environmental Protection Agency) EFSA (European Food Safety Authority) OECD (Organisation for Economic Co-operation and Development) BRAD (Biopesticides Registration Action Documents) CERA (Center for Environmental Risk Assessment) 2. 포장조사기준개발을위한옥수수와콩포장에서절지동물군집의 현황파악 가. 조사지역포장현황 국내옥수수및콩포장에서의과거곤충군집조사기록을종합하여목록을작성하였으며, 현황파악을위해조사한곤충군집의결과가해당작물을대표할수있도록전국에서옥수수와콩을대규모로재배하는지역을선발하였고조사는최소 3,300m 2 ( 약 1,000평 ) 이상확보된포장을대상으로곤충군집조사를실시하였으며조사포장의현황및조사일정은표 1과같고각포장의전경은그림 2와 3과같다.
표 1. 옥수수와콩포장현황및조사일정 그림 3. 지역별콩조사포장전경 나. 조사항목및조사방법 조사항목으로는옥수수와콩포장에발생하는주요곤충과거미류등의절지동물의계절발생과먹이그물을고려하여절지동물군집구조, 생물다양성, 발생밀도및생태학적기능군의구조를조사 분석하였다. 조사방법은분류군의다양한서식특성과행동양식을고려하여성페로몬트랩, 집합페로몬트랩, 피트폴트랩및황색점착트랩을주로사용하였다 ( 그림 4). 그림 2. 지역별옥수수조사포장전경 그림 4. 주요절지동물샘플링방법 채집된절지동물은각분류군별국내전문가에게동정을의뢰하였으며 ( 표 2) 한국곤충명집의분류체계에따라목록을작성하였다 ( 한국곤충학회 1994). - 11 - - 12 -
표 2. 조사표본동정전문가목록 A 와 B 는각조사방법에의해채집된종의수이며, C 는두채집방법에서 공통적으로채집된종의수를의미한다. Bray-Curtis similarity를산출한후 Group averaging cluster 분석을실시하였다. Cluster 분석은 SIMPROF test(similarity profile test) 를통해그룹간유의성을검정하였는데, 이방법은샘플에관여하는요소 ( 조사지점, 방법, 시기등 ) 들이유사도에의해그룹화가되면생성된그룹간유사성을통계적으로검증하기위해사용하는방법이다 (Clarke et al., 2008). 생물다양성분석, Bray-Curtis similarity 분석, Group averaging cluster 및 SIMPROF test는군집분석프로그램인 PRIMER v6.0을이용하여분석하였다 (Clarke and Gorley, 2005). 포장밀도계산은 European Arthropod Database for ERA of GM crops (Michael et al., 2012) 의절지동물에서포장발생밀도의계산방식을따랐으며그내용은표 3과같다. 다. 생물다양성분석 표 3. 절지동물에서포장발생밀도의계산방식 생물다양성 (biodiversity) 분석을위해종수 (species richness) 와종다양도지수 (H', Shannon index) 를산출하였으며그식은다음과같다 (Shannon과 Weaver, 1949). log P i 는 n i /N이며, N은전체종의개체수이고 n i 는 i번째종의개체수이다. 절지동물의군집구조분석을위해조사자료는제곱근변환을한후, 변형된 Sørensen index(qs) 를이용하여각조사지점간또는채집방법간 Bray-Curtis similarity를산출하였으며그식은아래와같다 (Bray and Curtis, 1957). 3. Cry1Ac, Cry3Aa 독소단백질의비표적곤충에대한기초독성평가 가. Bt 독소대량발현 2012 년 Baculovirus expression system 을이용하여 Cry1Ac 와 Cry3Aa 독소 - 13 - - 14 -
유전자의발현이성공하였으나, 실험곤충을대상으로독성평가를실시하기에발현양이적고독소단백질의지속적인발현을위해서는값비싼세포배양액과장시간세포배양기간이소요되어 Bacillus thuringiensis 세포에서독소를대량발현시키는시스템으로전환하였다. Cry1Ac와 Cry3Aa를각각발현하는 Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki와 Bacillus thuringiensis subsp. Tenebrionis를미국오하이오주립대학에소재하고있는 Bacillus Genetic stock center에서구입하였으며, 본교에서 LB broth 배지로 1차배양후 50% glycerol과함께 75 에서 stock으로보관하였다. Glycerol stock에서세포의일부를 LB agar plate에 streaking하여 28 에서 over-night culture하였다. 다음날 single colony를 pick up 한후 LB broth에서다시 28 로 over-night culture를실시하였다. 각세포주에서 Cry toxin plasmid를분리한후 (Qiagen, Venlo, Netherlands), Cry1Ac와 Cry3Aa gene specific primer를이용하여 PCR을실시하여각독소유전자를정확히발현하는세포주를선발, glycerol stock으로 75 에서보관하였다 ( 그림 5). 그림 6. Cry1Ac와 Cry3Aa를발현하는 Bacillus thuringiensis 세포에서형성된 crystal 과 spore Cry1Ac와 Cry3Aa 유전자를정확히발현하는세포주에서각각의독소단백질을확보하기위해 glycerol stock에서 streaking 한세포를 LB broth에서 28 조건에서 over-night culture를실시한후, 다음날 200 의세포배양액을 LB agar plate에 도포한후다시 28 에서 3일간추가배양하였다. 배양 3일후 LB agar plate는세포가 1~2 mm 높이로동일하게성장하였으며, 현미경 (1,000x) 으로관찰하여각세포에서 crystal이성장되었는지확인하였다 ( 그림 6). 각 plate에서 crystal의형성이확인된후세포를수거하여증류수가들어있는 tube에옮긴후 voltexing을통해 washing을실시하였다. 그후 7,000 rpm에서 10분동안원심분리를실시한후 상등액을제거하고다시증류수를넣어주어 washing 을실시하였다. 다시 원심분리와 washing 을 4~5 회실시한후 cell pellet 은독성평가에사용하기까지 75 에서보관하였다. 그림 5. PCR 을이용하여 Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki 와 Bacillus thuringiensis subsp. Tenebrionis 세포주에서 Cry1Ac 와 Cry3Aa 유전자를 정확히발현하는세포주선발 Cry 독소단백질검출을위해 harvested cell pellet 을상온에서녹여준후 증류수로 washing 한후 sonication 을하고 13,000 rpm 에서 10 분동안원심분리후 상등액을제거하였다. 그후 alkalization buffer(1 mm EDTA, 1 mm DTT, 50 mm - 15 - - 16 -
Na 2 CO 3 ) 에 voltexing 한후 37 에서 60 분 incubation 하여 crystal 단백질을풀어 주었다. Active site 와 structural domain 을분리하기위해 trypsin 을 37 에서 90 분 동안처리하여 Cry1Ac 와 Cry3Aa 단백질을확보하였다. 각세포주에서확보한 번데기를우화및산란을위한곤충사육 cage 로옮겼다. 사육 cage 에는 20% 설탕물을제공하였으며, 사육 cage 내부에는습자지를부착하여우화된성충의 산란을유도하였다. 성충이우화하면매일관찰하여산란을확인하고습자지에 Cry 단백질은 Cry1Ac 와 Cry3Aa 항체가 coating 되어있는 ELISA kit (Agdia Inc., 산란된지점은칼로도려내어인공배지가들어있는사육 dish 에옮겨주었다. 1 령 Elkhart, IN) 로 Cry 단백질의발현여부를확인하고확보된단백질의양을 확인하였다. 유충은물리적인충격에약하기때문에알에서부화하여 2 령이된후에새로운 배지를제공하였다. 매일관찰하여필요시인공배지를갈아주었고, 번데기 생성시바로성충 cage 로옮겨주었다 ( 그림 7). 나. Bt 독소의독성평가 2012년실시한옥수수에대한실내실험후보종 list 중, 실내사육의용이성과인공사료제작여부에기준을두고 Cry1의표적인담배거세미나방 (Spodoptera litura) 과 Cry3의표적인무당벌레 (Harmonia axyridis) 를각각 Cry3Aa와 Cry1Ac의비표적실험곤충으로선정하였다. 그림 7. 담배거세미나방실내사육시스템 표 4. 담배거세미나방의실내사육을위한인공배지조성 무당벌레는서울시관악산일대에서성충및약충으로채집하였으며, 닭간을 담배거세미나방의유충은인공배지 ( 표 4) 를제공하였고, 번데기가생성되면 기초로한인공배지 ( 표 5) 를제공하였다. 인공배지는곱게간후잘섞어사용 시까지냉동보관하였으며필요시상온에서녹여탈지면에묻혀서무당벌레에 - 17 - - 18 -
제공하였다. 매일관찰하여인공배지가부족하거나건조되면배지를묻힌새로운 탈지면을제공하였으며, 산란을위해서는진딧물을제공하였다 ( 그림 8). 표 5. 무당벌레의실내사육을위한인공배지조성 기술적으로가능한평가요소를도입하기위해가장기본이되고중요한평가종선정기준마련을위해다음과같은주요국제기구의해충저항성LM작물의위해성평가를위한평가종선정과관련된자료를검토하였다. EPA (Environmental Protection Agency) EFSA (European Food Safety Authority) OECD (Organisation for Economic Co-operation and Development) BRAD (Biopesticides Registration Action Documents) CERA (Center for Environmental Risk Assessment) 나. 비표적절지동물에대한위해성평가를위한해당작물별포장조사종및 실험종선발 옥수수와콩에서비표적절지동물에대한위해성평가를위한주요조사종및실험종선발은독성의종류에따른노출가능성, 먹이그물에의한연쇄반응, 해당포장에서의지리학적발생분포및포장에서실제발생밀도를고려하였으며선발된종들의생물 생태학적특성을조사하였다. 그림 8. 무당벌레실내사육시스템 다. 비표적절지동물에대한포장조사기준개발 4. 독성평가결과를바탕으로심사대상비표적곤충군압축및곤충에 대한위해성평가방법 ( 론 ) 제시 옥수수와콩에서비표적절지동물에대한포장조사기준을개발하기위해 절지동물군집의생물다양성및종수를분석하여활용하였고샘플링방법및 작물의생육시기에따른절지동물군집의조사시기및조사횟수를제시하였다. 절지동물의군집조사는 2. 나와동일하고트랩의효율을비교하기위해예취, 가. 국내유전자변형작물의위해성평가시스템구축을위한평가종선정사례 조사및분석 토양조사, 유아등, 육안조사, 포충망및흡층기를이용한채집방법을 실시하였다 ( 그림 9). 옥수수포장에서는주요절지동물조사를위한적정트랩 노출시간, 트랩간채집효율비교, 주요절지동물의일간활동주기및수직분포를 국내에서유전자변형작물의위해성평가체계구축시필요하다고판단되거나 조사하였고콩포장에서는주요절지동물의트랩간효율을비교하였다. 적정 - 19 - - 20 -
트랩노출시간도출을위한조사는성페로몬트랩, 황색점착트랩, 피트폴트랩을이용하여노출시간을 1, 2, 3, 7일로다양하게하여조사하였다. 트랩간채집효율비교를위해서나방류를대상으로옥수수포장에서성페로몬트랩과유아등트랩을이용하여조사하였고주요절지동물경우는황색점착트랩과흡충기를이용한채집법을옥수수포장에서실행하였고황색점착트랩과포충망이용법을콩포장에서실행하여비교하였다. 콩 10주와 20주를대상으로황복 10회와 20회를조사하였다. 포충망조사범위는주요절지동물의일간활동주기및 5. 연구체계도본연구는 LMO가국내곤충상에미치는영향세부평가항목및평가기준개발을위해연구내용의특성상 2개세부연구팀으로구분하여진행하였으며, 환경위해성평가체계를보완하고 Tier system을보완하는동시에유전자변형작물의피해유형을분석하여국내자연생태계안전관리제고를위한유전자변형작물의환경위해성평가시스템을제시하는데있으며그체계는그림 10와같다. 수직분포를알기위하여황색점착트랩을작물의높이를고려하여 0.5m, 1.0, 1.5m 높이에설치하였고 7일노출후누적효과를추가조사하였다. 활동주기조사는 24시간주기로조사되었고주간조사는오전 10시부터 1시간간격으로총 9차조사가되었고야간조사는오후 6시부터 16시간노출총 1차조사되었다. 모든조사는 3반복으로진행되었다. 그림 9. 트랩의효율비교를위한절지동물샘플링방법 그림 10. 연구체계도 - 21 - - 22 -
3. 연구결과 - 24 -
1. 유전자변형옥수수와콩에서비표적절지동물에대한위해성평가 연구사례조사및분석 멸종위기야생동물에대한위해성평가와토양에서식하는생물체에대한 위해성평가를하도록제시하고있다. 비표적절지동물은크게지상부에서식하는 절지동물 (Above ground arthropods), 토양절지동물 (Soil dwelling arthropods) 과 미농무부 (USDA, United States Department of Agriculture)/ 동식물검역청 (APHIS, 수분절지동물 (Pollinators) 로나누어평가하고지상부절지동물은주로포식천적군 Animal and Plant Health Inspection Service) 은유전자변형작물의개발사가실시한 (Predators) 과기생천적군 (Parasitoids) 을대상으로평가가진행된다. 평가시기는 환경위해성평가자료를통해비표적절지동물에대한부정적영향여부를심사한다. 해충저항성LM작물의비표적절지동물에대한환경위해성평가는해당 LM작물의생물학적 유전적정보와표적및비표적절지동물에대한위해성평가결과를제시하고있다. 유럽연합 (EU, European union) 의경우 LM작물도입국의입장에서유럽식품안전청 (EFSA, European Food Safety Authority) 에서 Directive 2001/18/EC에근거하여 LM작물이비표적절지동물에대해부정적영향과관련된 실험종에따라다르나보통유 ( 약 ) 충시기나또는유 ( 약 ) 충에서성충까지다양한발육단계에서평가가진행되었고평가항목으로는실내에서는비표적절지동물의발육기간, 사망률, 생존률및산란률을통한평가가진행되고포장에서는개체군수준의평가가진행된다. 해충저항성LM옥수수에는옥수수를가해하는나방류를표적으로하는 Cry1Ab, Cry1Ac, Cry2Ab, Cry9C, Vip3A와딱정벌레류를표적으로하는 Cry3A, Cry3Bb와 환경위해성을평가한다. 해충저항성 LM 작물의비표적절지동물에대한위해성 PS149B1(Cry34Ab1+Cry35Ab1) 를주입한옥수수가상업적으로재배가허용되었다. 심사는직접적인위해성평가는실시하지않고개발사가제출하는위해성평가자료와연구기관및학자들의연구결과를원용하여위해성심사를진행한다. 따라서 2000년도부터현재까지 (2013) 해충저항성LM옥수수와해충저항성 LM콩에서진행된 165편의학술자료를검토하여분석한결과는 Appendix 1과같다. 분석은크게작물별로구분하였고그다음평가조건 ( 포장평가 / 실내평가 ) 에따라구분하여진행되었다. 해충저항성LM 옥수수는크게나방류를표적으로하는경우와딱정벌레류를표적으로하는경우로나뉘는데나방류를표적으로하는독소에는 Bt에서유래한 Cry1A, Cry1Aa, Cry1Aa+Cry1Ab, Cry1Aa+Cry1Ac, Cry1Ab, 나방류를표적으로하는해충저항성LM옥수수의위해성평가시비표적절지동물로는포식천적군의꽃노린재, 반날개, 무당벌레와풀잠자리, 기생천적군의맵시벌류와수중다리좀벌류, 수분절지동물의꿀벌과토양절지동물의톡토기를대상으로평가하였다 ( 표 6-8). 해충저항성LM콩은콩을가해하는나방류를표적으로하는 Cry1Ac를주입한콩이상업적으로재배가허용되었고위해성평가시비표적절지동물로는포식천적군의꽃노린재와무당벌레, 기생천적군의좀벌류, 수분절지동물의꿀벌과토양절지동물의톡토기를대상으로평가하였다 ( 표 9-11). 전체조사문헌자료는첨부된엑셀파일을참조하면된다. Cry1Ab+Cry1Ac, Cry1Ac, Cry1F, Cry2Ab 를사용하여연구가진행되었고 딱정벌레류를표적으로하는독소에는 Bt 에서유래한 Cry34/35Ab1, Cry3Bb1, ecry3.1ab, ecry3.1ab+mcry3a, mcry3a, Cry3Bb, Vip3A 를사용하여연구가 진행되고있다. 해충저항성유전자변형작물의비표적절지동물에대한 환경위해성평가는표적절지동물을제외한비표적생물체에대한위해성평가, - 25 - - 26 -
표 6. 나방저항성 LM 옥수수에서초식곤충군에서위해성평가 독소명 Cry1A & Cry2Ab2 독소대상해충 lepidoptra pest 목 (Order): 과 (Family) Lepidoptera : Crambidae 실험곤충 일반명 / 국명 실험 단계 종말점 (Endpoint) Diatraea saccharalis Sugarcaneborer 유충유충생존률, 가해길이 Bt 옥수수 실험물질 유충 유충사충률, 성장저해율, 저항성비 0.0316,0.1,0.316,1,3.16,10,31.6, 100 μg /g Cry1A.105 + Cry2Ab2 Helicoverpa zea Lepidoptera : Noctuidae Spodoptera frugiperda Corn earworm 유충발생률, 소비량 Bt 옥수수노출 Spodoptera exigua Beetarmyworm/ 파밤나방유충발생률, 잎가해율 Bt 옥수수노출 Lepidoptera : Crambidae Diatraea grandiosella Southwestern corn borer 유충잎가해율, 가해터널수, 가해터널길이 Bt 옥수수노출 Diatraea saccharalis Sugarcaneborer 유충발생률, 가해터널수, 가해터널길이 Bt 옥수수노출 Lepidoptera :Pyralidae Elasmopalpus lignosellus Lesser cornstalk borer 유충발생률 Bt 옥수수노출 Lepidoptera : Noctuidae Helicoverpa zea Corn earworm 유충발생률 Bt 옥수수노출 Cry1Aa Chilo partellus Lepidoptera : Pyralidae Chilo partellus Spotted stalk borer 유충사충률 Bt 독소,83.46ngcm-2(LC50) Cry1Aa Chilo partellus Lepidoptera : Crambidae Diatraea saccharalis Sugarcaneborer 유충유충사충률, 성장저해율, 저항성비 Bt 독소,0.01,0.0316,0.1,0.316,1, 3.16,10 μg /g Cry1Aa + Cry1Ab Chilo partellus Lepidoptera : Pyralidae Chilo partellus Spotted stalk borer 유충사충률 Bt 독소,7.22ngcm-2(LC50) Cry1Aa + Cry1Ac Chilo partellus Lepidoptera : Pyralidae Chilo partellus Spotted stalk borer 유충사충률 Bt 독소,18.67ngcm-2(LC50) Cry1Ab Chilo partellus Lepidoptera : Pyralidae Chilo partellus Spotted stalk borer 유충사충률 Bt 독소,4.72ng-2(LC50) Cry1Ab Diatraea grandiosella, Spodoptera frugiperda Lepidoptera : Noctuidae Spodoptera littoralis African cotton leafworm 유충중량, 발육기간, 생존률 Bt 옥수수 (MON810) Helicoverpa zea Corn earworm 유충, 성 충 발육기간, 존률, 섭식피해, 섭식패턴 낱알당유충개체수, 감염낱알율, 산란 Bt옥수수 (MON810) - 27 - 율 유충 사충률, 우화율, 발육기간 Bt옥수수 (MON810) Cry1Ab Ostrinia nubilalis Acari : Tetranychidae Tetranychus urticae Twospottedspidermite/ 점박이응애유충건중량,Cry1AB 독소발현기간 Bt 옥수수 (MON810) Coleoptera : Chrysomelidae Oulema melanopus Cereal leaf beetle 유충 No.of 유충, 성충중량, 건중량 Bt 옥수수 (MON810) Hemiptera : Aphididae Rhopalosiphum maidis Cornleafaphid/ 옥수수테두리진딧물약충, 성충 체내 Cry1Ab 단백질측정 Bt 옥수수 (MON810) 약충, 성충 섭식률 Bt 옥수수 (Bt11) 약충, 성충 섭식률 Bt 옥수수 (MON810) 약충, 성충 섭식률 Bt 옥수수 (Event176) Rhopalosiphum padi Plumaphid/ 기장테두리진딧물 약충, 성충 발생밀도 Bt 옥수수 (MON810) Sitobion avenae 보리수염진딧물 약충, 성충 생식률, 무시충생존률, 수명, 내적자연증가율 Bt 옥수수 (MON810) Lepidoptera : Crambidae Chilo partellus Spotted stalk borer 유충사충률, 발육기간 Bt 옥수수 (Event216) Diatraea grandiosella Southwestern corn borer 1령유충 사충률 Bt 독소 (0.031-1mg/kg) 3령유충 사충률 Bt 독소 (0.5-1mg/kg) Diatraea saccharalis Sugarcaneborer 유충유충생존률, 가해길이 Bt 옥수수 (MON810) 유충 유충사충률, 성장저해율, 저항성비 Bt독소포함인공사료 (0.01,0.03 16,0.1,0.316,1,3.16,10μg /g) Ostrinia nubilalis Europeancornborer/ 유럽들명나방 유충체내 Cry1Ab 단백질측정 Bt 옥수수 (MON810) Cry1Ab Spodoptera frugiperda Lepidoptera : Noctuidae Sesamia nonagrioides Stem borer 유충사충률 Bt 옥수수묘목 (Bt176) - 28 -
Cry1Ab Sesamia nonagrioides, Ostrinia nubilalis Acari : Tetranychidae Tetranychus urticae Twospottedspidermite/ 점박이응애 약충, 성 충 생체량 Bt 옥수수 (Bt11) 표 7. 나방저항성 LM 옥수수에서포식 / 기생천적군에서위해성평가 기능군 독소명 독소대상해충 포식자군 Cry1Aa, Cry1Ab, Helicoverpazea,Ostrin Cry1Ac, ianubilalis Cry2Ac, Cry2B 목 (Order): 과 (Family) Hemiptera : Anthocoridae Acari :Phytoseiidae Coleoptera : Coccinellidae Coleoptera : Carabidae Coleoptera : Staphylinidae 실험곤충 일반명 / 국명 실험단계 종말점 (Endpoint) 실험물질 Orius insidiosus Insidious flower bug Bt독소를섭식한Ostrinianubilalis유유충, 성충사충률, 체중량, 체장 / 숨이애꽃노린재충포식 Bt옥수수를 Neoseiulus cucumeris 오이이리응애 약충 사충률, 발육기간, 산란률 기주로한점박이응애포식 (5.13±0.68 μgg-1) Bt옥수수를 Adalia bipunctata 두점무당벌레 유충 발육기간, 건중량, 사충률 기주로한점박이응애포식 Bt옥수수를기주로한 발육기간, 건중량, 사충률 한점박이응애포식 Bt옥수수를기주로한 Harmonia axyridis 무당벌레 성충 Cry1Ab 독소의흡수량 점박이응애포식 Coleomegilla maculata Spottedladybeetle/ 분홍 Bt옥수수를기주로한성충 Cry1Ab 독소의흡수량점무당벌레한점박이응애포식 섭식률, 섭식빈도, 성충건중량, 유충 발육기간 Bt옥수수 Bt옥수수를기주로한 Cycloneda munda Polished lady beetle 성충 Cry1Ab 독소의흡수량 점박이응애포식 Coccinellaseptempunctata Seven-spotladybird/ 칠 Bt옥수수를기주로한성충 Cry1Ab 독소의흡수량성무당벌레점박이응애포식 Harmonia axyridis Multicoloredasianladyb 섭식률, 섭식빈도, 성충건중량, 유충 eetle/ 무당벌레발육기간 Bt옥수수 Bt옥수수를기주로한 유충, 성충 먹이선호도, 생존률 Spodoptera frugiperda 포식 Poecilus cupreus Multicoloredasianladyb 생존률, 유충발육기간, 성충중량, 사유충, 성충 945,349,37ngg-1 eetle/ 무당벌레충률 Atheta coriaria 갈색반날개 유충, 성충 발육기간, 생중량, 생식률, 부화 Bt옥수수를기주로한율, 단백질가수분해력점박이응애포식 - 29 - 기생 천적군 Cry1Ab Ostrinia nubilalis Hemiptera : Anthocoridae Neuroptera : Chrysopidae Hymenoptera:Brac onidae Hymenoptera : Trichogrammatidae Diptera : Tipulidae Bt옥수수기주로한Anaphothripsobsu Orius majusculus - 약충발육기간, 약충사충률 rus( 총채벌레 ) 포식발육기간, 생존률, 생식률, 부화 Bt옥수수를기주로한 Orius albidipennis - 약충율 Helicoverpa armiger( 나방 ) 유충포식 Orius majusculus - 약충, 성충생식률, 발육기간 Bt옥수수 Chrysoperla plorabunda - 유충, 성충수명, 생식률, 난생존률 Bt옥수수생존률, 일일생식률, 산란기간, Chrysoperla carnea 어리줄풀잠자리성충산란수, 부화율, 성충건중량, 장 Bt옥수수화분내Bt옥수수화분량 Bt옥수수를섭식한기장테두리진딧 Aphidius colemani 콜레마니진디벌유충, 성충기생률물기생우화, 기생된번데기개체수, 번 Bt옥수수를기주로한 Chilo Cotesia flavipes - 유충, 성충데기중량, 번데기사망률, 발육 partellus 기생기간, 성비 Cabbage looper Bt옥수수를 Cotesia marginiventris 유충, 성충수명, 기생률 parasite 기주로한옥수수테두리진딧물기생 Trichogramma ostriniae - 유충, 성충 Tipula (Nippotipula) cf. 초기개체군밀도, 개체군변화및 - 유충 Bt옥수수 (MON810) abdominalis 증가수명, 생존률, 생식률, 우화율, 성 Bt옥수수를기주로한비, 기생된수, 우화환기생봉수쌀명나방알기생 표 8. 나방저항성 LM 옥수수에서수분곤충군, 분해자군, 보호종및일반군에서위해성평가 기능군 독소명 독소대상해충 목 (Order): 과 (Family) 실험곤충 일반명 / 국명 실험단계 종말점 (Endpoint) 독소노출방법및농도 수분 Hymenoptera : 생존률, 체중량, 소화된옥수수화분의 Cry1A.105 lepidoptera pest Apis mellifera carnica Carniolan honey bee 성충곤충군 Apidae 효과, 체내 bacterial 16S rrna gene 옥수수화분 +Bt독소 (4.2μgg-1) Carniolan honey bee 유충 생존률, 전용의아치사효과, 중량 Bt 옥수수화분노출 Apis mellifera Europeanhoneybee/ 서양꿀벌 성충 생존률 Bt 옥수수화분노출 Europeanhoneybee/ 서양꿀벌 성충 혀샘의발육기간 Bt독소포함된sucrose용액 (Cry1 Ab,010014%w/v) 분해자군 Cry1Ab lepidoptera pest Diptera : Megaselia scalaris - 유충, 성 후대개체수, 발육기간 Bt옥수수유기물 - 30 -
Phoridae 충 Collembola : Onychiuridae Protaphorura armata - 성충 - 성충 - 성충 Collembola : 약충, 성 Folsomia candida 장님마디톡토기 Isotomidae 충 Lepidoptera : 보호종 Cry1Ab lepidoptera pest Danaidae Danaus plexippus 모나크나비 유충 충체표면적, 유충수, 생존률, 개체군성 Bt옥수수 (MON810) 뿌리조직장률충체표면적, 유충수, 생존률, 개체군성 Bt옥수수 (MEB307) 뿌리조직장률충체표면적, 유충수, 생존률, 개체군성 Bt독소에오염된효모 (Cry1Ab50 장률 0μg ) 생존률, 생식률, 개체군성장 Bt옥수수 (Bt11-90) 유기물사충률, 아치사율, 발육기간, 번데기무 Bt옥수수화분게, 날개길이, 지질량 모나크나비 유충 생존률 Bt옥수수화분 모나크나비 유충 생장율, 발육기간, 생존률 Bt옥수수화분 모나크나비 유충 섭식량, 중량, 전체이동거리, 최대이동거리, 이동시간 Bt옥수수화분 Lepidoptera : 유충, 성 Pseudozizeeria maha 남방부전나비 Lycaenidae 충 유충생존률 Bt독소노출괭이밥 일반군 Cry1Ab lepidoptera pest Trichoptera Lepidostoma spp. 날도래류 유충 머리길이, 머리변화, 건조중량 Bt옥수수 (MON810) 표 9. 딱정벌레저항성 LM 옥수수에서초식곤충군에서위해성평가 독소표적곤충목 : 과목 : 과실험곤충명국명실험물질종말점 (End point) 독성량 / 품종실험단계 Cry3Bb1 Diabrotica virgifera virgifera Diabrotica spp. Coleoptera: Chrysomelidae Coleoptera: Chrysomelidae Acari: Tetranychidae Auchenorrhyncha: Cicadellidae Coleoptera: Cantharidae Tetranychus urticae 점박이응애 Bt 옥수수산란전기간, 생식률 (MON88017) 성충 Empoasca pteridis - Bt 옥수수체내 Cry3Bbl 의농도 (MON88017) 성충 Eupteryx atropunctata - Bt옥수수 체내 Cry3Bbl의농도 (MON88017) 성충 Psammotettix alienus - Bt옥수수 체내 Cry3Bbl의농도 (MON88017) 성충 Zyginidia scutellaris - Bt옥수수 체내 Cry3Bbl의농도 (MON88017) 성충 Cantharis lateralis - Bt 옥수수체내 Cry3Bbl 의농도 (MON88017) 성충 - 31 - 생존률, 중량발육기간, Cry3Bbl Cry34/35Ab 1 ecry3.1ab mcry3a ecry3.1ab + mcry3a D. virgifera virgifera D. virgifera virgifera D. virgifera virgifera D. virgifera virgifera D. virgifera virgifera Coleoptera: Chrysomelidae Coleoptera: Chrysomelidae Coleoptera: Chrysomelidae Coleoptera: Chrysomelidae Coleoptera: Chrysomelidae Coleoptera: Chrysomelidae Hemiptera: Aphididae Hemiptera: Miridae Lepidoptera: Crambidae Lepidoptera: Danaidae Thysanoptera: Thripidae Coleoptera: Chrysomelidae D. virgifera virgifera 서부옥수수뿌리벌레 Bt 옥수수 화분 Silk 잎 생식률, 사망율 (EC50,LC5 0), 성장저해율, 뿌리섭식피해 율, 건중량, 섭식기간, (MON88017) (DeKalbDKC6169) purifedcry3bb1prot 체내Cry3Bb1의총량 Oulemalichenis - Bt옥수수 체내Cry3Bbl의농도 (MON88017) 성충 Oulema melanopus - Bt옥수수 생존율, 성충중량, 유충 (MON88017) 건중량성충 Phyllotreta spp. - Bt옥수수 체내Cry3Bbl의농도 (MON88017) 성충 Metapolophium dirhodum - Bt옥수수 체내Cry3Bbl의농도 (MON88017) 유시성충 Rhopalosiphum padi 기장테두리진딧물 Bt옥수수 체내Cry3Bbl의농도 (MON88017) 유시성충 Sitobion avenae 보리수염진딧물 Bt옥수수 체내Cry3Bbl의농도 (MON88017) 약 / 성충 ein (MON863) 유 / 성충 Lygus rugulipennis 풀밭장님노린재 Bt 옥수수체내 Cry3Bbl 의농도 (MON88017) 약 / 성충 Trigonotylus caelestialium 빨간촉각장님노린재 Bt 옥수수체내 Cry3Bbl 의농도 (MON88017) 약 / 성충 Diatraea saccharalis - Bt 옥수수 Danaus plexippus 모나크나비 Bt 옥수수 유충생존률, 유충 잎소비량유충생존률, 중량, 유충피해율, 유충잎소비량 (MON88017) 유충 (MON863) 유충 Aeolothrips intermedius - Bt 옥수수 Cry3Bbl 의농도 (MON88017) 성충 Leptinotarsa decemlineata - Bt 옥수수생존률, 생체량, 사망율 0.5 μg Cry3Bb1ml-1 유충 D. virgifera virgifera 서부옥수수뿌리벌레 Bt 옥수수생존률 (Mycogen 2T789) 유충 D. virgifera virgifera 서부옥수수뿌리벌레 Bt 옥수수사망율, 생존률, 우화율 (5307) 유충 D. virgifera virgifera 서부옥수수뿌리벌레 Bt 옥수수 사망율, 생존률, 우화율 유충두폭지수, 유충중량 D. virgifera virgifera 서부옥수수뿌리벌레 Bt 옥수수사망율, 생존률, 우화율 (MIR604) (5307+MIR604 proteins) 유충 유충 - 32 -
표 10. 딱정벌레저항성 LM 옥수수에서포식곤충군에서위해성평가 독소 표적곤충 목 : 과 목 : 과 실험곤충명 국명 실험물질 종말점 (End point) 독성량 / 품종 실험단계 Rhopalosiphummaidis Cry3Bb D. virgifera Coleoptera: Coleoptera: 유충발육기간, 번데기무게 Coleomegilla maculata 분홍점무당벌레 Rhopalosiphumpadi virgifera Chrysomelidae Coccinellidae fliptime, 이동속도, 산란시간 Bt화분 (MON863) 유 / 성충 Coleoptera: Ostrinia nubilalis Agonum muelleri - Carabidae larva 생존률 (DKC4623) 성충 Ostrinia nubilalis Poecilus lucublandus - larva 생존률 (DKC4623) 성충 Harmonia axyridis 무당벌레 Rhopalosiphum maidis 생존률 (DKC4623) 성충 Bt 화분 Cry3Bb1 Diabrotica spp. Coleoptera: Chrysomelidae Araneae: Theridiidae Theridion impressum - adultlacewings cornrootworms spidermites 유충초기무게, 사망율, 생식률 (MON88017) 유 / 성체 Araneae: Araneidae Coleoptera: Carabidae Phylloneta impressa - Bt 화분 T.urticae C.carnea D.virgiferavirgifera 건중량, 섭식기간 체내 Cry3Bb1 의총량 (MON88017) Araniella spp. - 초식곤충체내 Cry3Bbl 의농도 (MON88017) 유체 Agonum cupripenne - 초식곤충중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Agonum muelleri - 초식곤충 중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Agonum placidum - 초식곤충 중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Amara pennsylvanicus - 초식곤충 중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Anisodactylus sanctaecrucis - 초식곤충중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 유체 - 33 - Coleoptera: Coccinellidae Bembidion quadrimaculatum - 초식곤충중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 oppositum Chlaenius tricolor tricolor - 초식곤충 중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Harpalus affinis - 초식곤충 중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Harpalus caliginosus - 초식곤충 중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Harpalus herbivagus - 초식곤충 중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Harpalus pensylvanicus - 초식곤충 중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Patrobus longicornis - 초식곤충 중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Poeciluschalcites - 인공사료생존률, 발육기간, 성장률 930μg /g 유충초식곤충중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Poecilus lucublandus - 초식곤충 중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Pterostichus melanarius - 초식곤충 중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Scarites quadriceps - 초식곤충 중량, 생존률, 섭식기간 (WSS0984) 성충 Adalia bipunctata 두점무당벌레점박이응애발육기간, 건중량, 사망율 (MON88017) 유충 Coleomegilla maculata 분홍점무당벌레 Rhopalosiphummaidis, Anastrephaludensegg, 화분 유충기간, 성충사후중량, Fliptime 이동속도, 7일및 30일간생식력, 생존률, 유충발육기간, 생식능력 (MON863) 유 / 성충 Coleomegilla septempunctata - 초식곤충 체내Cry3Bbl의농도 (MON88017) 유 / 성충 Harmonia axyridis 무당벌레 초식곤충 체내Cry3Bbl의농도 (MON88017) 성충 Propylea quatuordecimpunctata - 초식곤충 체내Cry3Bbl의농도 (MON88017) 유 / 성충 Stethorus punctillum 꼬마무당벌레 점박이응애유충 / 성충생존률, 발육기간초식곤충성충건중량, 생식률 (MON88017) 유 / 성충 Coleoptera: Staphylinidae Atheta coriaria 갈색반날개점박이응애 발육기간, 생존률, 성비, 성충 무게 (MON88017) 유 / 성충 Diptera: Syphidae - 꽃등에류초식곤충체내 Cry3Bbl 의농도 (MON88017) 유충 - 34 -
Hemiptera: Anthocoridae Hemiptera: Nabidae Neuroptera: Chrysopidae Orius insidiosus 숨이애꽃노린재 초식곤충 생존률, 발육기간 930μg /g 약 / 성충 Orius spp. 애꽃노린재류 초식곤충 체내Cry3Bbl의농도 (MON88017) 약 / 성충 Nabis spp. 쐐기노린재류 초식곤충 체내Cry3Bbl의농도 (MON88017) 성충 건중량, 섭식기간 체내Cry3Bb1의총량 Bt화분 Chrysoperla carnea 어리줄풀잠자리생존률, 일일생식률, 산란기간 (MON88017) 유 / 성충초식곤충산란수, 부화율 장내Bt옥수수화분량 표 11. 딱정벌레저항성 LM 옥수수에서기생천적군, 수분곤충군, 분해자군에서위해성평가 구분독소표적곤충목 : 과목 : 과실험곤충명국명실험물질종말점 (End point) 독성량 / 품종실험단계 기생천적군 Cry3Bb1 Diabrotica spp. Coleoptera: Chrysomelidae Diptera: Chloropidae Oscinella frit - 초식곤충체내 Cry3Bbl 의농도 (MON88017) 성충 수분곤충군 Cry3Bb1 D. virgifera virgifera Coleoptera: Chrysomelidae Diptera: Lauxaniidae Hymenoptera: Apidae Calliopum aeneum - 초식곤충 체내Cry3Bbl의농도 (MON88017) 성충 생존률, 체중량 비티 소화된옥수수화분의효과 Apis mellifera carnica 카니올란벌옥수수 7.0μgg-1 성충체내 bacterial 16S rrna 화분 gene 분해자군 Cry3Bb1 D. virgifera virgifera Coleoptera: Chrysomelidae Diptera: Drosophilidae Drosophila melanogaster 노랑초파리유기물후대개체수, 발육기간 (MON88017) 유 / 성충 Collembola: Isotomidae Folsomia candida 장님마디톡토기유기물 알수, 먹이선택패턴, 배설물수 (MON810) 성충 - 35 - 표 12. 나방 / 딱정벌레저항성 LM 콩에서위해성평가 기능군독소명독소대상해충목 (Order): 과 (Family) 실험곤충 일반명 / 국명 실험 단계 종말점 (Endpoint) 독소노출방법및농도 초식 곤충군 αai-1 Bruchid pest Coleoptera : Chrysomelidae Acanthoscelides obtectus 강낭콩바구미 /Commonbeanweevil 유충유충생존률저항성콩섭식 (Genotype:SemsenTG) Callosobruchus chinensis 팥바구미 /Beanweevils 유충유충생존률저항성콩섭식 (Genotype:SemsenTG) Callosobruchus maculatus 동부바구미 /Cowpeaweevil 유충유충생존률저항성콩섭식 (Genotype:SemsenTG) 초식곤충군초식곤충군 Cry1Ab Cry1Ac Helicoverpa Lepidoptera : Old world bollworm / Helicoverpa armigera armigera Noctuidae 왕담배나방 유충 유충생존률, 유충무게 Bt독소노출 (5~40ng/mg) Helicoverpa Lepidoptera : armigera Noctuidae Agrotis ypsilon Blackcutworm / 국명없음 유충 유충생존률, 유충무게 저항성콩 (MON87701) 노출 Old world bollworm / Helicoverpa armigera 왕담배나방 유충 유충생존률, 유충무게 Bt독소노출 (5~40ng/mg) 유충생존률, 유충무게, Oriental leafworm moth / - Spodoptera litura 유충유충기간, 번데기무게, 저항성콩 (MON87701) 노출담배거세미나방번데기기간, 생식력 - Spodoptera exigua Beet armyworm / 파밤나방 유충 유충생존률, 유충무게 저항성콩 (MON87701) 노출 - 36 -
2. 포장조사기준개발을위한옥수수와콩포장에서절지동물군집의현황파악가. 옥수수포장의절지동물군집현황경기화성과경남창녕지역의옥수수포장에서채집된 25,887개체의절지동물은 14목 66과 141종으로동정되었으며 ( 표 13), 각지역별군집구성은표 14와같다. 표 13. 옥수수포장의절지동물군집현황 목 과 종명 학명 기능군 조사지역창녕화성횡성 거미목 갈거미과 턱거미 Pachygnatha clercki Pre 2 점박이가랑갈거미 Pachygnatha quadrimaculata Pre 1 민갈거미 Tetragnatha maxillosa Pre 21 3 비늘갈거미 Tetragnatha squamata Pre 1 논갈거미 Tetragnatha vermiformis Pre 3 게거미과 꽃게거미 Ebrechtella tricuspidata Pre 1 논개곤봉게거미 Ozyptila nongae Pre 2 굴아기거미과 쇠굴아기거미 Nesticella mogera Pre 2 깡충거미과 수검은깡충거미 Mendoza canestrinii Pre 1 Phintella속일종 Phintella sp. Pre 1 까치깡충거미 Rhene atrata Pre 1 반고리깡충거미 Sibianor pullus Pre 1 1 꼬마거미과 삼각점연두꼬마거미 Chikunia albipes Pre 7 여덟점꼬마거미 Chrysso octomaculata Pre 1 1 가랑잎꼬마거미 Enoplognatha abrupta Pre 7 4 3 너구리거미과 너구리거미 Anahita fauna Pre 1 7 늑대거미과 논늑대거미 Arctosa subamylacea Pre 4 별늑대거미 Pardosa astrigera Pre 39 151 1 좀늑대거미 Pirata procurvus Pre 1 황산적거미 Pirata subpiraticus Pre 2 방울늑대거미 Pirata yaginumai Pre 1 촌티늑대거미 Trochosa ruricola Pre 2 1 무당거미과 무당거미 Nephila clavata Pre 3 염낭거미과 각시염낭거미 Clubiona kurilensis Pre 6 14 왕거미과 긴호랑거미 Argiope bruennichi Pre 2 기생왕거미 Larinioides cornutus Pre 14 29 각시어리왕거미 Neoscona adianta Pre 4 5 접시거미과 각시긴손접시거미 Bathyphantes gracilis Pre 5 언덕애접시거미 Collinsia japonica Pre 2 톱날애접시거미 Erigone koshiensis Pre 101 53 3 황갈애접시거미 Gnathonarium dentatum Pre 17 8 흑황갈애접시거미 Gnathonarium gibberum Pre 1 꼬마접시거미 Meioneta rurestris Pre 4 17 발톱꼬마접시거미 Nippononeta ungulata Pre 1 등줄가슴애접시거미 Ummeliata insecticeps Pre 11 나비목 네발나비과 산은줄표범나비 Childrena zenobia Her 2 명나방과 혹명나방 Cnaphalocrocis medinalis Her 1 복숭아명나방 Dichocrocis punctiferalis Her 1 흰띠명나방 Hymenia recurvalis Her 1 조명나방 Ostrinia furnacalis Her 46 207 82 밤나방과 검거세미나방 Agrotis ipsilon Her 18 23 20 벼밤나방 Sesamia inferens Her 6 2 1 파밤나방 Spodoptera exigua Her 552 187 32 담배거세미나방 Spodoptera litura Her 251 168 9 부전나비과 부전나비과일종 Lycaenidae sp. Her 1 뿔나방과 보리나방 Sitotroga cerealella Her 7 잎말이나방과 팥나방 Matsumuraeses phaseoli Her 2 흰나비과 배추흰나비 Pieris rapae Her 6 1 날개응애목 - 날개응애목일종 Cryptostigmata sp. D 2 노린재목 가루이과 담배가루이 Bemisia tabaci Her 48 온실가루이 Trialeurodes vaporariorum Her 7 2 꽃노린재과 애꽃노린재속일종 Orius sp. Pre 42 18 26 꽃매미과 꽃매미 Lycorma delicatula Her 1 매미충과 남방매미충 Alobaldia tobae Her 1 초록애매미충 Empoasca vitis Her 1 꼬마매미충 Macrosteles brunnescens Her 4 9 끝동매미충 Nephotettix cincticeps Her 1 2 알락매미충 Psammotettix striatus Her 1 2 잡초매미충 Recilia coronifera Her 1 멸구과 애멸구 Laodelphax striatellus Her 35 5 6 흰등멸구 Sogatella furcifera Her 20 11 장님노린재과 연리초장님노린재 Adelphocoris lineolatus Her 1 21 탈장님노린재 Eurystylus coelestialium Her 2 애무늬고리장님노린재 Lygocoris spinolae Her 3 각시장님노린재 Polymerus cognatus Her 1 2 홍색얼룩장님노린재 Stenotus rubrovittatus Her 14 58 빨간촉각장님노린재 Trigonotylus coelestialium Her 1 10 진딧물과 싸리수염진딧물 Acyrthosiphon solani Her 2 3 아카시아진딧물 Aphis craccivora Her 3 목화진딧물 Aphis gossypii Her 5 38 11 옥수수테두리진딧물 Rhopalosiphum maidis Her 1 51 기장테두리진딧물 Rhopalosiphum padi Her 28 16 172 딱정벌레목나무좀과 오리나무좀 Xylosandrus germanus Her 1 나무좀과일종 Scolytidae sp. Her 1 암브로시아나무좀 Xyleborinus saxeseni Her 1 페일나무좀 Xyleborus pfeili Her 1 28 팥배나무좀 Xylosandrus crasiussculus Her 1 딱정벌레과 점박이먼지벌레 Anisodactylus punctatipennis Her/Pre 2 먼지벌레 Anisodactylus signatus Her/Pre 1-37 - - 38 -
끝무늬녹색먼지벌레 Chlaenius micans Pre 28 138 2 쌍무늬먼지벌레 Chlaenius naeviger Pre 3 풀색먼지벌레 Chlaenius pallipes Pre 1 등빨간먼지벌레 Dolichus halensis Pre 1 중국머리먼지벌레 Harpalus sinicus sinicus Her/Pre 37 1 14 호리길쭉먼지벌레 Pterostichus haptoderoides Pre 2 잔머리먼지벌레 Pterostichus microcephalus Pre 1 공주금빛먼지벌레 Pterostichus nitidicollis Pre 3 긴조롱박먼지벌레 Scarites terricola pacificus Pre 10 3 중국꼬마강변먼지벌레 Tachyura gradata Pre 15 12 11 무당벌레과 칠성무당벌레 Coccinella septempunctat Pre 1 무당벌레 Harmonia axyridis Pre 5 1 20 꼬마남생이무당벌레 Propylea japonica Her/Pre 9 12 밑빠진벌레과 밑빠진벌레류 Nitidulidae sp. Pre 3 반날개과 주름뿔반날개속일종 Anotylus sp. Pre 7 2 우리바수염반날개족 Athetini sp. D 6 2 10 홍딱지긴반날개속일종 Othius sp. Pre 11 3 Amischa속일종 Amischa sp. Pre 33 87 22 Philontus속일종 Philontus sp. Pre 2 방아벌레과 꼬마방아벌레 Aeoloderma agnata Her 2 배줄벌레과 배줄벌레과일종 Biphyllidae sp. D 5 뿔벌레과 뿔벌레과일종 Anthicidae sp. D 3 1 우단풍뎅이아과 우단풍뎅이 Maladera verticalis Her 1 잎벌레과 두줄박이애잎벌레 Medythia nigrobilineata Her 1 벼잎벌레 Oulema oryzae Her 2 좁은가슴잎벌레 Phaedon brassicae Her 3 4 배추벼룩잎벌레 Phyllotretastriolata Her 1 1 28 하늘소과 아무르하늘소붙이 Oedemaraamurensis Her 1 - 딱정벌레목일종1 Coleoptera sp.1-6 딱정벌레목일종2 Coleoptera sp.2-1 1 딱정벌레목일종3 Coleoptera sp.3-1 딱정벌레목일종4 Coleoptera sp.4-1 딱정벌레목일종5 Coleoptera sp.5-1 메뚜기목 귀뚜라미과 알락귀뚜라미 Loxoblemmus arietulus Her 63 9 1 왕귀뚜라미 Teleogryllus emma Her 5 여치과 좀쌕쌔기 Conocephalus japonicus Her 1 벌목 개미과 곰개미 Formica japonica Pre 8 9 4 스미스개미 Paratrechina flavipes Pre 1 17 주름개미 Tetramorium caespitum Pre 1 18 고치벌과 고치벌과일종 Braconidae sp. Par 9 13 1 굼벵이벌과 굼벵이벌과일종 Tiphiidae sp. Par 2 꿀벌과 꿀벌 Apis mellifera Pol 3 16 대모벌과 대모벌과일종 pompilidae sp. Par 166 12 7 맵시벌과 맵시벌과일종 Ichneumonidae sp. Par 13 56 12 잎벌과 무잎벌 Athaliarosaeruficornis Her 9 2 좀벌과 좀벌과일종 Eulophidae sp. Par 262 61 150 총채벌과 총채벌과일종 Mymaridae sp. Par 1 28 4 Diapriidae Diapriidae 일종 Diapriidae sp. Par 4 16 4 잠자리목 뱀잠자리과 뱀잠자리과일종 Corydalidae sp. Pre 2 실잠자리과 아시아실잠자리 Ischnura asiatica Pre 3 잠자리과 고추잠자리 Crocothemis servilia servilia Pre 1 된장잠자리 Pantala flavescens Pre 1 3 집게벌레목큰집게벌레과 큰집게벌레 Labiduraripariajaponica Pre 6 15 총채벌레목총채벌레과 대만총채벌레 Frankliniella intonsa Her 2012 144 210 꽃노랑총채벌레 Frankliniella occidentalis Her 1201 212 164 싸리총채벌레 Megalurothrips distalis Her 11 파총채벌레 Thrips tobaci Her 1 Anaphothrips속일종 Anaphothrips sp. Her 1 총채벌레목일종 Thysanoptera sp. Her 2 톡토기목 알톡토기과 꽁무니알톡토기 Bourletiella hortensis D 11 11 털보톡토기과 스무털보톡토기 Entomobrya vigintiseta D 763 223 3 - Denosira속일종 Denosira sp. D 923 2610 Ptenothrix속일종 Ptenothrix sp. D 2 파리목 각다귀과 아이노각다귀 Tipula aino Her 1 각다귀과일종 Tipulidae sp. Her 1 5 검정날개버섯파리과 검정날개버섯파리과일종 Sciaridae sp. Her 153 603 75 깔따구과 깔다구과일종 Chironomidae sp. G 4537 4899 67 꽃등에과 꼬마꽃등에 Sphaerophoria menthastri Pol 15 53 호리꽃등에 Allograpta balteata Pol 13 꽃등에과일종 Syrphidae sp. Pol 135 506 81 나방파리과 나방파리과일종 Psychodidae sp. D 374 3 456 등에과 등에과일종 Tabanidae sp. Pol 1 먹파리과 먹파리과일종 Simuliidae sp. D 4 장다리파리과 장다리파리과일종 Dolichopodidae sp. D 3 1 초파리과 초파리과일종 Drosophilidae sp. G 274 242 62 파리목 파리목일종 Diptera sp. G 707 405 1087 기생파리일종 Parasiticflies Par 897 271 316 풀잠자리목풀잠자리과 칠성풀잠자리 Chrysopa pallens Pre 32 하루살이목 - 하루살이목일종 Ephemeroptera sp. G 1 1 D 분해자군, G 일반군, Her 초식곤충군, Par 기생천적군, Pol 수분곤충군 Pre 포식천적군 표 14. 조사지역별옥수수포장의절지동물군집구성 조사지역 구성 발생밀도 경기화성 12목 57과 99종 11,779개체 경남창녕 13목 53과 105종 14,018개체 강원횡성 11목 44과 70종 3,423개체 각지역별옥수수포장의절지동물군집구조의유사성은종구성 (species composition) 에서전체종수의 44.7% 인 63종이공통종이었다. - 39 - - 40 -
옥수수포장에서분류군별종수 (species richness) 구성은그림 11 과같으며, 딱정벌레목 (25%), 거미목 (22%), 노린재목 (14%) 및벌목과파리목 ( 각각 8%) 의 옥수수포장에서기능군별군집구성은그림 12 와같으며, 포식천적군이 40% 로 가장풍부하였고초식곤충군 (37%), 분해자군 (9%) 및기생천적군 (6%) 의순이었다. 순이었다. 그러나발생밀도 (abundance) 는톡토기목, 파리목, 총채벌레목, 파리목및 나비목의순으로높았다. 그림 12. 옥수수포장에서기능군별군집구성 그림 11. 옥수수포장에서분류군별군집구성 나. 콩포장의절지동물군집현황 강원홍천지역과경남창녕지역의콩포장에서채집된 64,506 개체의절지동물은 13 목 79 과 153 종으로동정되었으며 ( 표 15), 각지역별군집구성은표 16 와같다. - 41 - - 42 -
표 15. 콩포장의절지동물군집현황 목 과 종명 학명 기능군 조사지역창녕홍천 거미목 갈거미과 턱거미 Pachygnatha clercki Pre 1 6 점박이가랑갈거미 Pachygnatha quadrimaculata Pre 1 민갈거미 Tetragnatha maxillosa Pre 3 5 비늘갈거미 Tetragnatha squamata Pre 2 게거미과 꽃게거미 Ebrechtella tricuspidata Pre 2 7 굴아기거미과 쇠굴아기거미 Nesticella mogera Pre 2 깡충거미과 산길깡충거미 Asianellus festivus Pre 1 수검은깡충거미 Mendoza canestrinii Pre 2 꼬마거미과 여덟점꼬마거미 Chrysso octomaculata Pre 1 가랑잎꼬마거미 Enoplognatha abrupta Pre 13 늑대거미과 별늑대거미 Pardosa astrigera Pre 24 39 가시늑대거미 Pardosa laura Pre 3 2 공산늑대거미 Pirata piratoides Pre 16 황산적거미 Pirata subpiraticus Pre 5 3 촌티늑대거미 Trochosa ruricola Pre 1 수리거미과 넓적니거미 Gnaphosa kompirensis Pre 1 스라소니거미과 아기스라소니거미 Oxyopes licenti Pre 1 염낭거미과 각시염낭거미 Clubiona kurilensis Pre 2 2 왕거미과 각시어리왕거미 Neoscona adianta Pre 2 접시거미과 각시긴손접시거미 Bathyphantes gracilis Pre 12 톱날애접시거미 Erigone koshiensis Pre 185 46 황갈애접시거미 Gnathonarium dentatum Pre 16 60 흑황갈애접시거미 Gnathonarium gibberum Pre 3 고무래접시거미 Neriene oidedicata Pre 2 발톱꼬마접시거미 Nippononeta ungulata Pre 2 등줄가슴애접시거미 Ummeliata insecticeps Pre 17 1 나비목 곡식좀나방과 곡식좀나방 Nemapogon granellus Her 1 네발나비과 산은줄표범나비 Childrena zenobia Her 7 독나방과 차독나방 Euprictis pseudoconspersa Her 2 명나방과 혹명나방 Cnaphalocrocis medinalis Her 2 흰띠뾰족명나방 Endotricha kuznetzovi Her 1 팥알락명나방 Etiella zinckenella Her 2 세줄콩들명나방 Hedylepta indicata Her 1 콩줄기명나방 Ostrinia scapulalis Her 2 콩잎말이명나방 Pleuroptya ruralis Her 2 밤나방과 파밤나방 Spodoptera exigua Her 1 6 담배거세미나방 Spodoptera litura Her 1 부전나비과 물결부전나비 Lampides boeticus Her 1 잎말이나방과 콩나방 Leguminivora glycinivorella Her 13 5 팔랑나비과 줄점팔랑나비 Pamara guttata Her 6 1 흰나비과 배추흰나비 Pieris rapae Her 1 3 노린재목 가루이과 담배가루이 Bemisia tabaci Her 243 온실가루이 Trialeurodes vaporariorum Her 169 3 꽃노린재과 애꽃노린재속일종 Orius sp. Pre 126 37 매미충과 끝검은말매미충 Bothrogonia japonica Her 1 초록애매미충 Empoasca vitis Her 275 169 꼬마매미충 Macrosteles brunnescens Her 1 끝동매미충 Nephotettix cincticeps Her 16 알락매미충 Psammotettix striatus Her 8 161 번개매미충 Recilia dorsalis Her 7 멸구과 애멸구 Laodelphax striatellus Her 20 37 흰등멸구 Sogatella furcifera Her 8 25 흰등멸구붙이 Sogatella kolophon Her 2 장님노린재과 연리초장님노린재 Adelphocoris lineolatus Her 8 13 초록장님노린재 Apolygus lucorum Her 7 1 탈장님노린재 Eurystylus coelestialium Her 4 1 애무늬고리장님노린재 Lygocoris spinolae Her 1 각시장님노린재 Polymerus cognatus Her 9 홍색얼룩장님노린재 Stenotus rubrovittatus Her 68 장삼벌레과 장삼벌레 Pentastiridius apicalis Her 1 진딧물과 싸리수염진딧물 Acyrthosiphon solani Her 5 아카시아진딧물 Aphis craccivora Her 13 콩진딧물 Aphis glycines Her 8 5 목화진딧물 Aphis gossypii Her 135 567 기장테두리진딧물 Rhopalosiphum padi Her 56 2539 허리노린재과 녹두허리노린재 Homoeocerus marginiventris Her 1 호리허리노린재과 톱다리개미허리노린재 Riptortus clavatus Her 540 418 딱정벌레목 검정풍뎅이과 큰검정풍뎅이 Holotrichia parallela Her 1 나무좀과 암브로시아나무좀 Xyleborinus saxeseni Her 2 페일나무좀 Xyleborus pfeili Her 2 딱정벌레과 Agonum속일종 Agonum sp. Pre 1 1 점박이먼지벌레 Anisodactylus puntatipennis Her/Pre 1 먼지벌레 Anisodactylus signatus Her/Pre 1 애잔노란테먼지벌레 Chlaenius circumdatus Pre 1 끝무늬녹색먼지벌레 Chlaenius micans Pre 68 12 쌍무늬먼지벌레 Chlaenius naeviger Pre 1 4 민무늬먼지벌레 Chlaenius ocreatus Pre 1 8 풀색먼지벌레 Chlaenius pallipes Pre 48 노랑무늬먼지벌레 Chlaenius posticalis Pre 2 등빨간먼지벌레 Dolichus halensis Pre 17 중국머리먼지벌레 Harpalus sinicus sinicus Her/Pre 6 48 꼬마머리먼지벌레 Harpalus tridens Her/Pre 1 남방폭탄먼지벌레 Pheropsophus javanus Pre 1 폭탄먼지벌레 Pheropsophus jessoensis Pre 1 금빛먼지벌레 Pterostichus coerulescens encopoleus Pre 1 1 잔머리먼지벌레 Pterostichus microcephalus Pre 19 중국꼬마강변먼지벌레 Tachyura gradata Pre 17 4 무당벌레과 무당벌레 Harmonia axyridis Pre 2 70 큰이십팔점박이무당벌레 Henosepilachna vigintioctomaculata Pre 1 꼬마남생이무당벌레 Propylea japonica Her/Pre 3 5 바구미과 바구미과일종 Curculionidae sp. Her 1 반날개과 주름뿔반날개속일종 Anotylus sp. Pre 2 우리바수염반날개족 Athetini sp. D 9 9 홍딱지긴반날개속일종 Othius sp. Pre 15 9 Amischa속일종 Amischa sp. Pre 105 62 Philontus속일종 Philontus sp. Pre 1 방아벌레과 꼬마방아벌레 Aeoloderma agnata Her 3 2 배줄벌레과 배줄벌레과일종 Biphyllidae sp. D 28 67 뿔벌레과 뿔벌레과일종 Anthicidae sp. D 2 우단풍뎅이아과 우단풍뎅이 Maladera verticalis Her 1 잎벌레과 오이잎벌레 Aulacophora indica Her 2 두줄박이애잎벌레 Medythia nigrobilineata Her 69 235 크로바잎벌레 Monolepta quadriguttata Her 1 좁은가슴잎벌레 Phaedon brassicae Her 3 11 배추벼룩잎벌레 Phyllotretastriolata Her 10 29 메뚜기목 귀뚜라미과 알락귀뚜라미 Loxoblemmus arietulus Her 22 118 긴꼬리 Oecanthus indicus Her 2 왕귀뚜라미 Teleogryllus emma Her 24 54 벌목 개미과 곰개미 Formica japonica Pre 2 26 스미스개미 Paratrechina flavipes Pre 1 주름개미 Tetramorium caespitum Pre 1 고치벌과 고치벌과일종 Braconidae sp. Par 1 4 구멍벌과 구멍벌과일종 Sphecoidae sp. Par 3 굼벵이벌과 굼벵이벌과일종 Tiphiidae sp. Par 4 꿀벌과 꿀벌 Apis mellifera Pol 4 대모벌과 대모벌과일종 Pompilidae sp. Par 4 22 말벌과 말벌과일종 Vespidae sp. Pre 2 맵시벌과 맵시벌과일종 Ichneumonidae sp. Par 98 9-43 - - 44 -
애꽃벌과 애꽃벌과일종 Andrenidae sp. Pol 2 11 잎벌과 무잎벌 Athaliarosaeruficornis Her 3 30 좀벌과 좀벌과일종 Eulophidae sp. Par 258 155 총채벌과 총채벌과일종 Mymaridae sp. Par 14 혹벌과 혹벌과일종 Cynipidae sp. Par 11 4 Diapriidae Diapriidae 일종 Diapriidae sp. Par 5 잠자리목 뱀잠자리과 뱀잠자리과일종 Corydalidae sp. Pre 1 부채장수잠자리과 쇠측범잠자리 Davidius Iunatus Pre 2 실잠자리과 아시아실잠자리 Ischnura asiatica Pre 4 잠자리과 된장잠자리 Pantala flavescens Pre 6 집게벌레목 큰집게벌레과 큰집게벌레 Labiduraripariajaponica Pre 1 2 총채벌레목 총채벌레과 대만총채벌레 Frankliniella intonsa Her 9228 5744 꽃노랑총채벌레 Frankliniella occidentalis Her 20102 4895 톡토기목 알톡토기과 꽁무니알톡토기 Bourletiella hortensis D 13 털보톡토기과 스무털보톡토기 Entomobrya vigintiseta D 1858 576 - Denosira속일종 Denosira sp. D 762 499 파리목 각다귀과 아이노각다귀 Tipula aino Her 1 3 각다귀과일종 Tipulidae sp. Her 10 검정날개버섯파리과 검정날개버섯파리류 Sciaridae sp. Her 101 144 굴파리과 콩잎굴파리 Liriomyza congesta Her 13 125 콩줄기굴파리 Melanagromyza sojae Her 7 깔따구과 깔다구과일종 Chironomidae sp. G 911 279 꽃등에과 꼬마꽃등에 Sphaerophoria menthastri Pol 18 15 호리꽃등에 Allograpta balteata Pol 9 꽃등에과일종 Syrphidae sp. Pol 84 19 나방파리과 나방파리과일종 Psychodidae sp. D 608 162 등에과 등에과일종 Tabanidae sp. Pol 3 장다리파리과 장다리파리과일종 Dolichopodidae sp. D 8 31 초파리과 초파리과일종 Drosophilidae sp. G 285 1175 파리매과 파리매과일종 Asilidae sp. Pre 2 파리목 파리목일종 Diptera sp. G 2539 4738 기생파리일종 Parasitic flies Par 662 676 풀잠자리목 풀잠자리과 칠성풀잠자리 Chrysopa pallens Pre 6 하루살이목 - 하루살이목일종 Ephemeroptera sp. G 1 나비목 ( 각각 9%) 순으로높았다. 그러나발생밀도 (abundance) 는옥수수와마찬가지로톡토기목, 총채벌레목, 파리목및벌목의순으로높았다. 콩포장에서기능군별군집구성은그림 14와같으며, 초식곤충군이 43% 로가장풍부하였고포식곤충군 (35%), 분해자군 (7%) 및기생천적군 (6%) 의순이었다. D 분해자군, G 일반군, Her 초식곤충군, Par 기생천적군, Pol 수분곤충군 Pre 포식천적군 각지역별콩포장의절지동물군집구조의유사성은종구성 (species composition) 에서전체종수의 45.5% 인 70 종이공통종이었다 ( 그림 17). 표 16. 조사지역별콩포장의절지동물군집구성 조사지역구성발생밀도 강원홍천 11 목 66 과 120 종 24,513 개체 경남창녕 13 목 60 과 104 종 39,993 개체 그림 13. 콩포장에서분류군별군집구성 콩포장에서분류군별종수 (species richness) 구성은그림 13 과같으며, 딱정벌레목 (24%), 거미목 (28%), 노린재목 (17%), 파리목 (10%) 및벌목과 - 45 - - 46 -
3. Cry1Ac, Cry3Aa 독소단백질의비표적곤충에대한기초독성평가 가. Bt 독소검출 B. thuringiensis subsp. kurstaki와 B. thuringiensis subsp. Tenebrionis 세포주에서분리한 Cry1Ac와 Cry3Aa 단백질을대상으로 ELISA test를실시하였다. Cry1Ac의경우 trypsin 처리후단백질이 detection되었고, Cry3Aa의경우 sonification에서부터 ELISA로 detection 되었다.( 그림 15). 이는 ELISA kit에사용된각 Cry 단백질의항체의항원지점이 Cry1Ac의경우 toxin domain이 active 되어야노출되는것으로사료되며, 반면 Cry3Aa의경우세포용균이후 crude 상태에서도항원이노출되는분자적구조를가지는것으로예상된다. 본연구를통해서 Cry1Ac와 Cry3Aa 단백질이각세포주에서정상적으로발현되는것으로확인하였으며, 이들세포주를이용하여추후급성독성평가를실시하였다. 그림 14. 콩포장에서기능군별군집구성 그림 15. 각 Bt 세포주에서추출한 Cry1Ac 와 Cry3Aa 단백질의 ELISA test 결과 - 47 - - 48 -
나. 비표적곤충에대한 Cry 독소단백질의독성평가 실험결과, Cry3Aa 에는높은독성효과가관찰되었다. 가장고농도인 14 ng/g 의 Cry3Aa 를섭식한경우접종 3 일후 100% 사망률이관찰되었고, 0.9 ng/g 을섭식한 B. thuringiensis subsp. kurstaki와 B. thuringiensis subsp. Tenebrionis 세포주에서분리한 Cry1Ac와 Cry3Aa 단백질을대상으로담배거세미나방과무당벌레를대상으로급성독성평가를실시하였다. Cry1 단백질의표적인담배거세미나방의경우, Cry1Ac에급성독성효과가나타났다. 1ng/g의 Cry1Ac 독소단백질을섭식한경우접종 3일에 50% 의나방유충이사망하였으며, 접종 8일에는 100% 의사망률이관찰되었다. 반면 0.01 ng/g의 Cry1Ac의독소단백질을제공한경우, 접종 8일후생존율은 60% 로관찰된것으로보아담배거세미나방은 Cry1Ac에높은감수성을보이며급성독성효과는독소의농도와비례하는것으로확인되었다 ( 그림 16A). Cry3Aa 독소단백질을섭식한나방유충의경우, 접종 8일에도 80% 이상의생존율이관찰되었고, 대부분의유충이 100% 생존하는 경우접종 4일차에 50% 의사망률이관찰되었다. 반면 Cry3Aa를제공하지않은무당벌레는 6일차까지 100% 생존하였으나, 접종 6일이후 40% 의무당벌레가사망하는현상이관찰되었는데, 야외계통의무당벌레를사용하여나타날수있는현상이라사료되나, 이에대한추가적인연구가필요하다생각된다 ( 그림 17A). Cry1Ac를포함한인공배지에접종한무당벌레의경우, 전체적으로 Cry3Aa를제공한것과비교하여상당히높은생존율이관찰되었다. 0.2 ng/g에서 70%, 가장고농도인 0.8 ng/g에서도 80% 의무당벌레가접종 7일차에생존하는것으로관찰된것으로보아무당벌레는 Cry1Ac에대해급성독성효과가없는것으로사료된다 ( 그림 17B). 것으로보아 Cry3Aa 는담배거세미나방에독성효과가없는것으로 확인하였다 ( 그림 16B). 그림 17. 다양한농도의 Cry3Aa(A) 와 Cry1Ac(B) 를섭식한무당벌레의생존률 그림 16. 다양한농도의 Cry1Ac(A) 와 Cry3Aa(B) 를섭식한담배거세미나방의 생존률 무당벌레를대상으로실시한 Cry1Ac 와 Cry3Aa 독소단백질의급성독성평가 - 49 - - 50 -
4. 독성평가결과를바탕으로심사대상비표적곤충군압축및곤충에대한위해성평가방법 ( 론 ) 제시가. 국내유전자변형작물의위해성평가시스템구축을위한평가종선정사례조사및분석절지동물은농업환경에서다양성에있어중요한역할을차지할뿐만아니라해충군, 천적군, 수분곤충군및분해자군을포함한다양한생태적기능군을제공하고있으며이중대부분은해충군으로화학살충제, 천적또는해충저항성LM작물을포함한기주식물의저항성을이용하여방제하고있다. 따라서이같은방법을사용할때에는환경, 특히비표적절지동물에미치는영향을평가하도록생태적위해성평가 (ERA: Ecologicak Risk Assessment) 가진행되도록권장하고있고그틀은그림 18과같다. 생태적위해성평가는크게 1. 생태적위해성평가의문제제기단계로유용비표적절지동물에게부정적인영향을끼칠수있는위해요소를찾고결정하는위해요소확인단계, 2. 1단계에서확인된위해요소로인해유용비표적절지동물에게나타날수있는부정적영향의잠재적결과를예측하고결정하는효과측정 ( 효과결정 ) 단계 3. 실제로 2단계에서예측된부정적영향을평가종을선정하여평가 ( 테스트 ) 하여부정적효과의발생가능성을평가하는노출평가단계및 4. 위의단계들을통해실제로스트레스요인들이유용한비표적절지동물에게부정적영향을미칠수있는위해요소에의해야기될수있는위해를평가하고측정하는위해도결정의 4단계로진행이되며이전체과정은스트레스요인 ( 예를들면살충제, 천적또는해충저항성LM작물 ) 이포장조건에서유용비표적절지동물의기능이나밀도에영향을미치지않는다는가설을전제로진행된다. 생태적위해를평가하기위해서실제환경에서발생하는모든비표적절지동물에대해평가를하는것은불가능하기때문에평가종 (Surrogated species) 을설정하는것은매우중요하며스트레스요인에의한환경의변화를대변할수있어야되기때문에변화에민감한종으로선정하는것이바람직하다 (Raybould et al., 2011). 생태적위해성평가를위해지표종을선정하는것은주로화학살충제의비표적위해성평가 (Non-target risk assessment) 나생물학적방제의비표적위해성 그림 18. 생태적위해성평가의구조 (EPA 2007) 평가에서진행되어왔다. 1) 화학살충제의비표적위해성평가에서지표종선택 - 51 - - 52 -
화학살충제는해충을방제하는데널리사용되는대표적방법중하나로 최악조건노출 (Worst-case exposure) 에서평가후위해가발견될시좀더 화학살충제가상업적으로시장에판매되기전에 유용한비표적절지동물에게 현실적인조건인준포장평가또는포장평가가진행되도록하는단계별평가 (Tier 부정적인영향이있는지를평가하도록법에의해통제를받으며 (EC, 2009), 평가는포장조건에서종합적해충관리방안 (Integrated pest management) 과종합적작물관리방안 (Integrated crop management) 이유용한비표적절지동물에게미치는영향과비교하여진행된다. system) 를개발하였고이를적용한 ESSORT 1(European Standard Characteristics of Non-Target Arthropod Regulatory Testing; Barrett et al., 1994) 과 ESSORT 1을보완한 ESCORT 2(Candolfi et al., 2001) 에의해평가가진행되고자세한내용은표 17과같다. 표 17. 화학살충제의비표적위해성평가시평가종및선정기준 2) 생물학적방제의비표적위해성평가에서지표종선택 생물학적방제의비표적위해성평가의경우생물학적방제의목적으로도입된외부천적이자연환경에방출되기전비표적절지동물에부정적인영향을미치는지평가하기위해시행되며 IOBC/WPRS에서제시한단계별평가를이용한가이드라인에따라평가가진행된다 ( 그림 19, Van et al., 2006). IOBC/WPRS(International Organisation for Biological and Integrated Control of Noxious Animals and Plants/West Palaearctic Regional Section) 는 유용한비표적절지동물에대한생태적위해성평가를하기위해서실험실조건에서 그림 19. 생물학적방제의비표적위해성평가체제 선택된비표적절지동물 ( 포식응애류, 일반포식천적군, 기생천적군 ) 에대하여 - 53 - - 54 -
생물학적방제의비표적위해성평가에서평가종을선정할때에는도입천적의 기주특이성을고려하여평가종을선정하는데도입된천적이표적종뿐만 18 과같다. 표 18. 생물학적방제의비표적위해성평가에서평가종선정항목 아니라비표적절지동물의기생또는포식가능성평가가진행되고이때 항목 내용 도입천적의생물적 / 물리적정보를통한생태적기주범위를근거한적합한기주로평가종을선정한이후실험실조건에서반복평가가진행되게된다. 평가종선정은그림 20과같이진행된다. 필터 1 필터 2 기후분포형태평가용이성 표적종과같은기후대에서식표적종과같은시 공간에분포표적종과비슷한크기나유사한형태를가진종을고려실내실험이용이해야하며희귀종이나보호종은대체종 (surrogate) 으로평가되어야함 3) 해충저항성유전자변형작물의비표적위해성평가에서지표종선택해충방제의목적으로도입된 LM작물은자연환경에방출하기전에비표적절지동물에부정적인영향이있는지평가하도록국제기구및세계각국의법에서규정하고있다. 해충저항성LM작물의위해성평가시에도 그림 20. 생물학적방제의비표적위해서평가를위한평가종선정과정평가종선정은우선다음과같은 3가지조건을고려하여선정한다. (1) 생태적유사성 : 표적종과같은미소서식처 (microhabitat) 에서먹이를먹고서식하는종을고려한다. (2) 계통친화도 : 표적종과분류적유연관계가높은종을고려한다. (3) 비표적종의보호 : 표적종과같은목이나과에속해있는유용곤충, 희귀종또는멸종위기종의보호를고려한다. 다음과같은조건에서평가종 ( 실험종 ) 후보를선정한후기후, 시공간적분포및형태를고려하는필터1을거친후평가용이성을고려한필터2를거쳐 단계별평가 (Tier system) 가적합하다고제시되고있다 (Dutton et al., 2003, EPA 2007, Romeis et al., 2008). 단계별평가를이용하여해충저항성LM작물의환경위해성평가를수행할시평가단계별의사결정과정을통해평가가진행되기때문에평가에필요한데이터요구량을최소화하고불필요한실험을피할수있어효율적이다. 따라서초반에실시되는평가는평가범위를포괄적으로설정하지만실험디자인은간단하고통제하기쉬워야하는반면에후반에실시되는평가는점점복잡하고현실적인환경을반영하여평가할수있도록설계되어야한다. 해충저항성LM작물이비표적절지동물에미치는위해성을평가하기위한단계별평가는평가전 LM작물이나독소단백질및 LM작물과관련된생물정보에대한사전정보를수집하는자료수집단계인 Tier 0으로시작하여 Tier 1-4까지총 4단계로위험가설을수용하거나기각하는방식으로평가가진행되는시스템을구축할수있다 ( 그림 21). 최종적으로 10-20 종의평가종을선택하게된다. 각항목에관한세부내용은표 - 55 - - 56 -
표 19. 해충저항성 LM 작물의위해성평가를위한단계별평가의평가단계및주요 내용 단계수행내용평가항목및고려사항 유전자변형작물에서살충단백질의작용기작및발현부위정보 그림 21. 해충저항성 LM 작물의위해성평가를위한단계별평가 Tier 0 자료수집 자료의수집및분석 기주식물과관련된절지동물목록및생물 생태학적정보 기존의연구결과및현황 준수해야할법규정및지침 포장내발생밀도와서식부위및노출가능성 살충단백질종류와발현부위 비표적실험종선정 공시충확보와실내사육및실험용이성 해충저항성LM작물의비표적절지동물에대한사용된단계별평가는미국환경보호청 (EPA) 의가이드라인과유럽연합 (EU) 의 Directive 2001/18/EC에근거하며주요관련연구결과에서사용된단계별평가는연구에따라보통 3-4단계로구성되어있으며실내평가 (lab test), 준포장평가 (semi-field test), 포장평가 (field test) 의단계를거친다. 각연구단계는주로생리학적측면과 Tier I 실내실험 I 고농도 1 인공사료를 이용한단기노출실험 2 실험물질선택검증항목선택 실험종의보존성및신뢰성 분류학적다양성과생태적지위 실험물질의생물작용 실험물질의농도 실험물질의균등화실험물질의안정성과균질성 직접 / 간접노출 전달매개체 실험물질의특성 실험종및발육단계 실험프로토콜의유효성 치사효과, 아치사 ( 만성 ) 효과 생태학적측면으로크게구분되며주로 1단계와 2단계는실내에서진행되고 1단계에서는인공사료를이용하여독소단백질의농도를실제포장에서보다높게노출하여평가하고 2단계에서는실제포장에서독소농도의인공사료나 LM작물을노출하여평가한다. 3단계는노출기간을확장하여실내에서평가하거나포장의상태를반영한준포장상태에서 LM작물을이용하여평가하고 4단계는실제농업환경에서 LM작물을재배하여평가하며평가내용은 Tier II 실내실험 II 유전자변형작물체의 실제발현농도및 유전자변형작물체를 이용한노출실험 노출기간선택대조물질선택통계분석법선택비표적실험종선정실험물질선택검증항목선택노출기간선택대조물질선택 검증항목 실험종및발육단계 실험물질의특성 Negative contols Positive controls Analysis of variance Proportion test Tier I 평가에서위해가확인된종및 Tier I에서평가가불가능한종 유전자변형작물체사용 고농도실내실험과동일 표 19 와같다. 통계분석법선택비표적실험종선정 Tier II 평가에서위해가확인된종 Tier III 실내 / 온실실험 유전자변형작물체를 이용한개체및 개체군에대한장기 노출실험 3 실험물질선택검증항목선택노출기간선택대조물질선택 유전자변형작물체사용 고농도실내실험과동일 통계분석법선택 비표적실험종선정 Tier III 평가에서위해가확인된종이나포장에서발생하는생물종의군집 Tier IV 포장실험 유전자변형작물체를 이용한개체군및 군집에대한장기 노출실험 실험물질선택노출기간선택대조물질선택 유전자변형작물체사용 유전자변형작물체의의 3세대 이상 또는 10년 이상의 장기노출 검증항목선택 고농도실내실험과동일 통계분석법선택 1. 실제LM작물의포장최대발현농도 (EEC) X 10배, 2. 특정영기간또는 negative control의사망률이 20% 인지점 - 57 - - 58 -
해충저항성 LM 작물의위해성평가가진행되기위해서는비표적실험종을 선정하는것이가장중요하다. 비표적실험종을선정하는데있어서는다음과 같은사항을고려하여야한다. 수분곤충군으로는꿀벌, 꽃등에또는나비류를선택할수있고 분해자군으로는톡토기, 다듬이벌레또는토양성응애에서실험종을 선택할수있다. 두번째로, LM 작물이도입되는포장에서어떤 비표적절지동물이가장작물내독소단백질을소화하기쉬운지알아야 (1) 타당성 (Relevance): 실제포장에서어떤종이해충저항성 LM 작물에대해 한다. 따라서 LM 작물의생육단계별로작물내의발현독소농도에대한 노출가능성이가장높은가? 정보가조사되어야한다. 그리고포장에서의살충단백질의발현정보및 타당성항목에서는첫번째로, LM작물이도입되는포장에서어떤비표적유용종 (valued species) 또는기능군이발생하는지알아야한다. 따라서우선해당작물의포장에서발생하는절지동물의상과기능군에대한조사정보가필요하다. 그리고작물별생태계내에서특정한유용기능을가지고역할을수행하는종 (species) 에대한정보도필요하다. 평가에사용될실험종은해충저항성LM작물이재배될포장에서발생하는종으로발생밀도가높고포장의환경을대표할수있어야한다. 또한위해성평가에이용되는실험종은다양한절지동물분류군을포함하는것이좋고경제적또는문화적으로유용한곤충을선택하며작물재배지에서지중또는수중, 지표면과초관부등의작물을수직분포를반영하는다양한서식환경을반영하는종을선택하도록한다. 또한작물의작부체계를반영하는다양한생태적기능군을반영한종을선택하도록해야한다. 생태적기능군은초식곤충군, 천적군, 수분곤충군과분해자군으로구분되어진다. 초식곤충군은중요천적군의먹이자원으로중요한역할을하고있는종을선발하며천적군은포식천적군과 절지동물의먹이그물 (food web) 에서살충단백질의영양단계간이동을고려여야하며실험종의발육단계 (life stage) 는포장에서노출가능성이높거나살충단백질에의한영향이높을것으로사료되는단계를선택하도록해야한다. 이때실제재배포장에서해충저항성LM작물의생육시기와실험종의발생시기를반드시고려해야한다. 세번째로, LM작물이도입되는포장에서 LM작물의독소단백질이비표적절지동물에게노출될수있는기간과노출정도 (exposure level) 에대해파악하여야한다. 따라서비표적절지동물에대한생물학적정보, 먹이섭식기작에대한정보와독소단백질의다양한노출경로에대한조사가우선되어야한다. 또한노출경로를고려한노출방법을결정할때에는살충단백질의특성과발현부위를고려하여야하는데 LM작물의살충단백질은접촉독성이아닌소화에의해살충효과가발현하기때문에독소처리를한인공사료, 해충저항성LM작물체나 LM작물체를먹인먹이곤충을이용한직접적인섭식노출경로를선택하는것이바람직하며해충저항성LM작물의비표적절지동물에대한노출경로는그림 22와같다. 기생천적군으로구분되는데포식천적군은협식성포식자 (specialist) 보다는기주범위가넓은광식성포식자 (generalist) 를선택하고기생천적군의경우기주의적절한수의확보가불가능하거나먹이습성상독소단백질에노출가능성이낮을경우실내실험에서생략해도가능하다. - 59 - - 60 -
(3) 용이성 (Availability and Reliability): 실제로평가가가능하고평가가적합한종인가? 실험종의위해성평가를위한실험종선정시크게 1) 실험개체군의신뢰성 (Reliability), 2) 다른장소, 다른실험자에의해서도동일한결과를얻을수있고언제든지평가의재실험이가능한반복성 (Repeatability) 과 3) 돈, 시간및실험자의노력등을고려한비용효율성 (Cost effectiveness) 을고려하여야한다. 실험종을선정할때에는실험실조건에서평가가가능해야하며적절한실험종의발육단계를선정하는것이중요하다. IOBC-WPRS(International Organisation for Biological and Integrated Control of Noxious Animals and Plants-West Palearctic Regional Section), EPPO(European and Mediterranean Plant Protection Organization) 와 그림 22. 해충저항성LM작물의비표적절지동물에대한노출경로 (2) 감수성 (Sensitivity): 실제포장에서어떤종이해충저항성 LM작물에대해가장민감하게반응하는가? 실험종의위해성평가시살충단백질에가장취약한실험종과발육단계를선택하여평가가진행되어야한다. 따라서비교적외부조건에안정적인성충 / 번데기단계보다는외부조건에대한저항성이비교적약한약충 / 유충의발육단계를선택하도록한다. 그리고해당작물에서해충방제를위해기존에사용되는화학적약제에대해감수성이높은종을실험종으로선발하는것이유리하고살충단백질의표적절지동물과분류학적유연관계가가까운비표적절지동물을선택하도록한다. 그리고해충저항성LM작물의독소단백질의발현범위및발현을위해필요한정보 ( 예를들면, 실험종의장PH농도, Cry단백질의수용체 ) 를조사하여야한다. BART(Beneficial Arthropod Regulatory Testing Group) 는살충제의위해성평가시실험종은야외채집개체군보다실험실에서사육한절지동물사용을권장하고있는데이는실험종의유전적배경의균등화로실험들간에비교가능성을제공하고진행된실험결과의재현과타실험결과와의비교시신뢰도를제공할수있다. 만약적절한실내사육개체군이없거나포장채집개체군을이용하여평가가진행되어야할경우가능한표준화된발육단계와발육상태를갖는개체군을사용하도록하고실험개체군의채집장소및채집방법에대한정보를제공하여야하며채집후처리와개체군유지를위한세부사항을명시하여야한다. 또한기존의생물검정시스템에서실험종의적용여부를고려하여야하며검증항목, positive controls/negative controls, 대조구의적정사망률, 표본의크기및통계분석법등과같은적절한평가프로토콜이존재하여야한다. 포장평가를위한평가종을선정할때에는특정종의변화보다는군집구조의변화와기능군의변화를보는것이타당하다. 포장평가시 - 61 - - 62 -
평가종의발생시기와발생장소를고려한채집시기와채집장소를선택해야하며평가종의운동성 (mobility) 을고려한적절한크기의조사포장을선택하는것이적절하다. 톡토기의경우 1m 2 크기의포장으로도충분하지만비행곤충을선정할시에는더넓은조사면적이필요하다. 그리고포장평가시에는성충보다는유충단계가독소단백질에더욱민감하고운동성이낮아평가에더적합하다. 대부분의곤충의밀도는포장경계면에서높게나타나기때문에경계면효과를고려하여포장조사시경계면효과 (Edge effects) 를고려하여야한다. 해충저항성 LM 옥수수와콩에서진행된비표적절지동물에대한위해성평가 연구결과에서평가종선정의기준은아래와같다 ( 표 20-22) - 63 - 표 20. 나방저항성 LM 옥수수에서평가종선정기준 기능군독소명독소대상해충 목 (Order): 과 (Family) 실험곤충일반명 / 국명실험곤충선정이유참고문헌 초식곤 충군 Cry1A & Cry2Ab2 lepidoptra pest Lepidoptera : Crambidae Diatraea saccharalis Sugarcaneborer 1. 옥수수주요해충 2. 남아메리카 Bt 옥수수의 1 차타겟해충 Crop Prot. (2011) 30: 74-81 1. 옥수수줄기를가해하는심각한해충 Insect Sci. (2012). 19: 570-578. 2. Bt 독소에대한저항성보고 Cry1A.10 Lepidoptera : Spodoptera 1. 옥수수주요해충 J. Econ. Entomol. (2012). 105(5): 5 + Helicoverpa zea Corn earworm Noctuidae frugiperda 2. 살충제로방제어려움 1825-1834. Cry2Ab2 J. Econ. Entomol. (2012). 105(5): Spodoptera exigua Beetarmyworm/ 파밤나방 옥수수주요해충, 살충제방제어려움. 1825-1834. Lepidoptera : J. Econ. Entomol. (2012). 105(5): Diatraea grandiosella Southwestern corn borer 옥수수주요해충, 살충제방제어려움. Crambidae 1825-1834. J. Econ. Entomol. (2012). 105(5): Diatraea saccharalis Sugarcaneborer 옥수수주요해충, 살충제방제어려움. 1825-1834. Lepidoptera Elasmopalpus J. Econ. Entomol. (2012). 105(5): Lesser cornstalk borer 옥수수주요해충, 살충제방제어려움. :Pyralidae lignosellus 1825-1834. Lepidoptera : J. Econ. Entomol. (2012). 105(5): Helicoverpa zea Corn earworm 옥수수주요해충, 살충제방제어려움. Noctuidae 1825-1834. Cry1Aa Chilo partellus Lepidoptera : Lett. Appl. Microbiol. (2010) 51 : Chilo partellus Spotted stalk borer 옥수수주요해충 Pyralidae 42-47 Cry1Aa Chilo partellus Lepidoptera : 1. 옥수수줄기를가해하는심각한해충 Diatraea saccharalis Sugarcaneborer Crambidae 2. Bt 독소에대한저항성보고 Insect Sci. (2012). 19: 570-578. Cry1Aa Lepidoptera : Lett. Appl. Microbiol. (2010) 51 : + Chilo partellus Chilo partellus Spotted stalk borer 옥수수주요해충 Pyralidae 42-47 Cry1Ab Cry1Aa Lepidoptera : Lett. Appl. Microbiol. (2010) 51 : + Chilo partellus Chilo partellus Spotted stalk borer 옥수수주요해충 Pyralidae 42-47 Cry1Ac Cry1Ab Chilo partellus Lepidoptera : Lett. Appl. Microbiol. (2010) 51 : Chilo partellus Spotted stalk borer 옥수수주요해충 Pyralidae 42-47 Cry1Ab Diatraea Lepidoptera : Spodoptera littoralis African cotton leafworm 1. 여러작물을가해하는주요해충 Int. J. Pest Manage. (2003) 49(2): - 64 -
Cry1Ab grandiosella, Spodoptera frugiperda Ostrinia nubilalis Noctuidae 2. 옥수수 2 차주요해충 169-175. Acari : Tetranychidae Coleoptera : Chrysomelidae Hemiptera : Aphididae Lepidoptera : Crambidae Helicoverpa zea Corn earworm 1.Bt 옥수수에서의높은생존률 2. 옥수수주요해충 1. 옥수수주요가해해충 2. 타작물도광범위하게가해 J. Econ. Entomol. (2003) 96(3): 914-924. J.Econ.Entomol.(2003)96(3):925-930. Tetranychus urticae Twospottedspidermite/ 점박이응애옥수수주요해충 Biol.Control. (2010) 55: 225-233 Oulema melanopus Cereal leaf beetle 곡물, 목초및여러작물들의해충 Arthropod Plant Interact. (2012). 6: 203-211. Rhopalosiphum maidis Cornleafaphid/ 옥수수테두리진딧물 옥수수주요해충 Entomol. Exp. Appl. (2001) 99: 37-45 Bt작물의체관부를흡즙 PLoS ONE. (2007). 2(7): e600. Bt작물의체관부를흡즙 PLoS ONE. (2007). 2(7): e600. Bt작물의체관부를흡즙 PLoS ONE. (2007). 2(7): e600. Journal of plant protection research. Rhopalosiphum padi Plumaphid/ 기장테두리진딧물 일반적인식물흡즙성해충 (2008). 48(1): 129-136. 1. 가장일반적인옥수수가해해충 Pestic Biochem Physiol. (2008). 91: Sitobion avenae 보리수염진딧물 2. 천적의먹이원 3. Bt 독소노출가능성 110-115. 1. 아프리카전역확산종 Chilo partellus Spotted stalk borer 2. 옥수수에피해를주는해충 J Appl Biosci. (2008). 11: 554-563. J. Econ. Entomol. (2006). 99(1): Diatraea grandiosella Southwestern corn borer 옥수수2차해충 194-202. J. Econ. Entomol. (2006). 99(1): 옥수수2차해충 194-202. Diatraea saccharalis Sugarcaneborer 1. 옥수수주요해충 2. 남아메리카 Bt 옥수수의 1 차타겟해충 Crop Prot. (2011) 30: 74-81 1. 옥수수줄기를가해하는심각한해충 Insect Sci. (2012). 19: 570-578. 2. Bt 독소에대한저항성보고 Ostrinia nubilalis Europeancornborer/ 유럽들명나방 옥수수주요해충 Entomol. Exp. Appl. (2001) 99: 37-45 Cry1Ab Spodoptera Lepidoptera : Sesamia nonagrioides Stem borer 1. 지중해옥수수재배지역내가장심각한 J. Econ. Entomol. (2012). 105(1): - 65 - 해충 Cry1Ab frugiperda Sesamia nonagrioides, Ostrinia nubilalis Noctuidae Acari : Tetranychidae Tetranychus urticae Twospottedspidermite/ 점박이응애 2. 난방제해충 214-221. 3. Bt 독소의저항성관리필요옥수수주요해충 Biocontrol (2006) 51: 31-48 포식자 군 Cry1Aa, Cry1Ab, Cry1Ac, Cry2Ac, Cry2B Helicoverpazea,Os trinianubilalis Hemiptera : Anthocoridae Acari :Phytoseiidae Coleoptera : Coccinellidae Coleoptera : Carabidae Orius insidiosus Neoseiulus cucumeris Adalia bipunctata Harmonia axyridis Coleomegilla maculata Cycloneda munda Coccinellaseptempun ctata Harmonia axyridis Poecilus cupreus Insidious flower bug / 숨이애꽃노린재오이이리응애두점무당벌레무당벌레 Spottedladybeetle/ 분홍점무당벌레 Polished lady beetle Seven-spotladybird/ 칠성무당벌레 Multicoloredasianladybeetle/ 무당벌레 Multicoloredasianladybeetle/ 무당벌레 1. 여러작물에서발견되는포식성천적 2. 옥수수주요해충천적 1. 옥수수화분섭식 2. 총채벌레및응애류에대한천적 1. 옥수수해충천적 2. 꽃가루섭식 1. 옥수수해충천적 2. 꽃가루섭식 1. 옥수수해충천적 2. 꽃가루섭식 1. 옥수수해충천적 2. 꽃가루섭식 1. 옥수수해충의천적 2. 유충시기에옥수수조직섭식을통한Bt 독소섭식 1. 옥수수해충천적 2. 꽃가루섭식 1. 옥수수해충천적 2. 꽃가루섭식 1. 옥수수해충의천적 2. 유충시기에옥수수조직섭식을통한Bt 독소섭식 1. 중요한일반포식자 2. 먹이섭식을통한Bt독소중독 1. 유충, 성충모두bt독소에노출가능성 2. 옥수수해충에대한천적 Environ. Entomol. (2001) 30(3): 625-629 Exp. Appl. Acarol. (2006). 38: 125-139. Transgen, Res. (2011) 20: 467-479 Transgen, Res. (2011) 20: 467-479 Bull. Entomol. Res.(2007) 97: 643-648 Bull. Entomol. Res.(2007) 97: 643-648 Environ. Entomol. (2008). 37(2): 525-533 Bull. Entomol. Res.(2007) 97: 643-648 Bull. Entomol. Res.(2007) 97: 643-648 Environ. Entomol. (2008). 37(2): 525-533 PLoS ONE. (2012). 7(9): e44867. J Insect Physiol. (2009). 55: 144-150. Coleoptera : Atheta coriaria 갈색반날개 1. 실험실조건하에관리와동정이쉬움. Biol.Control. (2010) 55: 225-233 - 66 -
Staphylinidae Hemiptera : Anthocoridae 2. 일반포식자로 GM 작물의위해성평가에 적합함 Orius majusculus - 개발된 Bt 옥수수에대한비표적곤충 Environ. Entomol. (2000) 29(4): 846-850 Orius albidipennis - 1. 가장중요한천적 2. 스페인남부지역의많은작물에서흔히보이는천적 3. 옥수수나방류해충의포식자 Environ. Entomol. (2007). 36(5): 1246-1253 Orius majusculus - 1. 다양한해충을포식하는광식성천적 2. 옥수수화분섭식 3. 식물조직흡즙 4. Bt 독소노출가능성 Biol. Control. (2012). 63: 150-156. 기생천 적군 Cry1Ab Ostrinia nubilalis Neuroptera : Chrysopidae Hymenoptera:Br aconidae Hymenoptera : Trichogrammati dae Diptera : Tipulidae 1. 미국전역에분포 Chrysoperla - 2. 옥수수재배단지내에서쉽게발견 plorabunda 3. 옥수수해충에대한천적 1. 해충방제를위한중요한천적 2. 유충, 포식성천적 Chrysoperla carnea 어리줄풀잠자리 3. 성충, 옥수수화분섭식을통한Bt독소노 출가능성 유럽하우스내에서주로사용되는진딧물 Aphidius colemani 콜레마니진디벌 기생성천적 Cotesia flavipes - 옥수수해충에대한기생성천적 Cotesia 1. 여러나비목유충에기생 Cabbage looper parasite marginiventris 2. 진딧물의감로를섭식 1.Ostriniafurnacalis의중요한기생천적 Trichogramma 2. 중국옥수수재배지에서쉽게발견되는 - ostriniae 종 3. Ostrinianubilalis에대한기생천적 1.Bt독소에대한비표적수서절지동물 Tipula (Nippotipula) - 2. cf. abdominalis 식물의잎을섭식하는수서절지동물 J. Agric. Urban Entomol. (2008). 25(4): 265-278. J. Insect Physiol. (2010). 56: 157-164. Journal of plant protection research. (2008). 48(1): 129-136. Entomol. Exp. Appl. (2004) 111: 179-187. PLoS ONE. (2007). 2(7): e600. Bull. Insectology. (2007). 60(1): 49-55. Environ. Entomol. (2010). 39(2): 707-714. - 67 - 수분곤충군분해자군 Cry1A.10 lepidoptera pest 5 Cry1Ab lepidoptera pest 보호종 Cry1Ab lepidoptera pest Hymenoptera : Apidae Diptera : Phoridae Collembola : Onychiuridae Collembola : Isotomidae Lepidoptera : Danaidae Lepidoptera : Lycaenidae Apis mellifera 1. 자연및농업생태계내에서중요한역할 Carniolan honey bee carnica 2. 화분섭식을통한Bt독소노출 PLoS ONE. (2013). 8(3): e59589. Carniolan honey bee 1. 중요한화분매개곤충 2.GM작물의화분소비를통한직접적독소 Plos ONE. (2011) 6(12): e28174 노출가능 Apis mellifera Europeanhoneybee/ 서양꿀벌 1. 생태적, 경제적으로중요한종 2. 새로운작물보호방법의영향을평가하기위한중요한종 Apidologie 36 (2005) 585-594 1. 생태적, 경제적으로중요한종 Europeanhoneybee/ 서양꿀벌 2. 새로운작물보호방법의영향을평가하 Apidologie 36 (2005) 585-594 기위한중요한종 1. 여러환경에서서식하는광식성분해자 Megaselia scalaris - 2. 짧은세대기간으로여러세대를걸쳐Bt Basic Appl Ecol (2010) 11: 346 353 독소영향평가가능 1. 뿌리를가해하는해충 Protaphorura armata - 2. 수명이길고성장이늦은종 Environ. Pollut. (2006). 142: 212-216. 1. 뿌리를가해하는해충 - 2. 수명이길고성장이늦은종 Environ. Pollut. (2006). 142: 212-216. 1. 뿌리를가해하는해충 - 2. 수명이길고성장이늦은종 Environ. Pollut. (2006). 142: 212-216. 1. 토양절지동물중중요한곤충 Folsomia candida 장님마디톡토기 2. 농업생태계내에서다양한역할수행 Environ. Entomol. (2006). 35(4): 3. 여러개체들이모여서생활, 포식성, 분해 1121-1129. 성, 식균성, 식식성등다양한종존재 Danaus plexippus 모나크나비 북미에널리분포하는비표적절지동물 Oecologia (2000) 125: 241-248 모나크나비 옥수수화분매개곤충 Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.(2001)98:1190 8-11912. 모나크나비 옥수수화분섭식곤충 Environ. Entomol. (2004). 33(4): 1116-1125. 모나크나비 주먹이원인milkweedleave섭식시Bt독소 Environ. Entomol. (2007). 36(1): 섭식가능 228-233. 1.Btcornpollen섭식 Pseudozizeeria maha 남방부전나비 2. 환경위해성평가사용 Appl. Entomol. Zool. 40 (1): 151-159 - 68 -
일반군 Cry1Ab lepidoptera pest Trichoptera Lepidostoma spp. 날도래류 1.Bt 독소에대한비표적수서절지동물 2. 식물의잎을섭식하는수서절지동물 Environ. Entomol. (2010). 39(2): 707-714. 표 21. 딱정벌레저항성 LM 옥수수에서평가종선정기준 기능군 독소 표적곤충 목 : 과 실험곤충명 국명 실험곤충선정이유 참고문헌 초식 Diabrotica Acari: 곤충군 Cry3Bb1 virgifera virgifera Tetranychidae Tetranychus urticae 점박이응애 옥수수가해해충 Biol.Control. (2010) 53: 337-344 Auchenorrhyncha: Diabrotica spp. Cicadellidae Empoasca pteridis - Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 Pest. Manag. Sci. (2011) 67: 807 814 Eupteryx atropunctata - Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 Plos ONE (2011) 6(7): e22629 Psammotettix J.Econ.Entomol. (2011) 104(3) : - Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 alienus 1584-1591 Zyginidia scutellaris - Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 Crop Prot. (2011) 30: 74-81 Coleoptera: Bull. Entomol. Res. (2012) 102: Cantharis lateralis - Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 Cantharidae 293-302 Cry3Bb1의표적해충 Coleoptera: Chrysomelidae D. virgifera virgifera 서부옥수수뿌리벌레 미국내옥수수주요해충, 뿌리가해 북미옥수수재배지내심각한해충, 살충제에의한방 제가어려운해충 Phyllonetaimpressa 에대한 Bt 독소전달가능성이있음 Bull. Entomol. Res. (2012) 102: Oulemalichenis - Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 Entomol. Exp. Appl. (2009) 131: 308-319 Oulema melanopus - 곡물, 목초및여러작물들의해충 Theridionimpressum의먹이원가능성이있는종 Transgenic Res. (2009). 18: 203-214 Phyllotreta spp. - Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 Biol. Control (2010) 53: 337-344 Hemiptera: Metapolophium - Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 Environ.Entomol.(2005)34(5):1336-1345 293-302 - 69 - Cry3Bbl Cry34/35 Ab1 ecry3.1 D. virgifera virgifera D. virgifera virgifera D. virgifera Ab virgifera D. virgifera mcry3a virgifera ecry3.1 D. virgifera Ab + virgifera mcry3a 포식천적군 Cry3Bb D. virgifera virgifera Aphididae Hemiptera: Miridae Lepidoptera: Crambidae Lepidoptera: Danaidae Thysanoptera: Thripidae Coleoptera: Chrysomelidae Coleoptera: Coccinellidae Coleoptera: Carabidae dirhodum Rhopalosiphum padi 기장테두리진딧물 Theridion impressum 의먹이원가능성이있는종 Sitobion avenae 보리수염진딧물 Theridion impressum 의먹이원가능성이있는종 Lygus rugulipennis 풀밭장님노린재 Theridion impressum 의먹이원가능성이있는종 Trigonotylus caelestialium Diatraea saccharalis 빨간촉각장님노린재 Theridion impressum 의먹이원가능성이있는종 J. Econ. Entomol. (2005). 98(4): 1320-1324 J. Kans. Entomol. Soc. (2005) 78(2) pp. 142-152. J. Econ. Entomol. (2005). 98(5): 1679-1684 Entomol. Exp. Appl. (2005). 116: 31-41. - 옥수수주요해충, Bt 옥수수의 1 차표적해충 Ecol. Entomol. (2006). 31: 521-531. Danaus plexippus 모나크나비 Bt corn pollen 에대한독성보고 Aeolothrips intermedius Leptinotarsa decemlineata D. virgifera virgifera D. virgifera virgifera D. virgifera virgifera D. virgifera virgifera Coleomegilla maculata Agonum muelleri - Poecilus lucublandus Harmonia axyridis - Theridion impressum 의먹이원가능성이있는종 Arthropod Plant Interact. (2012). 6: 203-211. Environ. Entomol. (2012). 41(4): 1037-1042. - Cry3Bbl 의표적해충 Appl Soil Ecol. (2008). 40: 203-209. 서부옥수수뿌리벌레미국내옥수수주요해충, 뿌리가해 Plant Biotechnol. J. (2009). 7: 645-656. 서부옥수수뿌리벌레옥수수주요해충 Transgenic Res. (2010). 19:727-744. 서부옥수수뿌리벌레옥수수주요해충 J.Econ.Entomol.(2011).104(3):1038-1044. 서부옥수수뿌리벌레옥수수주요해충 BioControl. (2011). 56:133-143. 분홍점무당벌레옥수수포장내주요천적, 꽃가루섭식 Biol.Control. (2010) 53: 337-344 - 무당벌레 Bt 독소에오염된먹이원섭식을통한독소노출 해충을먹이로하는천적, 옥수수포장전역에서식 Bt독소에오염된먹이원섭식을통한독소노출 해충을먹이로하는천적, 옥수수포장전역에서식 Bt독소에오염된먹이원섭식을통한독소노출 해충을먹이로하는천적, 옥수수포장전역에서식 Biol.Control. (2010) 53: 337-345 Biol.Control. (2010) 53: 337-346 Biol.Control. (2010) 53: 337-347 Cry3Bb1 Diabrotica spp. Araneae: Theridion - 옥수수캐노피내주요발생종 Transgen, Res. (2011) 20: 467-479 - 70 -
Theridiidae Araneae: Araneidae Coleoptera: Carabidae 유럽옥수수재배지에서발견되는일반종 impressum 생태가잘알려져있는종유럽옥수수재배지의주요서식종 Phylloneta 먹이섭식을통한Bt독소에대한노출보고, 일반적인 - impressa 포식자 Phyllonetaimpressa에대한Bt독소노출 Araniella spp. - Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 Agonum 살충제에대한감수성높음 - cupripenne 다른환경적변화에민감살충제에대한감수성높음 Agonum muelleri - 다른환경적변화에민감살충제에대한감수성높음 Agonum placidum - 다른환경적변화에민감 Amara 살충제에대한감수성높음 - pennsylvanicus 다른환경적변화에민감 Anisodactylus 살충제에대한감수성높음 - sanctaecrucis 다른환경적변화에민감 Bembidion 살충제에대한감수성높음 quadrimaculatum - 다른환경적변화에민감 oppositum Chlaenius tricolor 살충제에대한감수성높음 - tricolor 다른환경적변화에민감살충제에대한감수성높음 Harpalus affinis - 다른환경적변화에민감 Harpalus 살충제에대한감수성높음 - caliginosus 다른환경적변화에민감 Harpalus 살충제에대한감수성높음 - herbivagus 다른환경적변화에민감 Harpalus 살충제에대한감수성높음 - pensylvanicus 다른환경적변화에민감 Patrobus 살충제에대한감수성높음 - longicornis 다른환경적변화에민감 Cry3Bb1에대한비표적종 Poeciluschalcites - 살충제에대한감수성높음 Transgen, Res. (2011) 20: 467-479 Bull. Entomol. Res. (2012) 102: 293-302 Plant Biotechnol. J.(2009) 7: 645-656 Plant Biotechnol. J.(2009) 7: 645-657 Plant Biotechnol. J.(2009) 7: 645-658 Plant Biotechnol. J.(2009) 7: 645-656 Plant Biotechnol. J.(2009) 7: 645-657 Plant Biotechnol. J.(2009) 7: 645-658 Appl Soil Ecol. (2008). 40: 203-209. Biol. Control (2010) 53: 337-344 Environ. Entomol. (2005) 34(6): 1621-1625 Appl Soil Ecol. (2008). 40: 203-209. Plant Biotechnol. J. (2009). 7: 645-656. Transgenic Res. (2010). 19:727-744. J. Insect Physiol. (2010). 56: 157-164. - 71 - Coleoptera: Coccinellidae Coleoptera: Staphylinidae Diptera: Syphidae Hemiptera: Anthocoridae Hemiptera: Nabidae Neuroptera: Chrysopidae 다른환경적변화에민감 Poecilus 살충제에대한감수성높음 Biocontrol Sci Technol. (2011). 21(3): - lucublandus 다른환경적변화에민감 293-297. Pterostichus 살충제에대한감수성높음 Environ. Entomol. (2012). 41(4): - melanarius 다른환경적변화에민감 1037-1042. Scarites quadriceps - 살충제에대한감수성높음 Agric Ecosyst Environ. (2012). 156: 다른환경적변화에민감 72-81. Adalia bipunctata 두점무당벌레 옥수수해충천적, 꽃가루섭식 J.Appl.Entomol. (2013) 137: 56 67 옥수수주요해충에대한천적 Coleomegilla maculata 분홍점무당벌레미국전역에널리분포하는종, 유충과성충모두포식 Transgen, Res. (2011) 20: 467-479 성 Coleomegilla Bull. Entomol. Res. (2012) 102: - Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 septempunctata 293-302 Harmonia axyridis 무당벌레 Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 Plant Biotechnol. J.(2009) 7: 645-656 Propylea Environ. Entomol. (2012). 41(4): quatuordecimpuncta - Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 ta 1037-1042. Stethorus 옥수수포장내응애류포식자 Environ. Entomol. (2012). 41(4): 꼬마무당벌레 punctillum 다른무당벌레종에비해높은수준의독소노출 1037-1042. Atheta coriaria 갈색반날개 위험성평가에적합한대체종, 옥수수해충 Environ. Entomol. (2012). 41(4): 천적 1037-1042. Agric Ecosyst Environ. (2012). 156: - 꽃등에류 Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 72-81. Orius insidiosus 숨이애꽃노린재 여러해충에대한포식자 Agric Ecosyst Environ. (2012). 156: 먹이부족시식물조직을대체먹이로이용 72-81. Agric Ecosyst Environ. (2012). 156: Orius spp. 애꽃노린재류 Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 72-81. Agric Ecosyst Environ. (2012). 156: Nabis spp. 쐐기노린재류 Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 72-81. Phyllonetaimpressa에대한Bt독소노출 Theridionimpressum의먹이원가능성이있는종 Agric Ecosyst Environ. (2012). 156: Chrysoperla carnea 어리줄풀잠자리해충방제를위한중요한천적모든생육과정에서bt독소섭식가능성있음 72-81. ( 유충 / 포식, 성충 / 옥수수화분섭식 ) - 72 -
기생 Diptera: 천적군 Cry3Bb1 Diabrotica spp. Chloropidae Diptera: 수분 D. virgifera 곤충군 Cry3Bb1 virgifera 분해자 군 Cry3Bb1 D. virgifera virgifera Lauxaniidae Hymenoptera: Apidae Diptera: Drosophilidae Collembola: Isotomidae Oscinella frit - Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 Environ.Entomol.(2005)34(5):1336-1345 Calliopum aeneum - Theridion impressum의먹이원가능성이있는종 Plant Biotechnol. J. (2009). 7: 645-656. Apis mellifera 자연및농업생태계내에서중요한역할, 화분카니올란벌 carnica 섭식을통한 Bt 독소노출 PLoS ONE. (2013). 8(3): e59589. 여러환경에서서식하는광식성분해자, 짧은 Drosophila melanogaster 노랑초파리세대기간으로여러세대를걸쳐 Bt 독소영향 Basic Appl Ecol (2010) 11: 346 353 평가가능 전세계적으로분포, 유기물이많은곳을선호, Folsomia candida 장님마디톡토기 토양독성평가에사용되는생물지표종 Environ.Entomol.(2003)32(5):1164-1170 표 22. 나방 / 딱정벌레저항성 LM 콩에서평가종선정기준 독소명 독소대상해충 αai-1 Bruchid pest 목 (Order): 과 (Family) Coleoptera : Chrysomelidae 실험곤충일반명 / 국명실험곤충선정이유참고문헌 Acanthoscelides obtectus 강낭콩바구미 /Commonbeanweevil Chickpea( 병아리콩 ) 의주요해충 Bull. Entomol. Res. (2013) 103: 373-381 Callosobruchus chinensis 팥바구미 /Beanweevils Chickpea( 병아리콩 ) 의주요해충 Bull. Entomol. Res. (2013) 103: 373-381 Callosobruchus maculatus 동부바구미 /Cowpeaweevil Chickpea( 병아리콩 ) 의주요해충 Bull. Entomol. Res. (2013) 103: 373-381 Cry1Ab Helicoverpa armigera Lepidoptera : Noctuidae Helicoverpa armigera Old world bollworm / 왕담배나방 Chickpea( 병아리콩 ) 의주요해충 Euphytica (2011) 183: 87-102 Cry1Ac Helicoverpa armigera Agrotis ypsilon Blackcutworm / 국명없음 콩의주요해충 Pest Manag. Sci (2013) 69: 1326 1333 Helicoverpa armigera Old world bollworm / 왕담배나방 Chickpea( 병아리콩 ) 의주요해충 Euphytica (2011) 183: 87-102 - Spodoptera litura Oriental leafworm moth / 담배거세미나방 콩의주요해충 Pest Manag. Sci (2013) 69: 1326 1333 - Spodoptera exigua Beet armyworm / 파밤나방 콩의주요해충 Pest Manag. Sci (2013) 69: 1326 1333-73 - 나. 비표적절지동물에대한위해성평가를위한해당작물별포장조사종및 실험종선발 해충저항성LM작물의비표적절지동물에대한위해성평가를위한해당작물별포장조사종및실험대상종선정은크게평가종의생태적특징과실험가능성을생각하여고려하여선발한다 (EFSA guideline 2010, 2012). 포장조사종및실험대상종선정은그림 23과같이 4단계로진행된다. 그림 23. 해충저항성 LM 작물위해성평가를위한평가종선정과정 첫번째단계로해충저항성LM옥수수와해충저항성LM콩포장에서발생하여 LM옥수수와콩에직접적 / 간접적으로노출가능성이있는비표적절지동물의노출경로와생태적기능군 (Ecological functional guild) 을정의하였고그림 24와같다. - 74 -
그림 24. 해충저항성 LM 옥수수와콩에서비표적절지동물의기능군 두번째단계로는생태적기능군이정의된비표적절지동물의기능군으로부터 해충저항성 LM 옥수수와콩과옥수수와 목명과명종명학명 콩의재배환경과의관계를고려하여 옥수수와콩포장에서실제발생하는주요종과종의주요기능군 ( 초식곤충 ( 해충 ) 군, 천적군, 수분곤충군, 분해자군 ) 의목록을작성하였다. 옥수수포장에서발생하는 절지동물의군집조사결과 17,470 개체로부터 13 목 51 과 135 종이 5 개지역 2 년 동안발생하였고목록은표 23 과같다. 표 23. 옥수수포장에서발생하는절지동물의주요목록 기능 군 조사지역 2012 2013 곡성괴산홍천창녕화성횡성 거미목갈거미과턱거미 Pachygnatha clercki Pre 2 점박이가랑갈거미 Pachygnatha quadrimaculata Pre 1 민갈거미 Tetragnatha maxillosa Pre 1 21 3 비늘갈거미 Tetragnatha squamata Pre 1 논갈거미 Tetragnatha vermiformis Pre 3 게거미과 꽃게거미 Ebrechtella tricuspidata Pre 1 논개곤봉게거미 Ozyptila nongae Pre 2 불짜게거미 Synema globosum Pre 1 대륙게거미 Xysticus ephippiatus Pre 2 멍게거미 Xysticus saganus Pre 3 굴아기거미과 쇠굴아기거미 Nesticella mogera Pre 2 깡충거미과 수검은깡충거미 Mendoza canestrinii Pre 2 10 1 까치깡충거미 Rhene atrata Pre 1 반고리깡충거미 Sibianor pullus Pre 1 1 꼬마거미과 삼각점연두꼬마거미 Chikunia albipes Pre 7 여덟점꼬마거미 Chrysso octomaculata Pre 1 1 1 가랑잎꼬마거미 Enoplognatha abrupta Pre 1 7 4 3 너구리거미과 너구리거미 Anahita fauna Pre 2 1 7 늑대거미과 논늑대거미 Arctosa subamylacea Pre 4 별늑대거미 Pardosa astrigera Pre 11 40 16 39 151 1 가시늑대거미 Pardosa laura Pre 1 좀늑대거미 Pirata procurvus Pre 2 1 1 황산적거미 Pirata subpiraticus Pre 1 11 2 방울늑대거미 Pirata yaginumai Pre 1 촌티늑대거미 Trochosa ruricola Pre 2 1 무당거미과 무당거미 Nephila clavata Pre 18 10 3 염낭거미과 각시염낭거미 Clubiona kurilensis Pre 3 1 6 14 왕거미과 긴호랑거미 Argiope bruennichi Pre 2 기생왕거미 Larinioides cornutus Pre 14 29 각시어리왕거미 Neoscona adianta Pre 4 5 자갈거미과 살깃자갈거미 Nurscia albofasciata Pre 3 1 접시거미과 각시긴손접시거미 Bathyphantes gracilis Pre 1 5 언덕애접시거미 Collinsia japonica Pre 2 톱날애접시거미 Erigone koshiensis Pre 14 14 16 101 53 3 황갈애접시거미 Gnathonarium dentatum Pre 6 5 17 8 흑황갈애접시거미 Gnathonarium gibberum Pre 1 꼬마접시거미 Meioneta rurestris Pre 1 4 17 발톱꼬마접시거미 Nippononeta ungulata Pre 2 1 쌍코뿔애접시거미 Paikiniana vulgaris Pre 1 등줄가슴애접시거미 Ummeliata insecticeps Pre 11 나비목 네발나비과 산은줄표범나비 Childrena zenobia Her 2 명나방과 혹명나방 Cnaphalocrocis medinalis Her 1 복숭아명나방 Dichocrocis punctiferalis Her 1 흰띠명나방 Hymenia recurvalis Her 1 조명나방 Ostrinia furnacalis Her 15 39 18 46 207 82 밤나방과 검거세미나방 Agrotis ipsilon Her 47 11 18 23 20 벼밤나방 Sesamia inferens Her 3 6 2 1 파밤나방 Spodoptera exigua Her 15 35 35 552 187 32 담배거세미나방 Spodoptera litura Her 86 106 19 251 168 9 뿔나방과 보리나방 Sitotroga cerealella Her 7 잎말이나방과 팥나방 Matsumuraeses phaseoli Her 2 흰나비과 배추흰나비 Pieris rapae Her 7 1 6 1 노린재목 가루이과 담배가루이 Bemisia tabaci Her 48 온실가루이 Trialeurodes vaporariorum Her 7 2 꽃매미과 꽃매미 Lycorma delicatula Her 1 매미충과 남방매미충 Alobaldia tobae Her 1-75 - - 76 -
초록애매미충 Empoasca vitis Her 1 꼬마매미충 Macrosteles brunnescens Her 4 9 끝동매미충 Nephotettix cincticeps Her 1 2 알락매미충 Psammotettix striatus Her 1 2 잡초매미충 Recilia coronifera Her 10 1 번개매미충 Recilia dorsalis Her 1 멸구과 애멸구 Laodelphax striatellus Her 25 3 35 5 6 흰등멸구 Sogatella furcifera Her 21 7 5 20 11 장님노린재과 연리초장님노린재 Adelphocoris lineolatus Her 1 21 탈장님노린재 Eurystylus coelestialium Her 2 애무늬고리장님노린재 Lygocoris spinolae Her 3 3 각시장님노린재 Polymerus cognatus Her 1 2 홍색얼룩장님노린재 Stenotus rubrovittatus Her 4 3 27 14 58 빨간촉각장님노린재 Trigonotylus coelestialium Her 1 10 진딧물과 싸리수염진딧물 Acyrthosiphon solani Her 2 3 아카시아진딧물 Aphis craccivora Her 3 목화진딧물 Aphis gossypii Her 5 38 11 옥수수테두리진딧물 Rhopalosiphum maidis Her 50 26 73 1 51 기장테두리진딧물 Rhopalosiphum padi Her 105 28 16 172 호리허리노린재과 톱다리개미허리노린재 Riptortus clavatus Her 1 딱정벌레목 검정풍뎅이과 부산우단풍뎅이 Maladera fusania Her 2 나무좀과 오리나무좀 Xylosandrus germanus Her 1 암브로시아나무좀 Xyleborinus saxeseni Her 11 23 3 1 페일나무좀 Xyleborus pfeili Her 1 28 붉은목나무좀 Xyleborus rubricollis Her 2 3 팥배나무좀 Xylosandrus crasiussculus Her 1 딱정벌레과 점박이먼지벌레 Anisodactylus punctatipennis Her/Pre 2 먼지벌레 Anisodactylus signatus Her/Pre 1 끝무늬녹색먼지벌레 Chlaenius micans Pre 31 17 3 28 138 2 쌍무늬먼지벌레 Chlaenius naeviger Pre 3 풀색먼지벌레 Chlaenius pallipes Pre 1 등빨간먼지벌레 Dolichus halensis Pre 1 중국머리먼지벌레 Harpalus sinicus sinicus Her/Pre 1 1 37 1 14 호리길쭉먼지벌레 Pterostichus haptoderoides Pre 2 잔머리먼지벌레 Pterostichus microcephalus Pre 4 1 공주금빛먼지벌레 Pterostichus nitidicollis Pre 3 긴조롱박먼지벌레 Scarites terricola pacificus Pre 1 10 3 중국꼬마강변먼지벌레 Tachyura gradata Pre 32 15 12 11 무당벌레과 칠성무당벌레 Coccinella septempunctat Pre 1 무당벌레 Harmonia axyridis Pre 2 1 5 1 20 꼬마남생이무당벌레 Propylea japonica Her/Pre 17 11 4 9 12 무당벌레붙이과 무당벌레붙이 Ancylopus pictus asiaticus Her 1 방아벌레과 꼬마방아벌레 Aeoloderma agnata Her 5 6 2 우단풍뎅이아과 우단풍뎅이 Maladera verticalis Her 1 잎벌레과 딸기잎벌레 Galerucella grisescens Her 1 22 6 두줄박이애잎벌레 Medythia nigrobilineata Her 1 크로바잎벌레 Monolepta quadriguttata Her 1 벼잎벌레 Oulema oryzae Her 2 좁은가슴잎벌레 Phaedon brassicae Her 3 4 배추벼룩잎벌레 Phyllotretastriolata Her 71 7 1 1 1 28 풍뎅이과 카멜레온줄풍뎅이 Anomala chamaeleon Her 17 하이덴갈색줄풍뎅이 Sophrops heydeni Her 2 2 하늘소과아무르하늘소붙이 Oedemaraamurensis Her 3 1 메뚜기목귀뚜라미과알락귀뚜라미 Loxoblemmus arietulus Her 63 9 1 왕귀뚜라미 Teleogryllus emma Her 33 13 67 5 땅강아지과땅강아지 Gryllotalpaafricana Her 1 여치과좀쌕쌔기 Conocephalus japonicus Her 1 벌목개미과곰개미 Formica japonica Pre 148 30 6 8 9 4 스미스개미 Paratrechina flavipes Pre 1 1 17 주름개미 Tetramorium caespitum Pre 112 31 10 1 18 꿀벌과꿀벌 Apis mellifera Pol 3 16 잎벌과무잎벌 Athaliarosaeruficornis Her 6 1 9 2 응애목응애과점박이응애 Tetranychus urticae Her 70 980 잠자리목실잠자리과아시아실잠자리 Ischnura asiatica Pre 3 잠자리과고추잠자리 Crocothemis servilia servilia Pre 1 된장잠자리 Pantala flavescens Pre 4 1 3 집게벌레목큰집게벌레과큰집게벌레 Labiduraripariajaponica Pre 3 26 6 15 총채벌레목총채벌레과대관령총채벌레 Anaphothrips obscurus Her 608 2843 240 대만총채벌레 Frankliniella intonsa Her 10 2012 144 210 꽃노랑총채벌레 Frankliniella occidentalis Her 464 1213 348 1201 212 164 싸리총채벌레 Megalurothrips distalis Her 190 11 파총채벌레 Thrips tobaci Her 1 톡토기목알톡토기과꽁무니알톡토기 Bourletiella hortensis D 11 11 털보톡토기과스무털보톡토기 Entomobrya vigintiseta D 101 763 223 3 Homidia socia Homidia socia D 2 109 파리목각다귀과아이노각다귀 Tipula aino Her 1 꽃등에과호리꽃등에 Allograpta balteata Pol 13 꼬마꽃등에 Sphaerophoria menthastri Pol 15 53 풀잠자리목풀잠자리과칠성풀잠자리 Chrysopa pallens Pre 32 D 분해자군, Her 초식곤충군, Par 기생천적군, Pol 수분곤충군 Pre 포식천적군 콩포장에서발생하는절지동물의군집조사결과 138,733 개체로부터 13 목 57 과 139 종이 5 개지역 2 년동안발생하였고목록은표 24 와같다. 표 24. 콩포장에서발생하는절지동물의주요목록 목명과명종명학명기능군 조사지역 2012 2013 곡성괴산파주창녕홍천 거미목갈거미과턱거미 Pachygnatha clercki Pre 10 2 1 6 점박이가랑갈거미 Pachygnatha quadrimaculata Pre 4 1 민갈거미 Tetragnatha maxillosa Pre 4 13 3 5 비늘갈거미 Tetragnatha squamata Pre 2 게거미과꽃게거미 Ebrechtella tricuspidata Pre 2 2 2 7 굴아기거미과쇠굴아기거미 Nesticella mogera Pre 2 깡충거미과산길깡충거미 Asianellus festivus Pre 1 수검은깡충거미 Mendoza canestrinii Pre 26 2 꼬마거미과여덟점꼬마거미 Chrysso octomaculata Pre 4 1-77 - - 78 -
가랑잎꼬마거미 Enoplognatha abrupta Pre 6 13 회색꼬마거미 Paidiscura subpallens Pre 6 너구리거미과 너구리거미 Anahita fauna Pre 2 3 늑대거미과 별늑대거미 Pardosa astrigera Pre 44 203 68 24 39 가시늑대거미 Pardosa laura Pre 2 2 3 2 공산늑대거미 Pirata piratoides Pre 16 황산적거미 Pirata subpiraticus Pre 1 5 3 촌티늑대거미 Trochosa ruricola Pre 4 1 수리거미과 톱수리거미 Drassodes serratidens Pre 2 2 감숙넓적니거미 Gnaphosa kansuensis Pre 3 넓적니거미 Gnaphosa kompirensis Pre 1 스라소니거미과 아기스라소니거미 Oxyopes licenti Pre 1 염낭거미과 각시염낭거미 Clubiona kurilensis Pre 2 7 2 2 왕거미과 기생왕거미 Larinioides cornutus Pre 2 각시어리왕거미 Neoscona adianta Pre 2 자갈거미과 살깃자갈거미 Nurscia albofasciata Pre 2 2 접시거미과 각시긴손접시거미 Bathyphantes gracilis Pre 30 4 12 톱날애접시거미 Erigone koshiensis Pre 22 100 38 185 46 황갈애접시거미 Gnathonarium dentatum Pre 42 38 16 60 흑황갈애접시거미 Gnathonarium gibberum Pre 3 꼬마접시거미 Meioneta rurestris Pre 4 고무래접시거미 Neriene oidedicata Pre 2 발톱꼬마접시거미 Nippononeta ungulata Pre 4 2 등줄가슴애접시거미 Ummeliata insecticeps Pre 17 1 나비목 곡식좀나방과 곡식좀나방 Nemapogon granellus Her 1 네발나비과 산은줄표범나비 Childrena zenobia Her 7 독나방과 차독나방 Euprictis pseudoconspersa Her 2 명나방과 혹명나방 Cnaphalocrocis medinalis Her 2 흰띠뾰족명나방 Endotricha kuznetzovi Her 1 팥알락명나방 Etiella zinckenella Her 2 세줄콩들명나방 Hedylepta indicata Her 1 콩줄기명나방 Ostrinia scapulalis Her 2 콩잎말이명나방 Pleuroptya ruralis Her 2 밤나방과 파밤나방 Spodoptera exigua Her 1 6 담배거세미나방 Spodoptera litura Her 1 부전나비과 물결부전나비 Lampides boeticus Her 1 잎말이나방과 콩나방 Leguminivora glycinivorella Her 13 5 팔랑나비과 줄점팔랑나비 Pamara guttata Her 6 1 흰나비과 배추흰나비 Pieris rapae Her 4 2 1 3 노린재목 가루이과 담배가루이 Bemisia tabaci Her 243 온실가루이 Trialeurodes vaporariorum Her 169 3 긴날개멸구과 주홍긴날개멸구 Diostrombus politus Her 2 2 매미충과 끝검은말매미충 Bothrogonia japonica Her 1 말매미충 Cicadellaviridis Her 2 초록애매미충 Empoasca vitis Her 275 169 꼬마매미충 Macrosteles brunnescens Her 1 끝동매미충 Nephotettix cincticeps Her 10 16 알락매미충 Psammotettix striatus Her 8 161 잡초매미충 Recilia coronifera Her 12 21 번개매미충 Recilia dorsalis Her 40 4 1 7 멸구과 애멸구 Laodelphax striatellus Her 2 2 14 20 37 흰등멸구 Sogatella furcifera Her 46 72 64 8 25 흰등멸구붙이 Sogatella kolophon Her 2 장님노린재과 연리초장님노린재 Adelphocoris lineolatus Her 8 13 초록장님노린재 Apolygus lucorum Her 7 1 탈장님노린재 Eurystylus coelestialium Her 4 1 애무늬고리장님노린재 Lygocoris spinolae Her 2 1 각시장님노린재 Polymerus cognatus Her 2 14 9 홍색얼룩장님노린재 Stenotus rubrovittatus Her 4 38 26 68 장삼벌레과 장삼벌레 Pentastiridius apicalis Her 1 진딧물과 싸리수염진딧물 Acyrthosiphon solani Her 5 아카시아진딧물 Aphis craccivora Her 13 콩진딧물 Aphis glycines Her 332 1 479 8 5 목화진딧물 Aphis gossypii Her 135 567 기장테두리진딧물 Rhopalosiphum padi Her 56 2539 허리노린재과 녹두허리노린재 Homoeocerus marginiventris Her 1 호리허리노린재과 톱다리개미허리노린재 Riptortus clavatus Her 4816 2314 5109 540 418 딱정벌레목 검정풍뎅이과 큰검정풍뎅이 Holotrichia parallela Her 1 나무좀과 암브로시아나무좀 Xyleborinus saxeseni Her 2 6 2 2 페일나무좀 Xyleborus pfeili Her 2 붉은목나무좀 Xyleborus rubricollis Her 6 4 딱정벌레과 점박이먼지벌레 Anisodactylus puntatipennis Her/Pre 1 먼지벌레 Anisodactylus signatus Her/Pre 1 큰명주딱정벌레 Campalita chinense Pre 20 애잔노란테먼지벌레 Chlaenius circumdatus Pre 1 끝무늬녹색먼지벌레 Chlaenius micans Pre 17 41 42 68 12 쌍무늬먼지벌레 Chlaenius naeviger Pre 1 4 민무늬먼지벌레 Chlaenius ocreatus Pre 1 8 풀색먼지벌레 Chlaenius pallipes Pre 26 노랑무늬먼지벌레 Chlaenius posticalis Pre 2 등빨간먼지벌레 Dolichus halensis Pre 17 중국머리먼지벌레 Harpalus sinicus sinicus Her/Pre 2 6 48 꼬마머리먼지벌레 Harpalus tridens Her/Pre 1 남방폭탄먼지벌레 Pheropsophus javanus Pre 1 폭탄먼지벌레 Pheropsophus jessoensis Pre 1 금빛먼지벌레 Pterostichus coerulescens encopoleus Pre 24 1 1 잔머리먼지벌레 Pterostichus microcephalus Pre 14 6 58 19 중국꼬마강변먼지벌레 Tachyura gradata Pre 2 8 17 4 먼지벌레과 녹색먼지벌레 Calleida onoha Pre 23 무당벌레과 무당벌레 Harmonia axyridis Pre 24 63 13 2 70 큰이십팔점박이무당벌레 Henosepilachna vigintioctomaculata Pre 1 꼬마남생이무당벌레 Propylea japonica Her/Pre 8 3 5 무당벌레붙이과 무당벌레붙이 Ancylopus pictus asiaticus Her 14 12 방아벌레과 꼬마방아벌레 Aeoloderma agnata Her 6 20 10 3 2 우단풍뎅이아과 우단풍뎅이 Maladera verticalis Her 1 잎벌레과 오이잎벌레 Aulacophora indica Her 2 딸기잎벌레 Galerucella grisescens Her 79 104 125 두줄박이애잎벌레 Medythia nigrobilineata Her 18 10 28 69 235 크로바잎벌레 Monolepta quadriguttata Her 2 1 돼지풀잎벌레 Ophraella communa Her 21 좁은가슴잎벌레 Phaedon brassicae Her 6 4 3 11 배추벼룩잎벌레 Phyllotretastriolata Her 6 12 139 10 29-79 - - 80 -
풍뎅이과 하이덴갈색줄풍뎅이 Sophrops heydeni Her 4 메뚜기목 귀뚜라미과 알락귀뚜라미 Loxoblemmus arietulus Her 22 118 긴꼬리 Oecanthus indicus Her 2 왕귀뚜라미 Teleogryllus emma Her 50 216 54 24 54 땅강아지과 땅강아지 Gryllotalpaafricana Her 4 4 여치과 등줄어리쌕쌔기 Xizicuz coreanus Her 6 벌목 개미과 곰개미 Formica japonica Pre 74 125 2 2 26 스미스개미 Paratrechina flavipes Pre 1 주름개미 Tetramorium caespitum Pre 402 354 16 1 꿀벌과 꿀벌 Apis mellifera Pol 10 2 19 4 잎벌과 무잎벌 Athaliarosaeruficornis Her 4 40 151 3 30 잠자리목 실잠자리과 아시아실잠자리 Ischnura asiatica Pre 2 2 4 동정이가능한것이현실이다. 따라서포장에서생물다양성또는개체군변동을조사할때동정이비교적가능하고발생밀도가높으며광지역적발생을하는분류군을대상으로군집구조를분석하는것이합리적으로판단되며, 본조사결과상기한요건을모두충족시키는분류군은옥수수에서전체의 18.5% 인총 25종이었으며콩에서는전체의 17.3% 인총 24종이었다. 해당곤충의목록은표 25 및 26과같고그구성은그림 25과같다. 잠자리과된장잠자리 Pantala flavescens Pre 2 24 6 부채장수잠자리과 쇠측범잠자리 Davidius Iunatus Pre 2 집게벌레목 큰집게벌레과 큰집게벌레 Labiduraripariajaponica Pre 14 1 2 총채벌레목 총채벌레과 대관령총채벌레 Anaphothrips obscurus Her 7534 12692 9353 대만총채벌레 Frankliniella intonsa Her 9228 5744 꽃노랑총채벌레 Frankliniella occidentalis Her 3894 3030 7397 20102 4895 싸리총채벌레 Megalurothrips distalis Her 1370 2436 807 파총채벌레 Thrips tobaci Her 1 톡토기목 알톡토기과 꽁무니알톡토기 Bourletiella hortensis D 13 털보톡토기과 스무털보톡토기 Entomobrya vigintiseta D 15716 5948 1858 576 Homidia socia Homidia socia D 68 2077 표 25. 옥수수포장에서생물다양성분석에필요한최소분류군목록 생태적발생밀도 * 분포목명과명선발후보종지위전체기능군지 검거세미나방 1.00 1.50 5/6 밤나방과 담배거세미나방 1.50 2.33 6/6 나비목 파밤나방 1.33 2.00 6/6 명나방과 조명나방 1.33 2.00 6/6ᄏ 파리목 각다귀과 아이노각다귀 Tipula aino Her 1 3 굴파리과 콩잎굴파리 Liriomyza congesta Her 13 125 콩줄기굴파리 Melanagromyza sojae Her 7 꽃등에과 호리꽃등에 Allograpta balteata Pol 9 꼬마꽃등에 Sphaerophoria menthastri Pol 18 15 풀잠자리목 풀잠자리과 칠성풀잠자리 Chrysopa pallens Pre 6 D 분해자군, Her 초식곤충군, Par 기생천적군, Pol 수분곤충군 Pre 포식천적군 세번째로옥수수와콩에서발생한절지동물의목록에서생태척도 (Ecological criteria) 중해충저항성LM옥수수와콩의독소단백질종류, 표적종과의분류학적유연관계, 지역별발생분포, 포장내발생밀도, 분류군의다양성과생태적지위를고려하여포장조사종과실내실험종의후보종을선정하였다. 1) 포장조사종옥수수와콩포장에서절지동물군집의생물다양성또는개체군변동조사시보편적으로발생하는문제점은특정절지동물의경우전문적인분류학적 초식곤충군분해자군수분곤충군기생천적군포식천적군 진딧물과 옥수수테두리진딧물 1.33 1.67 5/6 노린재목 장님노린재과 홍색얼룩장님노린재 1.17 1.50 5/6 딱정벌레목 잎벌레과 배추벼룩잎벌레 1.00 1.33 6/6 메뚜기목 귀뚜라미과 왕귀뚜라미 1.17 1.50 3/6 꽃노랑총채벌레 2.50 3.00 6/6 총채벌레목 총채벌레과 대관령총채벌레 1.83 2.00 3/6 파리목 검정날개버섯파리과 검정날개버섯파리류 2.17 2.67 6/6 톡토기목 털보톡토기과 스무털보톡토기 1.67 1.67 4/6 파리목 깔따구과 깔따구류 2.67 2.67 6/6 파리목 꽃등에과 꽃등에류 1.67 3.00 6/6 맵시벌과 맵시벌류 1.00 2.17 6/6 벌목 좀벌과 좀벌류 2.00 3.00 6/6 파리목 기생파리과 기생파리류 2.00 3.00 6/6 늑대거미과 별늑대거미 1.17 2.50 6/6 거미목 접시거미과 톱날애접시거미 1.00 2.50 6/6 노린재목 꽃노린재과 애꽃노린재속 1.17 2.83 6/6 무당벌레과 꼬마남생이무당벌레 1.00 1.83 5/6 딱정벌레목 딱정벌레과 끝무늬녹색먼지벌레 1.17 2.33 6/6 반날개과 주름뿔반날개속 1.33 2.00 5/6 벌목 개미과 곰개미 1.00 2.33 6/6 지식을필요로하며, 일부분류군은전문가일지라도과또는속수준에서만 집게벌레목큰집게벌레과큰집게벌레 1.00 1.67 4/6 * 3.00(5 포장에서모두높음 ) > 2.00(5 포장에서모두중간 ) > 1.00(5 포장에서모두낮음 ) - 81 - - 82 -
표 26. 콩포장에서생물다양성분석에필요한최소분류군목록 생태적 지위 발생밀도 목명 과명 선발후보종 전체 기능군 분포지 진딧물과 콩진딧물 1.00 1.40 5/5 노린재목 허리노린재과톱다리개미허리노린재 2.40 2.80 5/5 장님노린재과홍색얼룩장님노린재 1.00 1.00 4/5 두줄박이애잎벌레 1.20 1.20 5/5 초식 딱정벌레목 잎벌레과 딸기잎벌레 1.00 1.00 3/5 곤충군 배추벼룩잎벌레 1.00 1.00 5/5 메뚜기목귀뚜라미과왕귀뚜라미 1.00 1.20 3/5 총채벌레목 총채벌레과 꽃노랑총채벌레 3.00 3.00 5/5 대관령총채벌레 2.20 2.20 3/5 분해자군수분곤충군기생천적군 파리목 검정날개버섯파리과 검정날개버섯파리류 1.00 1.20 5/5 톡토기목 털보톡토기과 스무털보톡토기 2.40 2.60 5/5 파리목 나방파리과 나방파리류 1.60 2.40 4/5 파리목 꽃등에과 꽃등에류 1.00 3.00 5/5 맵시벌과 맵시벌류 1.00 2.00 5/5 벌목 좀벌과 좀벌류 1.60 3.00 5/5 파리목 기생파리과 기생파리류 1.40 2.60 5/5 그림 25. 옥수수와콩에서선발된조사대상후보종의구성 거미목 늑대거미과별늑대거미 1.00 2.80 5/5 접시거미과톱날애접시거미 1.00 2.80 5/5 노린재목꽃노린재과애꽃노린재속 1.00 3.00 5/5 포식 천적군 딱정벌레목 끝무늬녹색먼지벌레 1.00 2.40 5/5 딱정벌레과 중국머리먼지벌레 1.00 2.00 5/5 무당벌레과 무당벌레 1.00 2.60 4/5 반날개과 주름뿔반날개속 1.00 1.60 3/5 벌목개미과곰개미 1.00 2.20 5/5 * 3.00(5 포장에서모두높음 ) > 2.00(5 포장에서모두중간 ) > 1.00(5 포장에서모두낮음 ) 옥수수포장에서조사대상종의기능군별지역적계절적변동은그림 26-29과같고콩포장에서조사대상종의기능군별지역적계절적변동은그림 30-33과같다. 옥수수와콩에서주요조사대상종들의사진은별첨 1에, 생물학적특성은 1-1~1-3에정리하여수록하였다. - 83 - - 84 -
그림 27. 옥수수포장에서포식곤충군의계절적변동 그림 26. 옥수수포장에서초식곤충군의계절적변동 - 85 - - 86 -
그림 28. 옥수수포장에서기생천적군의계절적변동 그림 29. 옥수수포장에서수분곤충군및분해자군의계절적변동 그림 30. 콩포장에서초식곤충군의계절적변동 - 87 - - 88 -
그림 32. 콩포장에서기생천적군의계절적변동 그림 31. 콩포장에서포식곤충군의계절적변동 그림 33. 콩포장에서수분곤충군과분해자군의계절적변동 - 89 - - 90 -
2) 실내실험종실내실험대상종은포장조사결과를바탕으로 LMO의독소단백질에대한노출가능성과먹이그물에의한먹이연쇄반응, 사육의용이성및 control 가능성등을고려하여선발하였으며옥수수에서 19종 ( 표 27), 콩에서 21종 ( 표 표 28. 콩에대한실내실험후보종 생태적지위 목명 과명 선발후보종 발생밀도 * 전체기능군 분포지 흰나비과 배추흰나비 1.00 1.00 4/5 나비목 잎말이나방과 콩나방 1.00 1.00 2/5 진딧물과 콩진딧물 1.00 1.40 5/5 28) 을각각선발하였으며그구성은그림 34 와같다. 노린재목 허리노린재과톱다리개미허리노린재 2.40 2.80 5/5 장님노린재과홍색얼룩장님노린재 1.00 1.00 4/5 표 27. 옥수수에대한실내실험후보종 초식곤충군 딱정벌레목 잎벌레과 두줄박이애잎벌레 1.20 1.20 5/5 딸기잎벌레 1.00 1.00 3/5 생태적지위 목명 과명 선발후보종 발생밀도 * 전체기능군 분포지 검거세미나방 1.00 1.50 5/6 밤나방과 담배거세미나방 1.50 2.33 6/6 나비목 파밤나방 1.33 2.00 6/6 명나방과 조명나방 1.33 2.00 6/6 진딧물과 옥수수테두리진딧물 1.33 1.67 5/6 초식곤충군 노린재목 장님노린재과 홍색얼룩장님노린재 1.17 1.50 5/6 딱정벌레목 잎벌레과 배추벼룩잎벌레 1.00 1.33 6/6 메뚜기목 귀뚜라미과 왕귀뚜라미 1.17 1.50 3/6 꽃노랑총채벌레 2.50 3.00 6/6 총채벌레목 총채벌레과 대관령총채벌레 1.83 2.00 3/6 분해자군 톡토기목 털보톡토기과 스무털보톡토기 1.67 1.67 4/6 수분곤충군 벌목 꿀벌과 꿀벌 1.00 1.33 6/6 기생천적군 벌목 좀벌과 좀벌류 2.00 3.00 2/6 늑대거미과 별늑대거미 1.17 2.50 6/6 거미목 접시거미과 톱날애접시거미 1.00 2.50 6/6 노린재목 꽃노린재과 애꽃노린재속 1.17 2.83 6/6 포식천적군 딱정벌레목 무당벌레과 꼬마남생이무당벌레 1.00 1.83 5/6 벌목 개미과 곰개미 1.00 2.33 6/6 배추벼룩잎벌레 1.00 1.00 5/5 메뚜기목 귀뚜라미과 왕귀뚜라미 1.00 1.20 3/5 꽃노랑총채벌레 3.00 3.00 5/5 총채벌레목 총채벌레과 대관령총채벌레 2.20 2.20 3/5 톡토기목 털보톡토기과 스무털보톡토기 2.40 2.60 5/5 분해자군 파리목 나방파리과 나방파리류 1.60 2.40 4/5 수분곤충군 벌목 꿀벌과 꿀벌 1.00 2.40 4/5 기생천적군 벌목 좀벌과 좀벌류 1.60 3.00 5/5 늑대거미과 별늑대거미 1.00 2.80 5/5 거미목 접시거미과 톱날애접시거미 1.00 2.80 5/5 노린재목 꽃노린재과 애꽃노린재속 1.00 3.00 5/5 포식천적군 끝무늬녹색먼지벌레 1.00 2.40 5/5 딱정벌레과 딱정벌레목 중국머리먼지벌레 1.00 2.00 5/5 무당벌레과 무당벌레 1.00 2.60 4/5 벌목 개미과 곰개미 1.00 2.20 5/5 * 3.00(5포장에서모두높음 ) > 2.00(5포장에서모두중간 ) > 1.00(5포장에서모두낮음 ) 집게벌레목큰집게벌레과큰집게벌레 1.00 1.67 4/6 * 3.00(5 포장에서모두높음 ) > 2.00(5 포장에서모두중간 ) > 1.00(5 포장에서모두낮음 ) - 91 - - 92 -
그림 34. 옥수수와콩에서선발된실내실험후보종의구성 다. 비표적절지동물에대한포장조사기준 그림 35. 절지동물군집모니터링기본원칙 1) 절지동물군집모니터링방법생태계에서식하는절지동물은군집을구성하는개별종 (individual species) 은생물학적 생태학적특성및행동습성이다르기때문에적절한모니터링방법을사용해야군집및개체군의야외변동을해석할수있다 ( 그림 35). 따라서절지동물군집을구성하는개별종들의적절한모니터링방법을구축은모니터링방법간상호비교를통해가능하다. (1) 옥수수옥수수포장에서절지동물군집의트랩에따른모니터링결과는표 29과같다. 종수는피트폴트랩과황색점착트랩이유사하였고종다양성은황색점착트랩에서높았으며, 페로몬트랩의경우종특이성 (species specificity) 이있기때문에성페로몬에반응하는표적곤충단네종만을포획하였다 ( 그림 36). 주요트랩의포획능력은그림 36와같으며트랩간유사도는피트폴트랩과황색점착트랩이 43.52% 로가장높았다 ( 표 30). 한편특정분류군은옥수수포장에서특정트랩에만유인되었으며, 그 목록은표 31 과같다. 표 29. 옥수수포장에서절지동물군집의트랩별모니터링결과 목과종명학명 조사방법 A Pit YS Ph E L 거미목갈거미과논갈거미 Tetragnatha vermiformis 3 민갈거미 Tetragnatha maxillosa 16 9-93 - - 94 -
비늘갈거미 Tetragnatha squamata 1 점박이가랑갈거미 Pachygnatha quadrimaculata 1 턱거미 Pachygnatha clercki 2 게거미과 꽃게거미 Ebrechtella tricuspidata 1 논개곤봉게거미 Ozyptila nongae 2 대륙게거미 Xysticus ephippiatus 2 멍게거미 Xysticus saganus 3 불짜게거미 Synema globosum 1 굴아기거미과 쇠굴아기거미 Nesticella mogera 2 깡충거미과 까치깡충거미 Rhene atrata 1 반고리깡충거미 Sibianor pullus 2 수검은깡충거미 Mendoza canestrinii 2 11 Phintella속일종 Phintella sp. 1 꼬마거미과 가랑잎꼬마거미 Enoplognatha abrupta 3 12 삼각점연두꼬마거미 Chikunia albipes 7 여덟점꼬마거미 Chrysso octomaculata 1 2 너구리거미과 너구리거미 Anahita fauna 10 늑대거미과 가시늑대거미 Pardosa laura 1 논늑대거미 Arctosa subamylacea 4 별늑대거미 Pardosa astrigera 256 1 좀늑대거미 Pirata procurvus 4 촌티늑대거미 Trochosa ruricola 2 황산적거미 Pirata subpiraticus 14 무당거미과 무당거미 Nephila clavata 6 25 염낭거미과 각시염낭거미 Clubiona kurilensis 1 20 3 왕거미과 각시어리왕거미 Neoscona adianta 9 기생왕거미 Larinioides cornutus 3 14 26 긴호랑거미 Argiope bruennichi 2 자갈거미과 살깃자갈거미 Nurscia albofasciata 4 접시거미과 각시긴손접시거미 Bathyphantes gracilis 6 꼬마접시거미 Meioneta rurestris 5 등줄가슴애접시거미 Ummeliata insecticeps 11 발톱꼬마접시거미 Nippononeta ungulata 3 쌍코뿔애접시거미 Paikiniana vulgaris 1 톱날애접시거미 Erigone koshiensis 193 5 황갈애접시거미 Gnathonarium dentatum 24 12 나비목 명나방과 복숭아명나방 Dichocrocis punctiferalis 1 조명나방 Ostrinia furnacalis 1 324 80 흰띠명나방 Hymenia recurvalis 1 밤나방과 검거세미나방 Agrotis ipsilon 3 113 1 담배거세미나방 Spodoptera litura 639 벼밤나방 Sesamia inferens 12 파밤나방 Spodoptera exigua 826 30 부전나비과 부전나비과일종 Lycaenidae sp. 1 뿔나방과 보리나방 Sitotroga cerealella 3 흰나비과 배추흰나비 Pieris rapae 12 3 날개응애목 나비응애붙이과 나비응애붙이과일종 Galumnelidae sp. 49 1 - 날개응애목일종 Cryptostigmata sp. 2 노린재목 가루이과 담배가루이 Bemisia tabaci 48 온실가루이 Trialeurodes vaporariorum 7 꽃노린재과 애꽃노린재속일종 Orius sp. 1 14 248 꽃매미과 꽃매미 Lycorma delicatula 1 매미충과 꼬마매미충 Macrosteles brunnescens 13 끝동매미충 Nephotettix cincticeps 1 남방매미충 Alobaldia tobae 1 매미충과일종 Aphrodinae sp. 38 번개매미충 Recilia dorsalis 1 알락매미충 Psammotettix striatus 2 잡초매미충 Recilia coronifera 1 10 멸구과 애멸구 Laodelphax striatellus 1 17 54 흰등멸구 Sogatella furcifera 1 56 장님노린재과 각시장님노린재 Polymerus cognatus 2 1 빨간촉각장님노린재 Trigonotylus coelestialium 1 1 애무늬고리장님노린재 Lygocoris spinolae 6 연리초장님노린재 Adelphocoris lineolatus 10 탈장님노린재 Eurystylus coelestialium 2 홍색얼룩장님노린재 Stenotus rubrovittatus 34 48 진딧물과 기장테두리진딧물 Rhopalosiphum padi 105 55 목화진딧물 Aphis gossypii 7 36 싸리수염진딧물 Acyrthosiphon solani 5 아카시아진딧물 Aphis craccivora 3 옥수수테두리진딧물 Rhopalosiphum maidis 25 1 154 호리허리노린재과 톱다리개미허리노린재 Riptortus clavatus 1 딱정벌레목 검정풍뎅이과 부산우단풍뎅이 Maladera fusania 1 1 나무좀과 붉은목나무좀 Xyleborus rubricollis 5 암브로시아나무좀 Xyleborinus saxeseni 38 오리나무좀 Xylosandrus germanus 1 팥배나무좀 Xylosandrus crasiussculus 1 페일나무좀 Xyleborus pfeili 29 나무좀과일종 Scolytidae sp. 1 딱정벌레과 공주금빛먼지벌레 Pterostichus nitidicollis 3 긴조롱박먼지벌레 Scarites terricola pacificus 14 끝무늬녹색먼지벌레 Chlaenius micans 217 등빨간먼지벌레 Dolichus halensis 1 먼지벌레 Anisodactylus signatus 1 쌍무늬먼지벌레 Chlaenius naeviger 3 잔머리먼지벌레 Pterostichus microcephalus 5 점박이먼지벌레 Anisodactylus punctatipennis 2 중국꼬마강변먼지벌레 Tachyura gradata 59 중국머리먼지벌레 Harpalus sinicus sinicus 39 1 풀색먼지벌레 Chlaenius pallipes 1 호리길쭉먼지벌레 Pterostichus haptoderoides 2 무당벌레과 꼬마남생이무당벌레 Propylea japonica 53 무당벌레 Harmonia axyridis 5 4 6 칠성무당벌레 Coccinella septempunctat 1 무당벌레붙이과 무당벌레붙이 Ancylopus pictus asiaticus 1 밑빠진벌레과 밑빠진벌레류 Nitidulidae sp. 3 반날개과 우리바수염반날개족 Athetini sp. 122 11 주름뿔반날개속일종 Anotylus sp. 16 222 홍딱지긴반날개속일종 Othius sp. 20 1 Amischa속일종 Amischa sp. 103 17 Philontus속일종 Philontus sp. 2-95 - - 96 -
방아벌레과 꼬마방아벌레 Aeoloderma agnata 12 1 배줄벌레과 배줄벌레과일종 Biphyllidae sp. 2 7 뿔벌레과 뿔벌레과일종 Anthicidae sp. 1 7 우단풍뎅이아과 우단풍뎅이 Maladera verticalis 1 잎벌레과 딸기잎벌레 Galerucella grisescens 13 16 배추벼룩잎벌레 Phyllotretastriolata 61 22 좁은가슴잎벌레 Phaedon brassicae 2 5 크로바잎벌레 Monolepta quadriguttata 1 풍뎅이과 카멜레온줄풍뎅이 Anomala chamaeleon 12 5 하이덴갈색줄풍뎅이 Sophrops heydeni 3 1 하늘소과 아무르하늘소붙이 Oedemaraamurensis 4 - 딱정벌레목일종 Coleoptera sp. 6 메뚜기목 귀뚜라미과 알락귀뚜라미 Loxoblemmus arietulus 72 왕귀뚜라미 Teleogryllus emma 118 땅강아지과 땅강아지 Gryllotalpaafricana 1 여치과 좀쌕쌔기 Conocephalus japonicus 1 벌목 개미과 곰개미 Formica japonica 201 스미스개미 Paratrechina flavipes 19 주름개미 Tetramorium caespitum 172 고치벌과 고치벌과일종 Braconidae sp. 2 44 굼벵이벌과 굼벵이벌과일종 Tiphiidae sp. 3 꿀벌과 꿀벌 Apis mellifera 15 4 대모벌과 대모벌과일종 Pompilidae sp. 6 177 말벌과 말벌과일종 Vespidae sp. 3 맵시벌과 맵시벌과일종 Ichneumonidae sp. 110 벌목 기생벌일종 Parasitic wasps 1 6 애꽃벌과 애꽃벌과일종 Andrenidae sp. 3 잎벌과 무잎벌 Athaliarosaeruficornis 13 5 좀벌과 좀벌과일종 Eulophidae sp. 21 755 총채벌과 총채벌과일종 Mymaridae sp. 15 14 혹벌과 혹벌과일종 Cynipidae sp. 10 16 Diapriidae Diapriidae 일종 Diapriidae sp. 2 25 응애목 응애과 점박이응애 Tetranychus urticae 717 333 잠자리목 뱀잠자리과 뱀잠자리과일종 Corydalidae sp. 2 실잠자리과 아시아실잠자리 Ischnura asiatica 3 잠자리과 된장잠자리 Pantala flavescens 5 전기문목 Erithraeidae Abrolophus속일종 Abrolophus sp. 1 집게벌레목 큰집게벌레과 큰집게벌레 Labiduraripariajaponica 50 총채벌레목 관총채벌레과 관총채벌레과일종 Phlaeothripidae sp. 12 총채벌레과 꽃노랑총채벌레 Frankliniella occidentalis 1 3460 대관령총채벌레 Anaphothrips obscurus 10 3681 대만총채벌레 Frankliniella intonsa 10 2177 싸리총채벌레 Megalurothrips distalis 201 파총채벌레 Thrips tobaci 1 Anaphothrips속일종 Anaphothrips sp. 1 - 총채벌레목일종 Thysanoptera sp. 2 톡토기목 둥근톡토기과 둥근톡토기과일종 Sminthuridae sp. 4 마디톡토기과 마디톡토기과일종 Isotomidae sp. 15887 알톡토기과 꽁무니알톡토기 Bourletiella hortensis 11 털보톡토기과 스무털보톡토기 Entomobrya vigintiseta 1087 털보톡토기과일종 Entomobryidae sp. 966 Homidia socia Homidia socia 111 - Denosira속일종 Denosira sp. 3378 155 Ptenothrix속일종 Ptenothrix sp. 2 파리목 각다귀과 각다귀과일종 Tipulidae sp. 1 5 아이노각다귀 Tipula aino 1 검정날개버섯파리과 검정날개버섯파리류 Sciaridae sp. 1330 330 2 깔따구과 깔다구과일종 Chironomidae sp. 152 11354 꽃등에과 꼬마꽃등에 Sphaerophoria menthastri 63 5 꽃등에과일종 Syrphidae sp. 781 호리꽃등에 Allograpta balteata 8 5 나방파리과 나방파리과일종 Psychodidae sp. 465 동애등에과 동애등에과일종 Stratiomyidae sp. 4 등에과 등에과일종 Tabanidae sp. 1 먹파리과 먹파리과일종 Simuliidae sp. 42 4 벼룩파리과 벼룩파리과일종 Phoridae sp. 102 장다리파리과 장다리파리과일종 Dolichopodidae sp. 5 초파리과 초파리과일종 Drosophilidae sp. 608 191 파리목 기생파리일종 Parasiticflies 39 1442 파리목일종 Diptera sp. 3 3381 풀잠자리목 풀잠자리과 칠성풀잠자리 Chrysopa pallens 23 9 하루살이목 - 하루살이목일종 Ephemeroptera sp. 1 A 동력흡충기 Pit 피트폴트랩 YS 황색점착트랩 Ph 페로몬트랩 E 육안조사 L 유아등트랩 그림 36. 옥수수포장에서트랩당포획능력 - 97 - - 98 -
표 30. 옥수수포장에서채집된절지동물군의채집법간유사도분석 (%) 표 31. 옥수수포장에서특정트랩에만유인되는절지동물 조사방법 목 과 종명 조사방법 목 과 종명 피트폴 11목 26과 59종 황색점착 9목 33과 47종 거미목 갈거미과 점박이가랑갈거미 거미목 갈거미과 비늘갈거미 턱거미 깡충거미과 까치깡충거미 게거미과 논개곤봉게거미 Phintella sp. 대륙게거미 나비목 명나방과 복숭아명나방 멍게거미 흰띠명나방 불짜게거미 밤나방과 벼밤나방 굴아기거미과 쇠굴아기거미 부전나비과 부전나비과일종 깡충거미과 반고리깡충거미 뿔나방과 보리나방 너구리거미과 너구리거미 노린재목 가루이과 담배가루이 늑대거미과 가시늑대거미 온실가루이 논늑대거미 꽃매미과 꽃매미 좀늑대거미 매미충과 꼬마매미충 촌티늑대거미 끝동매미충 황산적거미 남방매미충 자갈거미과 살깃자갈거미 매미충과일종 접시거미과 각시긴손접시거미 번개매미충 꼬마접시거미 알락매미충 등줄가슴애접시거미 장님노린재과 애무늬고리장님노린재 발톱꼬마접시거미 연리초장님노린재 쌍코뿔애접시거미 진딧물과 싸리수염진딧물 날개응애목 - 날개응애목일종 아카시아진딧물 노린재목 장님노린재과 탈장님노린재 호리허리노린재과 톱다리개미허리노린재 딱정벌레목 나무좀과 붉은목나무좀 나무좀과 나무좀과일종 암브로시아나무좀 무당벌레과 꼬마남생이무당벌레 오리나무좀 칠성무당벌레 팥배나무좀 반날개과 Philontus sp. 페일나무좀 하늘소과 아무르하늘소붙이 딱정벌레과 공주금빛먼지벌레 - 딱정벌레목일종 긴조롱박먼지벌레 메뚜기목 여치과 좀쌕쌔기 끝무늬녹색먼지벌레 벌목 굼벵이벌과 굼벵이벌과일종 등빨간먼지벌레 말벌과 말벌과일종 먼지벌레 맵시벌과 맵시벌과일종 쌍무늬먼지벌레 애꽃벌과 애꽃벌과일종 잔머리먼지벌레 잠자리목 뱀잠자리과 뱀잠자리과일종 점박이먼지벌레 실잠자리과 아시아실잠자리 중국꼬마강변먼지벌레 잠자리과 된장잠자리 풀색먼지벌레 총채벌레목 관총채벌레과 관총채벌레과일종 호리길쭉먼지벌레 싸리총채벌레 무당벌레붙이과무당벌레붙이 파총채벌레 밑빠진벌레과 밑빠진벌레류 Anaphothrips 우단풍뎅이아과우단풍뎅이 파리목 각다귀과 아이노각다귀 크로바잎벌레 꽃등에과 꽃등에과일종 귀뚜라미과 알락귀뚜라미 나방파리과 나방파리과일종 왕귀뚜라미 등에과 등에과일종 메뚜기목 땅강아지과 땅강아지 벼룩파리과 벼룩파리과일종 개미과 곰개미 장다리파리과 장다리파리과일종 벌목 스미스개미 하루살이목 - 하루살이목일종 주름개미 동력흡충기 1목 2과 2종 전기문목 Erithraeidae Abrolophus sp. 거미목 게거미과 꽃게거미 집게벌레목 큰집게벌레과 큰집게벌레 꼬마거미과 삼각점연두꼬마거미 총채벌레목 - 총채벌레목일종 페로몬 2목 2과 2종 톡토기목 둥근톡토기과 둥근톡토기과일종 거미목 갈거미과 논갈거미 마디톡토기과 마디톡토기과일종 나비목 밤나방과 담배거세미나방 알톡토기과 꽁무니알톡토기 육안 1목 1과 2종 털보톡토기과 스무털보톡토기 거미목 왕거미과 각시어리왕거미 털보톡토기과일종 긴호랑거미 Homidia socia Ptenothrix sp. 파리목 동애등에과 동애등에과일종 옥수수포장에서발생하는주요나방의채집효과를비교하기위해성페로몬트랩과유아등트랩을설치하여비교 조사한결과주요 4종나방을대상으로조사할시성페로몬트랩법이더효율적인것으로사료된다 ( 그림 37). 다음으로지상부곤충의포장조사에서가장보펴적으로쓰이는황색접착트랩과흡충조사방법을비교한결과두방법간종구성에서는차이가없었으나종수나종다양성의경우황색접착트랩이경우더높게나타나지상부절지동물군집의조사는황색접착트랩법만으로도충분할것으로사료된다 ( 그림 38). - 99 - - 100 -
고도를달리하여비교한결과트랩이높이에따른종수는차이가없었으나종다양성의경우에는 1.5m에서보다 1.0m와 0.5m에서다소높게나타났고그림 40에서보다시피곤충의종류에따라활동고도가다르게나타나황색점착트랩을이용하여절지동물군집을조사할때에는조사대상생물군의활동범위에대한정보를고려하여야한다. 옥수수포장에서발생하는절지동물의활동시간을비교한결과목별 / 과별로시간에따라발생패턴의차이를보여단시간절지동물조사시대상생물군의활동시간에대한정보를고려해야할것으로보인다 ( 그림 그림 37. 옥수수포장에서성페로몬과유아등조사법비교 41). 그림 38. 옥수수포장에서황색접착트랩과흡충조사법비교 옥수수포장에서황색접착트랩법을사용하여지상부절지동물군집을 조사할경우황색접착트랩의노출시간에따른채집효율을알기위해 1 일, 2 일, 3 일, 7 일동안노출시켜종구성을통한채집효율을비교한결과 종다양성은 3 일과 7 일노출간에차이는없으나총수의경우 7 일노출에서 가장높게나타나 7 일노출이적합한것으로나타났다 ( 그림 39). 그림 39. 옥수수포장에서황색접착트랩의노출시간에따른채집효율비교 황색점착트랩을이용하여절지동물군집을조사할시절지동물의 활동고도를알아효율적인조사를위하여작물의높이를반영하여트랩의 - 101 - - 102 -
그림 40. 옥수수포장에서절지동물의활동고도비교 그림 41. 옥수수포장에서절지동물의활동고도비교 (2) 콩콩포장에서절지동물군집의트랩에따른모니터링결과는표 32와같다. 종수와종다양성은모두황색점착트랩에서높았으며, 페로몬트랩의경우옥수수와마찬가지로종특이성 (species specificity) 을지녀집합페로몬에반응하는표적곤충단한종만을포획하였다 ( 그림 42). 트랩간유사도는토양채집과예취에서 52.17% 로유사도가가장높았다 ( 표 33). 한편특정분류군은콩포장에서특정트랩에만유인되었으며, 그목록은표 34와같다. - 103 - - 104 -
표 32. 콩포장에서절지동물군집의트랩별모니터링결과 목과종명학명 조사방법 Pit YS S Ph Cl Soil 거미목갈거미과민갈거미 Tetragnatha maxillosa 23 1 1 비늘갈거미 Tetragnatha squamata 2 점박이가랑갈거미 Pachygnatha quadrimaculata 5 턱거미 Pachygnatha clercki 18 1 게거미과꽃게거미 Ebrechtella tricuspidata 1 6 6 굴아기거미과쇠굴아기거미 Nesticella mogera 2 깡충거미과산길깡충거미 Asianellus festivus 1 수검은깡충거미 Mendoza canestrinii 27 1 꼬마거미과가랑잎꼬마거미 Enoplognatha abrupta 15 4 여덟점꼬마거미 Chrysso octomaculata 4 1 회색꼬마거미 Paidiscura subpallens 6 너구리거미과너구리거미 Anahita fauna 5 늑대거미과가시늑대거미 Pardosa laura 9 공산늑대거미 Pirata piratoides 16 별늑대거미 Pardosa astrigera 377 1 촌티늑대거미 Trochosa ruricola 5 황산적거미 Pirata subpiraticus 9 수리거미과감숙넓적니거미 Gnaphosa kansuensis 3 넓적니거미 Gnaphosa kompirensis 1 톱수리거미 Drassodes serratidens 4 스라소니거미과아기스라소니거미 Oxyopes licenti 1 염낭거미과각시염낭거미 Clubiona kurilensis 12 1 왕거미과각시어리왕거미 Neoscona adianta 2 기생왕거미 Larinioides cornutus 2 자갈거미과살깃자갈거미 Nurscia albofasciata 4 접시거미과각시긴손접시거미 Bathyphantes gracilis 46 고무래접시거미 Neriene oidedicata 2 꼬마접시거미 Meioneta rurestris 2 2 등줄가슴애접시거미 Ummeliata insecticeps 18 발톱꼬마접시거미 Nippononeta ungulata 6 톱날애접시거미 Erigone koshiensis 376 15 황갈애접시거미 Gnathonarium dentatum 148 8 흑황갈애접시거미 Gnathonarium gibberum 3 나비목곡식좀나방과곡식좀나방 Nemapogon granellus 1 네발나비과산은줄표범나비 Childrena zenobia 7 독나방과차독나방 Euprictis pseudoconspersa 2 명나방과세줄콩들명나방 Hedylepta indicata 1 콩잎말이명나방 Pleuroptya ruralis 2 콩줄기명나방 Ostrinia scapulalis 2 팥알락명나방 Etiella zinckenella 2 혹명나방 Cnaphalocrocis medinalis 2 흰띠뾰족명나방 Endotricha kuznetzovi 1 밤나방과담배거세미나방 Spodoptera litura 1 파밤나방 Spodoptera exigua 7 부전나비과물결부전나비 Lampides boeticus 1 잎말이나방과콩나방 Leguminivora glycinivorella 18 팔랑나비과줄점팔랑나비 Pamara guttata 7 흰나비과 배추흰나비 Pieris rapae 10 - 나비목일종 1 Lepidoptera sp.1 41 나비목일종 2 Lepidoptera sp.2 29 나비목일종 3 Lepidoptera sp.3 32 날개응애목 나비응애붙이과 나비응애붙이과일종 Galumnelidae sp. 12 22 1 3 노린재목 가루이과 담배가루이 Bemisia tabaci 243 온실가루이 Trialeurodes vaporariorum 172 긴날개멸구과 주홍긴날개멸구 Diostrombus politus 4 꽃노린재과 애꽃노린재속일종 Orius sp. 2 355 3 4 매미충과 꼬마매미충 Macrosteles brunnescens 1 끝검은말매미충 Bothrogonia japonica 1 끝동매미충 Nephotettix cincticeps 26 말매미충 Cicadellaviridis 2 매미충과일종 Aphrodinae sp. 810 번개매미충 Recilia dorsalis 52 알락매미충 Psammotettix striatus 65 104 잡초매미충 Recilia coronifera 33 초록애매미충 Empoasca vitis 429 15 멸구과 애멸구 Laodelphax striatellus 3 48 24 흰등멸구 Sogatella furcifera 6 200 9 흰등멸구붙이 Sogatella kolophon 1 1 장님노린재과 각시장님노린재 Polymerus cognatus 2 23 애무늬고리장님노린재 Lygocoris spinolae 3 연리초장님노린재 Adelphocoris lineolatus 16 5 초록장님노린재 Apolygus lucorum 7 1 탈장님노린재 Eurystylus coelestialium 4 1 홍색얼룩장님노린재 Stenotus rubrovittatus 130 6 장삼벌레과 장삼벌레 Pentastiridius apicalis 1 진딧물과 기장테두리진딧물 Rhopalosiphum padi 4 2591 목화진딧물 Aphis gossypii 91 593 18 싸리수염진딧물 Acyrthosiphon solani 1 4 아카시아진딧물 Aphis craccivora 1 12 콩진딧물 Aphis glycines 824 1 진딧물과일종 1 Apididae sp.1 233 86 진딧물과일종 2 Apididae sp.2 136 2 1 허리노린재과 녹두허리노린재 Homoeocerus marginiventris 1 호리허리노린재과 톱다리개미허리노린재 Riptortus clavatus 1 5 2 13189 딱정벌레목가는납작벌레과 Psammoecus속일종 Psammoecus sp. 4 검정풍뎅이과 큰검정풍뎅이 Holotrichia parallela 1 나무좀과 붉은목나무좀 Xyleborus rubricollis 10 암브로시아나무좀 Xyleborinus saxeseni 10 2 페일나무좀 Xyleborus pfeili 2 딱정벌레과 금빛먼지벌레 Pterostichus coerulescens encopoleus 24 2 꼬마머리먼지벌레 Harpalus tridens 1 끝무늬녹색먼지벌레 Chlaenius micans 164 16 남방폭탄먼지벌레 Pheropsophus javanus 1 노랑무늬먼지벌레 Chlaenius posticalis 2 등빨간먼지벌레 Dolichus halensis 17 먼지벌레 Anisodactylus signatus 1 민무늬먼지벌레 Chlaenius ocreatus 9 쌍무늬먼지벌레 Chlaenius naeviger 5-105 - - 106 -
애잔노란테먼지벌레 Chlaenius circumdatus 1 잔머리먼지벌레 Pterostichus microcephalus 97 점박이먼지벌레 Anisodactylus puntatipennis 1 중국꼬마강변먼지벌레 Tachyura gradata 17 12 2 중국머리먼지벌레 Harpalus sinicus sinicus 56 큰명주딱정벌레 Campalita chinense 20 폭탄먼지벌레 Pheropsophus jessoensis 1 풀색먼지벌레 Chlaenius pallipes 48 Agonum속일종 Agonum sp. 2 무당벌레과 꼬마남생이무당벌레 Propylea japonica 2 12 2 무당벌레 Harmonia axyridis 161 11 큰이십팔점박이무당벌레 Henosepilachna vigintioctomaculata 1 무당벌레붙이과 무당벌레붙이 Ancylopus pictus asiaticus 14 12 바구미과 바구미과일종 Curculionidae sp. 1 반날개과 우리바수염반날개족 Athetini sp. 293 85 주름뿔반날개속일종 Anotylus sp. 26 308 홍딱지긴반날개속일종 Othius sp. 72 Amischa속일종 Amischa sp. 110 57 Philontus속일종 Philontus sp. 1 방아벌레과 꼬마방아벌레 Aeoloderma agnata 33 7 1 배줄벌레과 배줄벌레과일종 Biphyllidae sp. 2 205 뿔벌레과 뿔벌레과일종 Anthicidae sp. 41 우단풍뎅이아과 우단풍뎅이 Maladera verticalis 1 잎벌레과 돼지풀잎벌레 Ophraella communa 21 두줄박이애잎벌레 Medythia nigrobilineata 340 8 12 딸기잎벌레 Galerucella grisescens 22 286 배추벼룩잎벌레 Phyllotretastriolata 110 82 4 오이잎벌레 Aulacophora indica 2 좁은가슴잎벌레 Phaedon brassicae 15 8 1 크로바잎벌레 Monolepta quadriguttata 2 1 풍뎅이과 하이덴갈색줄풍뎅이 Sophrops heydeni 4 메뚜기목 귀뚜라미과 긴꼬리 Oecanthus indicus 2 알락귀뚜라미 Loxoblemmus arietulus 139 1 왕귀뚜라미 Teleogryllus emma 398 땅강아지과 땅강아지 Gryllotalpaafricana 8 여치과 등줄어리쌕쌔기 Xizicuz coreanus 6 벌목 개미과 곰개미 Formica japonica 225 3 1 스미스개미 Paratrechina flavipes 1 주름개미 Tetramorium caespitum 773 고치벌과 고치벌과일종 Braconidae sp. 32 27 구멍벌과 구멍벌과일종 Sphecoidae sp. 3 굼벵이벌과 굼벵이벌과일종 Tiphiidae sp. 12 꿀벌과 꿀벌 Apis mellifera 2 33 대모벌과 대모벌과일종 pompilidaesp. 4 30 말벌과 말벌과일종 Vespidae sp. 16 맵시벌과 맵시벌과일종 Ichneumonidae sp. 4 165 2 벌목 기생벌일종 Parasitic wasps 20 20 애꽃벌과 애꽃벌과일종 Andrenidae sp. 14 1 잎벌과 무잎벌 Athaliarosaeruficornis 1 227 좀벌과 좀벌과일종 Eulophidae sp. 107 11646 1 총채벌과 총채벌과일종 Mymaridae sp. 14 4 혹벌과 혹벌과일종 Cynipidae sp. 51 42 Diapriidae Diapriidae 일종 Diapriidae sp. 18 69 잠자리목 뱀잠자리과 뱀잠자리과일종 Corydalidae sp. 1 부채장수잠자리과 쇠측범잠자리 Davidius Iunatus 2 실잠자리과 아시아실잠자리 Ischnura asiatica 8 잠자리과 된장잠자리 Pantala flavescens 32 집게벌레목큰집게벌레과 큰집게벌레 Labiduraripariajaponica 17 총채벌레목관총채벌레과 관총채벌레과일종 Phlaeothripidae sp. 31 총채벌레과 꽃노랑총채벌레 Frankliniella occidentalis 39317 1 대관령총채벌레 Anaphothrips obscurus 3 29576 대만총채벌레 Frankliniella intonsa 1 14971 싸리총채벌레 Megalurothrips distalis 4613 파총채벌레 Thrips tobaci 1 톡토기목 둥근톡토기과 둥근톡토기과일종 Sminthuridae sp. 202 둥근톡토기속일종 Ptenothrix sp. 24 마디톡토기과 마디톡토기과일종 Isotomidae sp. 108810 알톡토기과 꽁무니알톡토기 Bourletiella hortensis 13 털보톡토기과 스무털보톡토기 Entomobrya vigintiseta 24069 1 1 27 Homidia socia Homidia socia 2138 7 - Denosira속일종 Denosira sp. 1261 파리목 각다귀과 각다귀과일종 Tipulidae sp. 1 9 아이노각다귀 Tipula aino 4 검정날개버섯파리과검정날개버섯파리류 Sciaridae sp. 916 103 1 굴파리과 콩잎굴파리 Liriomyza congesta 118 20 콩줄기굴파리 Melanagromyza sojae 7 깔따구과 깔다구과일종 Chironomidae sp. 18 3889 24 꽃등에과 꼬마꽃등에 Sphaerophoria menthastri 33 꽃등에과일종 Syrphidae sp. 180 호리꽃등에 Allograpta balteata 9 나방파리과 나방파리과일종 Psychodidae sp. 9781 동애등에과 동애등에과일종 Stratiomyidae sp. 32 등에과 등에과일종 Tabanidae sp. 3 먹파리과 먹파리과일종 Simuliidae sp. 140 2 9 벼룩파리과 벼룩파리과일종 Phoridae sp. 101 2 3 장다리파리과 장다리파리과일종 Dolichopodidae sp. 164 초파리과 초파리과일종 Drosophilidae sp. 4558 38 8 파리매과 파리매과일종 Asilidae sp. 2 파리목 기생파리일종 Parasiticflies 51 1532 4 파리목일종 Diptera sp. 3 13717 10 풀잠자리목풀잠자리과 칠성풀잠자리 Chrysopa pallens 6 하루살이목 - 하루살이목일종 Ephemeroptera sp. 1 Pit 피트폴트랩 YS 황색점착트랩 S 스위핑 Ph 페로몬트랩 Cl 예취 Soil 토양 - 107 - - 108 -
그림 42. 콩포장에서트랩별포획능력표 33. 콩포장에서채집된절지동물군의채집법간유사도분석 (%) 표 34. 콩포장에서특정트랩에만유인되는절지동물목록 조사방법 목 과 종명 조사방법 목 과 종명 피트폴 8목 27과 54종 황색점착 12목 36과 54종 거미목 갈거미과 점박이가랑갈거미 거미목 왕거미과 기생왕거미 굴아기거미과 쇠굴아기거미 나비목 곡식좀나방과 곡식좀나방 꼬마거미과 회색꼬마거미 네발나비과 산은줄표범나비 너구리거미과 너구리거미 독나방과 차독나방 늑대거미과 가시늑대거미 명나방과 세줄콩들명나방 공산늑대거미 콩잎말이명나방 촌티늑대거미 콩줄기명나방 황산적거미 팥알락명나방 수리거미과 감숙넓적니거미 혹명나방 넓적니거미 흰띠뾰족명나방 톱수리거미 밤나방과 담배거세미나방 자갈거미과 살깃자갈거미 파밤나방 접시거미과 각시긴손접시거미 부전나비과 물결부전나비 고무래접시거미 잎말이나방과 콩나방 등줄가슴애접시거미 팔랑나비과 줄점팔랑나비 발톱꼬마접시거미 흰나비과 배추흰나비 흑황갈애접시거미 - 나비목일종 1 딱정벌레목검정풍뎅이과큰검정풍뎅이나비목일종 2 나무좀과붉은목나무좀나비목일종 3 페일나무좀노린재목가루이과담배가루이 딱정벌레과꼬마머리먼지벌레온실가루이 남방폭탄먼지벌레긴날개멸구과주홍긴날개멸구 노랑무늬먼지벌레매미충과꼬마매미충 등빨간먼지벌레 먼지벌레 민무늬먼지벌레 쌍무늬먼지벌레 애잔노란테먼지벌레 잔머리먼지벌레 끝검은말매미충 끝동매미충 말매미충 매미충과일종 번개매미충 잡초매미충 점박이먼지벌레장님노린재과애무늬고리장님노린재 중국머리먼지벌레장삼벌레과장삼벌레 큰명주딱정벌레딱정벌레목가는납작벌레과 Psammoecus 속일종 폭탄먼지벌레뿔벌레과뿔벌레과일종 풀색먼지벌레잎벌레과돼지풀잎벌레 Agonum 속일종 오이잎벌레 바구미과바구미과일종메뚜기목여치과등줄어리쌕쌔기 반날개과홍딱지긴반날개속일종벌목굼벵이벌과굼벵이벌과일종 Philontus속일종 말벌과 말벌과일종 우단풍뎅이아과우단풍뎅이 잠자리목 뱀잠자리과 뱀잠자리과일종 풍뎅이과하이덴갈색줄풍뎅이부채장수잠자리과쇠측범잠자리 메뚜기목귀뚜라미과왕귀뚜라미실잠자리과아시아실잠자리 땅강아지과땅강아지잠자리과된장잠자리 벌목개미과스미스개미총채벌레목관총채벌레과관총채벌레과일종 주름개미총채벌레목총채벌레과싸리총채벌레 구멍벌과구멍벌과일종파리목각다귀과아이노각다귀 집게벌레목큰집게벌레과큰집게벌레꽃등에과꼬마꽃등에 총채벌레목총채벌레과파총채벌레꽃등에과일종 톡토기목둥근톡토기과둥근톡토기과일종호리꽃등에 둥근톡토기속일종나방파리과나방파리과일종 마디톡토기과마디톡토기과일종등에과등에과일종 알톡토기과꽁무니알톡토기장다리파리과장다리파리과일종 - Denosira 속일종파리매과파리매과일종 파리목굴파리과콩줄기굴파리풀잠자리목풀잠자리과칠성풀잠자리 동애등에과동애등에과일종하루살이목 - 하루살이목일종 스위핑 4 목 7 과 7 종 거미목갈거미과비늘갈거미 깡충거미과 스라소니거미과 왕거미과 산길깡충거미 아기스라소니거미 각시어리왕거미 노린재목허리노린재과녹두허리노린재 딱정벌레목무당벌레과큰이십팔점박이무당벌레 메뚜기목귀뚜라미과긴꼬리 - 109 - - 110 -
한편, 모니터링방법은트랩의종류나방법에따라샘플링효율이나결과가달라질개연성이있다. 일반적으로전작물 (upland crops) 의지상부위에서활동하는절지동물류의모니터링에보편적으로사용되는황색점착트랩과예취조사를콩포장에서비교한결과는종수와종다양성모두황색점착트랩에서포획효율이높은것으로나타났다 ( 그림 43). 또한황색점착트랩과포충망조사법을비교한결과종수는황색점착트랩에서높았고종다양도는스위핑조사법에서다소높게나왔으나두방법간의종구성의차이가없고 최소한의시간과노동력 이라는모니터링의 기본원칙에따라지상부절지동물군집은황색점착트랩만으로도충분한 그림 44. 콩포장에서황색점착트랩과예취조사의포획효율비교 모니터링이될것으로사료된다 ( 그림 44). 그리고스위핑조사법을 이용하여지상부의절지동물군집을조사할경우 10 회보다는 20 회조사가 적당한것으로나타났다 ( 그림 44). 그림 45. 콩포장에서토양샘플링과피트폴트랩의포획효율비교 또한일반적으로지표면에서활동하는절지동물의모니터링에보편적으로 사용하는토양샘플링과피트폴트랩을비교한결과는종수는피트폴트랩이 높았지만종다양성은토양샘플링이높았으며종구성에는큰차이가 없었다 ( 그림 45). 그러나조사환경이자연생태계의개방되고다양한 식생이자라는지표면과달리비닐이나기타인공제조물로멀칭된 전작물이재배되는농업생태계의경우토양의수분함유상태에따라 그림 43. 콩포장에서황색점착트랩과예취조사의포획효율비교 토양샘플링은변이의폭이클개연성이높다. 따라서절지동물의자체 활동력에의존하는피트폴트랩을사용하는것이합리적일것으로 - 111 - - 112 -
사료된다. 뿐만아니라특정표적곤충이아닌일반적인토양생물 채집에는피트폴트랩이보편적으로권장되고있다 (Ruiz 등 2008). 전체옥수수포장조사결과를 cluster 분석한결과, 절지동물군집의 지역성으로인하여조사시기를특정하는것은불가능하였다. 따라서각 지역별 cluster 분석을통해적정조사시기및횟수를추정하였다 ( 그림 2) 작물의생육시기와절지동물군집의계절발생에따른조사시기및조사횟수 (1) 옥수수옥수수포장에서절지동물군집의종다양성및종수변동은그림 46과같으며지역별로시기별다소간변동에있어차이가있으나전체적으로비표적절지동물에대한위해성평가를실시하기위해포장모니터링을할때에는종다양성과종수모두정식후 35일내외와 75일내외가경과된시기에정점에도달하며지역별로는 6월 20일부터 7월 3일, 7월 23일에서 8월 1일에해당한다. 따라서옥수수포장에서종다양성과종수의조사시기는 6월말부터 7월초, 7월말부터 8월초가합리적인것으로 47). SIMPROF test 결과에의해유의수준 5% 미만에서그룹화가된시기를통해적정조사횟수를살펴보면, 65% 의군집유사도수준에서곡성이 4회, 괴산이 4회, 홍천이 4회, 창녕이 4회, 그리고화성이 5회로나타났다. 이러한결과는군집전체의변동사항을파악하고유사성을높이기위해서는최소한옥수수의생육시기에따라 4-5회의조사가필요하다는것을의미하며옥수수의재배기간을고려하면정식후포장생태계가안정되는 15일이후부터조사를할경우약 10일정도의조사간격을두어야하는것으로분석되었다. 분석되었다. 그림 47. 옥수수포장에서의조사시기에따른 cluster 분석결과 그림 46. 옥수수포장에서종다양성및종수변동 - 113 - - 114 -
(2) 콩 콩포장조사결과역시 cluster 분석에서절지동물군집의지역성으로 콩포장에서절지동물군집의종다양성및종수변동은그림 48과같으며지역별로시기별다소간변동에있어차이가있으나전체적으로비표적절지동물에대한위해성평가를실시하기위해포장모니터링을할때에는종지수경우정식후 52일내외에서정점에도달한다. 전반적으로이경향은정식후 75일내외까지유지되는데지역별로는 7월 21일부터 9월 23일에해당한다. 종다양성의경우, 계절적인변동을보이면서대체로정식후 60일내외에서다양성이감소하였다가재배후기로갈수록증가하는경향을보이는데지역별로는창녕은 8/1일, 다른지역은대체로 8월 21일부터 9월 4일에해당한다. 따라서콩포장에서종다양성의조사시기는정식후 30일에서 50일이내와 65일에서 75일정도가, 인하여조사시기를특정하는것이불가능하였다. 따라서옥수수와마찬가지로각지역별 cluster 분석을통해적정조사시기및횟수를추정하였다 ( 그림 49). SIMPROF test 결과에의해유의수준 5% 미만에서그룹화가된시기를통해적정조사횟수를살펴보면, 65% 의군집유사도수준에서곡성이 5회, 괴산이 5회, 파주가 4회, 창녕이 5회, 그리고홍천이 6회로나타났다. 이러한결과는군집유사성을높이기위해서는콩의생육시기에따라최소한 4-6회의조사가필요하다는것을의미하며콩의재배기간을고려하면정식후포장생태계가안정되는 20일이후부터조사를할경우약 13-14일정도의조사간격을두어야하는것으로분석되었다. 종수의조사시기는재배중반에해당하는정식후 45 일에서 75 일까지가 합리적인것으로분석되었다. 그림 49. 콩포장에서의조사시기에따른 cluster 분석결과 그림 48. 콩포장에서종다양성및종수변동 - 115 - - 116 -
IV. 결론
해충저항성유전자변형작물은표적해충의밀도를억제할뿐만아니라해충과관련된먹이그물및영양단계안에있는모든비표적생물에도부정적영향을줄가능성이여전히우려되고있어유전자변형작물의비표적곤충및천적에미치는영향을평가할수있는과학적근거가있는위해성평가기술의개발은국가적으로나전세계적으로유전자변형작물의생산물에대한안전성의증명이나소비자의신뢰제고를위해선행되어야하는필수적인요소이다. 현재유전자변형작물의환경위해성평가 심사는과학적근거에의해, 사례별, 단계별원칙에근거하여큰항목은정해져있으나분야별세부항목은국제적으로도아직까지표준화되지못한실정이며, 국내에서도세부항목결정을위한관련연구는매우미흡한실정이다. 따라서유전자변형생물심사시국내자연생태계위해성을고려한농작물생산과정에서가장관계가깊은절지동물군집에미치는세부평가항목및평가기준개발을위한조사연구및관련자료확보가필요하며, 이를통해유전자변형생물심사의객관성을높이고국제조화를고려한세부평가항목과평가기준을마련할필요가있다. 이에본연구는국내로도입되는주요유전자변형작물의환경위해성평가를위해평가단계및평가항목과관련된가이드라인및연구동향과국내의해당작물재배지에서실제로발생하는절지동물군집의현황을분석하여유전자변형작물의비표적곤충에대한위해성평가기준을마련하기위한과학적근거자료를제공하였다. 횟수를제시하였다. 비표적절지동물에대한위해성평가기준을제시하기위하여담배거세미나방과무당벌레를대상으로 Cry1Ac와 Cry3Aa의급성독성평가를실험실조건에서실시하였다. 담배거세미나방의경우 Cry3Aa에독성효과가관찰되지않은것으로보아국내수입또는개발 LMO 중 Cry3Aa를발현하는작물에는특이한독성효과가부재할것으로사료된다. 그러나 Cry1Ac에높은감수성이관찰된것으로보아담배거세미나방이생태계에서 Cry1Ac를발현하는 LMO에노출될경우개체수가감소하는현상이발생할수있을것으로예상된다. 무당벌레는 Cry1Ac에높은저항성이관찰된것으로보아 Cry1Ac를발현하는 LMO 작물에는영향이없을것으로생각되나, Cry3Aa에의해높은사망률이관찰되었다. 무당벌레가직접작물을섭식하지는않으나먹이사슬에의해 Cry3Aa를발현하는 LMO를섭식한먹이곤충을통한노출가능성은여전히배재하지못할것으로사료된다. 실재 Bt LMO 옥수수를흡즙하는기장테두리진딧물의체내 ( 소화기관내 ) Cry 독소단백질이축적되는현상이관찰된것으로보아 ( 김등, 2012), Cry3Aa를발현하는 LMO를섭식한진딧물이존재한다면진딧물의최대천적인무당벌레의생존에부정적인영향이있을수있을것으로사료된다. 본연구결과는향후국내유전자변형작물의위해성평가체계를구축하기위한포장및실험실에서의평가단계, 평가항목, 평가방법등에직접적용이가능한과학적근거자료활용될수있을것이다. 이를위해생태적위해성평가시필요한평가종 ( 실험종 ) 선정을위해화학살충제의위해성평가에서의평가종선정과생물학적방제의위해성평가에서평가종선정과관련된환경위해성평가 / 심사자료를수집하여종합적으로분석하여평가종선정기준을파악하였고국내곤충상영향평가평가종선정을위해옥수수와콩에서작물별곤충군집현황을파악하였다. 이를기초로미국 EPA 독성평가시스템 (Tier system) 의국내적용을위해작물별섭식부위에따른독성에대한노출가능성, 발생밀도, 먹이그물에의한연쇄반응및광지역분포성등을고려하여포장조사종을, LMO의독소단백질에대한노출가능성과먹이그물에의한먹이연쇄반응, 사육의용이성및 control 가능성등을고려하여실내실험대상종을선발하였다. 또한비표적절지동물의포장조사기준으로모니터링시기와방법을제시하였고작물의생육시기와절지동물군집의계절발생에따른조사시기및조사 - 119 - - 120 -
V. 기대성과및활용방안 - 122 -
본연구는국내로도입되는주요유전자변형작물의환경위해성평가를위한비표적곤충에미치는영향에관한연구를수행함으로서환경위해성평가단계및평가항목과관련된가이드라인및연구동향과국내작물재배현황을분석하여유전자변형작물의비표적곤충에대한위해성평가기준을마련하기위한과학적근거자료를제공할목적으로실시되었으며다음과같은기대성과및활용방안이기대된다. 가. 국내옥수수와콩에서의절지동물군집현황자료로활용 나. 유전자변형작물의환경위해성평가의일환으로 LM 작물을섭식한비표적곤충과천적 곤충과의상호관계를통해 LM 작물이자연생태계및생물다양성에미칠수있는영향 을예측할수있는생물 생태학적기초정보제공 다. 국내로도입되는유전자변형농산물의수입이증가추세에있고국내에서도다양한 유전공학기술을이용한유전자변형작물을개발중에있어이를평가하거나심사할 수있는위해성평가기준의마련에중요한과학적근거를제공 라. 환경부에서유전자변형작물의위해성심사체계를구축하여국내자연생태계의안전 한보존과생명공학이지속적으로발전할수있는기틀을마련하며지속적인모니터링 을통해건전한생태환경을유지하는데기여 마. 국내 LMO 의수입과개발에수반되는각종규제와행정절차에대한안전관리관련규제 지침의기본적인자료로활용가능 바. 본연구에서다루지않았던작물의위해성평가기술개발시선행 protocol 로활용가능 사. 유전자변형작물의수입과개발및상업화에따라적절한안전성평가기술을적용함으로 써과학적이고투명한과학적근거자료를소비자에게제공 - 123 - - 124 -
VI. 참고문헌
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별첨
별첨 1. 포장조사및실내실험대상주요후보종 별첨 1-1. 옥수수포장조사및실내실험대상후보종의생물학적특성 / 생태 국명 ( 학명 ) 분류학적위치 검거세미나방 (Rhyacia ypsilon) 나비목 (Lepidoptera), 밤나방과 (Noctuidae) 분포한국, 일본, 중국, 시베리아, 호주, 아프리카, 미국, 유럽등 형 태 몸길이약 20 mm, 날개를편길이는약 47 mm이며, 몸빛깔은짙은회색이다. 알은반 구형에가깝고겉에방사상무늬가있다. 유충은처음에녹색이나, 자라면서갈색 을띤다. 번데기는길이가약 20 mm이고갈색이다. 기 주 감자, 토마토, 고추, 담배등 생 태 연 2 3회발생하며, 유충으로월동한다. 발생은규칙적이아니며월동유충의크기도다르다. 이듬해봄에번데기가되고성충이가장많이나타나는시기는 6월과 8 9월이다. 알은기주 ( 寄主 ) 의줄기와잎에 1 2개씩낳는데, 한마리가 200 450 개를낳는다. 유충은어린작물의지상부의뿌리근처를잘라땅속으로끌어들이는데, 늦은봄에서초여름에걸쳐특히감자, 토마토, 고추, 담배등에피해가심하다. 국명 ( 학명 ) 분류학적위치 깔다구과 (Chironomidae) 파리목 (Diptera), 깔다구과 (Chironomidae) 분포한국, 일본, 중국, 시베리아, 호주, 아프리카, 미국, 유럽등세계각국 형 태 유충의형태는머리, 가슴3마디, 배 9마디로이루어진가늘고긴원통형으로체모는비교적적고머리는완전히경화되어가슴과분리된다. 앞가슴에헛다리를 1쌍가진다. 유충의시기는 4령까지지속되는데종에따라, 온도와먹이에따라 2주 ~4 년까지지속되며 4령기에서는유충의가슴이팽대된다. 번데기는자유생활이거나보호구조물안에들어있고, 머리, 가슴, 배의 3구분이된다. 번데기의끝에는종마다발달정도가다른유영편이있고거기에긴털이나털과같은강모모양의가시가있다. 몸의형태는끝이강하게굽는경우는거의없고, 종에따랄가슴에총채모양, 뿔모양, 곤봉모양등의호흡기관을갖는다. 기주수중내유기물 ( 유충 ) 생 태 파리목중상당히중요한분류군의하나로유충은육생, 반수서성도있지만대다수가수서곤충으로수중생활을하고있다. 흐르는물, 고인물, 깨끗한물, 더러운물의구별없이거의모든수역에서생활하고온도에대한내성의범위도넓어 40 온천수부터아주찬호수에서살며수직적으로는 3,000m이상의고온에서도발견된다. 유속, 염분농도, 화학성분등일극단적인조건이곳에서도널리분포하고오염된수질에도적응하여도시지역부근에다수가발생하기도한다. 하루살이, 강도래, 뱀잠자리등과공생하는종류도있고바닥에서자유로이사는종류, 수중식물속에구멍을뚫고사는종류도있다. - 155 - - 156 -