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1 한국해양환경. 에너지학회지 Journal of the Korean Society for Marine Environment and Energy Vol. 17, No. 2. pp , May ISSN (Print) / ISSN X(Online) 동해남부해역의수괴분포와용존무기및유기영양염의분포특성 : 2011 년 9 월관측자료를중심으로 권형규 1 오석진 2 박미옥 2 양한섭 2, 1 부경대학교해양과학공동연구소 2 부경대학교해양학과 Distribution of Water Masses and Distribution Characteristics of Dissolved Inorganic and Organic Nutrients in the Southern Part of the East Sea of Korea: Focus on the Observed Data in September, 2011 Hyeong Kyu Kwon 1, Seok Jin Oh 2, Mi Ok Park 2 and Han-Soeb Yang 2, 1 Korea Inter-University Institute of Ocean Science, Pukyong National University, Busan , Korea 2 Department of Oceanography, Pukyong National University, Busan , Korea 요 약 2011년 9월에동해의수괴분포와용존무기및유기영양염의분포특성을파악하였다. 수온, 염분, 용존산소의분포를통하여연구해역의수괴기원은 WM(water mass)-i, WM-II, WM-III, WM-IV 등 4개의대표적인수괴로구분되었으며, 그성격은각각대마난류표층수, 대마난류중층수, 북한한류수, 동해고유수와유사하였다. 용존영양염의경우, 용존무기질소 (DIN; dissolved inorganic nitrogen) 와용존무기인 (DIP; dissolved inorganic phosphorus) 은 WM-IV에서가장높았으며, WM-III, WM-II, WM-I 순으로나타났다. 반면에용존유기질소 (DON; dissolved organic nitrogen) 와용존유기인 (DOP; dissolved organic phosphorus) 은무기영양염과상반되는분포를보였다. 연구해역에서수괴전체에대한 DIN : DIP 비는약 15.8로 Redfield ratio(16) 에근접한수치를보이고있으나, 혼합층의경우 5.3으로무기질소가식물플랑크톤성장의제한요인으로작용할수있는것으로보였다. 하지만무기질소가제한된혼합층에서 DON은용존총질소 (DTN; dissolved total nitrogen) 중약 70% 를구성하였다. 따라서풍부한 DON은동해에서식물플랑크톤의성장을위한중요한영양염공급원으로판단된다. Abstract Distribution characteristics of water masses, dissolved inorganic and organic nutrients were investigated in the southern part of the East Sea of Korea in September, On the basis of the vertical profiles of temperature, salinity and dissolved oxygen, water masses in the study area were divided into 4 major groups, such as WM (water mass)-i, WM-II, WM-III, WM-IV. Their characteristics were similar to Tsushima Surface Water (TSW), Tsushima Middle Water (TMW), North Korea Cold Water (NKCW) and East Sea Proper Water (ESPW), respectively. In the vertical profiles of dissolved nutrients, dissolved inorganic nitrogen (DIN) and dissolved inorganic phosphorus (DIP) concentrations were highest in the WM-IV, followed by WM-III, WM-II, WM-I. On the contrary, distribution of dissolved organic nitrogen (DON) and dissolved organic phosphorus (DOP) were highest in the WM-I, followed by WM-II, WM-III, WM-IV. Although the DIN : DIP ratio in all of the water masses was similar to Redfield ratio(16), the DIN : DIP ratio in mixed layer was about 5.3, indicating that inorganic nitrogen is the limiting factor for the growth of phytoplankton. However, the DON proportion in dissolved total nitrogen (DTN) was about 70% in the mixed layer where inorganic nitrogen is limiting factor. Thus, enriched DON may play an important source of the nutrient for the growth of phytoplankon in the East Sea. Keywords: East Sea( 동해 ), Water mass( 수괴 ), Dissolved inorganic nitrogen( 용존무기질소 ), Dissolved inorganic phosphorus( 용존무기인 ), Dissolved organic nitrogen( 용존유기질소 ), Dissolved organic phosphorus( 용존유기인 ) Corresponding author: hsyang@pknu.ac.kr 90

2 동해남부해역의수괴분포와용존무기및유기영양염의분포특성 : 2011 년 9 월관측자료를중심으로 서론 해양에서식물플랑크톤의성장을조절하는주요인자는수온, 염분, 빛, 영양염, 동물플랑크톤에의한섭식및수괴의안정도등이있다. 특히, 이중에서영양염농도와구성비가중요한역할을한다고보고되었다 (Lehman et al.[1975]; Tilman[1982]; Arrigo[2004]). 해수중의영양염은식물플랑크톤에흡수 동화되어먹이사슬을통해상위영양단계로이동되며, 생존에필요한물질이나조건들이충족되지않은성분에따라성장이제한되는 Liebig s 최소량의법칙 (Lehman et al.[1975]) 에따라종경쟁 (species competition) 및종천이 (species succession) 에영향을준다. 또한영양염제한이식물플랑크톤의일차생산력뿐만아니라군집구조에도영향을미치며, 영양염의절대적인농도보다도영양염의구성비에따라서식물플랑크톤종조성에영향을미치기도한다 (Tilman[1982]). 최근에는식물플랑크톤종에따른영양염비에대한특이성이보고되기도하였다 (Arrigo[2004]). 해수중영양염은용존무기영양염과용존유기영양염으로구분되며, 전자는용존무기질소 (DIN; dissolved inorganic nitrogen) 와용존무기인 (DIP; dissolved inorganic phosphorus) 과같은제한영양염이며, 후자는여러가지분자량을가지는화합물이다. 해양에서영양염의 pool로서용존유기질소 (DON; dissolved organic nitrogen) 와용존유기인 (DOP; dissolved organic phosphorus) 의중요성이강조되어왔지만 (Jackson and Williams[1985]; Orrett and Karl[1987]), 식물플랑크톤의영양염공급원으로용존유기영양염에대한고려가간과되어왔다. 하지만일부외양역의표층수중 DON은용존총질소 (DTN; dissolved total nitrogen) 의 89%(Berman and Bronk[2003]), DOP의경우용존총인 (DTP; dissolved total phosphorus) 의 75% (Benitez-Nelson[2000]) 의성분비를보여오히려용존무기영양염에비해서높은함량을보이기도한다. 특히, 일부식물플랑크톤은성장을위해서용존무기영양염이제한된환경에서도 DON과 DOP를영양염공급원으로이용할수있는것이밝혀졌다 (Oh et al.[2010]; Kwon et al.[2013]). 따라서해수중의 DIN과 DIP는종종기초생산에제한을주기때문에 DON과 DOP는식물플랑크톤의성장에중요한영양염공급원일가능성이있다. 실제, 빈영양상태의해역에서식하는식물플랑크톤은용존유기영양염이매우중요한영양염의공급원으로알려져있다 (Jackson and Williams[1985]). 한편, 동해는북서태평양의연해로서지중해적인성격을지니고, 한반도, 일본열도, 시베리아대륙으로둘러싸인반폐쇄성해양이다. 동해는공간적인크기가대양에비해작으나대양과유사한물리 화학적특성들과현상들이일어나대양의축소판으로불리어진다 (Kim and Kim[1996]). 동해의북쪽에서리만해류와북한한류와같은저온 저염의해류가남쪽으로흐르고, 남쪽에서는고온 고염의쿠로시오의분지류인대마난류가북쪽으로흐르고있으며이두해류가만나아한대극전선 (subpolar front) 을형성하여생물생산이높아좋은어장이형성이되기도한다 (Kim et al.[2010]). 또한, 동해에서는겨울철북부에서표층수의침강에의한심층수가형성되 며 (Gamo and Horibe[1983]), 동남부연안에서는여름철에연안용승 (coastal upwelling) 이일어나고있으며 (Byun[1989]), 난류와한류가만나는전선대에서는 eddy가형성 (Chang[2004]) 되는등매우다양한물리적특성을보이고있다. 이러한다양한물리적변화를보이는동해의 DIN : DIP 비가약 13 으로 Redfield ratio(16) 보다다소낮아질소가제한된해역으로보고된바있다 (Talley et al.[2004]). 또한혼합층에서 DIN의농도는 2μM이하로매우낮은농도를보이며, DIN : DIP 비역시 10 이하로질소가상당히제한된환경으로보고되었다 (Kim et al.[2010]; Kim and Kim[2013]). 그럼에도불구하고동해는일차생산력이높은해역으로보고되어있지만 (Jenkins[2008]; Kwak[2009]), 무기질소가부족한환경에서어떻게높은일차생산을보이는지에대한이해가필요하다. 따라서본연구는이러한이해를돕고자 2011년 9월동해에서수온, 염분, 용존산소를바탕으로수괴분포와함께용존무기및유기영양염의공간적인분포를파악하고, 용존무기영양염의제한하에서용존유기영양염의중요성을고찰하였다. 2. 재료및방법 본연구는부경대학교탐사선인탐양호 (R/V Tamyang) 를이용하여, 동해남부해역에서 2011년 9월 26일부터 28일까지 A(7개정점 ) 와 B line(8개정점 ) 을대상으로관측을실시하였다 (Fig. 1). 수온과염분은 CTD(SBE 911 plus, Sea-Bird Electronics Inc.), 용존산소 (DO; dissolved oxygen) 는 CTD에부착된용존산소센서 (SBE 43, Sea-Bird Electronics Inc.) 로 500 m까지측정하였으며, A line의정점 6과 7에서 Winkler-Azid화나트륨변법으로병행측정하여보 Fig. 1. Map of the study area showing locations of sampling station in the southern part of the East Sea of Korea.

3 92 권형규 오석진 박미옥 양한섭 정하였다. 용존무기및유기영양염분석을위한시료는각조사정점에서다통채수기 (Rosette sampler) 를이용하여정점별최대수심을고려하여 10개수층 ( 표층, 10, 20, 30, 50, 75, 100, 200, 300, 500 m) 에서채수하였으며, 채수된시료는선상에서즉시유리섬유여과지 (GF/F filter, Ø 47 mm, pore size 0.7 μm, Whatman) 를이용하여식물플랑크톤세포가파괴되지않는 30 mm Hg 이하의낮은압력하에서진공여과한후 10% CuSO 4 를첨가하여분석전까지냉동보관 (< -20 o C) 하였다. 용존무기영양염인암모니아 (NH 4 -N; ammonium), 아질산염 (NO 2 -N; nitrite), 질산염 (NO 3 -N; nitrate) 그리고인산염 (PO 4 -P; phosphate) 은해양환경공정시험기준 (MLTM[2010]) 에의거하여영양염자동분석기 (Bran+Luebbe, TRACCS 2000, Germany) 를이용하여측정하였다. 용존무기영양염중 PO 4 -P은용존무기인 (DIP; dissolved inorganic phosphorus) 로고려하였으며, 용존무기질소 (DIN; dissolved inorganic nitrogen) 는 NH 4 -N, NO 2 -N 그리고 NO 3 -N의합으로하였다. 그리고용존유기영양염을분석하기위해서용존총질소 (DTN; dissolved total nitrogen) 와용존총인 (DTP; dissolved total phosphorus) 을산화제과황산칼륨 (K 2 S 2 O 8 ) 을이용한고온촉매산화법 (high-temperature catalytic oxidation) 을바 탕으로분석하였다 (Grasshoff et al.[1999]). 즉, 해수시료에산화제인 K 2 S 2 O 8 을첨가하여가압분해 (2 atm, 120 o C, 30 min) 하였으며, 최종산화된 NO 3 -N와 DIP를해양환경공정시험기준 (MLTM[2010]) 에의거하여분석하였다. DON과 DOP는각각 DTN과 DTP에서 DIN과 DIP를뺀값이다. 3. 결과및고찰 3.1 수괴분포특성 A line의표층수온은 21.86~23.26 o C로대체적으로외양으로갈수록높아지는수온구조를보였다 (Fig. 2). 혼합층은연안정점 (A1~A3) 에서는 10~20 m에서형성되어있으며, A4부터외양으로갈수록수심이증가하여 50 m까지깊어졌다. 그리고수온약층또한혼합층과유사하게외양으로갈수록점차깊어지는양상을보였다. 또한동해고유수로보이는 1 o C 이하는 300 m 이심에서나타났다. 염분의경우표층의연안정점 (A1~A4) 에서 32.8 psu 이하의저염분을보이지만외양으로갈수록점차증가하여 34.2 psu 이상의고염분을보이며그수심은증가하였다 (Fig. 2). 또한수심이깊어질수록염분은증가하여 200 m 이심에서는 34.0 psu로균일하였다. Fig. 2. Vertical cross sections of temperature, salinity and dissolved oxygen (DO) along the A line.

4 동해남부해역의수괴분포와용존무기및유기영양염의분포특성 : 2011 년 9 월관측자료를중심으로 93 Fig. 3. Vertical cross sections of temperature, salinity and dissolved oxygen (DO) along the B line. DO는표층에서 7.0 mg/l 이상의분포양상을보였으며, 수심이깊어질수록감소하였다 (Fig. 2). 특히, 연안정점에서 20~50 m 수심에서 6.5 mg/l 이하로산소극소층이관찰되었으며, 외양으로갈수록그수심이점차깊어지고있었다. 또한 A1~A3의 100 m 수심부근에서는 9.5 mg/l 이상으로높은 DO를보였다. 이후 300 m 이심에서는 8.0 mg/l 이하의분포양상을보였다. 한편, B line의표층수온은 21.75~23.31 o C의범위로 A line과유사하게외양으로갈수록높아졌다 (Fig. 3). 혼합층은연안정점 (B1~B5) 에서는 10~20 m에서형성되어있으며, B5부터는 30 m로, A line 보다다소낮은수심에서형성되었다. 수온약층은외양으로갈수록점차깊어지는양상을보였으며, 300 m 이심에서 1 o C 이하의수온을보이고있었다. 특히, B line의경우 B4와 B5의저층에서는미약하지만저층수가상층으로용승되는현상이보였다. 염분의경우는 A line과상반되게표층에서 33.0 psu 이하의저염수가균일하게분포하고있으며, 34 psu 이상의고염수는 B7을제외한 100 m 부근에서분포하고있었다 (Fig. 3). 또한 200 m 이심에서는 34.0 psu로유사한염분분포를보였다. DO는 A line과유사하게표층에서는 7.0 mg/l 이상의분포양상을보이며, 30~50 m 수심에서 6.5 mg/l 이하의산소극소층이나타났다 (Fig. 3). 또한비 교적연안에위치한정점 (B1~B3) 과외양정점 (B6~B8) 들의 100 m 부근에서 9.0 mg/l 이상의농도분포를보였다. 특히, 수온의수직분포에서도관찰되었듯이 B4와 B5의저층에서용승현상이보였다. 동해남부해역의수괴를분석하기위하여, 수온, 염분, DO 측정값을이용하여이전까지동해해역에서보고된각수괴의물리적특성치 (Table 1) 와비교분석하였다. 그결과본해역에서는각수괴별특성에맞추어 4개의수괴로구분되었다 (Fig. 4). Water Mass-I (WM-I) 의경우대마난류표층수 (TSW; Tsushima Surface Water) 와유사하였다. WM-II는그기원은대마난류중층수 (TMW; Tsushima Middle Water) 로판단되었으나, 저온 저염의북한한류수 (NKCW; North Korea Cold Water) 가일부혼합되어있는것으로판단된다. WM-III은 NKCW 기원의수괴와유사한특성을보였으며, WM-IV는동해고유수 (ESPW; East Sea Proper Water) 와유사한특성을보이나, B line에서관측된용승현상 (Fig. 3) 으로인해서일부 NKCW와의혼합수가분포하고있는것으로판단된다. 동해에서계절적수온약층상부에주로나타나는 TSW는동중국해의장강희석수가고염인 TMW와함께유입된해수로보고되었다 (Park[1978]). 조사해역에서는 TSW가연안정점에서는 20 m 이내의수심에분포하고있으며, 외해정점에서는 50 m 수심까지분포하고있었다. TSW 아래에

5 94 권형규 오석진 박미옥 양한섭 Table 1. Distinctive values of temperature, salinity and dissolved oxygen (DO) reported previously for water masses in the East Sea Water Mass Temperature ( o C) Salinity (psu) DO (mg/l) References TSW (Tsushima Surface Water) TMW (Tsushima Middle Water) NKCW (North Korean Cold Water) ESPW (East Sea Proper Water) 19.47~21.51 >20 > ~ ~ ~17 13~17 12~ ~ ~ ~4 1~6 1~7 2.56~ ~0.93 0~1 0~1 <1 0.57~ ~33.71 <33.80 < ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~34.05 < ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~10.71 > ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~8.68 Cho et al.[1997] Park[1978] Yang et al.[1991] This study Cho et al.[1997] Park[1978] Kim and Kim[1983] Yang et al.[1991] This study Cho et al.[1997] Park[1978; 1979] Kim and Kim[1983] Yang et al.[1991] This study Cho et al.[1997] Park[1978; 1979] Kim and Kim[1983] Yang et al.[1991] This study Fig. 4. Diagrams of temperature-salinity and temperature-dissolved oxygen (DO) for all the stations on two transects in the southern part of East Sea of Korea. The box indicate range of temperature, salinity and DO reported previously for water masses. The closed symbol indicate mixed water by mixing between different water masses. 는고온 고염의 TMW가존재하였는데상대적으로 DO가낮으며연안정점에서는 30 m, 외양정점에서는 70 m 수심까지분포하였다. Yun et al.[2004] 은동해북부블라디보스토크연안에서겨울철에발달한 NKCW가봄철부터강릉외해에영향을미치기시작하여여름과가을철에는대한해협까지도영향을미친다고보고하였으며, 본연구해역에서는저염과비교적높은 DO를특징으로하는 NKCW가 200 m의수심까지영향을미치고있었다. 그리고 200 m 이심에는수온 0~1 o C, 염분 33.96~34.14 범위의 ESPW라고일반적으로알려져있는심층수가분포하였다. 3.2 용존영양염의수직적분포특성 Fig. 5는 A line에서 DIN, DIP, DON 그리고 DOP의수직등농도분포이다. DIN의농도는 1.30~24.42 μm( 평균 9.93±7.32 μm) 로수심이깊어질수록점차증가하는분포경향을보였으며, DIN의약층 (nutricline) 은수온약층과잘일치하였고, 외양으로갈수록그경향이뚜렷하게나타났다. 그리고수심약 200 m 이심에서는 15 μm 이상의농도분포를보였다. DIP도 DIN의수직분포와같이표층에서저층으로갈수록증가하는경향을나타내었다. DIP 농도는 0.32~1.85 μm( 평균 0.89±0.46 μm) 로, 혼합층에서는 0.7 μm 내외

6 동해남부해역의수괴분포와용존무기및유기영양염의분포특성 : 2011 년 9 월관측자료를중심으로 95 Fig. 5. Vertical cross sections of dissolved inorganic nitrogen (DIN), dissolved inorganic phosphorus (DIP), dissolved organic nitrogen (DON) and dissolved organic phosphorus (DOP) along the A line. 이며, DIP 약층은수온약층과유사한경향으로외양으로갈수록수심이깊어지는경향을나타내었다. 200 m이심에서는 1.2 μm 이상의농도를보였다. DON의수직농도분포는무기영양염과다르게표층에서높고, 저층으로갈수록낮아지는경향을보였다. DON 농도범위는 2.97~9.96 μm( 평균 5.86±2.03 μm) 이며, 혼합층에서농도는 7 μm 이상이었다. 그리고수온약층부근에서농도가급격히감소하였으며, ESPW로보이는 WM-IV에서 5 μm 이하의농도분포를보였다. DOP의경우도 DON과같이표층에높고저층으로갈수록농도가낮아졌으며, 농도범위는 0.09~0.50 μm( 평균 0.28±0.09 μm) 로나타났다. 혼합층에서는 0.3 μm 이상, WM-IV는 0.2 μm 이하의농도를보였다. Fig. 6은 B line에서 DIN, DIP, DON 그리고 DOP의수직등농도분포이다. 무기영양염은 A line과유사하게수심이증가할수록증가하는경향을보였다. DIN은 1.45~24.62 μm( 평균 10.18±7.04 μm) 로, 혼합층은 5 μm 내외의농도분포를보였으며, 미약하게용승이보였던 200~300 m에서 DIN도용승과유사한현상이관측되었다. DIP 농도는 0.21~1.81 μm( 평균 0.76±0.41 μm) 로혼합층은 0.6 μm 내외이며, WM-IV는 1.4 μm 이상의농도를보였다. B line의유기영양염역시 A line과유사하게표층에서높고, 저층에서낮았으며, DON과 DOP는각각 2.08~9.82 μm( 평균 5.90±1.98 μm), 0.12~0.59 μm( 평균 0.30±0.12 μm) 범위로, A line과유사한농도분포를보였다. Fig. 7은 A와 B line의가장외양정점인 A7과 B8의영양염수직분포도로, 대부분다른정점의농도변화는이들과유사하였다. 여기서혼합층에서질소계열의경우 DON의평균농도는 DIN에비해서 A7에서약 2.3배, B8에서약 2.5배높았다. 반면에인계열의경우는 DIP의평균농도가 DOP에비해서 A7에서약 1.2배높았으며, B8에서는 DOP가 DIP에비해서약 1.1배높았다. 수괴별 DIN과 DIP의평균농도는 WM-IV에서가장높았으며, 다음으로 WM-III, WM-II, WM-I 순으로 (Fig. 8), 각각의수괴가수심별로위치하고있기때문에, 무기영양염은표층에서식물플랑크톤에의한소비로인해가장낮은농도를보인후수심의증가에

7 96 권형규 오석진 박미옥 양한섭 Fig. 6. Vertical cross sections of dissolved inorganic nitrogen (DIN), dissolved inorganic phosphorus (DIP), dissolved organic nitrogen (DON) and dissolved organic phosphorus (DOP) along the B line. 따라생성된유기물이침강하고재무기화로인해증가되는것으로보인다. 현재분류된수괴를다른시기에조사된대표적인수괴들과비교하면평균에있어농도차이를보였다 (Table 2). 이는조사해역의공간적인차이에따른것있을수있으나, 동해에는대한해협표층과저층을통해서유입되는대마난류표층수와대마난류중층수, 한반도동해안을따라북상하는동한난류, 북쪽에서남하하는북한한류수, 연안용승, 그리고울릉난수성소용돌이등과같은다양한물리적인외압들이영양염공급에영향을주는것으로알려져있으며 (Rho et al.[2012]), 이들외압들의계절에따른세력의차이때문으로판단된다. 뿐만아니라계절별로생물에의한소비및재무기화정도차이와같은생물학적요인등복합적인요인에의해서계절별차이를보인것으로판단된다. 수괴별용존유기영양염인 DON과 DOP는무기태영양염과상반되게나타났다 (Fig. 8). 이는표층수에서활발한생물생산으로인해서다량의유기물이생성되어높은농도를보이다가유기물이침강하면서재무기화되기때문에저층에서낮은농도를보인것으로판단할수있다. 본 연구해역에서의 DON과 DOP의농도및 DTN과 DTP에대한함량비는대서양과태평양등외양역과비교하여유사한분포를보였으며, 함량비는대서양에비해서다소낮으나, 태평양과유사하였으며, 일부연안해역보다비교적높은함량비를나타내었다 (Table 3). 또한동해와유사한환경을지니는지중해에비해서는 DON과 DOP의평균농도가동해에서높게나타났다 (Table 3). 본조사해역의수괴전체 DIN : DIP 비는 15.8로 Redfield 비와유사한값을보였으나, 실제식물플랑크톤의생물량이높을것으로판단되는혼합층의경우 5.3으로낮은값을보였다 (Fig. 9). 또한수괴별 DIN : DIP 비는표층수괴인 WM-I에서약 8로가장낮았으며, 심층수괴로갈수록점차증가하여 Redfield ratio(16) 와유사하였다 (Fig. 8). 따라서표층수괴인대마난류수괴는 Redfield ratio 이하로질소가제한된환경으로판단된다. 하지만 Moon et al.[1996] 과 Cho et al.[1997] 의연구결과에서는본연구와상반되게표층수괴에서 Redfield ratio를초과하여인제한환경으로보고되었다. Dortch and Whitledge[1992] 에의하면영양염제한을영양염농도

8 동해남부해역의수괴분포와용존무기및유기영양염의분포특성 : 2011 년 9 월관측자료를중심으로 97 Fig. 7. Vertical profiles of dissolved inorganic nitrogen (DIN), dissolved organic nitrogen (DON), dissolved inorganic phosphorus (DIP) and dissolved organic phosphorus (DOP) at station A7 and station B8. 와영양염비의조합으로서제시하였으며, 영양염농도가임계농도보다높은상태에서도 DIN : DIP 비가 30 이상이면잠재적인인산염제한 (P potential limitation), DIN : DIP 비가 10 이하이면잠재적인질산염제한 (N potential limitation) 으로규정하였다. 다수의연구에서도동해는질소가일차생산의제한인자로특징되는것으로보고되었다 (Chung et al.[1989]; Kim et al.[2010]; Kim and Kim[2013]). Zhang et al.[2007] 은동중국해의중앙해역에서탈질소작용에따라 DIN : DIP 비가 10 이하로낮으며, 이러한해수는대한해협을통과하여동해로유입되는것으로설명하였다. 또한 Lee et al.[2009] 에의하면양자강유출수의 DIN : DIP 비는 50~100으로매우높지만, 쿠로시오해류가영향을미치는해역의아표층및중층의경우 10이하로보고되었다. 특히, 양자강유출수는하계 (6 월 ~10월 ) 에중국대륙연안을따라남쪽으로흐르다가대마난류수와혼합된후대한해협을통과하여동해로이동하는것으로알려져있다 (Kim and Rho[1994]). 따라서낮은 DIN : DIP 비의해수 가동해로유입됨에따라 DIN : DIP 비를감소시키는역할을했을것으로판단된다. Kim et al.[2010] 은동해의 DIN : DIP 비가낮은이유를생지화학적해수체계를바탕으로설명하였다. 표층에서내려보내기생산은 Redfield ratio를따르고, 용승이원활하지않으면질산염은탈질산염화과정을거치면서 Redfield ratio보다낮아지게된다. 이러한원인으로인해서동해의 DIN : DIP 비가낮은것으로설명하였다. 하지만현시스템이유지되려면아래층으로빠져나간영양염은신생산으로보충되어야할것이다. 그런의미에서대마난류는동해생태계에큰영향을미칠것이다. 최근연구에따르면타이완에서유입되는수괴와쿠로시오해류에서분주된수괴의계절적변동이대한해협으로유입되는대마난류의특성을결정하는것으로보고되었다 (Guo et al.[2006]). 즉, 영양염이풍부한쿠로시오해류기원의대마난류는가을철부터겨울철까지영향을미치고, 빈영양수괴인타이완난류기원의대마난류는봄철부터여름철까지영향을

9 98 권형규 오석진 박미옥 양한섭 Fig. 8. Dissolved inorganic nitrogen (DIN), dissolved organic nitrogen (DON), dissolved inorganic phosphorus (DIP), dissolved organic phosphorus (DOP) and DIN : DIP ratio at the each water mass type in the southern part of East Sea of Korea. 미친다. 결과적으로, 동해로유입되는외해수의역학적변동이영양염농도의계절적변화에상당한영향을주고있는것으로판단된다. 하지만본연구진의조사결과에서동계에도 DIN : DIP 비가 10 이하로상당히낮은값을보여 (Oh et al. unpublished), 시기적으로낮은 DIN : DIP 비가단순히동해로유입되는외해수의영향인지판단하기는어려움이있으며동해의물질순환에대한더활발한연구가필요할것이다. 3.3 동해의저차생태계에있어용존유기영양염의중요성동해는무기질소가제한적인환경임에도불구하고일차생산력 이상당히높은해역으로알려져있다 (Jenkins[2008]; Kwak[2009]). 일반적으로일차생산은수온, 염분, 광조건, 영양염, 식물플랑크톤현존량등다양한물리 화학적요인에의해서결정되지만, 동해에서는질소와식물플랑크톤현존량이중요한요인으로작용하는것으로보고되었다 (Kwak[2009]). 하지만, 식물플랑크톤의현존량및일차생산력이높은수준을유지하기위해서는식물플랑크톤의성장에필수적인영양염이지속적으로공급되어야할것이다. Rho et al.[2010] 에의하면상대적으로영양염이풍부하고저온 고염의대마난류중층수가표층아래를통과하면서대마난류중층수에포함된영양염이상층으로공급되기때문에식물플랑크톤의지속적인성

10 동해남부해역의수괴분포와용존무기및유기영양염의분포특성 : 2011 년 9 월관측자료를중심으로 99 Table 2. Distinctive values of dissolved inorganic nitrogen (DIN), dissolved inorganic phosphorus (DIP), DIN : DIP ratio, dissolved organic nitrogen (DON) and dissolved organic phosphorus (DOP) reported previously for water masses in the East Sea Water Mass DIN (μm) DIP (μm) DIN : DIP ratio DON (μm) DOP (μm) References * TSW (Tsushima Surface Water) TMW (Tsushima Middle Water) NKCW (North Korea Cold Water) ESPW (East Sea Proper Water) 1.37(0.27~2.98) 0.12(0.03~0.29) 18.56(6.13~52.00) - - Moon et al.[1996 a ] 0.02(0.79~4.01) 0.25(0.05~0.61) 14.56(2.00~52.40) - - Cho et al.[1997 b ] 0.10(0.03~0.29) 0.52(0.13~1.60) 3.52(2.10~4.80) - - Kim et al.[2007 c ] 0.86(0.23~1.55) 0.10(0.09~0.10) 8.81(2.30~15.53) - - Choi et al.[2012 d ] 3.57(1.30~8.69) 0.44(0.21~0.90) 8.39(2.88~27.21) 7.56(4.53~9.96) 0.38(0.25~0.59) This study 12.34(9.95~15.73) 0.63(0.08~1.37) 29.99(9.02~129.87) - - Moon et al.[1996 a ] 5.33(2.48~7.65) 1.00(0.28~1.84) 6.02(2.19~14.25) - - Cho et al.[1997 b ] 1.93(0.39~3.25) 0.55(0.14~1.76) 8.16(1.85~5.33) - - Kim et al.[2007 c ] 0.98(0.95~1.00) 0.16(0.15~0.17) 6.11(5.88~6.33) - - Choi et al.[2012 d ] 10.99(5.04~15.27) 0.91(0.59~1.16) 12.50(4.48~18.82) 5.25(2.98~8.04) 0.26(0.15~0.35) This study 17.73(10.18~29.42) 0.96(0.49~1.71) 19.87(8.26~40.47) - - Moon et al.[1996 a ] 8.87(1.47~14.56) 1.62(0.38~3.88) 6.09(2.12~17.40) - - Cho et al.[1997 b ] 18.28(6.12~31.44) 1.24(1.09~1.41) 14.46(9.58~22.33) - - Kim et al.[2007 c ] 20.22(5.23~28.24) 1.42(0.60~1.77) 13.59(8.68~16.25) - - Choi et al.[2012 d ] 12.65(8.45~18.93) 0.89(0.70~1.16) 14.18(10.32~18.07) 4.69(2.86~6.96) 0.22(0.12~0.32) This study 23.58(15.57~25.45) 1.29(1.03~1.76) 18.71(13.68~24.37) Moon et al.[1996 a ] 12.66(9.09~16.61) 2.63(1.47~4.16) 5.06(2.50~10.07) - - Cho et al.[1997 b ] 31.83(23.38~40.33) 1.70(1.26~2.09) 19.37(11.19~23.12) - - Kim et al.[2007 c ] 33.96(22.72~41.99) 2.34(1.70~3.06) 14.61(11.11~17.35) - - Choi et al.[2012 d ] 19.87(11.24~24.62) 1.44(0.78~1.85) 13.92(8.31~17.23) 3.98(2.08~5.57) 0.17(0.09~0.26) This study * Survey was conducted in (a) November 1994, (b) October 1995, (c) April 2004 and (d) September Table 3. Concentration and composition of dissolved organic nitrogen (DON) and dissolved organic phosphorus (DOP) in the mixed layer of East Sea in comparison with that in other areas Location DON DOP References Concentration (μm) Composition (%) Concentration (μm) Composition (%) Atlantic Ocean 5.0~ ~ Torres-Valdes et al.[2009] East Pacific Ocean 5.5± Hansell and Waterhouse[1997] North Pacific Ocean 4.6± ± Kaiser and Benner[2012] Coastal North Sea 16.4± ± Sintes et al.[2010] Changjiang River Estuary 10? ~0.5 - Zhang et al.[2007] Apalachicola Bay 14.8± Mortazavi et al.[2000] Western 4.1~5.5(4.7±0.4) ~0.09(0.06±0.02) - Pujo-Pay et al.[2011] Mediterranean Eastern 3.5~6.3(4.7±0.6) ~0.10(0.04±0.02) - Pujo-Pay et al.[2011] North Western 4.0~ ~ Aminot and Kerouel[2004] East Sea 2~7-0.1~0.4 - Kim and Kim[2013] 5.2~9.9(7.8±1.2) ~0.59(0.38±0.08) 49 This study 장이이루어질것으로예측하였다. 하지만 Chung et al.[1989] 에의하면동해에서표층으로연직확산에의한무기질소공급은식물플랑크톤질소요구량의약 7% 정도만설명할수있으며, 중형동물플랑크톤의재순환에의한무기질소공급은추가적으로약 7.3% 가공급되는것으로추정하였다. 또한미세동물플랑크톤에의해 35% 가공급되는것으로설명하였다. 즉, 연직확산과재순환등의과정을통해서식물플랑크톤성장에필요한질소요구량의 50% 만이공급되는것으로설명되었다. 따라서연직확산과재순환이외에또다른질소공급원이있는것으로추정할수있다. 한편, Rho et al.[2010] 은 2008년하계동해에서식물플랑크톤의주요광합성색소를기초로분석한식물플랑크톤군집구조는영양 염이풍부한연안용승지역과북한한류수의영향을받는지역에는규조류 (diatom), 영양염이고갈된울릉난수성소용돌이지역에서는빈영양해역에서높은생산성을보이는남조류 (cyanobacteria) 가우점분류군으로출현하는것으로보고하였다. 또한 Kim et al.[2010] 은상대적으로높은 DIN : DIP 비 (<11) 를보이는 2004년춘계에규조류 (40~80%) 에의한우점현상이두드러지며, 반면에낮은 DIN : DIP 비 (<6) 를보이는 2005년하계와추계에는남조류 (10~50%) 에의한우점현상이두드러지는것으로보고하였다. 뿐만아니라 Kim and Kim[2013] 에의하면 2007년춘계에 20 m 내외의표층수중규조류에의한우점은 20~50%, 남조류에의한우점은 20~65% 로, 동해에서규조류와남조류가식물플랑크톤군집중

11 100 권형규 오석진 박미옥 양한섭 질소에대한의존성이높은생리학적특성을갖는것으로추정할수있다. 하지만, 무기질소가제한요인으로작용하는동해에서남조류가우점분류군으로서높은생물량을유지하기위해서는이러한환경을극복하기위한생리학적기작이필요할것이다. 남조류는질소가제한된환경에서피코빌리단백질 (phycobiliprotein) 의분해, 남조소 (phycocyanin) : 이질남조소 (allophycocyanin) 비의변화, 틸라코이드막 (thylakoid membrane) 의분해, 엽록소 (chlorophyll) 함량의감소, 카로티노이드 (carotenoid) 또는카로티노이드 : 엽록소비의증가, 글리코겐 (glycogen) 함량의증가와같은다양한생리학적반응을일으키는것으로알려져있다 (Yamanaka and Glazer[1980]; Stevens et al.[1981]). 특히, 이러한생리학적기작들을바탕으로질소와관련된단백질의합성및분해를조절함으로써질소의제한을극복하는것으로판단된다. 질소제한환경에서또다른생리학적기작으로남조류의유기질소화합물의이용능력을들수있다 (Moore et al.[2002]; Zubkov and Tarran[2005]). Synechococcus sp. 는질산염, 아질산염, 암모니아와같은무기질소뿐만아니라아미노산 (amino acids), 퓨린 (purines) 및요소 (urea) 와같은유기질 Fig. 9. Relationship between dissolved inorganic nitrogen (DIN) and dissolved inorganic phosphorus (DIP) in the southern part of East Sea of Korea. The solid line indicate the DIN : DIP ratio in the all of the water masses. The dashed line indicate the DIN : DIP ratio in the mixed layer. 주요한분류군으로제시하였다. 따라서동해에서영양염환경의변화는식물플랑크톤의군집구조에상당한영향을미치는것으로보이며, 동해에서는규조류뿐만아니라남조류가일차생산자로서중요한위치에있는것으로판단된다. 일부규조류와남조류의성장동력학및흡수동력학으로부터도출된질산염과인산염에대한반포화상수 (half-saturation constant; Ks) 의경우 (Table 4), 남조류 Synechococcus sp. 는일부규조류에비해서인산염에대한종경쟁에서는우위에있으나질산염에대해서는불리한위치에있는것을알수있다. 특히, Synechococcus sp. 의세포내 N : P 함량비는 Redfield 비보다높은 21~33을보이며, 성장속도가증가할수록 N : P 함량비가낮아져 (Bertilsson et al.[2003]; Fu et al.[2006]), 인에대한요구량은낮으며상대적으로 소화합물역시성장을위한중요한질소공급원이다 (Moore et al.[2002]). 또한온대해역에서 Synechococcus와같이흔히관찰되는남조류 Prochlororococcus sp. 역시요소와아미노산을질소공급원으로이용가능한것으로보고되었다 (Zubkov and Tarran[2005]). 특히조사해역의혼합층내에서 DON은 DTN 중약 70% 의성분비를보이고있기에 (Table 3), 이처럼무기질소가제한된환경에서일차생산자의생물량을유지하기위해서는비교적높은비율을점유하고있는 DON 이용은필수적으로판단된다. 하지만동일종이라도분리된해역이지리적으로다르면생리학적특성이차이를보일수있기에 (Gallagher[1982]), 향후동해에서분리한우점종에대하여 DON의가수분해효소인요소분해효소 (urease) 와아미노산산화효소 (amino oxidase) 의활성능력을비롯하여 DIN과 DON에대한흡수동력학및이용성등의생리적인데이터의축적이필요할것이다. 이와병행하여동해의자연해수를대상으로 DON 중생물학적으로이용가능한성분 (labile fraction) 과난분해성 (refractory) 에대한검토도필요할것으로판단된다. Table 4. Half-saturation constant (Ks) for nitrate and phosphate uptake by cyanobacteria Synechococcus sp. and diatoms Species Ks (μm) Phosphate Nitrate References Diatom Skeletonema costatum Eppley et al.[1996], Lomas and Glibert[2000] Chaetoceros sp Oh et al.[2010], Sunlu et al.[2010] Ditylum brightwellii Eppley et al.[1969] Pseudo-nitzschia sp Auro and Cochlan[2013] Coscinodiscus wailesii Nishikawa and Hori[2004a] Eucampia zodiacus Nishikawa and Hori[2004b] Cyanobacteria Synechococcus sp Timmermans et al.[2005]

12 동해남부해역의수괴분포와용존무기및유기영양염의분포특성 : 2011 년 9 월관측자료를중심으로 결론 2011년 9월동해의수괴분포와용존무기및유기영양염의분포특성을파악하였다. 수온, 염분, DO를바탕으로수괴분석을실시한결과서로다른성격을보이는 4가지유형의수괴즉, WM-I, WM-II, WM-III, WM-IV로구분되었으며, 그기원은각각대마난류표층수 (TSW), 대마난류중층수 (TMW), 북한한류수 (NKCW) 그리고동해고유수 (ESPW) 와유사하였다. 하지만일부 TMW와 NKCW의혼합수와 NKCW와 ESPW의혼합수가분포하였다. 수괴별용존영양염의경우무기영양염인 DIN, DIP는가장저층수괴인 WM-IV에서가장높았으며, WM-III, WM-II, WM-I 순으로나타났다. 반면에유기영양염인 DON, DOP는무기영양염과상반되는분포를보였다. DIN : DIP 비는수괴전체에서 15.8로 Redfield ratio(16) 에근접한수치를보이고있으나, 실제식물플랑크톤생물량이높을것으로보이는혼합층의경우약 5.3으로이러한질소제한환경임에도불구하고동해는일차생산력이높은해역으로알려져있으며, 식물플랑크톤군집에서남조류가중요한우점분류군으로보고되었다. 남조류는다양한생리학적기작을바탕으로질소제한환경을극복하며, 그중질소제한환경에서유기질소를이용하여성장을유지할수있는것으로알려져있다. 특히, 본연구해역의혼합층에서 DON은 DTN 중약 70% 를구성하고있기에남조류가높은생물량을유지하기위해서는 DON의이용은필수적일것으로생각된다. 하지만, 향후동해에서분리한우점종에대하여 DIN과 DON에대한흡수동력학및이용성등의생리학적자료와동해의 DON 중생물학적으로이용가능한성분 (labile fraction) 과난분해성 (refractory) 에대한검토가필요할것이며, 이렇게축적된자료는향후동해의질소제한환경에서도높은일차생산력을유지하는것에대한중요한정보를제공할것이다. 후 이논문은부경대학교자율창의학술연구비 (2013년: C-D ) 에의하여연구되었습니다. 기 References [1] Aminot, A. and Kerouel, R., 2004, Dissolved organic carbon, nitrogen and phosphorus in the N-E Atlantic and the N-W Mediterranean with particular reference to non-refractory fractions and degradation, Deep Sea Res., Vol.51, No.12, [2] Arrigo, K.R., 2004, Marine microorganisms and global nutrient cycles, Nature, Vol.437, No.7057, [3] Auro, M.E. and Cochlan, W.P., 2013, Nitrogen utilization and toxin production by two diatoms of the Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima complex: P. cuspidata and P. fryxelliana, J. Phycol., Vol.49, No.1, [4] Benitez-Nelson, C.R., 2000, The biogeochemical cycling of phosphorus in marine systems, Earth Sci. Rev., Vol.51, No.1, [5] Berman, T., and Bronk, D.A., 2003, Dissolved organic nitrogen: A dynamic participant in aquatic ecosystems, Aquat. Microbial Ecol., Vol.31, No.3, [6] Bertilsson, S., Berglund, O., Karl, D.M. and Chisholm, S.W., 2003, Elemental composition of marine Prochlorococcus and Synechococcus: Implications for the ecological stoichiometry of the sea, Limnol. Oceanogr., Vol.48, No.5, [7] Byun, S.K., 1989, Sea surface cold water near the southeastern coast of Korea: Wind effect, J. Oceanol. Soc. Kor., Vol.24, No.3, [8] Chang, K.I., Teague, W.J., Lyu, S.J., Perkins, H.T., Lee, D.K., Watts, D.R., Kim, Y.B., Mitchell, D.A., Lee, C.M. and Kim. K., 2004, Circulation and currents in the southwestern East/Japan Sea: Overview and review, Prog. Oceanogr., Vol.61, No.2, [9] Cho, H.J., Moon, C.H., Yang, H.S. and Kang, W.B., 1997, Regeneration processes of nutrients in the polar front area of the east sea III. Distribution patterns of water masses and nutrients in the middle-northern last sea of korea in october, 1995, Kor. Fish. Soc., Vol.30, No.3, [10] Choi, M.Y., Moon, D.S., Jung, D.H. and Kim, H.J., 2012, Seasonal distribution of water masses and spatio-temporal characteristics of nutrients in the coastal areas of Gangwon Province of the Korean East Sea in 2009, J. Kor. Soc. Mar. Environ. Eng., Vol.15, No.2, [11] Chung, C.S., Shim, J.H., Park, Y.C. and Park, S.G., 1989, Primary productivity and nitrogenous dynamics in the East Sea of Korea, J. Oceano. Soc. Kor., Vol.24, No. 1, [12] Dortch, Q. and Whitledge, T.E., 1992, Does nitrogen or silicon limit phytoplankton production in the Mississippi River plume and nearby regions?, Cont. Shelf Res., Vol.12, No.11, [13] Eppley, R.W., Rogers, J.N. and McCarthy, J.J., 1969, Half-saturation constants for uptake of nitrate and ammonium by marine phytoplankton, Limnol. Oceanogr., Vol.14, No.6, [14] Fu, F.X., Zhang, Y., Feng, Y. and Hutchins, D.A., 2006, Phosphate and ATP uptake and growth kinetics in axenic cultures of the cyanobacterium Synechococcus CCMP 1334, Eur. J. Phycol., Vol.41, No.1, [15] Gallagher, J.C., 1982, Physiological variation and electrophoretic banding patterns of genetically different seasonal populations of Skeletonema costatum (Bacillariophyceae), J. Phycol., Vol.18, No.1, [16] Gamo, T. and Horibe, Y., 1983, Abyssal circulation in the Japan Sea, J. Oceanogr. Soc. Jpn., Vol.39, No.5, [17] Guo, X., Miyazawa, Y. and Yamagata, T., 2006, The Kuroshio onshore intrusion along the shelf break of the East China Sea: The origin of the Tsushima Warm Current, J. Phys. Oceanogr., Vol.36, No.12, [18] Grasshoff, K., Kremling, K. and Ehrhardt, M., 1999, Method of seawater analysis, Wiley-VCH, Weinheim, 160 pp.

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