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현진 호
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1 Chapter 2 분류학의정의 분류학의목적 I. 생물학에서동물분류학의위치 1. 기초과학으로서동물분류학의기여 2. 응용생물학에서동물분류학의기여 II. 동물분류학의연구단계 1. 분석작업 2. 종합작업 3. 계통수립작업 III. 동물분류학에관련된용어 1

2 분류학의목적 1. 동물군 ( 動物群 ) 을동정 ( 同定 ), 명명, 기재 2. 자연적 ( 自然的 ), 또는계통적 ( 系統的 ) 유연관계 ( 類緣關係 ) 를반영하는분류체제 ( 分類體制 ) 를정립 3. 생물학의여러분야로부터증거를수집하여분류군간의 유연관계를과학적으로규명하며계통을추적하는것 2

org) the study of the diversity of life on the planet Earth, both past and

3 Identification ( 동정 ) The science of finding, describing, classifying and naming organisms Classification (at the study of the diversity of life on the planet Earth, both past and present, and Taxonomy the relationships among living things through time(at Systematics 3

4 분류학의주요임무 재료의비교를통해 1. 종과상위분류군 (higher taxa) 의독특한특성 (characteristics) 결정 2. 그구성원들이공통적으로갖고있는속성 (traits) 이무엇인가를결정 3. 분류군들사이의차이또는공통점에대한생물학적원인을밝히는것 결국, 다양한분석과정보를이용해분류군 ( 分類群, taxa) 내의변이 ( 變異, variation) 를다룸. 심슨 (Simpson, 1945) " 분류학은동물학의가장기초적인동시에가장포괄적인학문이다 " 4

5 1. 기초과학으로서의동물분류학의기여 < 생물학의모든분야는분류학에의존한다 > 1. 생태학 (ecology) 2. 지질연대학 (geological chronology) 3. 실험생물학 (experimental Biology) 4. 비교생화학 (comparative biochemistry) 5. 생물지리학 (biogeography), 집단유전학 (population genetics) 의형성 6. 동물행동학 (ethology) 의발전에기여 5

2. 응용분야에서동물분류학의기여 동물분류학은여러분야 ( 의학, 보건, 농업,

fulvitarsis Pascoe 1857 년오스트리아표본발견 - 65 년후

6 2. 응용분야에서동물분류학의기여 동물분류학은여러분야 ( 의학, 보건, 농업, 임업, 수산업등 ) 에서그분야만의지식으로는다루기어려운문제를해결하는실마리가됨 1. 유럽에서말라리아 (malaria) 에대한매개충 2. 하와이에서바구미 (fern weevil) 등의방제, Syagrius fulvitarsis Pascoe 1857 년오스트리아표본발견 - 65 년후 Pemberton 에의해 Braconid 로방제 3. 국제무역에서저장곡물의피해를야기하는해충의원산지추적 4. 멸종위기에처한호랑이의지리적아종간교배의결과를예측하기위한유전자분석 5. 멸종위기에처한동식물의거래에관한국제협정 (CITES) 에의해보호받는고래의고기가밀매되는것을방지하기위한연구 말라리아기생충 plasmodium malaria 혈구에있는기생체의알 6. 생태적으로파괴된지역의동물상복원을위한원래의종목록작성 6

7 동물분류학의타분야에대한기여도및주요한역할요약 1 생명과학에기여 : 동물의다양성을연구하고계통을추적하여생명과학의 세부분과에서활용할가치가있는정보제공 2 기타분야에기여 : 다른사회및자연과학분야의연구에모티브가 될수있는연구나정보의기반조성 3 현실참여적인봉사 : 사회경제적으로나농림및의학적인문제나위기해결 4 지표적및균형적역할로기여 : 생물에관한개념을구체화시켜생물학과기타학문의 균형적발전유도 7

8 표본을식별하는단계 1. 본질적으로상동인종류로서쉽게인식될수있는표본들을모아서구분 2. 표본들사이의분명한차이를확인하고일단표본의형태가동일한표현군 ( 表現群 ; phenon) 으로묶음 ( 정돈- 整頓, sorting작업 ) 3. 정돈된표현군은표현군간의변이를고려하여기준분류군 ( 基準分類群 ) 인종으로동정 동정된후또는기재된후 1. 서로연관된종들을유사성의정도에따라분류군으로묶어적절한상위분류군 ( 上位分類群 ) 을구성 2. 이때각상위분류군에배정된종들의공통적특성으로상위분류군을정의하여그분류군의분류학적한계를정함 3. 이분류군을여러분류범주 ( 分類範疇, taxonomic category) 중에서계급구조 ( 階級, hierarchy) 에적절한등급 ( 等級, rank) 를부여 8

9 동물분류의결과 1. 자연사박물관이나전시관에서표본의전시와보관, 대중을위한동정이나 교육과같은서비스등의많은분류행위가가능 2. 여러종류의분류학적인논문이나저서들이출간 3. 이런다양한분류작업의결과는편의상 식별분석단계 비교종합단계 계통추적단계 각단계는상호간에보완적이면서중첩되어진행되므로전혀다른분야 나단계가아니라연결된것. 각작업마다상당한기간의교육과집중된훈련을통해비로소습득되는 전문성이요구. 9

10 1. 식별분석작업 ( 識別分析作業, analytical stage, α- taxonomy) 동물을채집 동정 ( 同定 ) 기지종 ( 旣知種, known species) 의분포를확인 신종 ( 新種, new species) 해당하는상위분류군배정 ( 속, 과, 목 ) 표본을분석하는단계, 동정 ( 同定, identification) 의단계 ex) 자연사박물관의일반적작업, 지역상 ( 地域相, fauna) 보고, 원정조사보고 10

11 2. 비교종합작업 ( 比較綜合作業, synthetic stage, β-- taxonomy) 종수준의분류군 유연관계의정도에따라상위분류군으로배열 계통정리 => 논리적인분류행위 ( 分類, classification) 가이루어지는단계 해부학적 ( 解剖學的 ), 세포학적 ( 細胞學的 ), 발생학적 ( 發生學的 ), 행동학적 ( 行動學的 ), 수리적 ( 數理的 ), 생화학적 ( 生化學的 ) 등의가능한모든자료를종합하는단계 ex) 검토 ( 檢討, review), 개정 ( 改正, revision) 등. 11

3. 계통추적작업 ( 系統追跡作業, phylogenetical stage,

종내변이 ( 種內變異, infraspecific variation) 종분화 ( 種分化,

12 3. 계통추적작업 ( 系統追跡作業, phylogenetical stage, γ-taxonomy) 1. 종내변이 ( 種內變異, infraspecific variation) 종분화 ( 種分化, speciation) 기타진화적요인연구 2. 모든유용한정보및자료의분석과종합을통하여얻어진계통발생상또는진화적유연관계를토대로하여종분화과정을밝히고가능한한자연분류에가까운체제를수 Summer form Overwintering form 립하는단계 Arthula ex) 1 변이 ( 變異, variation) 와변이성 ( 變異性, variablity) 2 다형현상 ( 多形現狀, polymorphism) 3 종역학 ( 種力學, species dynamics) 4 공진화 ( 共進化, coevolution) 5 모노그래프 (monograph) 12

13 1. 동정 ( 同定, identification) - 현재분류되어있지않은생물을식별하여이미기재되어있는종수준의분류군에해당 되는것을확인하거나현재까지기재되지않은새로운종임을확인하는분류행위 - 수사 ( 搜査 ), 검역 ( 檢疫 ), 보험 ( 保險 ), 배상 ( 賠償 ) 등이관련된분야에서는동물의동정과그 행위를묶어권위적인또는과학적판단의의미를부여하여감정 ( 鑑定 ) 이라는용어로쓰 기도함 2. 분류군 ( 分類群, taxon, taxa) - 분류작업의결과로묶여진군으로서, 그군의독특한속성으로다른군과는구별되며어느한분류계급에할당된군 ( 群 ). 한분류군은실존하는생물의한집단을나타내기위해분류작업에서사용되는형식적인단위 (Simpson, 1961). 13

14 ex) 인간 (human being) 3. 분류범주 ( 分類範疇, taxonomic category) 동물계 (Kingdom Animalia) - 한분류군이척색동물문예속된부류 (Phylum ( 部類, class) Chordata) 또는계급구조 ( 階級構造, hierarchy) 수준 - 분류범주에속하는포유강분류군은 (Class Mammalia) 실재하는생물군이나분류범주 ( 分類範疇, category) 그자체는추상적용어로등급의이름만나타냄영장목 (Order Primates) 인과 (Family Hominidae) 인속 (Genus Homo) 7개의필수분류범주계 ( 界, 인종 Kingdom) (Homo sapiens) 문 ( 門, Phylum) 강 ( 綱, Class) 목 ( 目, Order) 과 ( 科, Family) 속 ( 屬, Genus, 복수 genera) 종 ( 種, Species) 14

15 4. 형질 ( 形質, character) - 원래생물에대해기재할수있는모든형태또는속성 ( 屬性, attributes) - 실제분류학에서통용되는의미는대체로한분류군을다른분류군과구별하도록하는차이가되는특별한속성즉, 특징 5. 형질상태 ( 形質狀態, characteristics, character state) - 형질의조건이나가치, 주로양 ( 量 ) 이나질 ( 質 ) 로표현 ex) 체색이적색, 황색, 녹색발가락이 2, 3, 4, 5--- 확실히구분되는방법으로표현하거나셀수있는것 15

16 형질 ( 形質, character) 과형질상태 ( 形質狀態, characteristics, character state) ex) A 라는형질의형질상태는 A, A, A, a, a, a... 형질 날개, 날개의수형질상태 날개가있다, 날개가없다, 한쌍, 두쌍 형질 형질상태 날개없다있다 형질 형질상태 날개의수한쌍두쌍 16

6. 표현군 ( 表現群, phenon, 복수 phena) - 형태적으로상동 ( 相同 )

species): 한표현군내에여러종이포함 - 성적이형현상 ( 性的異形現狀, sexual

운영분류단위 ( 運營分類單位, operational taxonomic unit,

사용되는인위적인단위로서분류군또는동등한 Hyla japonica 의미의인위적인단위.

17 6. 표현군 ( 表現群, phenon, 복수 phena) - 형태적으로상동 ( 相同 ) 인표본들 (Camp & Gilly, 1943) - 자매종 ( 姊妹種, silbling species): 한표현군내에여러종이포함 - 성적이형현상 ( 性的異形現狀, sexual dimorphism): 암수의표현형이다른경우암수가각각다른표현군에속함 7. 운영분류단위 ( 運營分類單位, operational taxonomic unit, OTU) - 수리분류에서 Hyla suweonensis 사용되는인위적인단위로서분류군또는동등한 Hyla japonica 의미의인위적인단위. - 실제로는개체가분류의단위이지만개체가분류군을대표할수없으므로인위적인분류의기본단위를설정한것 - 운영분류단위는모든분류범주를의미함 ( 고, 1988). 17

( 器官, organ) 간의관계 ex) 인간의팔, 기린의앞다리, 참새의날개외형이나구조는다르지만근본적으로같은부위에위치하며발생기원이같음.

18 Forelimbs of three taxon show analogous 8. 상동 ( 相同, homology) - 외견상다양한형태나기능으로나타나지만해부및발생학적으로동일한기관 - 분류학에서는계통발생적기원이동일한기관 ( 器官, organ) 간의관계 ex) 인간의팔, 기린의앞다리, 참새의날개외형이나구조는다르지만근본적으로같은부위에위치하며발생기원이같음. 9. 상사 ( 相似, analogy) - 외관이나기능은비슷하나발생기원이다른기관들 - 분류학에서는상동이아닌기원에서파생되어같은기능을하는기관의유연성의차 ex) 새와나비의날개, 어류와파충류의비늘 18

19 상사 상사 상동 상동 (homology) 과상사 (analogy) 의관계 상사구조 - 쥐와고양이는포유동물로서각각자신의육상생활에적합하도록발달한외부형태 - 돌고래와상어는포유류와어류로서서로다른조상에서유래하였으나수중생활에적합하도록진화된체형 상동구조 - 쥐, 고양이, 돌고래는발생기원이같은젖샘 (mammary gland) 19

20 Forelimbs of four vertebrates show skeletal homologies 20

10. 선조형질 ( 先祖形質, primitive, plesiomorphous character) - 조상이가진형질과유사한또는가까운형질 - 어느분류군의조상종에가까운상태인지설명가능 11. 파생형질 ( 派生形質, derived, apomorphous character) - 분류군내에서조상종의형질에서부터파생된형질 12.

21 10. 선조형질 ( 先祖形質, primitive, plesiomorphous character) - 조상이가진형질과유사한또는가까운형질 - 어느분류군의조상종에가까운상태인지설명가능 11. 파생형질 ( 派生形質, derived, apomorphous character) - 분류군내에서조상종의형질에서부터파생된형질 12. 단계통군 ( 單系統群, monophyletic taxon) - 공통조상으로부터갈라진모든종과 조상종을포함하는분류군 13. 측계통군 ( 側系統群, paraphyletic taxon) - 한분류군 ( 分類群 ) 의공통조상의모든후손종을다포함하지못하는분류군 14. 다계통군 ( 多系統群, polyphyletic taxon) - 한분류군 ( 分類群 ) 에속한모든종들의공통조상을모두포함하지않는분류군 21

22 단계통군측계통군다계통군 여러가지계통도의종류 1. 단계통군 : 분류군 E,F,G,H 는공통조상을포함하며단일공통조상의후손종으로구성 2. 측계통군 : 분류군 C,D,E,F,G,H 는공통조상을포함하며단일공통조상의후손종으로 구성되나단일공통조상에서유래한모든후손종을포함하지않음 3. 다계통군 : 분류군 C,D 와 E,F,G 는서로다른공통조상으로부터유래한후손종으로구성 22

23 세가지계통수를보고단계통, 측계통, 다계통을설명하라

24 15. 종 ( 種, species) Panthera leo ( ) Panthera tigris ( ) - 서로생식을통하여같은유전자구성을갖는자손을낳을수있는생물집단 - 고유하고명확한형태적특징을가짐 - 고유한생태적특징을가짐 - 생식적으로격리되어다른종과는유전자의교류가없슴 Equus caballus ( ) X Equus asinus ( ) Zebra - 현재또는잠재적으로상호교배가가능한노새 ( 번식능력자연집단의 X) 전체무리 Equus zeedonk Donkey ex) 사람의흑인과백인은생식이가능하고그자손도생식능력이있기에동종임 라이거, 타이온등은번식능력이없으나, 노새, 종키는드물게번식가능함 - 구체적으로형태적 ( 形態的 ), 유전적 ( 遺傳的 ), 생리적 ( 生理的 ), 생태적 ( 生態的 ) 속성에있어서다른종과구별되는생물군 - 두종이매우비슷하며외견상으로거의구별할수없지만생식적으로격리되어 있는종 - 암수또는개체사이에상당히현저한형태차이가있으면서도서로교배가 가능하여자손을남기는종 Zonkey 라이거 (Equus (Liger) zeedonk) mule 24

25 종 (Species) 이란무엇인가? 형태적특징과생활형이같으며, ( ) 이가능하고, 다른종과의사이에 ( 개체군의집단 ) 가일어나는 25

26 16. 분류 ( 分類, classification) - 분류학적작업, 행위, 산물을통칭. 즉, 분류자체로서동물분류 ( 動物分類, animal classification) 란동물들의구조적, 기원적, 유연관계 ( 연속성, 유사성 ) 를근거로여러군으로나누어적절한분류범주에각동물또는동물군을지정하여배열하는것 17. 분류과학 ( 分類科學, taxonomy) - 그리스어인 taxis(=arrangement) 와 nomos(=law) 에서유래 - 생물분류의이론과실제로서분류에관하여이론적으로연구하며분류의근거, 원리, 과정및법칙을포함한다 (Simpson, 1961). 26

27 18. 분류학 ( 分類學, systematics) - 여럿이합쳐서된전체 라는의미를가진라틴어화한그리스어인 systema에서유래 - 생물의종류및다양성과그들상호간의모든관계 (relation) 에관한학문. - 생분류학 ( 生分類學, biosystematics): 특히형태적인정보에만의존하기보다생태적또는유전적정보를많이도입 - 체계학 ( 体系學 ) : Simpson적인견지에서분류학의동의어 19. 표현론 ( 表現論, phenetics) - 생물의표현형적유사성과상이성에근거하여종간의근연도를측정하는연구 - 때로는수리분류학을의미하기도함. 20. 수리분류학 ( 數理分類學, numerical or phenetic taxonomy) - 생물이공유하고있는표현형적특징에중점을두고분류를시도하는분류학 - 생물의진화를추적하는것이불가능하거나어렵다는전제에서가능한많은형질들을사용하여전반적인유사성의정도에의해분류군또는분류조작단위 (OTU) 를나누는분야 27

28 21. 계통학 ( 系統學, phylogentics) - 유연관계가깊은분류군들의진화경로를추적하여계통의족보를작성. - 분류학 ( 진화를논하는경향 ), 분계학 ( 분지도도출 ) 을포함하는넓은의미로사용. 22. 분계학 ( 分系學, cladistics), 분지론 ( 分枝論 ) - Hennig(1950) : 분지도의도출이최종산물, 그학파의경향을통칭 - 그리스어인 klados(sprout; 새싹을나게하다 ) 에서유래. - 현존생물의형질의원시및파생상태를판별하여종간의유연관계를점검하고, 이를단계통적계보로배열하여가는계통의분지양상을연구하는학문분야. - 분류군간의유연관계와계급구조를효과적으로나타낼수있는방법으로형질의원시및파생성의평가, 최소가정원리 ( 最小假定原理, parsimony) 의적용과분지도 ( 分枝圖, cladogram) 의작성을택함. 28

29 23. 진화 ( 進化, evolution) - 일반적으로선별압 ( 選別壓, selection pressure) 으로작용하는환경의변화에대해생물의유전적적응 ( 適應, adaptation) 의결과로일어나는유전자의군또는빈도의변화 - 진화학은종이나기타분류군의시공간적변화에관심을갖는분야 24. 수렴진화 ( 收斂進化, convergent evolution) - 둘혹은그이상서로다른종들이오랜기간동안격리되어동일한환경에서서식하면서적응한결과로그계통발생적기원이달라도구조나형질이유사해진현상 나비 (A), 새 (B), 박쥐 (D) 와비행성파충류 (C) 의비행구조물 ( 날개 ) 의수렴현상새, 박쥐, 파충류의날개는모두척추동물의앞다리에서유래한상동 (homology) 나비의날개는구조와발생기원이다른상사 (analogy). 29

25. 평행진화 ( 平行進化, parallel evolution) - 생물학적으로고립된분류군에서계통발생적유연관계는가까운종들과는다르게 그들의공통조상에서는없는독특한구조또는형질의발달을나타내는현상 - 상어 ( 물속에사는어류 ), 어룡 ( 물속에서살던파충류 ), 돌고래 ( 물속에사는포유류 ) 는서로다른조상을갖지만노와같은물갈퀴 (paddle like

30 25. 평행진화 ( 平行進化, parallel evolution) - 생물학적으로고립된분류군에서계통발생적유연관계는가까운종들과는다르게 그들의공통조상에서는없는독특한구조또는형질의발달을나타내는현상 - 상어 ( 물속에사는어류 ), 어룡 ( 물속에서살던파충류 ), 돌고래 ( 물속에사는포유류 ) 는서로다른조상을갖지만노와같은물갈퀴 (paddle like flippers), 등지느러미, 유선형의체형, 많은수의동형치 (homodonts) 등의공통점을갖고있슴. -그러나각각의꼬리는수중생활에적합하도록발달되어어룡류는하형기 (hypocercal fin) 의꼬리지느러미를상어, 상어는, 어룡위로 (ichthyosaur), 향한이형기 (heterocercal 돌고래의 fin) 평행진화의형태, 고래는곧은수평기 (horizontal fin) 의형태를취한다. 30

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슬라이드 1 9 장다형종과종이하분류범주 9 장다형종과종이하분류범주 Ⅰ. 다형종 Ⅱ. 종이하분류계급과용어 Ⅲ. 개체군내의변이 Ⅳ. 집단유전학 Ⅴ. 신분류학 I. 다형종 (polytypic species) 다형종 (polytypic species) 넓은분포구역을가지며 2 개이상의아종 (subspecies) 을가지는종단형종 (monotypic species) 이러한아종을갖고있지않은종