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용민 이
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1 Chapter 6 분류학적형질 Ⅰ. 분류학적형질의정의 Ⅱ. 형질의종류 1. 형태적형질 2. 생리적형질 3. 생태적형질 4. 행동적형질 5. 지리적형질 1

2 < 분류학의대부분의작업은분류형질 ( 分類形質 ) 이나그변이 ( 變異 ) 를다루는일 > 분류형질 ( 分類形質, taxonomic character) : 분류군의설정및분류군간의관계를정의하는데특히중요하게사용되는동물의특징 형질 : 동물의속성중에서특히종을대표하는특징상위분류군에서는각분류군간의유사성을평가하는기준실제로동정하고자하는대상 : 각개체의동물이지만, 분류하고자하는대상은개체군, 즉집단으로서종 2

3 1) 형질의분류학적정의 분류범주 정의 : 한분류군의구성원들이지닌모든속성 ( 屬性, attribute) 으로서다른분류군의구성원과구분이되는특징 (Mayr, 1953, 1969) 하나의특징적인형질이두분류군에서는공통적으로가지나세번째분류군과는구분이되는형질 분류군간의비교를통하여어떤속성에서차이가확인되면바로형질로사용될수있다. 성이나연령에의해다른종과서로구별이될때는분류형질이될수있지만, 동일집단에서도성, 연령등에따라개체들이서로다를수있으므로한개체가가진모든속성이분류학적형질로사용될수는없다. 분류학적형질이란개체의속성이라기보다집단의특징적속성을의미 3

1) 형질의분류학적정의 지난 200년동안분류학자들이여긴형질의의미 형질의의미 : 긴귀 와 짧은귀 처럼실제혹은잠재적인분류학적차이 그래서분류군갑 ( 甲 ) 과을 ( 乙 ) 의차이는 긴귀 와 짧은귀 라고기재 수리분류학에서의형질의의미 생물의한종류와다른종류에서서로다르게나타나는성질 ( 性質 ) 또는양상 ( 樣相 ), -

4 1) 형질의분류학적정의 지난 200년동안분류학자들이여긴형질의의미 형질의의미 : 긴귀 와 짧은귀 처럼실제혹은잠재적인분류학적차이 그래서분류군갑 ( 甲 ) 과을 ( 乙 ) 의차이는 긴귀 와 짧은귀 라고기재 수리분류학에서의형질의의미 생물의한종류와다른종류에서서로다르게나타나는성질 ( 性質 ) 또는양상 ( 樣相 ), - 귀는형질이고, 길고짧은형질상태라고세분하여표현 (Sneath 와 Sokal, 1973). 계통학에서의형질의의미 계통학 : 형질이란이미내재하던속성이개체발생 ( 個體發生 ) 또는세포발생 ( 細胞發生 ) 과정의산물로나타나는특징이거나선조생물이가지던특징 (Wiley, 1981). 따라서, 형질은진화상으로종분화단계마다각종의특징으로나타남 4

예 > 모든집게벌레종에서납작한몸체와집게가공통적으로나타난다고해서두형질이집게벌레목을대신할수는없는것이고,

5 1) 형질의분류학적정의 형질이분류군을설명하거나대표할수는있지만, 분류군그자체를의미하거나대신할수는없다. 형질은분류군의진화적특성과경향이축적된결과이지만분류군에는소수의형질만으로설명될수없는진화의정보가있기때문이다. 예 > 모든집게벌레종에서납작한몸체와집게가공통적으로나타난다고해서두형질이집게벌레목을대신할수는없는것이고, 단지집게벌레목이라는분류군을특징적으로설명을하는것. 고마로브집게벌레 Timomenus komarovi 머리대장가는납작벌레 oryzaephilus surinamensis 5

6 1) 형질의분류학적정의 형질은실제분류에서두가지역할을수행하는데, 그역할에서형질의정의를요약할수있다. 1 진단성 ( 診斷性, diagnosis) : 형질은어떤분류군을규정하여그정체를접근하여설명할수 있는진단적인면이있다. 이는분류군을검색하는데사용될수있다는의미인데, 특히 하위분류범주를다루는분류작업에서는분류군간의차이를 발견하는데집중되므로형질의진단성은매우유용하게 사용된다. 2 유연성 ( 有緣性, affinity) : 형질은분류군간의유연성즉, 유연관계 ( 類緣關係, relationship) 의척도가된다. 형질이분류군간의종분화와 분지의역사를보여주는것을의미하는데, 이런형질의유연성은 주로상위분류범주를다룰때유용하게사용된다. 6

2) 형질의유용성과신뢰성 한분류군의형질이모든분류범주나분류군을분류하는데항상유용하지는않다. 모든형질이동등하게분류학적으로사용되지는않는다.

잘설명하는가에차이가있다 > 1 Diapriinae: 복부가 petiol을덮고있지않음예 > 2 Belytinae: 복부가 petiol을덮고있음.

필요할와수 formicidae 있지만, 과나를구별하지목을구분하기에는적당치못한다않을. 수있다.

7 2) 형질의유용성과신뢰성 한분류군의형질이모든분류범주나분류군을분류하는데항상유용하지는않다. 모든형질이동등하게분류학적으로사용되지는않는다. < 진단성과 Diapriidae 유연성에서 : 가슴과어느정도로복부사이의각분류군간의길쭉한 petiol 차이와관찰가능유연성을. 잘설명하는가에차이가있다 > 1 Diapriinae: 복부가 petiol을덮고있지않음예 > 2 Belytinae: 복부가 petiol을덮고있음. 1 한형질은해당분류군이속한속 (genus) 과속또는종 (species) 과종등의 다른등급의 petiol 분류범주를이라는구분하는데형질이 Diapriidae 필요할와수 formicidae 있지만, 과나를구별하지목을구분하기에는적당치못한다않을. 수있다. 2 형질 A는갑 ( 甲 ) 과을 ( 乙 ) 과병 ( 丙 ) 이란종을구분하는데는유용하지만 갑과무 ( 戊 ) 기 ( 己 ) 경 ( 庚 ) 이란종을구분하는데는형질 A 는거의의미가 없고새로운형질 B 가유용할수있다. Teeth in mammal toothless anteater 7

8 2) 형질의유용성과신뢰성 < 한형질의유용성 ( 有用性, usefulness) 은그형질이지닌정보량 ( 情報量, information content) 에달려있다 > => 형질이분류학적으로얼마나유용한가?( 유용성 ) 본질적인군형성 (grouping) 과상관 (correaltion) 에의존 유용한형질가운데에서도신뢰성의정도는형질마다차이가있을수있는데, 신뢰성이높은형질이더유용한형질이다. ex) 1 세포분류와분자분류가시도되면서세포이하수준의유전적형질이 표현형적인형질보다더과학적신뢰성을갖는다는일부학자들의주장 2 유전적형질을표현형적형질보다더신뢰성을부여하여분류학적판단을 위한결정적인기준으로채택하기에는일단논리적으로무리가있음 3 우선유전정보가표현형으로모두표현되는것이아니고유전정보의 변화가표현형으로나타나는기간은매우긴과정을거쳐야함. 복잡한구조를갖는고등동물에서는특히그러함. 근래에는 1 유전자 -1 형질 (one gene, one character) 설이크게신뢰되지못함 8

포유류의세포의수나털의 Anisolabis 수와같이 maritima 측정자체가무의미 Anisolabis 하거나 longiforceps 소모적인것 퇴행형질 ( 退行形質, regressive

9 2) 형질의유용성과신뢰성 < 유용하지못한형질 ( 非有用性形質, unreliable character) - 유연관계의지표로부족한것을말하며, 형질에서도낮은비중을나타내며변이가심하다. > 분류군으로나누는데유용하지못하고신뢰성이없는형질 지나치게변이성이큰것 : 척추동물에있어서동맥의분지형태 변이성이없는것 : 척추동물의눈의수 생리학적함수와같이결정하기민집게벌레어려운것해변집게벌레 포유류의세포의수나털의 Anisolabis 수와같이 maritima 측정자체가무의미 Anisolabis 하거나 longiforceps 소모적인것 퇴행형질 ( 退行形質, regressive character) 예 > 눈, 날개, 발가락, 이빨, 기타부속지등의상실이나퇴화에근거하여구성된분류군들중에는독립적인상위분류군을형성하기에무리가있는경우도있다. ( 민집게벌레속 Anisolabis) 9

10 2) 형질의유용성과신뢰성 신뢰성이떨어지는단일형질을피하기위해, 한분류군의분류학적위치를결정해줄수있는공동분모가되는전형질 ( 全形質, overall character) 이대안으로제시예 > 수리분류학자 : 표현형적거리 (phenetic distance) 혈청학자 : 단백질상호작용분자생물학자 : DNA 이런방법들은도움이된것은사실이지만, 역시보편적인신뢰성과유용성이란측면에서는아직결정적인분류학적판단을내리는데무리가있다. 실제분류작업에서형질은분류군과분류범주를결정하는데사용되는데, 종수준의분류범주이하에서는동정에, 그리고상위분류군에서는분류군의한계와등급을정하는데이용된다. 특히여러분류군을대상으로검색표를작성하는데이용되는검색형질 ( 檢索形質, key character) 은변이의정도가낮고쉽게인식될수있는형질로서보존된표본에서도잘나타나는편리한지표성 ( 指標性 ) 을가져야한다. 10

11 1. 생물체의어떤특징이다른분류군의구성원에서는발견되지않는특징이라면분류학적형질로서유용하다. 2. 올바른분류작업은많은종들의적절한수의개체가서로비교될때만가능하다. 3. 분류학상의형질들은분류군에따라종류가다르다. 예 > 분류군에따라중요시되는형질곤충류 시맥, 생식기구조등해면동물 - 골편고등척추동물 - 내골격 4. 같은분류군에있어서도연구자에따라중시하는형질의종류를달리할수있으며, 한분류군을분류하는데사용된형질이다른분류군을분류하는데는전혀쓸모가없기도한다. 5. 형질의종류는주로형질의기원과특성등을서로대조또는반대되는개념으로나열시킬수있다. 11

12 곤충에서중요시되고있는시맥 고치벌과 Family Braconidae 맵시벌과 Family Ichenumonidae Family Diapriidae Family Heloridae 12

13 형질의성질상의종류 1 적응 ( 適應, adaptive) 및비적응 ( 非適應, non-adaptive) 형질환경요인과관계되어그동물의적응성에영향을주느냐, 아니면주지않느냐에관계되는형질 2 분석적 ( 分析的, analytical) 및종합적 ( 綜合的, synthetical) 형질분류군을동정하고특징지우고한계짓는형질을분석적형질이라하며, 더큰분류군을조직적으로특징짓는데쓰이는널리분포된형질을종합적형질이라한다. 3 진단적 ( 診斷的, diagnostic) 및기재적 ( 記載的, descriptive) 형질어떤분류군을다른분류군과쉽게구별해내기위해서간단하게요약적으로사용하는형질을진단적형질이라하며, 그분류군의특징을상세히기술 ( 記述 ) 할때쓰이는형질을기재적형질이라한다. 4 상동 ( 相同, homologous) 및상사 ( 相似, analogous) 형질공통된기원을가지는형질을상동형질이라하며, 또는 공통조상과관련된형질로서부계적형질 (Sneath, 1973) 이라한다. 비슷하지만공통된기원을가지지않은형질을상사형질 ( 예 : 감각기의구조, 생화학적형질등 ) 이라하며, 또는공통조상과는관련없이현시기에서형성된후기적형질이라고도한다. 13

14 형질의성질상의종류 5 거시 ( 巨視, macro) 및미시 ( 微視, micro) 형질육안으로관찰되는형질을거시형질 ( 예 ; 외부형태형질, 생태학적형질등 ), 현미경수준에서관찰되는형질을미시형질이라한다. 6 개체발생 (ontogenetic) 및계통발생 (phylogenetic) 형질개체의발생에관련된형질을개체발생형질, 오랜기간동안한분류군의발달역사에관련된형질을계통발생형질이라한다. 7 원시적 ( 原始的, primitive or plesiomorphic) 및파생적 ( 派生的, derived or apomorphic) 형질분류학적용어로서, 분류군의조상군 ( 祖上群 ) 이갖는부계적형질로서자매군 ( 姉妹群 ) 에서도나타나는형질을원시적형질, 현존하는분류군은가지고있으나그들의조상군이나자매군에서는갖지않는형질을파생적형질이라한다. 14

15 형질의증거상의종류 8 질적 ( 質的, qualitative) 및양적 ( 量的, quantitative) 형질양적으로표현할수없는형질을질적형질 ( 예 : 색, 모양등 ) 이라하며숫자와크기로표현할수있는형질을양적형질 ( 예 : 길이, 크기, 무게등 ) 이라한다. 9 가중 ( 加重, weighted) 및비가중 ( 非加重, non-weighted) 형질가정된중요성때문에가치가더부여된형질을가중형질 ( 예 : 분지계통학에사용되는형질 ) 이라하며, 중요성과관계없이일률적으로가치가부여된형질을비가중형질 ( 예 : 수리분류학에서사용되는형질 ) 이라한다. 15

16 형질의성질상의종류 1. 형태적인형질 (morphological character) 일반외부형태, 특수구조, 내부형태 ( 해부학 ), 발생학, 핵학및기타세포학적차이 2. 생리적형질 (Physiological character) 대사적요인. 혈청학적, 단백질및그밖의생화학적차이. 몸의분비물. 유전적불임성요소 3. 생태적형질 (ecological character) 서식처및숙주, 먹이, 계절적변이, 기생, 숙주의반응 4. 행동적형질 (ethological character) 구애행동및기타행동학적격리기작, 기타행동양상 5. 지리적형질 (geographical character) 일반적인생물지리적분포형태, 개체군의동소적 - 이소적관계 16

17 외부형태의특징은동물군에따라서다르다. 이러한외부형태중조류의깃털, 포유류의모피, 어류와양서류의비늘의수와종류또는절지동물의몸에서의경판 ( 經板, sclerites) 과봉합선 ( 縫合線, suture) 은계통분류학적으로아주중요하다. 1) 일반외부형태 (general external morphology) 일반외부형태는관찰하고식별하기에비교적쉽고, 동정하는데죽은표본을사용하는경우가많으므로가장흔히사용된다. 체색 ( 體色, body color) 은어떤동물군에서는아주좋은형질이된다. 조류, 나비등의동물에서는체색만으로도종을인식할수있다. < 체색을형질로사용할때주의할점 > 항상완전하게적용되는것은아니다. 체색이변하는동물도있고, 개체간체색의차이가있다. 분류학자마다색을느끼는감각이다르다. 17

18 보호색으로체색이변하는청개구리 (Hyla japonica) 흰색과노란색의노랑나비 (Colias erate) 18

19 2) 특수구조 (special structure) 교미기 ( 交尾器, genitalia) 동물에서의교미기는구조적으로매우세밀할뿐만아니라종특이성을가짐 곤충과거미류에서는교미기구조 ( 交尾器構造, genitalic structure) 가다른형질보다종의판단에중요한역할 한종내에서조차다양한교미기변이가나타날수있고, 두근연종사이에서도구조적차이가뚜렷하지않는경우가간혹발견되고있으나교미기의구조는절지동물의분류학적형질에아주유용 gonopodium 대부분의척추동물의교미기는부드러워서형질로사용하기어려움예외 > 일부어류의성각 ( 性脚 ), 생식지 ( 生殖肢, gonopodium), 뱀의반음경 ( 半陰莖, hemipenis) 등은 Anableps 분류학적 anableps 형질로사용됨 < 교미기를관찰할때주의할점 > 입체적인구조를가지므로조심스럽게비교하여야한다. Snake s hemipenis 19

20 2) 특수구조 (special structure) 벌목고치벌과의서로다른종의수컷교미기의형태 노린재목의 Psylloids 속수컷교미기의여러가지형태 ( 권용정, 1983) 벌목집게벌과의서로다른종의집게모양발톱형태 20

21 2) 특수구조 (special structure) 나비목의여러과에있어서의발향린의형태적차이 ( 이종욱등, 1988) 1. 부전나비과 (Lycaenidae), 2. 석물결나비 ( 네발나비과, Satyridae) 3. 배추흰나비 ( 흰나비과, Pieridae), 4. 애물결나비 ( 네발나비과, Satyridae) 21

22 2) 특수구조 (special structure) 다양한날도래 (Tricoptera) 의집 A : 유충, B : 집 (case) 22

3) 내부형태 (internal morphology) < 해부학적인내부형태는종수준에서보다주로상위분류군을분류하는데유용하며, 비교해부학 ( 比較解剖學, comparative anatomy) 적사실에서얻는경우가많다 > 내부형태 - 소화기계, 순환계, 신경계와배설계등의구조및배열상태 ex) 포유류 : 두개골 ( 頭蓋骨 ; 이빨포함 ) 무척추동물 :

23 3) 내부형태 (internal morphology) < 해부학적인내부형태는종수준에서보다주로상위분류군을분류하는데유용하며, 비교해부학 ( 比較解剖學, comparative anatomy) 적사실에서얻는경우가많다 > 내부형태 - 소화기계, 순환계, 신경계와배설계등의구조및배열상태 ex) 포유류 : 두개골 ( 頭蓋骨 ; 이빨포함 ) 무척추동물 : 패각과외골격을근거로분류를한다. 원생동물, 극피동물 : 석회성골격의형태는과와목 ( 目, order) 의분류에아주유용 < 경화된구조체 : 변형이잘되지않음으로분류학상의형질로서적합 > 화석을이용한연구 경화된상태로보존되어있는중생대의포유류는아주큰이빨을가지고있었다는것을알수있다. 공룡 : 화석화된내골격에전적으로의존하는공룡의분류 < 경화된부분은형태학적, 생리학적그리고행동학적으로아주중요한형질이다.> 화석으로된식물에서식물내부에충도 (mine) 를만드는곤충에대한연구 23

24 연체동물의여러가지패각 (shell) 의형태 (Meglitsch, 1991) 24

25 해면동물 (sponge) 골편의여러가지모양 ( Meglitsch, 1991) 25

26 곤충에의해형성된충영 (insect gall) 과식흔 B-F : 충영, A-I : 식흔 Gall on the oak s leaf 26

27 4) 발생학적차이 (embryological difference) 완전변태하는종류에서는일련의형질이유충과성충에서각각다르게 나타나므로한발생단계의형질로부터유추한결론을다음발생단계의 형질로부터나타난결론과유용하게비교할수있다 유충과성충의형태가틀리므로이것들의동정방법은다르나이들은같은 종이다. 또한유충과성충에서의형질가치는적절히평가되어야하며 어떤경우에는특이한적응을고려하여판정해야한다. ex) 해면 (sponges, porifera): 형태적형질이아주극소수인해면 (sponges, porifera) 의경우배 (embryo) 의형질이분류에상당한 도움을준다. 27

28 4) 발생학적차이 (embryological difference) 완전변태곤충에서다양한미성숙성충이나유충 (larva), 알 (egg) 의발생학적특징은간혹중요한분류학적정보를제공한다. Ex) Anopheles maculipennis ( 말라리아모기 ) 의자매종 (sibling species) 은알의구조적차이에의해서구별된다. 팔랑나비의 Astraptes fulgerator 1 종에서서로다른유충의형태와분자적인연구에의하여 10 종으로구별하였다. 28

29 5) 세포학적차이 (cytological difference) 염색체를이용한분류학적연구 세포학적기술이발전되면서형태적형질만으로분류가어려운분류군에서 염색체를이용하여분류하는연구가진행되었다. 잠자리, 파리, 메뚜기등의곤충들은거대염색체를가지므로연구에적합하다. 새, 나비에서는염색체의크기가작고수가많아연구에어려움이있다. 염색체 동포종과계통을확인하는데유용한형질 ( 외부형태적차이 < 염색체의차이 ) 따라서성 (sex) 의결정에있어서의변화, 염색체의재배열, 융합 (fusion), 전좌 (translocation), 과잉염색체 (supernumerary chromosome) 의확인은 애매한유연관계를규명하는데확실한단서를제공한다. - 매우밀접한종 ( 자매종포함 ) 의비교에도움을준다. - 염색체의양상 ( 染色體樣相, chromosomal pattern) 은 계통선 ( 系統線, phyletic line) 을설정하는데매우중요한역할을한다. 29

30 5) 세포학적차이 (cytological difference) Ex) 털이 (Mallophaga) 와이 (Anoplura) 의정자형성과정 (spermatogenesis) - 두분류군의아주밀접한유연관계가있다는것을뒷받침한다. 털이목 (Mallophaga) 이목 (Anoplura) 30

31 5) 세포학적차이 (cytological difference) A. Hyla japonica C. Hyla suweonensis 의수컷성염색체 B. Hyla suweonesis D. Hyla suweonensis 의암컷성염색체 한국산청개구리두종의핵형비교 ( 유와이, 1990) 31

1) 대사요인 (metabolic factors) < 일반적인생리학적형질은성장계수 (growth), 온도내성 (temperature tolerance)

32 < 생리적대사과정또는대사산물자체가생리학적인형질이다.> - 모든생리학적대사과정은효소와거대분자에의해조절됨으로생리학적형질과생화학적형질 ( 生化學的形質, biochemical character) 의구별이어렵다. 1) 대사요인 (metabolic factors) < 일반적인생리학적형질은성장계수 (growth), 온도내성 (temperature tolerance) 및여러다른대사요인을의미 > 일반적으로건조표본은사용하지않고생체재료를이용한다. 특별한장비가필요하고모든분류군의생체재료를구하기가쉽지않으므로, 분류학자가직접분류를위해사용하는예는매우드물다. 대사적요소에관한형질은고등동물을분류하는데는잘사용되지않으나, 세균에서는호기성혐기성여부, 배양할때에요구되는물질의종류및양, 효소생성능력의차이등이이용되고있다. 32

33 2) 혈청학적, 면역학적및그밖의생화학적차이 (serological, immunological and other biochemical differences) 생화학적분류학 (biochemical taxonomy, chemotaxonomy) - 생물을구성하는분자인생물분자의다양성을기초로생물상호간의유연관계를연구하는분류학의한분과 혈청학 ( 血淸學, serology) 또는면역학적방법 ( 免疫學的方法, immunological method) - 단백질을비교하는학문 원리 : 한생물의단백질이유연관계가먼생물보다는밀접한관계가있는생물의단백질에대해항체 ( 抗體 ) 가더강하게반응한다. 기술적인어려움때문으로기대만큼분류학에이용되지못했다. 항체반응 (antigenic reaction) 혈형 (blood-group) 의연구로비둘기의종간유연관계규명현재영장류의연구에광범위하게사용 종이크로마토그라피 (paper chromatography) 방법 닌히드린 (ninhydrin) 처리에의해밝혀지는아미노산 (amino acid) 과펩타이드 (peptides) 그리고자외선에형광반응을보이거나흡수하는퓨린 (purine) 이나피리미딘 (pyrimidine) 또는기타물질을이용하여서로유연관계가있는종들을결정 33

34 3) 체외분비물 (body secretion) < 체외분비물도생리적형질의일종 > 분비물질의종류와분비물질을분비하는분비선의종류, 수, 크기와배열등도형질로사용하고있다. 예 ) 곤충의깍지벌레가분비하는밀납물질 (wax) 4) 유전적불임요소 (genetic sterility factors) < 서로다른종에속한구성원들사이에는분명한불임성 (sterility) 이있다 > 유전적형질 ( 遺傳的形質, genetic character) 의의미 : 넓은의미에서표현형 ( 表現形, phenotype) 의비유전적변형 ( 非遺傳的變形, nongentic modification) 을제외한모든형질 비슷한형태를나타내는근연군사이에서생식이가능한가? 아닌가? 대체로아주밀접한종간에는서로교잡이일어나는경우가흔히보고되었다. 뽕나무깍지벌레 (Pseudaulacaspis pentagona (Targioni Tozzetti)) 34

조류에서는근연종사이에상당한확률로교배와수정이일어난다. 나무오리 Aix sponsa 북경오리Aix galericulata 동물계에서수가가장많은곤충의경우에는거의알려지지않았다.

35 4) 유전적불임요소 (genetic sterility factors) 유전적불임요소를분류학에적용할때는신중해야한다. 예 ) 오리의경우종간에는물론근연속에서교배가일어나기도한다. 나무오리 (Aix sponsa) 와북경오리 (A. galericulata) 는근연종이지만염색체재배열 (chromosomal rearrangement) 에의해두종간이완전불임이다. 조류에서는근연종사이에상당한확률로교배와수정이일어난다. 나무오리 Aix sponsa 북경오리Aix galericulata 동물계에서수가가장많은곤충의경우에는거의알려지지않았다. 종간교배에서가임성의정도가유연관계를나타내는기준이된다. 예외 ) 같은종일지라도지리적으로격리된곤충들은수정이안되는반면, 동일속 (genus) 내의서로다른종들사이에서교배가가능한경우도있다. 35

36 자연계에서모든종은제각기특이한생태학적지위 ( 生態學的地位, ecological niche) 를가지고있어서다른종과근연종사이에차이를나타낸다. 먹이선택, 번식지, 다양한화경과물리적요인의적응, 포식과경쟁, 질병에대한내성, 생태학적요인등이종을구분하는데도움이된다 근연종들이동일서식지내에서서식할경우종간생태학적지위를달리해 치명적인경쟁을피한다. 생활환 ( 生活環, life span), 생산력, 생식시기와기간을달리함 Ex) 1 선인장의부패한과실에서함께서식하는초파리인 Drosophila mulleri 와 D. aldrichi 2 종. 선호하는효모와박테리아에따라확실히구분된다 2 유럽에서식하는말라리아모기인 Anopheles 속의 6 종은형태적으로는거의구분할수없다. 생태적차이는현저하게다르다. 36

37 3) Anopheles maculipennis 복합군 (complex) 의동포종간의생태적차이 (Matr, 1969) 종서식처물의종류동면학질전파 melanoon 논, 밭민물안함안함 messeae 찬고인물민물함거의안함 maculipennis 찬흐르는물민물함안함 atroparvus 찬물기수함약간함 labranchiae 대개따뜻한물 기수함매우위험함 sacharovi 얕은고인물가끔기수안함매우위험함 37

지위특이성 (niche specificity) 은매체특이성 (substrate

1 C. ebraeus 199개체중 136개체가지렁이 A종을포식하고, B종은전혀포식하지않음.

38 지위특이성 (niche specificity) 은매체특이성 (substrate specificity) 에 의존성이높지않은포유류, 조류, 연체동물에서도현저하게나타난다. Ex) 모든종이생태적으로다른습성을가지는 Conus속환형동물 (annelids) 인다모류 (polychaetes) 를먹이로하는동포종인 C. ebraeus와 C. chaldaeus. 1 C. ebraeus 199개체중 136개체가지렁이 A종을포식하고, B종은전혀포식하지않음. 2 C. chaldaeus 106개체중 98개체는지렁이 B종을포식하고, 단 5개체만 A를포식하였다. 38

ex) 미국켈리포니아연안에서식하는한종으로알려져있던 두종류의문어 (octopus) 각각다른중생동물 (mesozoa)

39 기생충 (parasites) 과숙주 (hosts) 사이에는서로적응특이성이있어숙주종을류할때에는기생충이참고자료가되고기생충을동정하는데는숙주종이참고자료가된다. ex) 미국켈리포니아연안에서식하는한종으로알려져있던 두종류의문어 (octopus) 각각다른중생동물 (mesozoa) 에기생당하는것이밝혀져결국동포종인 것으로확인되었다. 숙주와기생충사이에공진화 (coevolution) 가일어나거나기생충이 숙주보다보수적인진화상태를유지하기때문에기생충은상위분류군의 유연관계를밝히는데중요한역할을한다. 39

40 생태적지위에의한다우니의 Pinch 군의분화 40

41 과거행동학적형질은연구가단일분류군내에서진행되어왔기때문에 동물분류학에서큰비중을차지하지못하여왔다. 행동학적형질들은종종자매종 ( 姉妹種 ) 과연관된종을연구하는데있어서는 형태적형질보다더나을때가있다 마이어 (1963) 분류의재료는대부분죽어있는표본이므로행동학적형질을취급하는연구가 불가능할때가대부분이고, 살아있는동물에서조차추적하기가어렵고관찰하 는데용이하지가않다. 행동학적형질은동물에서중요한격리기작으로작용하며새로운영역의적응은 행동의변화로부터시작된다. 41

(synonym) 이야기되었으나, 구애시나타나는행동의 양상을조사한결과 6 종으로구분되어속의구성종이재정리되었다.

42 1) 구애행동및행동학적격리기작 (courtship and ethological isolating mechanism) 구애행동 (courtship) 의차이는생식적격리의중요한요소중의하나이기때문에종의분류에있어서매우중요하다 예 ) Limax 속달팽이종들은형태적으로서로매우비슷하기때문에 많은동물이명 (synonym) 이야기되었으나, 구애시나타나는행동의 양상을조사한결과 6 종으로구분되어속의구성종이재정리되었다. (1) 소리 (sound) 소리를분류학적형질로이용 - 새, 여치. 고래등발음기관을가진동물들의울음소리를통하여근연종을구별하는방법 예 ) 40 종이상의북미산귀뚜라미 (crickets) 들이소리에의해기재되었다. 42

43 1) 구애행동및행동학적격리기작 (courtship and ethological isolating mechanism) 예 ) 색상과형태에서거의차이가없으나소노그라프의음파형이현저히다른 메뚜기과 (Acrididae) 의애메뚜기종인 Chorthippus brunneus, C. beuttulus, C.mollis 의분류 Chorthippus brunneus Chorthippus mollis 초파리수컷이구애행위를하는날개짓의소리는같은암컷종에게자극이 되어교미 외관상동일한형태의 40 여종의모기들이어둠속에서도동일종의날개짓 소리로같은종을찾아교미에성공 43

44 참새류 3 종 Passer domesticus, P. montanus, Petronia petronia 의소노그래프 (sonograph) 44

45 (2) 생물발광 (bioluminescence) < 생물발광의양상도분류학적형질로이용할수있다.> 예 ) 북아메리카의반딧불 (Photuris 屬 ) 은아주유연관계가깊은종들간에도발광의빈도와빛의특징, 발광방법및강도가서로다르다. 2) 기타행동양상 (other behavior patterns) 거미류의그물을 Hexathelidae 짓는방법, 모양, 벌류의말벌집집 Uloboru, 조류의 sp. 둥지뱀허물쌍살벌집 조류의물마시는방법 메뚜기목에서더듬이를씻는행동 Deinopis longipes 귀뚜라미과와여치과 : 작은턱 (maxillae) 으로더듬이를청소메뚜기과 : 발목마디와기층 (substratum) 사이로더듬이를청소 Terigidae과 : 다리로더듬이를때린후에구기로더듬이를청소. 구멍벌과의집짓는것을관찰한결과, 58개체의한군과 11개체의한군으로나누어 Ammophila compestris와자매종인 A. adriaansei로분류 45

46 북아메리카산반딧불 16 종의발광양상 (Barber,1951) 46

47 복잡하게얽혀있는분류에서실마리를찾거나분류학적가설을검증하는유용한형질 분류학적혼란을남기지않고명확하게해결된분류작업에서는지리적 정보가잘정리되고종간분포범위가애매하지않다. 동물분류학에서는지리적분포와이소성 (allopatric) 및동소성 (sympatric) 에관한정보가중요하다. 지리적분포 : 상위분류군의배열과이해를돕는다. 이소성과동소성 : 종의지위에대한판단에도움이된다. 진화와단계통에관한추론을가능하게해준다. 예 ) 한지역에서식하는근연종들이다른지역에는전혀같은속의종들이 없는상황이라면이종들을공통조사에서파생된종들일가능성이높다. 47

슬라이드 1

슬라이드 1 9 장다형종과종이하분류범주 9 장다형종과종이하분류범주 Ⅰ. 다형종 Ⅱ. 종이하분류계급과용어 Ⅲ. 개체군내의변이 Ⅳ. 집단유전학 Ⅴ. 신분류학 I. 다형종 (polytypic species) 다형종 (polytypic species) 넓은분포구역을가지며 2 개이상의아종 (subspecies) 을가지는종단형종 (monotypic species) 이러한아종을갖고있지않은종