1. 꽃의구조 (1) 꽃의구조 수분 화분 ( 꽃가루 ) 꽃의기본구조 : 꽃잎 + 꽃받침 + 수술 + 암술 수술 : 약 + 화사 암술 ( 자예, 심피 ) : 주두 + 화주 + 자방 ( 과실 ) 주두 약 ( 화분낭 ) 화사 화주 ( 암술대 ) 자방 배주 ( 종자 ) 주피

제 9 강의 2013. 5. 8. 강의내용 제 8 장. 이삭의분화와개화 수정 꽃의구조 벼생육상의전환 ( 영양 ~ 생식생장기 ) - 어린이삭, 화기, 이삭의발육 벼의출수 개화및수정 - 출수, 개화, 수분, 수정 1

1. 꽃의구조 (1) 꽃의구조 수분 화분 ( 꽃가루 ) 꽃의기본구조 : 꽃잎 + 꽃받침 + 수술 + 암술 수술 : 약 + 화사 암술 ( 자예, 심피 ) : 주두 + 화주 + 자방 ( 과실 ) 주두 약 ( 화분낭 ) 화사 화주 ( 암술대 ) 자방 배주 ( 종자 ) 주피 주심 배낭 배낭 극핵 + 난핵 + 조세포 + 반족세포 자방 Ovary 주피배낭조세포난핵꽃잎 ( 화변 ) 꽃받침 Antipodal cell 반족세포 배주 화분관 극핵 (2 개 ) 정핵 주공 2

(2) 종자의발달 수분 화분 ( 꽃가루 ) 자방 (ovary) 과실 / 화탁 주두 배주 (ovule) 종자 주피 (integument) 종피 약 ( 화분낭 ) 자방벽 (ovary wall) 과피 화사 주병 (funiculus) 제 (hilum) 주공 (micropyle) 발아공 자방 Ovary 화주 ( 암술대 ) 화분관 배낭 : 종자는배낭속에서형성 - 모양 : 원형, 타원형, 장원형등다양함 - 구성 : 난핵, 반족세포, 배유핵및 주피 Antipodal cell 반족세포 배주 부속기관 극핵 (2 개 ) - 기능 : 매우복잡한생화학적내지생물학적성질이있음 - 양분공급 : 합점 주공 반족세포 배낭꽃잎 ( 화변 ) 조세포 난핵 주공 정핵 꽃받침 3

2. 벼생육상의전환 (1) 생육상의전환이란? - 벼가온도 ( 조생종 ) 또는일장 ( 만생종 ) 에감응하여생육상이영양생장에서생식생장으로넘어가는현상 (2) 생육상의전환징조 1 출엽속도 ( 주기 ) 의변화 지엽포원기분화 지엽 - 영양생장기 (2/3): 1매출현 /4~5일 생식생장기 (1/3): 1매출현 /7~8일( 출엽전환기 ) 2 수수절의분화 - 출엽전환기에들어가면서잎의분화가끝나고제1 苞 (bract, 수수절 ; 이삭의최하위마디 ) 분화시작 3 절간신장의개시 - 신장절 (4~6) 중하위 4~6절간신장개시 징조의시기적순서 : 출엽속도변화 수수절분화 절간신장개시 4

(3) 유수의분화 발달 1. 출수전 30-32 일 ( 유수분화시작 ) 2. 출수전 28 일 (1 차지경분화기 ) 1 3. 출수전 26 일 (2 차지경분화기, 유수장 1mm) 4. 출수전 24 일 ( 영화원기분화기 = 유수형성기, 유수장 1.5mm) 2 3 1mm ( 출수전 26 일 ) 4 1.5mm ( 출수전 24 일 ) 5

5. 출수전 22 일경 ( 유수 2-3mm) 6. 출수전 20 일경 ( 암술과수술의분화, 유수 5mm) 7. 출수전 18 일경 ( 영화원기분화후기, 유수 8-15mm) 8. 출수전 16 일경 ( 생식세포형성기, 유수 1.5-5cm) 9. 출수전 15-5 일경 ( 감수분열기, 유수길이 5-20cm, 수잉기 ) 10. 출수전 4 일 ( 유수전장 ) 11. 출수전 1-2 일 ( 화분완성기 ) 12. 출수 개화 5 2-3mm ( 출수전 22 일 ) 6 7 8-15mm ( 출수전 18 일 ) 6

(4) 화기의발달 1 화분의형성 1. 포원세포 2. 화분모세포 3. 화분모세포수축기 4. 감수분열전기 ( 화분모세포비대 ) 5. 감수분열제 1 핵분열기 6. 감수분열제 2 핵분열기 7. 4 분자기 8. 4 분자이산기 9. 화분외각형성기 10. 외각형성중기 11. 외각완성기 12. 화분제 1 수축기 13. 제 1 화분핵분열기 14. 2 핵기 15. 화분제 2 수축기 16. 생식분열기 17. 화분제 3 수축기 ( 웅핵형성 ) 18. 화분내용물충실기 ( 웅핵발달 ) 19. 화분완성기 불량환경에가장민감한시기 영양핵 생식핵 화분핵 발아공 정핵 원형질 ( 전분 ) 액포 7

외영 웅예 배주원기 배주 배낭 주두화주극핵난장치 자예내영 인피호영 1 호영 부호영 영화원기의종단면 2 자방원기분화 자방벽원기 3 자방벽발달 포원세포 주공 외주피내주피 주두원기 2 자방의형성 1. 영화원기에자예분화 2. 배주원기분화 3. 자방벽발달 4. 포원세포분화 5. 주두원기분화 배낭모세포 주피발달ㆍ배낭모세포분화 합점유관속 배낭주심 6 주두분화 유관속 5 주피원기 포원세포분화 주두 4 자방벽주피주심배낭 6. 주피발달. 배낭모세포분화 7. 배주ㆍ배낭완성 주공 주피 7 의중앙횡단면 8 자방벽 배주ㆍ배낭완성 7 7 8

3 배낭의형성 1. 배주중앙에배낭모세포분화ㆍ발달 2~3 감수분열 4. 배낭4분자기 5. 배낭세포결정 (1핵) 6. 배낭2핵기 ( 제1핵분열 ) 7~8 배낭4핵기 ( 제2핵분열 ) 9. 배낭8핵기 ( 제3핵분열 )) 10. 배낭내제조직분화기 : 난장치 (3핵) 발달ㆍ1핵배낭중부로이탈, 반족세포 (3 핵 ) 분열 (6~10 세포 ) ㆍ 1 핵이탈 반족세포 11. 배낭생장기 : 난세포 (1 개 ), 조세포 (2 개 ), 난장치 액포 극핵 (2 개 ) 와반족세포발달 12. 배낭완성 ( 개화 1 일전 ) 주두화주 극핵 배주배낭 극핵난장치 주공 난세포조세포 ㆍ극핵 + 정핵 배유ㆍ난세포 + 정핵 배 9

(5) 이삭의분화발달과경엽의생장과의관계 1 2 3 4 5 출수전일수출엽유수의길이엽령지수엽이간장 10

1 출수전일수에의한유수발육진단 11

2 출엽에의한유수발육진단 유수분화기 : 지엽으로부터하위 4 번째잎의추출시기와일치 지엽추출기 : 영화분화후기 ~ 화분모세포형성기 품종에따라주간의총엽수가일정하므로지엽으로부터의역산가능 12

3 유수길이에의한발육진단 유수를직접확대경으로관찰하는방법 유수가 1mm 정도돌출되어있어흰털로덮여있는상태 : 2차지경분화기 유수 2mm: 영화분화기 5cm: 감수분열기 출수전 2-4일에전장에달함 매씩엽초를 지엽바로아래잎 지엽유수 벗 김 신장을 개 시한 절 간 13

제 1 포원기분화 1 차지경원기분화시 1 차지경원기분화시영화원기분화시영화원기분화후기화분모세포충실감수분열화분외각완성화분완성 100 95 90 85 80 75 70 65 엽령지수 주간엽수는품종에따라일정하며, 벼개체의생리적인나이의척도로이용 엽령지수 (leaf number index) = 출엽수 / 주간총엽수 x 100 엽령지수와발육과의관계 ( 주간총엽수가 16 인품종 ) - 유수분화기 : 76-78 - 영화분화시기 : 87 - 생식세포형성기 : 95 4 엽령지수에의한유수발육진단 14

5 엽이간장에의한유수발육진단 - 엽이간장에의한진단은엽령지수가거의 100 에도달하여, 엽령지수에의한진단불가시, 감수분열기를진단하는데유효함 15

(6) 이삭의분화 발달과환경ㆍ유수분화 ~ 출수 : 벼의일생중불량환경 ( 냉온, 가뭄, 침수, 영양부족, 일조부족등 ) 에가장민감한시기ㆍ유수의발육에따른지경과영화원기의퇴화 - 유수발육기간중의불량환경 ( 냉온, 가뭄, 침수, 영양부족, 일조부족등 ) 이원인 1 차지경의퇴화흔적 2 차지경의퇴화흔적 감수분열성기 감수분열종기 이삭완성기 ( 출수기 ) PB: 1 차지경, SB: 2 차지경, F: 퇴화영화 16

1 온도 ( 저온, 17 이하 ) 유수의냉온에대한감수성 : 감수분열기 ( 출수 15~10 일전 ) 와영화분화기 ( 출수전 24 일 ) 에가장높음 저온피해양상 : 영화분화기에는기형립발생, 감수분열기에는영화발육정지 ( 퇴화 )/ 화분사멸 이상 화분수감소 감수분열기저온피해발생기작 - 감수분열의장해와더불어, 4 분자의기능장애에의한건전한화분수의감소 - 약의 tapete cell 의이상비대에의한화분사멸 꽃가루의생성, 발육, 활력을저해 수정방해 불임발생 출수 23 일전부터 5 일간 15 냉온처리 출수 11 일전부터 5 일간 15 냉온처리 < 감수분열기저온과임실률 ( 李, 1979) 임실률 (%) 100 80 60 40 진흥벼 만석벼 금강벼 20 0 적온 -15 일 -10 일 -5 일출수기 저온처리 (17, 10 일 ) 충실 불임 정상형 충실 불임 기형 발육정지 17

< 냉온에의한꽃밥의타베트층 ( 타베트세포 ) 비대장해 > 타베트층 화분모세포 냉온의영향으로타베트세포가부풀어오르기시작한상태 타베트세포일부비대 타베트비대 : 화분모세포손실 타베트세포극도비대 비대한타베트세포의급격한소멸 18

< 불임발생양상 > 정상수술 이상수술 화분이상 불임발생 19

불임발생 영화퇴화 망의단축 영화형성장해 20

2 수분 수분부족에대한유수의감수성 : 감수분열기 > 영화분화기 > 생식세포형성기 수분부족시피해양상 : 이삭작아지고, 영화원기퇴화 ( 발육정지 ), 화분기능상실, 불임영화증가, 백수 수량감소 - 유수발육시관수피해 : 유수원기의퇴화 ( 유수분화기 ), 호흡장해에의한영화의퇴화 ( 수잉기 ), 유수부패 불임발생 - 감수분열장애로화분기능상실 수분부족노출시기및기간 < 수분부족노출시기및기간별현미수량 (g/pot)> 0 10 20 30 출수전 출수후 일 ~ 일 44 ~ 39 40 ~ 35 35 ~ 30 30 ~ 25 24 ~ 20 19 ~ 15 15 ~ 9 8 ~ 4 5 일전 ~ 2 일후 3 ~ 6 6 ~ 10 10 ~ 14 ( 수 분부족 이 없는 경우 ) 21

3 질소비료 - 유수의발육에가장큰영향을미치는비료 : 질소 - 수잉기 ( 감수분열기 ) 질소부족 : 영화의퇴화조장 - 영화퇴화방지를위한시비 : 이삭거름 유수형성기 ( 출수23~24일전 ) 감수분열직전 ( 출수17일전 ) 유수의하위영화의퇴화를방지하고, 이삭은길게함과동시에하위2차지경의영화수를증대시킴 수당입수증가 질소분시비율 (%) 1 차지경 / 이삭 2 차지경 / 이삭영화수 / 이삭 기비 분얼비 유수분화기 감수분열직전 지경수분화수잔존수 퇴화율 (%) 분화수 잔존수 60 40 - - 7.9 18.3 12.3 32.8 75.9 74.0 60 - - 20 7.5 16.9 14.5 14.2 78.4 77.9 30 30 20 20 8.1 23.9 20.0 16.3 103.9 102.5 22

3. 벼의출수 개화및수정 (1) 출수와그메카니즘ㆍ출수 (heading) 란? 수수절간의급속한신장에의해이삭이지엽의엽초로부터밖으로나오는것ㆍ상위두개절간 (1~2) 의신장 : 출수수일 (5일) 전 ~ 하위 3~5절간은이미신장종료 상위 2절간은출수 1~2일전에신장종료 최상위 1절간 ( 수수절간 ) 은출수 1~2일전에 2절간정도신장하고, 이삭은지엽의엽초상부에도달 출수전일 ~ 당일에수수절간이급속히신장하여이삭을지엽의엽초밖으로밀어냄 : 출수 오전 10~11시경에집중적으로출수개화 수수절간은출수개화후에도 1~2일계속신장 출수전일출수중 90% 출수 5 일전출수 이삭 수절 간 1 2 3 4 5 23

포기내출수순서 분얼경 > 주간 하위절분얼 > 상위절분얼 저차위분얼 (1차) > 고차위분얼 (3차) 6 1 2 3 5 4 7 주 간 포기내출수완료기간 : 약 7 일 다분얼이소분얼보다길어짐 저온이고온보다길어짐 포기내유효경의출수순서 출수시 포장내에서출수평가 1 출수시 ( 出穗始 ) 한포장전체유효경의 10% 가출수하였을때 2 출수일 ( 출수기 ) 한포장전체유효경의 40% 가출수한날 3 출수전 ( 出穗揃 ) 한포장전체유효경의 80% 가출수하였을때 출수일 출수전 24

(2) 화기의구조 소수 ( 小穗, spikelet) 소지경 ( 화병 ) 위에착생 까락 호영 (2 개 ), 소수축, 소화로구성 수술 ( 웅예 ) 화사 약 화기 외영 주두 암술 ( 자예 ) 화주자방 내영 소화 [ 小花, Floret= 영화 ( 穎花 ), Glumous] 호영 부호영 소수축 내영, 외영, 수술 (6개), 암술 (1개), 인피 (1쌍) 로구성 암술 : 주두, 화주와자방으로구성 소지경 수술 : 약 [( 葯 ), 꽃밥, Anther], 화방 (4 개 ), 화사 ( 꽃실 ) 25

(3) 개화 외영 1) 개화의메커니즘 1 개영직전부터영내부의화사가급속히신장, 주두는좌우로분기 2 외영측에있는 1쌍의인피가급속히수분흡수ㆍ팽창ㆍ비대하여외영을바깥쪽으로밀어내어개영유도 3 화사의신장으로내ㆍ외영내부선단에도달한약은밖으로추출하기직전약벽이열개하여화분방출ㆍ주두에수분 ( 타가수분이 1% 이내로낮은이유 ) 4 수분을흡수하였던인피가다시수분을잃고수축되면서외영이원래의위치로돌아와폐영 주두 내영 인피 약 10:00 10:15 10:30 10:50 11:20 < 벼의개영 ( 개화 ) 과폐영과정 > 화사 인피 26

2) 이삭내영화의개화순서 - 개화순서는영화의착생위치에따라결정됨 이삭전체로보면, 1 상위지경착생영화 > 하위지경착생영화 2 상위 4개의지경에착생한영화 : 출수당일 (1일) 에개화 3 최하위지경에착생한영화 : 출수5일째에개화 1개의지경단위로보면, - 1차지경 - 1 지경의최선단착생영화가최초로개화 2 그지경의최하위에착생한영화부터순차적으로개화하여지경선단에서 2번째에착생한영화가최후에개화 - 2차지경 1차지경착생영화와동일한규칙으로개화 개화순서는유수발육기의영화분화 발달순서 및이후의등숙순서와일치 이삭내영화의개화순서 27

< 벼이삭에서종자의위치 > 지경 외영 내영 배유 배 단면 28

3) 개화와환경조건 1 온도 ( 기온 ) - 고온조건 (30 ): 10~12 시까지 (11 시에개화피크 ) 13 시이후거의개화하지않음 화개 수 적온일때 (30~35 ) 저온일때 (1980 년 ) - 저온조건 (20 ): 11~18시 - 최적온도 : 30~35, - 최고온도 : 50 ( 지나친고온 (>36 ): 약개열과수분장해 ) - 최저온도 : 15 * 감수분열기저온 (17 이하 ) 와개화기고온 (40 이상 ) 에서불임발생 2 습도 - 최적습도 : 70~80%(50~90% 범위에서는개화가능 ) - 습도의변화 : 개화촉진 (10~11경에집중개화의원인 ) - 우천 : 개화하지않고폐화수분 - 오전우천후오후맑음 : 오후에개화하나개화리듬교란 시각 꽃밥꽃가루암술머리인피 벼의폐화수정 ( 비오는날 ) 29

3 광 - 개화의일주기성의원인 : 주 야교체 - 인위적주암야명 ( 晝暗夜明 ) 개화주기밤으로교체 - 연속조명 / 연속암흑 자연광 시간대에관계없이개화하나개화에주기성을나타내지않으며, 개화수가감소 개 화수 연속암흑 연속조명 4 폭풍 ( 저기압 ) - 개화일에태풍이통과하면개화리듬이교란 되어개화성기가 1~2 시간지연 - 휀 ( 높새바람 ) 의열풍 : 일제개화 시각 30

4) 약 (Anther) 의개열 ( 開裂 ) 과화분방출 1 약의구조 - 약의중심축주변에 4개의약실이다발형태로존재 - 약실에둘러쌓인중심축에유관속이존재하며, 화사를통하여양분공급 - 약실 : 화분으로충만 - 약벽 : 표피세포 ( 최외층 ), 내약층세포, 간층, 타베트층세포 ( 최내층 ) 으로구성 - 타베트층세포 : 화분발달을위한영양으로소화되며, 완성된약에서는거의퇴화 - 좌우각 2개의약실연결부에있는소강 : 약열개부 열개강 화분 약실 약의종단면 약실 내약층 세 포표피약벽 유관속 화사 약벽의구조 ( 종단면 ) 영화약약의횡단면 31

2 약의열개와화분방출기구 a 개화전 (a) : 개열전화사의신장 b 개화직전, 화분방출 (b) : 좌우각 2 개의약실연결부의상하부열개 c 개화성기, 영밖에화분방출 (c) : 개영하여약이영밖으로추출하여중앙부열개 d 폐화 (d) : 화분을모두방출한약은위조하고말라죽음 화분방출상세기구 1 약벽의내약층세포에있는머리핀형태의섬유가용수철역할 2 개화기경성숙한약의약벽세포는점차수분을잃고건조 약벽세포수축 ( 약벽수축은머리핀 ( 섬유소 ) 의선단부에해당하는표피측에서현저 ) 3 약벽전체가외측으로잡아당겨져구조가약한좌우약실사이의열개강부조직이파괴 d 머리핀형태의섬유소 내약층 세 포표피약벽 약벽의구조 ( 종단면 ) 32

(4) 수분과수정 1) 수분 유관속없음 1 주두의형태 - 자방의선단부가신장하여화주가됨 유관속발달 - 화주의선단부가분기하여주두가됨 - 주두에는많은분지발생 (1) 장축으로긴세포가여러개씩다발형성 (1) 1 주두의구조와그횡단면 1 2 2 주두중앙의종단면 빗자루모양의수많은가지와돌기구조 화분포착용이구조 ( 풍매화의특징 ) 두갈래로분기한각주두의중심축에는유관속이선단부에서화주하부로연결되어통도기능수행 암술의전체구조주두기부와자방상부 ( 종 ) 5 3 3 주두기부의횡단면 (2, 3) 주두의분지에는유관속이없고, 4 중앙세포가통도적기능수행 5 4 화주의횡단면 33

2 수분과화분의발아 a수분 : 개영직전화사의신장에따라이루어짐 b 화분의발아 : 수분 2~3분후부터발아시작가발아공의뚜껑이밀려나유두상의화분관이출현 (1~3) : 정핵 (2개) 과영양핵이화분관쪽으로이동나수분후 3~5분정도에화분관이신장하여정핵이화분관으로이동 (4)) 하고, 이어서화분내용물과함께영양핵도화분관으로이동 (5) 다화분관이더욱신장하여정핵, 영양핵및내용물이선단부로이동하고주두세포다발을파고들듯이침입 (5~6) 라내용물이텅빈화분과화분관은시들어고사 < 화분의발아와화분관의주두내로의신장 > 정핵영양핵 발아공 화분관 영양핵 발아공 정핵주두 주두에수분된수백개의화분립은일제히발아하여화분관을경쟁적으로주두세포속으로신장 발아 : 수분 2~3분후 ~ 1시간후 수분된화분수가적은경우 : 화분관의신장지연 주두상에서의화분발아모양 ( 수분후 5 분 ) 34

c 화분관의배주내로의침입 화분 - 화분관이신장하여화주내로하강 자방내의주피를따라더욱하강하여기부의주공 ( 외ㆍ내주피없음 ) 에도달 화분관의선단이배주의표피 ( 주심세포 ) 와접속 난장치와접하고있는주심세포의세포간극을밀어열고 배주 배낭 화주 화분관 주두 극핵난장치 배낭속으로침입 주공 배낭속으로의화분관의침입 : 수분후 15 분 ~60 분 ( 저온조건 ) 수백개의화분관중빨리화분관을 난세포 발아 신장시켜맨먼저주공에도달한단 1개의화분관만배낭속으로침입 조세포 발아 신장이늦은화분관은도중에주피의표면이나화주주변에서신장을 배낭 극핵 화분관선단 주공 정지하거나, 주공에도달하여도먼저 난세포 도달한화분관에의해주공이막혀침입불가 주피 주공 35

d 화분발아및화분관신장과환경조건 기온 - 화분발아의최적온도 : 30~35 ( 여름철출수개화기의기온과대체로일치 ) - 최고온도 : 40 발아하지만화분관의신장이상 - 최저온도 : 20 형태적으로정상으로보이지만, 발아율이낮고신장속도지연 - 17~13 : 20 에서발아율의 50%, 화분관은거의신장하지않음 - 10 : 화분이발아되지않음 습도 - 습윤과건조 : 화분의발아와화분관의신장저해 특히건조의해가큼 - 약에서방출된화분이공기중에 5분이상방치될경우발아력상실 - 따라서수분후 5분이내에발아하는화분만이수정능력보유 광 - 화분의발아와화분관의신장에대한명암의영향은없음 - 다수의화분이경쟁적으로신장할때가소수의화분이독립적으로신장할때보다신장력이우수함 36

2) 중복수정 (double fertilization) 피자식물의생활환에서성숙한화분과성숙한배낭형성 피자식물에서두수정과정이거의동시에진행되는현상 정핵1(n) + 난핵 (n) 배 (2n) 정핵1(n) + 2극핵 (n+n) 배유 (3n) 37

수분 ~ 수정까지의시간 - 옥수수와보리는 5 분 - 오래걸리는식물은 4 개월 38

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