차 례 1. 서 론 2. 재료 및 방법 1) 식물재료 및 시험포장 2) 개화시기의 기상조건 3) 야생형과 비선택성 제초제저항성 들잔디의 교배가능성 조사 4) 근거리 (50 cm) 에서의 교배율 조사 5) 반경 3 m 이내의 야생형 들잔디 구역에서의 교배가능성 조사 6)
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- 호진 주
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1 (2008 년 중점연구소 온라인 강의자료) 제 3세부과제: GM 작물의 환경위해성평가 제목: GM 작물의 환경위해성평가 방법에 대한 이해 (1) 제초제저항성 들잔디 "Jeju Green 21"의 동종간의 유전자이동 가능성 검정 배 태 웅 제주대학교 아열대원예산업연구소
2 차 례 1. 서 론 2. 재료 및 방법 1) 식물재료 및 시험포장 2) 개화시기의 기상조건 3) 야생형과 비선택성 제초제저항성 들잔디의 교배가능성 조사 4) 근거리 (50 cm) 에서의 교배율 조사 5) 반경 3 m 이내의 야생형 들잔디 구역에서의 교배가능성 조사 6) 반경 3 m 이상 9 m 이내에서 동종 및 근연종과의 교배가능성 조사 7) 비선택성 제초제저항성 들잔디로부터 42 m 이내의 거리에서 교배가능성 조사 8) 반경 3 km 이내의 자연환경에서 유전자 이동 가능성 조사 9) 비선택성 제초제저항성 실험 및 PCR 검정방법 3. 결과 및 고찰 1) 비선택성 제초제저항성 들잔디와 야생형 들잔디의 교배가능성 검정 2) 비선택성 제초제저항성 들잔디로부터 1 m 이내의 거리에서 유전자이동 가능성 검정 3) 반경 3 m 이내 거리의 야생형 들잔디 구역에서 유전자이동 가능성 검정 4) 자연 교배된 야생형 들잔디 후대에서 bar 유전자의 검출 5) 반경 9 m 및 42 m 이내에서 유전자이동성 검정 6) 반경 3 km 이내의 거리에서의 유전자 이동성 4. 적 요
3 1. 서 론 유전자변형 (genetically modified) 작물의 환경위해성평가는 유전자변형생물체의 국가간 이동등에 관한 법률로서 2008 년 1 월 1 일부터 국내에서도 시행되어졌다. 따라서 모든 GM 작물은 수입, 수출을 위해서는 환경위해성평가를 거쳐야하며, 재배용 작물일 경우에는 국내의 시험포장에서 인체 및 환경위해성평가를 수행되어야 한다. 따라서 GM 작물의 환경위해성평가는 세계적인 GM 농산물의 유통구조에서 필수적인 항목이 되었으며, 환경과 인간에 안전성을 확보하기위한 과학적 검정기법이 발전되어왔다. 본 강의에서는 국내에서 진행중인 제초제저항성 들잔디의 환경위해성평가 사례를 통해서 GM 작물의 환경위해성평가를 이해할 수 있을 것으로 기대된다. 들잔디 (Zoysia japonica Steud.)는 난지형 잔디로 Zoysia 속 (genus)의 22 종 (species) 잔디 중에서 하나이다. 들잔디의 종간 교배친화성 및 유전양식에 대해 조사한 결과 Zoysia 속간의 교배가 가능하다고 보고되었다 (Hong et al., 1985; Joo et al., 1997; Choi and Yang 2004). 종간 교배에 의한 들잔디의 형태적 특징 및 생육특성은 F 1 형질이 양친의 중간형을 보이며, 생육속도에 있어서는 잡종강세를 보인다고 하였다. 자생지인 들과 해안의 잔디는 교배에 의해서 논뚝과 같은 중간형의 잔디가 형성되는 것으로 보아서 이러한 잡종형은 오랜 세월 동안에 형성되어서 안정화되어진 것이라 할 수 있다 (Hong et al., 1985). 근연종 및 이종간의 교배가능성은 유전자변형 작물에 환경위해성평가에서 가장 중요한 부분이다. GM 작물에 도입된 외래유전자가 재배포장을 벗어나 자연 생태계의 동종, 근연종 및 이종 식물체로의 유전자가 유입되어 환경문제를 유발할 수 있기 때문이다. 따라서 유전자변형 작물의 환경위해성평가 시에 GM 작물이 교배될 수 있는 동종 및 근연종의 분포를 조사하고, 교배 가능한 거리 내에 있을 경우 이를 제거하여 외부로 유출되지 않도록 하여야 한다고 규정하고 있다 (MFA, 2002). 일반적으로 GM 작물의 도입유전자가 외부로 유출되는 경우는 작물의 화분비산이나 곤충에 의해서 일어나고, 재배면적, 개화시기, 화분의 활력이 유지되는 시간, 풍속, 곤충활동 반경 등의 요인에 따라서 재배포장 밖의 동종 식물과 교배가 일어날 수 있다 (Kim, 2006). 최근에는 GM 작물에 삽입된 외래 유전자가 생태계 다양성에 미치는 부정적인 영향에 대한 우려가 높아지고 있다. 옥수수의 경우에 원산지인 멕시코 오아하카 지방에서 재배중인 재래종 옥수수에 유전자변형 옥수수의 유전자가 유입 되었다고 보고되었다 (Quist et al., 2001). 또한 수분형태가 자가수분인 콩의 경우에 개화시기를 유사하게 조절하여 야생형 콩을 50 cm 간격으로 배치한 결과, 평균 5.89%의 자연교배가 관찰되었다고 보고하였다 (Nakayama and Yamaguchi, 2002). 비선택성 제초제저항성 벼 (Pons et al., 2000)의 경우에 1 m 의 거리에서 0.19%, 2 m 거리에서 0.05%, 5 m 와 10 m 거리에서 0.01%로 타가수분이 낮은 빈도 (Messeguer et al., 2004)를 나타내지만 재배되고 있는 벼 (Oryza sativa)로부터 약 40m 거리까지의 야생 벼 (Oriza rufipogon)와 자연교배가 가능하다고 보고되었다 (Song et al., 2003). GM 벤트그라스 (Hartman et al., 1994; Lee et al., 1996)의
4 경우에 반경 3 m 거리에서 약 2%의 교배율이 나타났고, 반경 6 m 거리에서 약 1.3%, 반경 9 m 거리에서 약 0.7%로 나타났다 (Belanger et al., 2003). 최근 보고에 의하면 GM 벤트그라스의 화분비산 거리가 21 km 의 먼 거리 까지 확산되는 것이 보고되었다 (Watrud et al., 2004). GM 작물에 도입된 외래 유전자의 비의도적 방출은 자연서식지의 동종 및 근연종의 오염을 초래하고 있다. 따라서 환경위해성평가에서는 GM 작물과 야생형의 교배가능성 및 비산거리를 측정하고, GM 작물의 격리거리 설정하여 자연환경으로 유전자의 이동을 억제해야 한다. 본 제초제저항성 들잔디의 환경위해성평가에서는 유전자 이동가능성에 대해서 조사하기 위하여 GM 들잔디와 야생형 들잔디의 교배가능성을 검정하였고, 동종간의 교배친화성을 이용하여 거리에 따른 교배율을 조사 하였다. 2. 재료 및 방법 1) 식물재료 및 시험포장 본 시험에 사용된 야생형 들잔디 (Zoysia japonica Steud.)는 제주잔디 (주)에서 판매한 야생형 들잔디를 사용하였다. 비선택성 제초제저항성 들잔디는 bar (bialaphos resistant) 유전자가 삽입된 형질전환 식물체 (Toyama et al., 2003)를 선발하였고, 본 실험에서는 후세대에서 안전하게 발현되는 제초제저항성 들잔디를 사용하였다. Zoysia 속의 금잔디 (Zoysia matrella)도 제주잔디 (주)에서 구입하여 식재하였고, 갯잔디 (Zoysia cinica)는 제주도 월정리와 하귀리 해안에서 자생하는 것을 채취하여 사용하였다. 한지형잔디인 페레니얼라이그라스 (Lolium perenne L.)와 포장 법면보호를 위한 톨페스큐 개량품종인 Kentucky 31 은 덕창농축산 (주)에서 종자를 구입하여 파종하였다. 시험포장은 제주대학교 내의 망실포장과 서귀포시 위미리의 GMO 격리포장을 이용하였고, 망실포장은 화분, 종자, 곤충 등의 출입이 최대한 차단될 수 있도록 직경 5 mm 의 방충망을 제주대학내의 포장 (약 21 평)에 설치하였다 (Figure 1). GMO 격리포장은 남제주군 위미리에 위치한 약 3000 평 규모의 격리포장 (농림부고시 호에 규정에 준하여 조성된 포장)으로서 6개의 독립된 시험구역을 조성하였다 (Figure 1C).
5 A B C Figure 1. 환경위해성평가 시험포장 A와 B: 제주대학교 망실포장, C: 서귀포 위미리의 개방형 포장 2) 개화시기의 기상조건 서귀포시 위미리의 GMO 격리포장에서 들잔디의 개화는 4 월말에 시작하였고, 비선택성 제초제저항성 들잔디의 개화는 5-7 일 후에 관찰되었다. 최적의 화분수정시기인 5 월 1 일에서 5 월 30 일까지의 기상조건은 Figure 2 과 같이, 평균온도 17.3, 강수량 119 mm, 평균 풍속 5 m/s 이었고, 풍향은 동풍 39%, 남서풍 20%, 북풍 16%, 남풍 13%, 서풍과 남동풍이 각각 6% 이었다 년 5월 육지부의 평균풍속이 2.8 m/s 인 것에 비하면 GMO 격리포장의 평균풍속은 약 2 배정도 강하였다. 본 기상자료는 제주지방기상청 자료 중 악기상 감시용으로 측정된 위미리 지역의 기상자료를 제공받아 기록하였다.
6 * * Average temp.: 17.3 C, Max.: 21.2 C, Min C * Prec. : 119mm/m WSW 6% SW 20% S 10% SSE SE 3% 6% NNE 16% ENE 13% E 10% ESE 16% wind velocity (m/s/m) NNE ENE E ESE SE SSE Direction S SW WSW Figure 2. 시험포장의 기상조건 (May 1-May 31, 2005) 각 시험포장은 평균온도 17.3, 강수량 119 mm, 평균 풍속 5 m/s 이었고, 동풍 (39%)과 남풍 (36%)이 주로 불었다. 3) 망실포장에서 야생형과 비선택성 제초제저항성 들잔디의 교배가능성 조사 비선택성 제초제저항성 들잔디의 외래유전자가 화분비산을 통해서 근접하고 있는 야생형 들잔디에 유입될 가능성을 확인하기위해 다음과 같은 방법으로 비선택성 제초제저항성 들잔디 구역에 야생형 들잔디를 배치하였다. 망실포장 내에 2 개의 비선택성 제초제저항성 들잔디 구역에 야생형 들잔디 (반경 25cm 화분)를 각각 3 개씩 배치하고, 1 개 비선택성 제초제저항성 들잔디 구역에 5개의 야생형 들잔디를 배치하였다 (Figure 3). Figure 3. 근접 거리에서 GM 들잔디와 야생형 들잔디의 교배 가능성 검정 모형
7 4) 근거리 (50 cm) 에서의 교배율 조사 비선택성 제초제저항성 들잔디가 화분비산을 통해서 50 cm 거리의 야생형 들잔디와의 교배가능성 및 교배율을 조사하기위해 GMO 격리포장에서 임의배치법과 난괴법으로 야생형 들잔디와 GM 들잔디를 배치하였다. 난괴법은 비선택성 제초제저항성 들잔디 5 개 블록 (1 12 m 2 ) 과 야생형 들잔디 4 개 블록 (반경 25 cm 화분 4 개)을 교차배열 하였다 (Figure 4a). 임의배치법은 비선택성 제초제저항성 들잔디가 식재된 구역에 야생형 들잔디 화분 (반경 25 cm)을 50 cm 간격으로 무작위로 18 개를 배열하였다 (Figure 5). GM Zoysia grass block 0.5m N S 3m Wild-type Zoysia grass GM WT Figure 4b. 난괴법에 의한 교배가능성 검정 모형(from 2004 to 2005).
8 Figure 4b. 난괴법에 의한 교배가능성 검정 모형(Random Completely Block Design). Figure 5. 임의 배치법에 의한 교배가능성 검정 모형(completely randomized plot).
9 5) 반경 3 m 이내의 야생형 들잔디 구역에서의 교배가능성 조사 비선택성 제초제저항성 들잔디로 부터 반경 3 m 내의 야생형 들잔디와 교배 가능성을 검정하기위해 야생형 들잔디 포장 (6 16 m 2 )을 이용하였다. 야생형 들잔디포장 내에 3 m 간격으로 비선택성 제초제저항성 들잔디 (반경 25 cm)를 4 개 배치하였다. 성숙종자의 수집을 위해 각 배치된 비선택성 제초제저항성 들잔디 묘를 중심으로 반경 1 m 씩으로 96 개의 들잔디 블록 (1 1 m 2 )을 분획하였다 (Figure 6). 0/4 0/20 0/17 0/68 0/76 0/21 0/56 0/57 0/53 0/43 0/59 0/30 0/18 0/25 1/28 0/25 0/1 0/13 0/17 0/22 0/4 0/65 0/39 0/40 0/39 0/30 0/29 0/66 0/31 0/35 0/5 0/20 0/5 0/31 0/26 0/8 1/30 0/35 0/8 0/14 0/23 0/39 0/33 0/16 0/22 0/10 0/8 0/9 0/25 0/ /27 0/19 0/27 0/30 0/32 0/24 0/78 0/18 0/39 0/36 1/24 0/16 0/6 0/7 0/38 0/7 0/36 0/46 0/9 0/22 0/40 0/46 0/41 0/17 0/18 0/15 0/9 0/12 0/3 0/14 0/24 0/8 0/46 0/31 0/10 0/28 0/35 0/64 0/30 0/22 0/23 0/13 0/1 0/20 0/9 0/4 # Pot number of GM zoysiagrass # Number of germinated wild-type zoysiagrass from seeds # Number of interspecies hybridizaton Figure 6. GM 들잔디로부터 반경 3m 이내의 야생형 들잔디와의 교배가능성 검정 모형 ( ).
10 격리온실에서 반경 1-m, 2-m, 3-m 거리의 야생형 들잔디를 18 plots 을 배치하여 GM 들잔디로부터 유전자 이동성 및 교배율을 검정하였다. 6) 반경 3 m 이상 9 m 이내에서 동종 및 근연종과의 교배가능성 조사 비선택성 제초제저항성 들잔디로부터 반경 9 m 이내의 야생형 들잔디 및 근연종과의 교배가능성을 조사하기 위하여 시험포장을 조성하였다. GMO 격리포장 내에서 반경 9 m 정육각형 구역의 중심에 비선택성 제초제저항성 들잔디 (반경 2 m)를 식재하였다. 비선택성 제초제저항성 들잔디를 중심으로 3 m, 6 m, 9 m 거리에서 총 36 개의 시험처리 구를 배치하였다. 각 시험처리 구에는 3 종의 Zoysia 속인 들잔디, 금잔디, 갯잔디와 2 종의 한지형 잔디인 페레니얼 라이그라스, 켄터키블루 그라스가 식재되었다. 7) 비선택성 제초제저항성 들잔디로부터 42 m 이내의 거리에서 교배가능성 조사 비선택성 제초제저항성 들잔디로부터 42 m 이내의 야생형 들잔디와 교배가능성을 조사하기위해 격리포장 내에 비선택성 제초제저항성 들잔디 구역 (3 12 m 2 )을 조성하였고, 비선택성 제초제저항성 들잔디로부터 3 m 간격으로 야생형 들잔디 (반경 25 cm)를 식재하여 42 m 거리 까지 배치하였다. 각 3 m 마다 배치된 블록에는 5 개의 야생형 들잔디 묘를 식재하였고, 42 m 거리 까지 14 개의 블록을 배치하였다. 8) 반경 3 km 이내의 자연환경에서 유전자 이동 가능성 조사 비선택성 제초제저항성 들잔디의 유전자가 화분비산을 통해서 격리포장 밖의 자연서식지에서 자생 및 식재된 야생형 들잔디로의 유전자 유입을 검정하기 위해서 제초제 살포 실험 및 PCR 분석을 시행하였다. 시험 구역은 비선택성 제초제저항성 들잔디 (약 900 m 2 )가 식재된 격리포장으로부터 반경 3 km 내의 야생형 들잔디 90 개 지점을 선택하였다. 총 90 개중 85 개 지점은 제초제 살포 시험을 하였고, 15 개 지점은 들잔디 잎에서 DNA 를 추출하여 PCR 분석을 하였다.
11 9) 비선택성 제초제저항성 실험 및 PCR 검정방법 본 실험에서 사용한 유전자 이동가능성에 대한 검정방법은 비선택성 제초제저항성 개체의 존재 및 PCR 을 이용한 bar 유전자의 존재여부를 확인하였다. 종자의 전처리는 성숙된 종자를 채종하여 일주일간 자연광에서 건조시킨 후, 30% KOH 용액에 25 분간 종피 연화처리를 하였다. 전처리된 종자는 증류수에 5 번 씻어서 광 조건하에서 발아시켰고, 발아적온은 33 ±2 로 10 시간 이상 유지하였다. 비선택성 제초제저항성 시험은 시판용 바스타 (Bayer CropScience Co., Korea)를 규정된 사용량 내에서 최종농도를 0.1% (glufosinate) 농도로 희석하여 발아된 유식물체 및 시험구역에 살포하였다. 또한 비선택성 제초제저항성 개체 및 시험구역에서 채취한 식물체의 DNA 는 AccuPrep Genomic DNA extraction kit (Bioneer Co., Korea)를 사용하여 추출하였다. Bar 유전자의 존재를 확인하기위한 PCR primer 는 5 -GGTCTGCACCATCGTCAACC -3'와 5 - ATCTCGGTGACGGGCAGGA-3'을 사용 하였고, 들잔디에서 발현되는 Z-A2 Actin primer 는 열을 사용 하였다. PCR 증폭을 위한 반응액은 100ng DNA 에 10 pmol 의 primer 와 TaKaRa Ex Taq TM polymerase (Takara Co., Korea)가 포함된 Perfect premix (Takara Co., Korea)를 희석하여 사용하였고, PCR 조건은 denaturation 온도 94 에서 30 초, annealing 온도 61 에서 30 초, elongation 온도 72 에서 45 초로 설정하여 35 cycle 하였다. PCR 산물은 0.8% 아가로스 (Sigma, USA) 겔에 전기영동 하였고, 마커는 Takara 에서 제공된 DNA ladder 마커를 사용하였다. 3. 결과 및 고찰 1) 비선택성 제초제저항성 들잔디와 야생형 들잔디의 교배가능성 검정 비선택성 제초제저항성 들잔디 포장에서 근접하게 (>0 m) 배치된 야생형 들잔디와 교배가능성을 조사한 결과, 야생형 들잔디 3 개의 실험구역에서 각각 3%, 4.5%, 9%의 교배율이 나타났으며, 비선택성 제초제저항성 들잔디 포장 내에서 평균 교배율은 6%이었다 (Table 1). 들잔디의 교배율은 개화시기와 일조시간에 따라서 차이가 발생하고, 수정수분시기에 습도와 밀접한 관련이 있는 것으로 생각된다.
12 Table 1. GM 들잔디와 근접거리에서 야생형 들잔디의 교배율 검정 (>0 cm). Block 1 Block 2 Block 3 Total Number of plants Number of resistant plants % of resistant plants Average 3% 4.7% 9% 6 The data presented are from the WT parents only. 들잔디의 개화는 암술부터 시작하고, 암술의 개화 5~7 일 후에 수술이 성숙하기 시작하여 일이 지나면 화분이 소멸된다. 들잔디는 암술과 수술이 동일한 포영에서 시간적 차이를 두고 일어나 자가수정이 27%이루어지고, 수술이 바람에 의해서 다른 개체의 암술로 전이되어 타가수정이 34% 일어난다고 보고되어있다 (Kitamura, 1967). 자가수정의 조건에서도 타가수정이 일어나는 것은 암술과 수술의 성숙시기의 차이 때문으로 판단된다. 그러나 비선택성 제초제저항성 들잔디의 개화시기는 야생형 들잔디 보다 약 5-7 일 정도 늦어서 Kitamura (1967)가 보고한 타가수정에 의한 교배율 보다 낮은 결과를 나타낸 것으로 생각된다. 들잔디 수술의 출현은 일반적으로 일출 후 1 시간에서 시작하고, 화분의 유출은 오전 시에서 시작하여 오후 13 시-14 시에 완료되는 것으로 보고되었다 (Kitamura, 1967). 3 개의 비선택성 제초제저항성 들잔디 구역은 각각 오전에 음지가 형성되는 구역, 일반적인 광 조사 구역, 오후에 음지가 형성되는 구역으로 나눌 수 있으며, 오전에 음지가 형성된 구역에서는 평균 3%, 일반적인 광 조사구역에서는 평균 4.5%, 오후에 음지가 형성되는 구역에서 9%의 교배율이 나타났다. 이러한 조사결과는 화분 출아 시기가 온도와 광주기에 따라서 달라지고, 고온 조건에서는 화분건조로 인해 교배율이 낮게 나타나는 것으로 생각된다. 2) 비선택성 제초제저항성 들잔디로부터 1 m 이내의 거리에서 유전자이동 가능성 검정 격리포장에서 0.5 m 간격에 야생형 들잔디와 비선택성 제초제저항성 들잔디의 유전자 이동성을 검정한 결과 각 배치법에 따라서 각각 평균 1.24%, 1.22%의 비선택성 제초제저항성 식물체가 얻어졌다 (Table 2-3).
13 Table 2a. 난괴법에 의한 GM 들잔디와 0.5 m 거리의 야생형 들잔디와 교배가능성 검정 Block 1 Block 2 Block 3 Block 4 Total Number of plants Number of resistant plants % of resistant plants 난괴법으로 배치한 구역에서는 최대 1.83%, 최소 0.78%, 평균 1.24%의 교배율이 나타났고(Table 2a), 임의배치법에서는 최대 4.2%, 최소 0%, 평균 1.22%의 교배율이 나타났다(Table 3). block 내의 교배율은 편차가 적었고, plot 간의 교배율에서는 편차가 높게 나타났으나 두 배치법에서의 평균 교배율은 유사하게 나타났다. 이러한 결과는 비선택성 제초제저항성 들잔디 구역의 0 에 근접한 거리에서의 교배율과 비교하면 1/6 로 감소한 결과이다. Table 2b. 난괴법에 의한 3 종의 잔디류에 대한 교배율 검정: 0.5-m (from 2006) RCBD 1 RCBD 2 RCBD 3 Total EV 들잔디 Plant Resistant % 금잔디 Plant Resistant % 켄터키블루 그라스 Plant Resistant %
14 2006 년도 포장시험중 난괴법에 의한 0.5-m 거리의 야생형 들잔디에서 나타난 유전자 이동에 따른 교배율은 Table 2b 와 같이 평균 1.6%가 나타났다. 최저 교배율은 1.37%, 최고 교배율을 1.94% 이었으며, 년도 포장시험에서 나타난 1.3% 보다 0.3%가 높게 나타났다. Table 3. 임의 배치법에 의한 0.5m 거리의 야생형 들잔디와의 교배율 검정 Plots Total Number of plants Number of resistant plants % of resistant plants ) 반경 3 m 이내 거리의 야생형 들잔디 구역에서 유전자이동 가능성 검정 비선택성 제초제저항성 들잔디를 중심으로 반경 3m 이내 거리에서의 유전자 이동가능성을 조사한 결과 Table 4 와 같이 나타났다. 반경 1 m 이내의 거리에서 교배율은 약 1.4%이었고, 2 m 이내의 거리에서 교배율은 0.3% 이었으며, 3 m 이내의 거리에서 교배율은 0.12%로 나타났다. 따라서 들잔디의 교배가능성 및 교배율은 거리에 따라서 상당한 차이가 있을 것으로 추측된다. 제초제저항성 벼 (Pons et al., 2000)의 경우에 1 m 거리에서 0.19%, 2 m 거리에서 0.05%, 5 m 와 10 m 거리에서 0.01%로 타가수분이 낮은 빈도 (Messeguer et al., 2004)로 관측되었다. 야생 벼 (Oryza rufipogon)의 경우에 재배 품종인 Minghui-63 으로부터 0.5 m 거리의 난괴법에서 2.19%, 반경 1.2 m 거리에서 2.75%가 유전자 이동에 의해서 교잡되었다고 하였다 (Song et al., 2003). 야생 벼 및 잡초성 벼의 월동 후 자연발아는 품종에 따라서 30-85%의 발아율을 나타내어 (Hong et al., 1998) 유전자가 유입된 야생 벼의 후세대 확산은 클 것으로 생각된다. 반면에, 들잔디의 경우에는 0.5 m 거리에서 1.2%, 반경 3 m 거리에서 0.12%로서 교배율이 유사하지만 후대의 발아율은 1-4% (Yeam et al., 1985; Kitamura, 1967)로 낮아서 자연환경에서 확산될 가능성이 매우 낮다. 또한 자연환경에서 우점잡초로 인해 생육이 억제되고, 관리되지 않을 시에는 소멸하여 자연환경에 악영향을 미치지 않을 것으로 생각된다.
15 Table 4a. 반경 3 m 이내의 거리에서 야생형 들잔디와의 교배율 검정. Radius (m) 1m 2m 3m Number of plants Number of resistant plants % of resistant plants 한편, 격리온실에서의 교배율 검정결과, 반경 1m 에서 0.82%를 나타내고, 최저 0%, 최고 2.1%의 교배율이 나타났다. 반경 2m 에서는 평균 0.7%가 나타났고, 최저 0%, 최고 2.3%의 교배율이 나타났으며, 반경 3m 에서는 교배율이 관찰되지 않았다. 따라서 2006 년도 격리온실 시험포장에서의 반경 3m 이내의 거리에서 교배율은 0.7~0.8%로 년 데이터에 비교하면 근소한 차이를 보이나 교배율 검정 곡선에선는 크게 벗어나지 않는다. 4) 자연 교배된 야생형 들잔디 후대에서 bar 유전자의 검출 자연교배에 의해서 비선택성 제초제저항성이 나타난 식물체는 PCR 반응 결과 그림 7 과 같이 약 0.5 kb 크기의 bar 특이적 밴드가 확인되었다. 따라서 제초제에 저항성을 나타내는 개체들은 형질전환 들잔디에 삽입된 bar 유전자가 화분비산에 의해서 전이된 것으로 판단된다. Figure 7. PCR 분석을 통한 유전자 이동성 검정. M: molecular marker, Lane 1: WT Zoysia grass, Lane 2-5: Herbicide-tolerant plants after gene flow test, P: positive control.
16 5) 반경 9 m 및 42 m 이내에서 유전자이동성 검정 반경 3 m 이상의 시험모형에서 들잔디 654 개체, 금잔디 137 개체, 갯잔디 338 개체, 라이그라스 358 개체에 대해서 교배가능성을 조사한 결과 비선택성 제초제저항성 개체는 관찰되지 않았다 (Table 5). 들잔디는 종간 교배친화성이 나타나는 것으로 보고 (Hong et al., 1985)되었으나, 본 시험구역인 반경 3 m 이상의 거리에서는 관찰되지 않았다. Table 5. 반경 9 m 이내의 거리에서 GM 들잔디와 동종 및 근연종과의 교배가능성 검정. Distance Zoysia japonica Zoysia matrella Zoysia cinica Lolium perenne resistant resistant resistant resistant Plants Plants Plants Plants plants plants plants plants 3 m m m GMO 격리포장내의 42 m 거리까지 유전자이동 가능성을 검정한 결과 14 개 블록 (3 m 간격)의 야생형 들잔디 178 개체에서 비선택성 제초제저항성 개체는 관찰되지 않았다 (Table 6). 또한 시험포장 내에서 발생한 톨페스큐 (ky-31) 1492 개체에 대해서 교배 가능성을 검정한 결과 자연교배에 의한 비선택성 제초제저항성 개체는 관찰되지 않았다. 따라서 Figure 8 에 나타낸 그래프 결과를 미루어 본다면 3 m 이상의 거리에서 화분비산에 따른 유전자 이동가능성은 매우 낮을 것으로 생각된다.
17 Percent hybrid seeds (%) y = 5.57e x near Distance from pollen doner (m) Figure 8. GM 들잔디로부터 반경 9 m 이내의 거리에서의 교배 가능성 검정 그래프. The observed data can be best fit by an exponential equation as indicated in red line. (Near 0: The nearest are never distance Zero) Table 6. GM 들잔디로부터 42 m 거리 내의 야생형 들잔디와의 교배 가능성 검정. Distance (m) Tall fescue ky-31 Number of resistant Number of plants plants Zoysia grass Number of Number of plants resistant plants
18 6) 반경 3 km 이내의 거리에서의 유전자 이동성 GMO 격리포장 주변 자연서식지에 대해서 화분비산에 의한 유전자이동 가능성을 검정한 결과, 85 개의 지점에서 비선택성 제초제저항성 개체는 발견되지 않았다. 또한 15 개 지점에서 채취한 식물체의 DNA 를 추출하여 bar primer 를 이용한 PCR 분석을 시행한 결과 bar 특이적 밴드는 관찰되지 않았다. 이러한 결과는 들잔디의 화분비산 거리가 짧아 교배가능성이 낮고, 비선택성 제초제저항성 들잔디의 유전자가 유입 되었다고 해도 노지에서 자연 발아율이 1-4% 미만 (Kitamura, 1967) 으로 낮아서 bar 유전자의 이동성이 관찰되지 않은 것으로 생각된다. Bar primer 0.5 kb Actin 0.2 kb Figure 9. PCR 분석을 통한 GM 들잔디로부터 반경 3 km 이내의 자연환경에서 야생형 들잔디로의 유전자이동 가능성 검정. Lane 1: DNA maker, lane 2-16: tested site of WT Zoysia grass, Lane 17: GM Zoysia grass. 이상의 결과를 종합해 보면, 비선택성 제초제저항성 들잔디는 근거리에서 야생형 들잔디와 교배친화성에 관찰되었으나, 3 m 이상의 거리에서는 교배 가능성이 매우 낮은 것으로 생각된다. 비선택성 제초제저항성 들잔디 시험포장으로부터 반경 3 km 이내의 자연환경에 대해서 유전자이동 가능성을 검정한 결과 도입 유전자의 검출은 관찰되지 않았다. 또한 비선택성 제초제저항성 들잔디는 발아율이 낮아서 자 연환경에 확산될 가능성이 낮고, 우점잡초에 의해 생육이 억제되어 위해성이 없을 것으로 생각된다.
19 4. 적 요 본 연구에서는 비선택성 제초제저항성 들잔디로부터 야생형 들잔디로의 유전자 이동가능성을 조사하였다. 교배가능성 검정은 비선택성 제초제인 바스타 살포시험과 PCR 검정을 통해서 확인하였다. 그 결과 비선택성 제초제저항성 들잔디의 동종관계인 야생형 들잔디와 교배친화성이 교배율은 각 확인되었고, 각 거리에 따른 교배율을 조사하였다. 근접거리 (>0 m)에서의 블록에서 각각 4.5%, 6%, 9%로 나타났고, 평균 6%의 교배율이 관찰되었다. 두 들잔디 간의 0.5 m 거리에서 난괴법과 임의배치법으로 교배가능성을 검정한 결과, 각각 1.24%, 1.22%의 교배율이 관찰되었다. 비선택성 제초제저항성 들잔디로부터 반경 3 m 이내의 야생형 들잔디와 교배가능성을 조사한 결과 1m 이내에서 1.3%, 2 m 이내에서 0.3%, 3 m 이내에서 0.12%의 교배율이 관찰되었고, 3 m 이상의 거리에서는 자연 교배된 식물체가 관찰되지 않았다. GM 격리포장 내의 비선택성 제초제저항성 들잔디 포장 (936-m 2 )으로부터 반경 3 km 이내의 자연환경에서 교배가능성을 조사한 결과, 자연교배에 의해서 저항성을 나타내거나 bar 특이적 밴드를 나타내는 구역은 관찰되지 않았다. 따라서 비선택성 제초제저항성 들잔디의 유전자이동 가능성은 반경 3 m 이상의 거리에서 매우 낮을 것으로 생각된다. 또한 화분비산 및 종자 유출에 의한 bar 유전자의 이동이 낮은 빈도로 발생 하더라도 매우 낮은 자연발아율과 비우점성으로 인해 자연환경에서 생육이 억제되어 점차로 소멸하여 위해성이 없을 것으로 생각된다.
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GM작물실용화사업단 인식조사 및 실용화 방향 설정 GM작물 인식조사 및 실용화 방향 설정 한국사회과학데이터센터 김욱 박사 1. 조사목적 GM 작물 관련 인식조사는 사회과학자들을 바탕으로 하여 국내 다양한 이해관계자들의 GM 작물 관련 인식 추이를 지속적이고, 체계적으로 모니터링하여 인식이 어떻게 변화하고 있는가를 탐구하기 위한 것입니다. 2. 조사설계 2.1.
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미생물분류는형태적특징, 생리 생화학적성질과상태, 화학분류학적성질과상태등을이용하여구분하는것이일반적이지만, 이와같은방법을이용하면많은시간을필요로한다. 또한분류가힘든경우나, 정확하지못한결과를얻는경우도있다. 최근미생물분류에도분자생물학적인방법을이용하여, 미생물이가지고있는 DNA를
Code RR180A - 연구용 - Bacterial 16S rdna PCR Kit 사용설명서 v201011da 미생물분류는형태적특징, 생리 생화학적성질과상태, 화학분류학적성질과상태등을이용하여구분하는것이일반적이지만, 이와같은방법을이용하면많은시간을필요로한다. 또한분류가힘든경우나, 정확하지못한결과를얻는경우도있다. 최근미생물분류에도분자생물학적인방법을이용하여, 미생물이가지고있는
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007학년도 대학수학능력시험 6월 모의평가 문제지 제 교시 성명 수험 번호. ( 물음) 강연자의 마지막 질문에 대한 답을 < 보기> 에서 찾아 바르게 묶은 것은? 번부터 6 번까지는 듣고 답하는 문제입니다. 방송을 잘 듣고 답을 하기 바랍니다. 듣는 내용은 한 번만 방송됩니다.. ( 물음) 학생이 언급한 내용이 아닌 것은? [ 점] 사막화의 정의 사막화의 발생
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품종개발사고유식별기호 OED UI) 형질 옥수수 aize) Pioneer HiBred International Inc. Pioneer HiBred International Inc. Pioneer HiBred Bayer ropscience K.K orn 678) PH 6
2. ) 2006년 1월현재 onvention on Biological Diversity) 홈페이지있는유전자변형생물체 ) 이다. 이는각국의 BH 및 OED로부터받은으로, 같은종류라할지라도각국마다승인상황이다르고중복 되는사항도있기때문, 등록된생물체대한기본정보만을정리하였다. 현재연구단계있는도첨부되어있으므로자세한내용은 홈페이지 www.biodiv.org/ biosafety)
목차 - 1 - - 2 - - 3 - 표목차 - 4 - - 5 - 그림목차 - 6 - - 7 - - 1 - Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ - 2 - - 3 - - 4 - - 5 - + 유기물 (2.1) (2.2) (2.3) (2.4) (2.5) - 6 - (2.6) (2.7) - 7 - α α - 8 - - 9 - - 10 - - 11 - - 12 - β
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제2장 1. 모월곶, 석곶, 서곶, 개건너 검단지역이 편입되기 전, 인천의 서구 전체는 지난날 서곶으로 불리던 지역이었다. 1914년 4월 1일 부평군 모월곶면과 석곶면을 통합되어 서곶 면이 되었다. 서곶이라는 지명은 군 소재지인 부평에서 서쪽 해안에 길 게 뻗어있으므로 그렇게 지어졌다. 이 지명은 반세기 이상 사용되었다. 그래서 인천시가 구제( 區 制 )를
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α α α α α α α α 太陰調胃湯加減方 dbdb 마우스 肝에 대한 아디포사이토카인 및 발현에 미치는 영향 SREBPs 와 섞어서 하고 마커 또한 하여 전기 영동을 하였다 전기영동을 한 후에 에 를 쪼여서 각 를 확인하였다 이 를 프로그램을 이용해 수치화하 여 분석하였다 肝 조직 동결 절편 분리한 조직은 로 시간 동안 고정 시킨 후 에 세척한 후 물기를
10(배은지)p fm
Weed Turf. Sci. 2(2):184~190, 2013 DOI:dx.doi.org/10.5660/WTS.2013.2.2.184 Print ISSN 2287-7924, Online ISSN 2288-3312 Research Article Open Access Weed & Turfgrass Science The Korean Society of Weed Science
18(김경남)p fm
Weed Turf. Sci. 3(4):370~377 http://dx.doi.org/10.5660/wts.2014.3.4.370 Print ISSN 2287-7924, Online ISSN 2288-3312 Research Article Weed & Turfgrass Science Weed & Turfgrass Science was renamed from both
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20학년도 법학적성시험 1 제2교시 추리논증 성명 수험 번호 이 문제지는 35문항으로 구성되어 있습니다. 문항 수를 확인하십시오. 문제지의 해당란에 성명과 수험 번호를 정확히 쓰십시오. 답안지에 수험 번호, 문형, 성명, 답을 표기할 때에는 답안 작성 시 반드시 지켜야 하는 사항 에 따라 표기하십시오. 답안지의 필적 확인란 에 해당 문구를 정자로 기재하십시오.
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제 124 호 9 3 와 신시가지를 어느 정도 파악하고 나면 제일 먼저 이 도시에서 언제나 활기가 넘 쳐나는 신시가지로 가게 된다. 그 중심에 는 티무르 공원이 있다. 이 공원을 중심으 로 티무르 박물관과 쇼핑 거리가 밀집돼 있다. 공원 중심에는 우즈베키스탄의 영 웅, 티무르 대제의 동상이 서 있다. 우즈베 키스탄을 여행하다 보면 어느 도시에서나 티무르의 동상이나
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하동 화력 7 8호기 건설부지 문화재 지표조사 결과보고서 2005. 01. ( 재) 우리문화재연구원 하동 화력 7 8호기 건설부지 문화재지표조사 결과보고서 Ⅰ. 조사개요 1. 조 사 명 : 하동 화력 78 호기 건설부지 문화재지표조사 2. 조사지역 : 경남 하동군 금성면 가덕리 1336답 일원 3. 조사 면적 : 134,204m2 4. 조사 목적 한국남부발전(
- 3 - 1 10. 10. 12 1. 12 2. 12. 13 2 14 2.1 14 2.2 17 2.3 18 2.4 19 2.5 21 (1) 21 (2) DNA 23 (3) 24 (4) 16S rrna 25 (5) (Polymerase chain reaction, PCR) 26 (6) PCR Primer 27 2.6 28. / 28-4 - (1) Bioaerosol
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새만금지역의 합리적인 행정구역 결정방안 이 양 재 원광대학교 교수 Ⅰ. 시작하면서 행정경계의 획정 원칙은 국민 누가 보아도 공감할 수 있는 기준으로 결정 되어야 관련 지방자치단체와 시민들의 분쟁을 최소화할 수 있다는 것을 모 르는 이가 없을 것이다. 신생매립지의 관할에 대한 지방자치단체 간 분쟁(경기도 평택시와 충청남도 당진군, 전라남도 순천시와 전라남도 광양시
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독서 훈련과 함께하는 논술 실력 쌓기 목 차 Ⅰ부 1. 문단 만들기 연습 5 가. 중심 문장과 뒷받침 문장 구별하기 7 나. 통일성을 적용하여 문단 쓰기 13 다. 일관성을 적용하여 문단 쓰기 19 2. 요약하기 연습 29 가. 중심 문장이 드러난 글 요약하기 30 나. 중심 문장이 드러나 있지 않은 글 요약하기 47 다. 재진술을 통한 요약문 쓰기 64
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사진 24 _ 종루지 전경(서북에서) 사진 25 _ 종루지 남측기단(동에서) 사진 26 _ 종루지 북측기단(서에서) 사진 27 _ 종루지 1차 건물지 초석 적심석 사진 28 _ 종루지 중심 방형적심 유 사진 29 _ 종루지 동측 계단석 <경루지> 위 치 탑지의 남북중심
하 출 입 시 설 형태 및 특징 제2차 시기 : 건물 4면 중앙에 각각 1개소씩 존재 - 남, 서, 북면의 기단 중앙에서는 계단지의 흔적이 뚜렷이 나타났으며 전면과 측면의 중앙칸에 위치 - 동서 기단 중앙에서는 계단 유인 계단우석( 階 段 隅 石 ) 받침지대석이 발견 - 계단너비는 동측면에서 발견된 계단우석 지대석의 크기와 위치를 근거로 약 2.06m - 면석과
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2009 4 A270412 < 차례> 1 요약 1 2 심사경위 2 3 심사경과 2 4 심사방법 3 5 심사신청자료검토 3 51 심사신청된식품의개요 3 52 식품으로의적합성검토 3 53 유전자재조합체의안전성 3 가 유전자재조합체의개발목적및이용방법에관한자료 3 나 숙주에관한자료 4 (1) 분류학적특성( 일반명 학명 계통분류등) 4 (2) 재배및품종개량의역사 4
뉴스지14호-칼라
2 3 4 5 6 TaKaRa Taq TM / TaKaRa Ex Taq TM / TaKaRa LA Taq TM / Pyrobest TM DNA Polymerase/ TaKaRa Z -Taq TM TaKaRa Taq TM TaKaRa Ex Taq TM TaKaRa LA Taq TM TaKaRa Z-Taq TM Pyrobest TM DNA Polymerase 7
연구목표 재료및방법 년도시험연구보고서
ABSTRACT This study was conducted to determine the optimum concentration of cactus standard nutrient solution for hydroponic culture in potted succulents, Echeveria derenbergii, Sedeveria Letizia and Cotyledon
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中 部 地 域 粘 土 帶 土 器 文 化 의 時 空 間 的 正 體 性 1 中 部 地 域 粘 土 帶 土 器 文 化 의 時 空 間 的 正 體 性 李 亨 源 (한신대박물관 학예연구사) - 목 차 - Ⅰ. 머리말 Ⅱ. 硏 究 史 Ⅲ. 時 間 軸 設 定 Ⅳ. 空 間 的 分 布 樣 相 을 통한 몇 가지 問 題 提 起 Ⅴ. 맺음말 Ⅰ. 머리말 주지하는 바와 같이 남한지역의
농림수산식품 연구개발사업 운영규정
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제 출 문 식품의약품안전청장 귀 하 이 보고서를 유전자재조합식품 모니터링(부산광역시보건환경연구원/정구영) 과제의 연구 결과보고서로 제출합니다. 2005. 11. 30 주관연구기관명 : 부산광역시보건환경연구원 주관연구책임자 : 정구영 목 차 Ⅰ. 연구개발결과 요약문----------------------------------- 1 (한글)------------------------------------------
<3134303232305FBAB0C3B7C0DAB7E15FBCD2BAF1C0DAC1A4C0C72832C2F7292E687770>
별첨 1. 전 회의록 보고 일시 및 장소 : 2014년 1월 13일(월) 18:30 21:00, 법무법인 강호 참석 : 장진영, 김보라미, 정윤선, 윤철한, 박지호 / 정혜승, 조대진 (7명) 회의 내용 업무보고 GMO 표시제도 관련 논평 등 - 식약처의 GMO표시제도 고시개정에 대한 입장 / 2013.12.27. 모바일상품권 유효기간 관련 -
목 록( 目 錄 )
부 附 록 錄 목록( 目 錄 ) 용어설명( 用 語 說 明 ) 색인( 索 引 ) 목 록( 目 錄 ) 278 고문서해제 Ⅷ 부록 목록 279 1-1 江 華 ( 內 可 面 ) 韓 晩 洙 1909년 10월 11일 1-2 江 華 ( 內 可 面 ) 韓 晩 洙 洪 元 燮 1909년 10월 2-1 江 華 ( 府 內 面 ) 曺 中 軍 宅 奴 業 東 고종 18년(1881) 11월
[ 물리 ] 과학고 R&E 결과보고서 유체내에서물체의마찰력에미치는 표면무늬에대한연구 연구기간 : ~ 연구책임자 : 홍순철 ( 울산대학교 ) 지도교사 : 김영미 ( 울산과학고 ) 참여학생 : 김형규 ( 울산과학고 ) 노준영 (
![[ 물리 ] 과학고 R&E 결과보고서 유체내에서물체의마찰력에미치는 표면무늬에대한연구 연구기간 : ~ 연구책임자 : 홍순철 ( 울산대학교 ) 지도교사 : 김영미 ( 울산과학고 ) 참여학생 : 김형규 ( 울산과학고 ) 노준영 (](/thumbs/103/157216582.jpg "[ 물리 ] 과학고 R&E 결과보고서 유체내에서물체의마찰력에미치는 표면무늬에대한연구 연구기간 : ~ 연구책임자 : 홍순철 ( 울산대학교 ) 지도교사 : 김영미 ( 울산과학고 ) 참여학생 : 김형규 ( 울산과학고 ) 노준영 (")
[ 물리 ] 과학고 R&E 결과보고서 유체내에서물체의마찰력에미치는 표면무늬에대한연구 연구기간 : 2013. 4. 1 ~ 2014. 12. 31 연구책임자 : 홍순철 ( 울산대학교 ) 지도교사 : 김영미 ( 울산과학고 ) 참여학생 : 김형규 ( 울산과학고 ) 노준영 ( 울산과학고 ) 권범석 ( 울산과학고 ) 김진영 ( 울산과학고 ) 조희제 ( 울산과학고 ) .
Ⅰ. 머리말 각종 기록에 따르면 백제의 초기 도읍은 위례성( 慰 禮 城 )이다. 위례성에 관한 기록은 삼국사기, 삼국유사, 고려사, 세종실록, 동국여지승람 등 많은 책에 실려 있는데, 대부분 조선시대에 편 찬된 것이다. 가장 오래된 사서인 삼국사기 도 백제가 멸망한지
고대 동아시아의 왕성과 풍납토성 - 풍납토성의 성격 규명을 위한 학술세미나 - pp. 46-67 한국의 고대 왕성과 풍납토성 김기섭(한성백제박물관) 목차 Ⅰ. 머리말 Ⅱ. 한국 고대의 왕성 1. 평양 낙랑토성 2. 집안 국내성 3. 경주 월성 4. 한국 고대 왕성의 특징 Ⅲ. 풍납토성과 백제의 한성 1. 풍납토성의 현황 2. 한성의 풍경 Ⅰ. 머리말 각종 기록에
주지스님의 이 달의 법문 성철 큰스님 기념관 불사를 회향하면서 20여 년 전 성철 큰스님 사리탑을 건립하려고 중국 석굴답사 연구팀을 따라 중국 불교성지를 탐방하였습 니다. 대동의 운강석굴, 용문석굴, 공의석굴, 맥적산석 굴, 대족석굴, 티벳 라싸의 포탈라궁과 주변의 큰
불교학과반(1년 과정) 기초교리반(6개월 과정) 매주 화요일 저녁 7시 매주 목요일 오후 2시 / 저녁 7시 5월 5일 5월 12일 5월 19일 5월 26일 어린이날 휴강 인도불교사 2 / 이거룡 교수님 인도불교사 3 / 이거룡 교수님 중국불교사 1 / 이덕진 교수님 5월 7일 5월 14일 5월 21일 5월 28일 백련암 예불의식 및 기도법 / 총무스님 성철
2 Journal of Disaster Prevention
VOL.13 No.4 2011 08 JOURNAL OF DISASTER PREVENTION CONTENTS XXXXXX XXXXXX 2 Journal of Disaster Prevention 3 XXXXXXXXXXXXXXX XXXXXXXXXXXXXX 4 Journal of Disaster Prevention 5 6 Journal of Disaster Prevention
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2011 어르신 생활문화전승프로그램 柯 亭 里 義 兵 마을 백년터울 더듬어 가정리 길을 걷는다 주관 춘천문화원 후원 한국문화원 연합회 문화체육관광부 -차 례- 제1장 구술 자료의 가치 1. 역사적 측면 2. 문화적 측면 3. 미래 삶의 터전 제2장 지명으로 전하는 생활문화전승 제3장 구술로 전하는 생활문화전승 1. 의암제를 준비하는 사람 류연창 2. 고흥 류
2015년 비영리민간단체 공익활동지원사업 평가 보고서 사업 사진 1차 장사항 행사 4차 가평 행사 평가 결과 우 수 보 통 미 흡 구 분 단체역량 운영과정 성 과 사 업 회 계 종 합 사업비 집행 현황 (단위 : 원) 비목 보조금 자부담 예산 집행 잔액 예산 집행 잔액
평가내용 04-0002 (사)한국수중환경안전협회 강 하천, 바다 수중 정화활동 및 수중 환경보전 캠페인 사업 목적 수중환경안전의 실태와 개선 필요성을 알리고 강, 하천 및 바다의 수중 쓰레기 수거 활동, 수중 환경 안전 캠페인 활동을 통하여 범국민적 관심과 참여 분위기를 조성하여 안전하고 깨끗한 수중 환경을 만들고 보전하는데 목적이 있음 사업 추진 내용 주요사업
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SW 2015. 02 88 SW 2015. 02 5-1 89 SW 2015. 02 5-2 5-3 90 SW 2015. 02 5-4 91 SW 2015. 02 5-5 5-6 92 5-7 SW 2015. 02 93 SW 2015. 02 5-8 5-1 94 SW 2015. 02 5-9 95 SW 2015. 02 5-10 5-2 96 SW 2015. 02 5-11
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Automated high multiplex qPCR platform for simultaneous detection and quantification of multiple nucleic acid targets
PCR FlashGel System 2013. 04. 24 PCR 2013. 04. 24 순서 1. PCR 이란 2. PCR 실험의기본조건 3. PCR 효소선택가이드 4. Hot Start PCR의원리 5. PCR 실험시 Troubleshooting 6. PCR 장비 _TP350 소개 PCR(Polymerase Chain Reaction) PCR 이란? -
목차도비라
C o n t e n t s 010 020 028 036 045 057 062 070 078 085 094 102 111 120 129 140 148 156 165 172 178 184 191 198 205 210 215 222 232 240 C o n t e n t s 254 264 268 273 280 288 297 307 312 320 326 332 338
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별첨 2 1. 상품개발 자율성 제고 1 보험상품 신고제도 개선 1 2 표준약관제도 전면 정비 4 보험산업 경쟁력 강화 로드맵 세부 과제 3 보험상품 설계기준 자율화 5 4 부당상품 제조 판매에 대한 사후적 책임 강화 8 5 상품심의위원회 신설 9 6 배타적 사용권 확대 10 7 경험위험률 조정주기 자율성 확대 12 8 위험률 조정한도 폐지 13 9 위험률 안전할증
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February 2009 No.06 Roche Diagnostics Korea Co., Ltd. Focus Tech EDITORIAL February 2009 No.06 Contents Editorial 03 Focus 04 Product 10 Talk 12 Tech 14 Activity 19 Style 22 February 2009 No.06 02 03 FOCUS
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Real Time PCR 목차 1. PCR 및 Real Rime PCR 원리 2. Real Time PCR 검출방법 3. Real Time PCR 정량방법 4. Takara Real Time PCR 시약 5. 금일실험내용 Polymerase Chain Reaction Taq DNA Polymerase - Thermostable DNA polymease from
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2힉년미술
제 회 Final Test 문항 수 배점 시간 개 00 점 분 다음 밑줄 친 부분의 금속 공예 가공 기법이 바르게 연결된 것은? 금, 은, 동, 알루미늄 등의 금속을 ᄀ불에 녹여 틀에 붓거나 금속판을 ᄂ구부리거나 망치로 ᄃ두들겨서 여러 가지 형태의 쓸모 있는 물건을 만들 수 있다. ᄀ ᄂ ᄃ ᄀ ᄂ ᄃ 조금 단금 주금 주금 판금 단금 단금 판금 주금 판금 단금
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Cloning
Takara 와함께하는 Cloning 2014-11-13 다카라코리아바이오메디칼 목차 Cloning 이란? Cloning Flow Chart Cloning DNA / RNA 추출 High Fidelity PCR 제한효소 /ligation/e.coli 형질전환 Clone 확인 이것만은꼭!!! 2 Cloning 이란? Clone 세포나개체의증식에의해서생긴유전적으로동일한세포군
(Exposure) Exposure (Exposure Assesment) EMF Unknown to mechanism Health Effect (Effect) Unknown to mechanism Behavior pattern (Micro- Environment) Re
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2015 판례 기출 증보판 테마 형법 추록본 편저자 조충환 양건 p.27 첫째줄 유사판례 교체 유사판례 1동일한 형벌조항이 과거 헌법재판소의 결정에 의하여 합헌으로 선언된 바 있으나 그 후의 사정변경 때문에 새로 위헌으로 결정된 경우에도 위헌결정의 소급효를 종전의 합헌결정시점까지로 제한하는 것은 허용되지 아니한다(대판 2011.4.14, 2010도5606).
JACK NICKLAUS GOLF COURSE ROUGH지역 관리면적 변경으로 관리예산 절감
The R&A 지속가능한골프코스리노베이션및유지관리세미나 The R&A Seminar on Sustainable Golf Course Renovation and Maintenance in Korea 인천네스트호텔 Nest Hotel, Incheon, Korea 2017 년 3 월 17 일 17 March 2017 Korean perspective on grass
서울시민의안전한먹거리를위한토론회 일시 : 2016. 7. 7.( 목 ) 13:30~18:00 장소 : 서울특별시시민청바스락홀 녹색서울시민위원회 한살림연합 목 차 GMO 심포지엄 2016 개최개요 - 3 - - 4 - - 5 - - 6 - - 7 - - 8 - - 9 - - 10 - - 11 - - 12 - - 13 - - 14 - - 15 - - 16
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Generation history for optimization eneration history of optimization 불평형질량 편심량 회전수 축외경 축내경 축길이 베어링간격위치 베어링강성 교배 대상이되는개체의수 집단의크기 돌연변이 대상이되는유전자수 집단내전체유전자수 와 와 Generation history
인문사회과학기술융합학회
Vol.5, No.5, October (2015), pp.471-479 http://dx.doi.org/10.14257/ajmahs.2015.10.50 스마트온실을 위한 가상 외부기상측정시스템 개발 한새론 1), 이재수 2), 홍영기 3), 김국환 4), 김성기 5), 김상철 6) Development of Virtual Ambient Weather Measurement
- 후쿠시마 원전사고의 진행과정 후쿠시마 제1원전(후쿠시마 후타바군에 소재)의 사고는 2011년 3월 11일 일본 동북부 지방 을 강타한 규모 9.0의 대지진으로 인해 원자로 1~3호기의 전원이 멈추게 되면서 촉발되었다. 당시에 후쿠시마 제1원전의 총 6기의 원자로 가
한국 원자력발전소의 위험성 201211307 임형주 다니엘 1. 들어가는 글 - 원자력발전소의 위험성 후쿠시마 원전사고로 인해 직접적인 피해를 입은 일본은 물론 주변의 많은 국가들이 피해를 입고 있다. 그리고 시간이 지날수록 원전피해의 영향은 고농도 오염지역으로부터 시작해서 점 점 가시화되어 직접적으로 나타나고, 그 범위 또한 점차적으로 넓어질
14년 광주신세계 추석.pdf
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발간등록번호
06-52 야생동물의 침입 예방법 옛 기술 및 지혜 1) ꡔ제민요술ꡕ 에는 들깨[荏]를 서술하면서 참새가 들깨를 쪼슬러 먹기 때문에 반드 시 인가가 가까운 근처에 심어야 한다 라 하여 참새가 들깨를 선별적으로 선호하며 가 해하기 때문에 이를 막기 위하여 항상 관리할 수 있는 인근에 심도록 말하고 있다. 또 일반적으로 오곡을 심는 밭이 길가에서 가깝게 있으면
03이경미(237~248)ok
The recent (2001-2010) changes on temperature and precipitation related to normals (1971-2000) in Korea* Kyoungmi Lee** Hee-Jeong Baek*** ChunHo Cho**** Won-Tae Kwon*****. 61 (1971~2000) 10 (2001~2010).
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韓 國 電 磁 波 學 會 論 文 誌 第 19 卷 第 8 號 2008 年 8 月 論 文 2008-19-8-19 K 대역 브릭형 능동 송수신 모듈의 설계 및 제작 A Design and Fabrication of the Brick Transmit/Receive Module for K Band 이 기 원 문 주 영 윤 상 원 Ki-Won Lee Ju-Young Moon
더바이어102호 01~09
www.withbuyer.com Highquality news for professionals www..kr Tel. 031)220-8685 2 Contents 01 02 08 17 18 TEL. 064720-1380~87 04 06 08 10 12 14 17 18 www.withbuyer.com 3 20 23 24 26 24 26 28 29 30 32 33
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2013학년도 대학수학능력시험 대비 2012 학년도 3월 고3 전국연합학력평가 정답 및 해설 사회탐구 영역 윤리 정답 1 3 2 4 3 4 4 1 5 2 6 2 7 5 8 2 9 4 10 1 11 3 12 2 13 1 14 5 15 1 16 3 17 1 18 5 19 2 20 3 1. [ 출제의도] 인간의 존재론적 특성을 파악 신문 기사에서는 자율적 판단에
생명의 신비를 푸는 화학
빅뱅의 세 기둥_김희준(서울대학교 화학부 명예교수) 탈레스 등 고대 그리스의 철학자들로부터 출발한 인류의 과학은 2500년 정도의 역사를 지녔고, 갈릴 레오에 의해 근대 과학이 출발한 지도 500년이 지났습니다. 이러한 과학 전체의 역사를 통틀어서 가장 위대한 발견을 하나만 꼽으라면 인간이 우주 자체의 기원을 발견한 것이라고 볼 수 있습니다. 우주의 기 원에
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제1장 일반현황 1. 설립근거 및 목적 002 2. 주요사업 및 연혁 002 3. 조직 및 인력 003 4. 예산 및 재무구조 004 5. 주요 시설물 현황 006 제2장 사업추진현황 1. 2014년도 주요사업 추진실적 008 2. 2015년도 주요사업 추진계획 012 제3장 부문별경영실적 가. 리더십/전략 1-1-1. 경영층 리더십 013 1-1-2. 고객
- 2 -
- 1 - - 2 - - 3 - - 4 - - 5 - [ 그림 1] 산수유 [ 그림 2] 더덕 - 6 - - 7 - sample [ 그림 3] 균분리를위한접종 - 8 - PCA PCA with inoculum Slide glass [ 그림 4] Slide culture 모식도 - 9 - - 10 - Nutrient Medium Paperdisk with Antibiotics
Surpass the limit of Polymerase Chain Reaction (PCR) PCR Enzyme Guide High Fidelity PCR 효소 범용적인 PCR 효소 특수목적을위한 PCR 효소 - Epigenetics - Multiplex PCR -
Surpass the limit of Polymerase Chain Reaction (PCR) PCR Enzyme Guide High Fidelity PCR 효소 범용적인 PCR 효소 특수목적을위한 PCR 효소 - Epigenetics - Multiplex PCR - Direct PCR High Fidelity PCR 효소 - NGS targeted sequencing,
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지상파방송 연예오락프로그램, 구조적 문제점 -2003년 상반기 연예오락프로그램 모니터링 결과 보고 ~ 지상파 TV 3사 버라이어티 프로그램 선정성 가학성 분석 송종길 / 방송영상산업진흥원 책임연구원 1. 서 론 1 2 2. 분석 방법 3 4 5 6 7 8 3. 분석 결과 9 10 11 < 7> 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 4. 결
차례
작품번호 1819 울산태화강의겨울철철새 모니터링자료와서식환경간의 비교연구 출품분야학생부출품부문환경 212. 7. 9. 구분성명 출품학생 지도교사 정유정 정선명 조은아 김동호 차례 - 1 - Fig 1. 태화강조류조사 site - 2 - - 3 - - 4 - - 5 - - 6 - Table 1. 모니터링실시날짜 년 21 211 212 1.9 1.16 1.8
3월 온라인 교육
2013 년 2 분기대리점집체교육 - Protein - Takara Korea Biomedical Protein Workflow Chapter 1: 샘플준비 Chapter 2: Electrophoresis -Precast gel (Lonza/NuSep) -ProSieve EX running buffer -Protein marker Chapter 3: Staining
면지
01 2008 중국 쓰촨성 지진피해 사례에 관하여 강대언 이현호 김종호 02 면진무량판 아파트건물의 진동대 실험 천 영 수 03 초고층 건축물의 내진설계 강 창 훈 기 술 기 사 0 1 2008 중 국 쓰 촨 성 지 진 피 해 사 례 에 관 하 여 2008 중국 쓰촨성 지진피해 사례에 관하여 On the China SiChuan Earthquake May 12,
목 차 국문요약 ⅰ ABSTRACT ⅲ 그림목차 ⅴ 표목차 ⅵ 1 1 3 4 4 5 6 9 11 11 13 16 32 32 3.1.1 초고층건축물의정의 32 3.1.2 대상모델개요 32 3.1.3 대상모델의모델링 35 3.1.4 CFD 해석의경계조건 38 3.1.5 CFD 시뮬레이션 42 53 3.2.1 적용프로그램 54 3.2.2 풍압의적용 54 3.2.3
KAERI/RR-2245/2001 : 원전 주기적 안전성 평가기술 개발 : 방사선 안전성능 및 환경방사선 감시기술 개발
KAERI 100 137 Cs Conc.(Bq/kg-dry) 80 60 40 20 Hyoam(KEPCO) Wolae(KEPCO) Ilgwang(KEPCO) Pavilion(KEPCO) Hyoam(KINS) Wolae(KINS) Ilgwang(KINS)
경기자 육성 프로그램 개정에 있어
제 1 장 단거리 릴레이 허들 1. 단거리 단거리는 자기 자신 이라는 물체를 어떻게 하든 빠르게 이동시키는 것을 100m, 200m, 400m의 거리에서 경쟁하는 종목이다. 빠르게 달리기위해서는 먼저, 정확한 자세로 서지 않으면 안된다. 머리위에서 끈으로 잡아 당긴다는 이미지로 일자로 서있는 것이 중요하다. 그리고 그 자세를 의식하면서 중심이동 을 자연스럽게
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DMFC 5-60-30 제정: 2011. 7. 11 국방 군사시설기준 탄약고 설계지침 국 방 부 DMFC 5-60-30 제정: 2011. 7. 11 목 차 제1부 강재(파형강판) 탄약고 제1장 일반사항 1-1 적용 범위 1 1-2 참조 기준 1 1-3 주요 용어 1 제2장 설계지침 2-1 설계하중 3 2-2 설계사항 3 2-3 최소 다짐층 토피고 6 2-4
< 서식 5> 탐구보고서표지 제 25 회서울학생탐구발표대회보고서 출품번호 유글레나를이용한산소발생환경의탐구 소속청학교명학년성명 ( 팀명 ) 강서교육청서울백석중학교 3 임산해 [ 팀원이름 ]
![< 서식 5> 탐구보고서표지 제 25 회서울학생탐구발표대회보고서 출품번호 유글레나를이용한산소발생환경의탐구 소속청학교명학년성명 ( 팀명 ) 강서교육청서울백석중학교 3 임산해 [ 팀원이름 ]](/thumbs/97/133534027.jpg "< 서식 5> 탐구보고서표지 제 25 회서울학생탐구발표대회보고서 출품번호 유글레나를이용한산소발생환경의탐구 소속청학교명학년성명 ( 팀명 ) 강서교육청서울백석중학교 3 임산해 [ 팀원이름 ]")
< 서식 5> 탐구보고서표지 제 25 회서울학생탐구발표대회보고서 출품번호 유글레나를이용한산소발생환경의탐구 2010. 09. 28. 소속청학교명학년성명 ( 팀명 ) 강서교육청서울백석중학교 3 임산해 [ 팀원이름 ] 목 차 Ⅰ. 탐구주제 02 Ⅱ. 탐구하게된동기 02 Ⅲ. 배경이론 02 1. 유글레나의특징가. ph 나. 온도 Ⅳ. 선행연구고찰 03 1. 산소결핍과인체에미치는영향
기후변화에따른담수호수생태계변화조사 및보전에관한연구 (Ⅲ) - 기후변화에따른유해남조류발생특성연구 - 물환경연구부유역생태연구팀 Ⅲ 2012
11-148523-132-1 기후변화에따른담수호수생태계변화조사 및보전에관한연구 (Ⅲ) - 기후변화에따른유해남조류발생특성연구 - 물환경연구부유역생태연구팀 Ⅲ 212 목차 Ⅰ Ⅱ Ⅲ ⅰ 목차 Ⅳ ⅰ 목차 iii 목차 ⅳ Abstract ⅴ Ⅰ. 서론 1 Ⅱ. 연구내용및방법 < 그림 1> 대청호유역추소리조사지점도 2 Ⅱ. 연구내용및방법 3 Ⅱ. 연구내용및방법
조사보고서 완본(최종인쇄본).hwp
뉴질랜드 농업투자환경조사보고서 ( 주 ) 제이앤드에이 Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ Ÿ 2.3) Waipara Limestone Vineyard Estate 토양특성 [표 2-7] Waipara Limestone Vineyard Estate 부지 토양 특성 유효
발간등록번호
발간등록번호 3. 보고서요약서 보고서요약서 - 2 - - 3 - 4. 국문요약문 - 4 - 5. 영문요약문 < SUMMARY > - 5 - 6. 영문목차 < CONTENTS > - 6 - - 7 - 7. 본문목차 목차 - 8 - - 9 - 제 1 장. 연구개발과제의개요 - 10 - - 11 - - 12 - - 13 - - 14 - - 15 - - 16 -
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100% Concentration rate (%) 95% 90% 85% 80% 0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 5.5 6.5 7.5 Time (min) Control box of RS485 Driving part Control trigger Control box of driving car Diaphragm Lens of camera Illumination
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제8편 사 회 제8편 사회 제1장 사회단체 제1절 개관(사회조직의 기능) 제2절 고창군의 사회단체 제1장 사회단체 619 고창군의 사회단체 내역을 정리해 보면 다음과 같다. 고창군의 사회단체 현황 (2009년 7월 현재) 연번 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
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대한민국정부 제18218호 2014. 3. 7.(금) 부 령 보건복지부령제233호(영유아보육법 시행규칙 일부개정령) 6 고 시 미래창조과학부고시제2014-21호(학생인건비 통합관리지침 일부개정) 9 교육부고시제2014-70호(검 인정도서 가격 조정 명령을 위한 항목별 세부사항) 11 법무부고시제2014-66호(국적상실) 15 법무부고시제2014-67호(국적상실)
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21 학년도대학수학능력시험문제및정답 1. 3. 3 4. 2. 3 5. 1 6. 3 8. 3 Y Z X Y Z X 9. 7. () () 1. 3 11. 14. 3 12. 13. 15. D 3 D D 16. 3 19. 3 17. 18. 2. 1. 1 2 3 4 2. 3. 3 4. 3 5. 1 6. 8. UN 9. 3 7. 3 Y Z X Y Z X 1. 3 14.
진단, 표시・광고법 시행 1년
진단, 표시 광고법 시행 1년 표시 광고규제 법규는 통합되어야 한다! 정은종 호텔롯데 경영지원실/지적재산권법 석사 표시광고법 시행 1년 입법과정에서 많은 논란이 있었던 표시광고법이 제정되어 시행( 99년 7월)된지 벌써 1년이 지났다. 공정거래법 23조1항6호의 부 당표시광고 규정이 분가하여 탄생한 표시광고법은 기존 공정거래법이 부당표시광고(허위 과장, 기만,
지표조사-김해 진례 산본 685외 2-본문.hwp
김해 진례면 산본리 685외 2필지 국비지원 문화재지표조사 보고서 2016.04 CONTENTS 목 차 Ⅰ. 조사개요 01 Ⅱ. 조사지역과 주변 환경 02 1. 자연 지리적 환경 02 2. 고고ㆍ역사자료로 본 김해의 역사 11 Ⅲ. 조사내용 19 1. 고고분야 20 2. 민속분야 27 3. 지명분야 30 Ⅳ. 종합고찰 및 조사단 의견 35 1. 종합고찰 35
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e- 비즈니스연구 (The e-business Studies) Volume 17, Number 3, June, 30, 2016:pp. 3~26 ISSN 1229-9936 (Print), ISSN 2466-1716 (Online) 원고접수일심사 ( 수정 ) 게재확정일 2016. 06. 11 2016. 06. 23 2016. 06. 26 ABSTRACT e- 비즈니스연구
인천 화교의 어제와 오늘 34 정착부흥기 35 정착부흥기: 1884년 ~ 1940년 이 장에서는 인천 차이나타운에 1884년 청국조계지가 설정된 후로 유입 된 인천 화교들의 생활사에 대한 이야기를 시기별로 정리하였다. 조사팀은 시기를 크게 네 시기로 구분하였다. 첫 번
인천 화교의 어제와 오늘 인천 화교의 어제와 오늘 34 정착부흥기 35 정착부흥기: 1884년 ~ 1940년 이 장에서는 인천 차이나타운에 1884년 청국조계지가 설정된 후로 유입 된 인천 화교들의 생활사에 대한 이야기를 시기별로 정리하였다. 조사팀은 시기를 크게 네 시기로 구분하였다. 첫 번째 시기는 1884년부터 1940년 까 지를 구분하여 정착 부흥기
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Gangwon Agricultural Research and Extension Services 인사말 WTO FTA 등으로 최근 우리농촌은 세계화의 물결 속에서 외국의 값싼 농산물에 밀려 생산, 판매, 농가소득 등의 어려운 여건에 놓여있습니다. 특히 한-칠레, EU-FTA타결과 한-미 자유무역협정 등 전 세계적으로 다자간 무역 협상 진행으로 인하여 우리 농촌
16<C624><D22C><ACFC><D0D0> <ACE0><B4F1><BB3C><B9AC><2160>_<BCF8><CC45>.pdf
I I 02 03 04 05 06 II 07 08 09 III 10 11 12 13 IV 14 15 16 17 18 a b c d 410 434 486 656 (nm) Structure 1 PLUS 1 1. 2. 2 (-) (+) (+)(-) 2 3. 3 S. T.E.P 1 S. T.E.P 2 ) 1 2 (m) 10-11 10-8 10-5 C 10-2 10
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2003학년도 3월 고3 전국연합학력평가 정답 및 해설 제 1 교시 언어 영역 정 답 1 2 2 1 3 3 4 4 5 4 6 2 7 2 8 5 9 3 10 1 11 3 12 2 13 5 14 5 15 3 16 1 17 2 18 3 19 4 20 4 21 2 22 4 23 1 24 5 25 1 26 5 27 4 28 3 29 2 30 4 31 1 32 2 33
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대한의료관련감염관리학회학술대회 2016년 5월 26일 ( 목 ) 15:40-17:40 서울아산병원동관 6층대강당서울성심병원김지형 기능, 가격, 모든것을종합 1 Excel 자료정리 2 SPSS 학교에서준다면설치 3 통계시작 : dbstat 4 Web-R : 표만들기, 메타분석 5 R SPSS www.cbgstat.com dbstat 직접 dbstat 길들이기
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고1 융합 과학 2011년도 1학기 중간고사 대비 다음 글을 읽고 물음에 답하시오. 1 빅뱅 우주론에서 수소와 헬륨 의 형성에 대한 설명으로 옳은 것을 보기에서 모두 고른 것은? 4 서술형 다음 그림은 수소와 헬륨의 동위 원 소의 을 모형으로 나타낸 것이. 우주에서 생성된 수소와 헬륨 의 질량비 는 약 3:1 이. (+)전하를 띠는 양성자와 전기적 중성인 중성자
mau A B C Qsepharose051229manual001:1_UV@01,SHFT Qsepharose051229manual001:1_Conc Qsepharose051229manual001:1_Fractions Qsepharose051229manual001:1_Inject Manual run 3:1_UV@01,SHFT Manual run 3:1_Fractions
5부-11장(455~459)
11 1) LMO를수입하기위해서는관계부처의승인 ( 신고포함 ) 절차가필요하며, 수출의경우에는지식경제부장관에게관련내용을통보해야한다. 이러한 LMO법에따라 2008년국내에수입된시험연구용 LMO는총 110건으로대부분시험용쥐였으며, 식품및사료용으로수입된옥수수의 77% 가, 콩의 53% 가 LMO였다. 한편우리나라의 LMO 수출은 8건이루어졌으며모두시험용쥐였다. 유전자변형생물체의국가간이동등에관한법률
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