교본 : 한국방송통신대학교출판부 [ 농업유전학 ] 농업유전학 (Agriculture Genetics) 제 1 부유전의원리와패턴 Chapter 8 농업형질의유전
지난강의내용 1. 염색체돌연변이와지놈돌연변이의의미와차이 2. 역위에의한교차억제현상 3. 동질배수체와이질배수체의의미와특징 4. 1염색체생물과 3염색체생물 5. 염색체수를나타내는 x와 n의의미
7.1 염색체변화의유형 염색체이상 (chromosome aberration) - 영향 : 개체의생존, 유전, 종분화등 - 종류 1 염색체돌연변이 (chromosome mutation) : 염색체가재배치되는구조적변화 - 결실, 중복, 역위, 전좌 2 지놈돌연변이 (genome mutation) : 염색체의수적변화 - 정배수성, 이수성
7.3 염색체수의변화와유전 - 대부분의생물종은 2 배체 - 염색체세트에이상배수로 ~ ⅴ 가. 정배수체 (euploid) : 염색체세트가증감된경우 - 현화식물의 30~35% ( 벼과식물의 75%) - 자연계정배수성식물 : 대부분이질배수체 나. 이수체 (aneuploid) : 염색체세트 + 1, 혹은 -1 개염색체
7.3 염색체수의변화와유전 정배수성 (euploid) - 정배수체의염색체기본수 : x - 반수체 (haploid) : 체세포염색체가반으로줄어든것 : 2배체의반수체 1배체 (monohaploid) 4배체의반수체 2배성반수체 (dihaploid)
7.3 염색체수의변화와유전 동질배수체 : 같은종류의염색체가배가된것 예 ) 2x, 3x, 4x.. - 배수체 (polyploid) : 3배체이상자연상태 3x, 4x가많이발견 - 동질배수체특징 : 유전물질의양이증가됨에따라 2배체에비해잎, 꽃, 과일등의크기가거대하고, 스트레스에강함 - 인위적동질배수체 : 불임율높고, 생육지연, 배수체특징이불균일
7.3 염색체수의변화와유전 인위적배수체유도 - 인위적배수체육성방법 1 배수성세포로부터식물체재분화 2 4배체와 2배체인공교배 (3배체) 3 2배체생장점에콜히친처리 (4배체) 콜히친 (colchicine)
7.3 염색체수의변화와유전 이질배수체 : 서로다른종류의염색체쌍이배가된것 = 복2배체 (amphidiploid) - 특징 1 두종의중간형질과복수유전자의특징을나타냄 2 적응력이커짐 3 새로운형질이도입 4 임성이있음 5 진화에촉진적
7.3 염색체수의변화와유전 - 복2배체의인위적유도 1 서로다른염색체를가진 2배체를교배한후 F1의염색체배가 2 이종의두 2배체를 4배체로만든후 4배체간교배 트리티케일 (Triticale, AABBDDRR) 밀 (AABBDD) x 호밀 (RR)
7.3 염색체수의변화와유전 이수성 (aneuploid) : 감수분열기에 2 배체의상동염색체가불분리로인해한개의상동염색체쌍이한쪽으로끌려가 n+1, n-1 의배우자를형성하고이들이정상배우자와수정하여 2n+1, 2n-1 을형성하는현상 - 이수체의종류 1 3염색체생물 (trisomic) : 2n+1 2 1염색체생물 (monosomic) : 2n-1 영염색체생물 (nullisomic) : monosomic의자가수정에의해만들어진 2n-2 개체
monosomic trisomic 2n-1 2n+1
이번강의내용 1. 농업형질의질적형질 2. 농업형질의양적형질 3. 표지유전자 4. 인공교배에의한형질의유전분석방법 5. 가계도분석방법 6. 후대검정
8.1 재배식물의유전형질 재배식물의유전형질 - 생산성관련 : 초형, 광합성능력, 곡립의크기등 - 개화성숙관련형질 : 조, 만성등 - 품질관련형질 : 색깔, 식미, 성분함량, 목초의소화율, 가공특성등 - 기타 : 병충해, 환경스트레스저항성등
8.1 재배식물의유전형질 질적형질 - 소수유전자가지배하고, 표현형의구별이분명하여, 유전자효과가잘드러나는형질, 불연속변이예 ) 색깔, 화형등 양적형질 - 여러개의유전자 (polygene) 가관여하여, 표현형의연속변이함으로서, 각유전자의기능이잘드러나지않는형질예 ) 개수, 길이, 무게, 생산성등
변이의연속성 - 불연속변이 (discontinuous variation) 질적형질이유전적영향을받아변동되는것이불연속적으로나타나는것으로질적변이라고도함 - 연속변이 (continuous variation) 어떤양적형질이환경의영향을받아변동되는것이계속적으로나타나는것으로양적변이라고도함. ex) 작물의키 - 작은것부터큰것까지계속적으로변이가일어남
8.1 재배식물의유전형질 초형관련형질 - 재배식물의생산성에관련된주요형태적특성들 - 초형에영향을미치는형질 : 줄기와절간길이, 굵기, 잎과이삭의크기와모양, 식물체상의위치, 뿌리의특성등 - 초형관련형질들의예 1 벼의반왜성초형 2 콩의잎모양과줄기생육습성
8.1 재배식물의유전형질 1) 벼의반왜성초형 - 벼의왜성 (dwarf) : 60 여개이상의단간유전자 (d) 예 ) d-47 = sd-1 (semi-dwarf gene) - 단순열성 - 기능 : 줄기와상위엽단축, 포기당가지수와쌀알크기에는영향없음 - 특성 : 반왜성, 내도복, 내비성, 다수성 - 이용 : 다수성벼품종육성 - 품종 : 통일벼계통
8.1 재배식물의유전형질 2) 콩의잎모양 2-1) Ln과 ln 유전자 - 기능 : 콩잎의모양지배 - 유전자작용 : 둥근잎 (Ln) 이긴잎 (ln) 에대해단순우성 - 농업적이용 : 긴잎 (ln) 개체가재배에적합 2-2) Lf 1 과 lf 2 유전자 - 기능 : 겹잎의작은잎수결정 - 유전자의작용 : lf 1 lf 1 Lf 2 Lf 2 3엽, Lf 1 Lf 1 Lf 2 Lf 2 5엽 lf 1 lf 1 lf 2 lf 2 7엽, Lf 1 Lf 1 lf 2 lf 2 7~10엽 - 농업적이용 : 엽면적증대에 5엽이적당
8.1 재배식물의유전형질 3) 콩의줄기생육습성 3-1) dt 1 과 dt 2 유전자 - 기능 : 콩의생육습성지배 - 유전자작용 : 무한신육형이우성 1 dt 1 dt 1 Dt 2 Dt 2 : 유한신육형 (determinate) 2 Dt 1 Dt 1 dt 2 dt 2 : 무한신육형 (indeterminate) 3 Dt 1 Dt 1 Dt 2 Dt 2 : 반무한신육형 (semi-determinate) - 농업적이용
그림 8-1 콩의줄기생육습성
Determinate and Indeterminate Tomatoes - What is the Difference? Indeterminate tomatoes are often called "vining" Determinate tomatoes are frequently called "bush"
8.1 재배식물의유전형질 개화와성숙관련형질 - 개화와성숙을지배하는요인 1 기본영양생장성 : 식물자체의유전적특성에의해결정 ( 환경영향받지않음 ) 2 감광성 3 감온성 -> 품종의조, 만성결정 - 개화, 성숙관련형질들의예 1 벼의출수기 2 밀의파성
8.1 재배식물의유전형질 1) 벼의출수기 - 벼의조, 만성지배유전자 : E, m - m 유전자는독립적, E 효과를증폭 예 ) 벼농림 8 호와돌연변이계통의출수기
농림 8 호 < 돌연변이 농림 8 호 > 돌연변이 돌연변이는기본영양생장성을크게하고, 감광성을작게한다! 그림 8-2 벼농림 8 호와그 돌연변이계통의출수반응
8.1 재배식물의유전형질 2) 밀의파성 - 파성 : 저온에대한식물의반응 - 맥류의추파성 : 일정기간저온처리후출수하는특성춘파성 : 저온처리없이출수하는특성 - 춘화 (vernalization) 춘화처리후장일에감응하여개화, 성숙에이름 - 출수기에대한유전자분석 : 춘화요구도중심 예 ) 밀의파성 Vrn1-Vrn4 4종유전자춘파형이우성
춘화처리 (vernalization) 란? making springlike 1929 년러시아루이센코 상적발육설 - 식물이개화하는데는온도에감응하는감온성과일장에감응하는감광성이, 두과정을거친다
8.1 재배식물의유전형질 품질관련형질 - 농산물의품질 : 외관특성, 소비특성, 유통특성, 가공특성등 - 각형질의중요성은식물종마다다양곡류 : 가공특성관련형질이중요 ( 쌀취반특성, 밀제분, 제면등 ) 청과물 : 외관특성, 수송저장등유통특성사료작물 : 영양가 예 ) 쌀의아밀로즈함량과단백질함량유채의지방산
8.1 재배식물의유전형질 1) 쌀의아밀로즈함량 - 전분특성에따른쌀의구분 : 멥쌀, 찹쌀 - 쌀의전분구성 1 멥쌀 : amylose + amylopectin 2 찹쌀 : amylopectin - Amylose 함량 : 5~30%(20% 미만이기호도높음 ) 밥의점성, 유연성, 색깔, 윤기결정 - Amylose 함량결정 : 구조유전자 Wx, 조절유전자 du, wx op, ae du와 wx op amylose ae - amylose
du, wx op, ae Wx
8.1 재배식물의유전형질 2) 쌀의저장단백질 - 쌀의저장단백질 : 6~8% - 저장단백질의구성 : 글루테닌과플로라민 1 글루테닌 : 70-80%, 소화용이 2 플로라민 : 그대로배설 - 저장단백질조절유전자 : esp esp1, Esp4 플로라민, esp3 - 플로라민 esp2 글루테닌전구체
그림 8-3 쌀의저장단백질에대한 SDS- 폴리아크릴아마이드전기영동상
8.1 재배식물의유전형질 3) 유채의지방산 - 유채지방산함량 : 45% - Erucic acid : 지방산의 84% 차지하는포화지방산심근경색을유발 - Ericic acid 함량지배유전자 : e 1, e 2 ( 복수유전자 ) - 조절 : Erucic acid 함량 0% 와 40% 이상인개체교배 1 F1 : 중간함량 2 F2 : 0~4%, 5~10%, 17~28%, 29~40%, 41% 이상각각 1/16 : 4/16 : 6/16 : 4/16 : 1/16 - 농업적이용 : erucic acid 0% 품종 (e 1 e 1 e 2 e 2 ) 육성 예 ) 영산유채등
4.5 유전자상호작용 복수유전자 (multiple genes) : 비대립유전자가같은작용을하며누적효과를나타낼때 예 ) 관상용호박모양, 벼의까락길이, 돼지털색
8.1 재배식물의유전형질 병충해및환경스트레스저항성 - 재배식물의생산성제한 : 생물적, 환경적요인 - 육종목표 : 재배품종에병충해및환경저항성유전자도입 - 병충해저항성 : 한쌍의대립유전자에의해지배 - 환경저항성 : 다수유전자 (polygene) 에의해지배 - 병충해및환경저항성관련형질의예 1 벼도열병저항성 2 벼내냉성
8.1 재배식물의유전형질 1) 벼도열병저항성 - 벼도열병의원인 : 곰팡이 Pyricularia oryzae - 피해 : 전생육기간 - 벼도열병저항성유전자 : 약 20 개 ( 복대립유전자 ) - Pi-k, Pi-k s, Pi-k p, Pi-k h Pi-ta, Pi-ta 2 Pi-z, Pi-z t - 다수유전자들이서로연관되어있음
복대립유전자 (multiple alleles) : 같은유전자자리에세개이상의대립유전자가있을때 - n개복대립유전자에의한유전자형의종류 : n(n+1)/2 - 표기예 ) 토끼의털색 - C +, C ch, C h, C 예 ) 식물의자가불화합성벼의 C 유전자자리
8.1 재배식물의유전형질 2) 벼내냉성 - 내냉성 : 0~15도냉온에대한저항성 - 피해증상 : 발아불량및지연, 생육억제및지연, 감수분열과화분형성장해로인한불임립증가, 개화지연, 수정장해, 등숙저하 - 다수유전자들지배 - 저온발아성 : 높은쪽이우성, 4~5개유전자관여 - 수잉기장해형내냉성 : 강한쪽우성, 약 7개유전자관여
8.1 재배식물의유전형질 유전표지 (Genetic marker) - 유전표지 (Genetic marker) 란? : 염색체위에위치를알고있어개체, 혹은종의식별에이용할수있는특정부위, 유전자, 혹은 DNA 염기서열단편 - 표지유전자 (Marker gene) : 유전양식이단순하고표현형의감별이쉬운유전자 - 종류 1 형태표지 2 생화학표지 3 분자표지
유전표지 (Genetic marker) 1) 형태표지 - 한개의유전자좌에의해서조절되는형태적형질 - 특별한생화학적, 혹은분자생물학적기술없이도가시적으로조사가능 - 문제점 : 형태표지의수는제한적, 발견이쉽지않음, 환경에유동적 2) 생화학표지 - 단백질수준에서다형성을보이는표지 : 동위효소 (isozyme) 분석법 - 생화학적분석기술요구 - 문제점 : 사용가능한작물종의수, 단백질형성후쉽게변화
유전표지 (Genetic marker) 3) 분자표지 - DNA 표지자 - 환경영향배제, 대상형질과연관된마커이용, 육종초기세대선발가능 - 종류 : RFLP, RAPD, SSR, SNP법등
유전표지 (Genetic marker) 의이용 1 양적및질적형질의분석 2 유전자원의다양성평가 3 유용유전자원의탐색및이용 4 잡종강세의유전적, 생화학적기작에대한이해 5 유전자와환경간의상호작용에대한이해 6 고밀도분자유전자지도작성
1 염색체의 eg(extra glume) gene 2 염색체의 gh-2 (gold hull) gene 3 염색체의 drp (dripping wet leaf) gene 4 염색체의 Ps-1(purple stigma) gene 그림 8-4 벼의염색체별표지유전자와그표현형
5 염색체의 gl-1 (glabrous) gene 6 염색체의 bc-4 (brittle culm) gene 7 염색체의 ge (giant embryo) gene 그림 8-4 벼의염색체별표지유전자와그표현형
8 염색체의 chl-9 (chlorina) gene 9 염색체의 dp-2 (depressed palea) gene 10 염색체의 rk-2 (round kernel) gene 그림 8-4 벼의염색체별표지유전자와그표현형
11 염색체의 la (lazy growth habit) gene 12 염색체의 d-33 (dwarf) gene 그림 8-4 벼의염색체별표지유전자와그표현형
8.2 가축의유전형질 가축의중요한유전형질 - 털색, 털길이, 체형, 산란율등 - 유전형질의발현 : 대립유전자, 복대립유전자, 유전자상호작용등 - 양적형질 : 폴리진에의해지배, 환경의영향예 ) 가축의고기, 우유및알등의생산성 1 피부및털색깔 2 체형 3 선천적기형형질
8.2 가축의유전형질 피부및털색깔 - 피부및털색 : 품종특성, 시장성에영향 - 유전형질의발현 : 대립유전자, 복대립유전자, 유전자상호작용등 - 양적형질 : 폴리진에의해지배, 환경의영향예 ) 가축의고기, 우유및알등의생산성 1 피부및털색깔 2 체형 3 선천적기형형질
8.2 가축의유전형질 1) 토끼와닭의피부 1-1) 토끼의피부색깔 - 백색 & 황색중백색피부가우성 - F1 백색, F2 백색3 : 황색1 - 대립유전자 Y, y : 식물크산토필 (xanthophyll) 분해효소생산지배 1-2) 닭의피부색깔 - 백색 & 황색중백색피부가우성 - 피부, 정강이색, 부리색 : 같은유전자의지배 - 산란계시황색피부색퇴화
4.1 대립유전자의기능과 다면발현 (pleiotropy) 우성관계 - 완두의꽃색과종피색 - 원인 : 생화학적대사경로연계 예 ) 완두꽃색, 홀스타인종소의매끄러운혀
2) 닭의깃털색 8.2 가축의유전형질 - 종류 : 백색, 흑색, 은색, 갈색, 줄무늬등 - 색소형성 1 구조유전자 C : 색소형성지배 2 조절유전자 I, E, S, B : 색소의농도와분포에관여 3 S, B 유전자 : 반성유전
8.2 가축의유전형질 2) 닭의깃털색 1 열성백색 (recessive white) - 구조유전자 C : 색소형성지배 - 기능 : 멜라닌생성, 특정세포 (melaphore) 에서세포립 (phaemelanin) 형성 - 열성백색 (cc) : 색소생산량부족예 ) Plymouth Rock종, Wyandotte종 열성백색 Plymouth Rock종, 수컷 ->
8.2 가축의유전형질 2) 닭의깃털색 2 우성백색 (dominant white) - 억제유전자 I : 색소형성유전자 C의발현을억제 - I 의상위성으로백색깃털발현 우성백색 Leghorn종, 암컷 ->
8.2 가축의유전형질 2) 닭의깃털색 3 유색깃털색조절 - 조절유전자 E ( 흑색확대유전자 ) : 흑색깃털 e ( 흑색제한유전자 ) : 깃털, 목털, 꼬리털등만흑색 - 조절유전자 S ( 은색유전자 ) : 흑색과백색이혼합 s ( 황색유전자 ) : 황색이나적색깃털 - 조절유전자 B ( 횡반유전자 ) : 흑색깃털에백색줄무늬
그림 8-5 닭의깃털색
8.2 가축의유전형질 체형 1) 소의체형관련형질 - 뿔 - 소의앞뒤모양 - 견봉과흉수 - 복고 - 곱슬털 - 귀모양
8.2 가축의유전형질 체형 2) 돼지의체형관련형질 - 얼굴모양 - 귀모양 - 견봉과흉수 - 배추골수 - 젖꼭지수
8.2 가축의유전형질 선천성기형형질 : 알려진선천성기형형질은대부분유전적결함이원인이며치사유전자와관련 1) 소의선천성무모 (congenital hairessness) - 단일열성치사유전자에의해지배 - 출산직후사망 2) 닭의포복성 (creeper) - 돌연변이형질 : 닭날개와다리가짧아짐 - 우성돌연변이 Cp가이형접합 (Cpcp) 시나타남
8.3 인공교배에의한 형질의유전분석 농업형질의유전연구 : 교배실험, 가계도분석 1) F1 과 F2 의분석 - 형질의유전분석 : 양친의순계인공교배 (AA x aa) 후 F1, F2 분석 - 정역교배 : 반성유전, 세포질유전여부확인 AA( ) x aa( ), aa( ) x AA( )
8.3 인공교배에의한 형질의유전분석 농업형질의유전연구 : 교배실험, 가계도분석 2) 후대검정 - 후대검정 (progeny test) : 자손의특성으로부모친의유전자형평가 - 멘델의후대검정 3) 검정교배 - 검정교배 (testcross) : F1(Aa) 을양친중열성동형접합체 (aa) 와여교배 (backcross) 하는것 - 결과 : 이형접합체배우자분리비와검정교배잡종의표현형분리비가일치 -> 이형접합체유전자형알수있음
8.4 가계도추적에의한 유전분석 가계도 (family tree, pedigree) - 가계도분석의이용 : 한번교배로얻을수있는개체수가적을때
Summary 1. 재배식물과가축에서중요한농업형질은단순유전하는것, 복대립유전자에의해지배되는것, 비대립유전자상호작용에의해표현형이나타나는것등이있다. 2. 유전자의침투율과표현도가불완전하고변경유전자나치사유전자가작용하는경우도있다. 3. 유전양식이단순하고표현형의감별이쉬운유전자는유전분석과선발을위한표지유전자로이용된다. 4. 식물형질의유전현상은주로정역교배 검정교배 후대검정등잡종교배실험으로분석하며, 가축의경우는가계도분석을한다.
다음강의내용 1. 농업형질의질적형질 2. 농업형질의양적형질 3. 표지유전자 4. 인공교배에의한형질의유전분석방법 5. 가계도분석방법 6. 후대검정