2 Journal of Agriculture & Life Science 47(5) Ⅰ. 서론콩 (Glycine max) 은우리나라를중심으로한동아 시아가원산지로서단백질식품으로의우수성이인정되면서세계적으로그소비가증가하고있는작물중의하나이며, 세계에서경제적으로도매우중요한작물중의

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민환 사공
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1 농업생명과학연구 47(5) pp.1-9 Journal of Agriculture & Life Science 47(5) pp.1-9 콩에서주당협수와주당립수및협당립수와관련된양적형질유전자좌분석 김현경 1 임후남 2 최영환 2 강점순 2 이용재 2 박영훈 2 서정민 3 손병구 2* 1 부산대학교의학연구원, 2 부산대학교원예생명과학과, 3 부산대학교바이오환경에너지학과 접수일 (2013 년 5 월 22 일 ), 수정일 (2013 년 8 월 20 일 ), 게재확정일 (2013 년 8 월 21 일 ) Identification of Quantitative Trait Loci Associated with Number of Pod per Plant, Number of Seed per Plant, Number of Seed per Pod in Soybean (Glycine max L.) Hyeun-Kyeung Kim 1 Hu-Nam Lim 2 Young-Whan Choi 2 Jum-Soon Kang 2 Yong-Jae Lee 2 Young-Hoon Park 2 Jeong- Min Suh 3 Beung-Gu Son 2* 1 Medical Research Institute, Pusan National University, Pusan , Korea 2 Department of Horticultural Bioscience, Pusan National University, Miryang , Korea 3 Department of Bio-Environmental Biochemistry, Pusan National University, Miryang , Korea Received: MAY , Revised: AUG , Accepted: AUG 초록 품종육종의주요목표중수량의증가를위한요인들을선발하는것이중요하며, 콩에서수량을결정하는요인들중에서는협수와립수가중요한요인으로알려져있다. 따라서본연구는큰올콩과익산 10 호를교배하여얻은 F 10 세대의 RIL 계통을이용하여수량에관여하는요인중주당협수와주당립수및협당립수를조절하는 QTL 을분석하였다. 주당협수는염색체 5 번 ( LG A1), 6 번 (LG C2), 8 번 (LG A2) 과 9 번 (LG K) 및 18 번 (LG G) 에서 5 개의독립된 QTL 이탐지되었으며, 주당립수는염색체 1 번 (LG D1a+Q), 6 번 (LG C2), 9 번 (LG K), 13 번 (LG F) 과 17 번 (LG D2) 및 18 번 (LG G) 에서 6 개의독립된 QTL 이탐지되었다. 협당립수는 2 개의독립된 QTL 이염색체 11 번 (LG B1) 과 19 번 (LG L) 에서탐지되었는데염색체 19 번 (LG L) 에서탐지된 QTL 은전체변이의 19.3% 를설명하는주요 QTL 이었다. 한편주당협수와주당립수는염색체 6 번 (LG C2) 과 9 번 (LG K) 및 18 번 (LG G) 에서공통된 QTL 이탐지되었다. 검색어 - RIL, 수량구성형질, 양적형질유전자좌, 큰올콘, 익산 10 호 ABSTRACT Selection for increased yield potential is main goal of plant breeding. Seed and pod numbers are the main yield components in soybean. The objective of this study was to identify quantitative trait loci (QTLs) that control pod number per plant, seed number per plant and seed number per pod in soybean. The 117 F 2:10 recombinant inbred lines (RILs) developed from a cross of 'Keunolkong' and 'Iksan 10' were used. Five independent QTLs for pod number per plant were identified from chromosome 5 (linkage group A1), 6 (LG C2), 8 (LG A2), 9 (LG K), and 18(LG G). Six QTLs for seed number per plant were located on chromosome 1 (LG D1a+Q), 6 (LG C2), 9 (LG K), 13 (LG F), 17 (LG D2), and 18 (LG G). Seed number per pod was related with three QTLs located on chromosome 11 (LG B1) and 19 (LG L). Pod and seed number per plant have three common QTLs on chromosome 6 (LG C2), 9 (LG K), and 18 (LG G). Key words - RIL(recombinant inbred lines), Yield components, QTL (quantitative trait loci), Keunolkong, Iksan 10 * Corresponding author: Beung-Gu Son *Tel: Fax: * bgson@pusan.ac.kr

2 2 Journal of Agriculture & Life Science 47(5) Ⅰ. 서론콩 (Glycine max) 은우리나라를중심으로한동아 시아가원산지로서단백질식품으로의우수성이인정되면서세계적으로그소비가증가하고있는작물중의하나이며, 세계에서경제적으로도매우중요한작물중의하나이다. 또한수천년전부터한반도에서재배되어왔으며, 콩으로만든된장, 간장, 두부, 콩나물등의식품들은우리나라국민의식생활에서전통식품으로자리잡아왔다. 그러나최근재배면적의감소와더불어수입산콩의증가로콩의자급률은 6.4% 에지나지않으며, 사료용을제외한식용콩의자급률도 22.5% 에지나지않는실정이다 (2011, 농림수산식품부 ). 또한종실수량도 250kg/10a 내외로화본과작물들에비하여 50% 수준밖에되지않는데, 이는에너지대사과정에서 glucose 의단백질로의전환율이지방이나탄수화물로의전환율보다낮기때문인것으로보고 (Kim et al., 2010) 한바있으며, 콩의소비가증가함에따라요구량에비해국내생산량은부족한실정이다. 한편, 콩을포함한모든식량작물의궁극적인목표는단위면적당생산량을증가시키는것이고이는작물육종의주된목표로선택되어지고있다 (Chen et al., 2004). 콩에있어서수량에관여하는주요형질로서경장, 경직경, 분지수, 주당협수, 주당협수등을들었으며, 이들은개화일수, 결실일수, 생육일수등과깊은관련이있고, 내도복성, 내병성과내재해성도수량및수량형질에크게영향을끼치는것으로나타났다 (Kim et al., 2007; Kwon & Kim, 1979; Scott et al., 1980; Dunphy et al., 1979). 최근분자생물학적방법을이용한분자표지를작물의품종육성과정및형질의특성규명에많이이용하고있다. 이들분자표지를이용하여콩에서작성된고전적연관군지도는 20개연관군에위치하는 46 loci로구성되며그유전적거리는약 440cM 이었다 (Devine et al., 1981; Muehlbauer et al., 1989; Palmer et al., 1992). 이후 Keim et al. (1990) 과 Brummer et al. (1997) 가 150개의 RFLP 표지로구성된유전자지도를작성하였다. 국내에서는 Lee et al. (1997) 가 72개의 RFLP 표지를이용하여 18개연관군으로구성된분자유전자지도를작성하였고, Kim et al. (2000) 은 7개의 RFLP, 79개의 RAPD, 24개의 SSR을이용하여푸른콩 / 진품콩2 호의교배에서유래한 F 5 계통을이용하여유전자지도를작성하였다. 그리고 Kang (2002) 도 200개의 SSR 마커를이용하여큰올콩 / 신팔달콩과큰올콩 / 익산10호를교배하여얻은 F 10 계통을이용하여유전자지도를작성하였다. 한편, 콩유전자지도도육종연구에널리이용되어왔으며특히분자표지를이용하여여러작물학적형질에관여하는 QTL의염색체위치및그특성분석이가능해졌다. 그리고콩에있어서수량에관여하는주요형질들에대한 QTL의염색체위치및특성분석으로 Lee et al. (1996) 는연관군 L에서경장과관련된 QTL을탐지하였는데, 이유전자좌는경장외에도도복과관련이있다고보고하였다. Moir/Minsoy 교배에유래한 RIL를이용하여, Mansur et al. (1996) 는전체변이의 31.6% 를설명하는경장 QTL을탐색하였다. Zhang et al. (2004) 도경장과연관된 9개의 QTL을탐지하였다. 그리고 Kim et al. (2004) 도큰올콩과신팔달콩의 RIL 계통에서경장과연관된 QTL은연관군 F, J, N 및 O에서전체변이의 37.83% 를설명할수있는 4개의 QTL을탐색하였다. 수량구성요소중에서주당협수와협당립수의 QTL의염색체위치및특성분석연구로서 Kim et al. (2007) 은큰올콩과신팔달콩의 RIL 계통에서주당협수와연관된 QTL은연관군 F와 L에서확인하였으며, 협당립수는연관군 D1a와 D1b 및 F에서확인하였고, Zhang et al. (2004) 의연구결과에서도마디당협수를조절하는 QTL을보고하였으나, 이들연구결과를제외하면수량구성요소와연관된형질에대한 QTL의염색체위치및특성분석에대한연구는미비한실정이다. 따라서본연구는큰올콩과익산10호의교잡에서

3 Kim et al : Identification of Quantitative Trait Loci Associated with Number of Pod per Plant, Number of Seed per Plant, Number of Seed per Pod in Soybean (Glycine max L.) 3 얻어진 Recombinant Inbred Lines (RILs) 를이용하여이전의연구에서보고된콩의양적, 질적형질과관련된 QTL과의차이를분석하고수량과연관된구성요소들에관여하는새로운 QTL을탐색하여콩의새로운품종육성에필요한기초자료를제공하고자실시하였다. Ⅱ. 재료및방법 2.1 시험재료및특성조사본연구에사용된식물재료는지역수집종으로성숙기가빠르고대립종인큰올콩과 KW552 와방사콩의교배에서소립종계통으로선발한익산10호를교배하여선발없이 F 10 까지 1개체 1계통육성법으로진전시킨후증식한 114계통을국립식량과학원기능성작물부포장에파종하였으며, 재배및관리는표준재배법에의해실시하였다. 주당협수는계통당 10 개체를조사하여평균치를적용하였으며, 주당립수와협당립수도계통당 10개체를조사하여평균치를적용하였다. 2.2 DNA의추출및정제 DNA의추출을위해콩의어린잎 0.2g을액체질소로급냉시킨후마쇄하였으며, DNA extraction buffer (100 mm Tris ph 8.0, 50 mm EDTA ph 8.0, 500 mm NaCl, 10 mm mercaptoethanol) 10 ml와 20% SDS 700 µl를혼합한후 65 에서 10 분간방치하였다. 여기에 5 M potassium acetate 4 ml를넣고냉동고에서 20분간둔다음 12,000 rpm에 20분간원심분리후상등액을취하였다. 여기에 isopropanol 10 ml를넣고 -20 에서 30분간방치한후 12,000rpm 에 20분간원심분리하여상등액을취하고, 다시 50 mm Tris와 10 mm EDTA를각각 0.7 ml씩넣고 10분간 10,000 rpm 에서원심분리하였다. 원심분리후상등액에 3 M sodiun acetate 75 µl와 isopropanol 0.5 ml를넣고 12,000 rpm에 20분간원심분리하여 DNA를 회수하였다. 여기에 80% ethanol 로세척한후 TE buffer에용해시켰다. 추출된 DNA는분광광도계를이용하여 260 nm와 280 nm에서흡광도를측정하여농도및순도를확인하였다. 2.3 SSR 분석 SSR 분석에사용된 primer들은 SoyBase ( 에서제공한정보를이용하여국내에서합성하여이용하였다. PCR 증폭은 25 ng의 template DNA, 0.15 µm의 forward 와 reverse primer, 200 µm의 dntp, 2 mm의 MgCl 2, 0.1% Triton X-100와 1 reaction buffer (10 mm Tris-HCl ph 8.5, 100 mm KCl) 및 0.5 U의 Taq DNA polymerase (BioBasic Taq Polymerase, Applied Bio Basic, Canada) 를넣은후에반응용량이 20 µl가되도록한다음증폭하였다. PCR 반응은 GeneAmp PCR system 9700 (Applied Biosystems, USA). 을사용하여실시하였으며, 94 에서 2분간 pre-heating 시간을두었다. annealing 온도는각 primer에맞는온도로하였으며, denaturation 은 94 에서 25초, annealing 은 42~57 에서 25초, 그리고 extension 은 72 에서 60초간의 cycle을 40회반복하고 72 에서 7분간처리하였다. PCR 증폭산물은 DNA sequencing gel (4% polyacrylamide, 8 M urea와 0.5 X TBE) 에서 1,700V로 2시간전기영동하여 silver staining 으로확인하였다. 2.4 QTL 분석 SSR 표지인자의연관분석은 MapManager QT version 2.8 software (Mainly & Olson, 1999) 를이용하였다. 표지인자간의유전적거리는 Haldane map centimorgans(cm) (Halhane, 1919) 으로표시하였고, 순서는 LOD>2.0을이용하여배열하였다. 그리고형질과관련된통계적분석은SAS program 을이용하였다. SSR 마커와 QTL간의분석은 MapManager QT 프로그램과 single-factor ANOVA (SF-ANOVA) 분석

4 Journal of Agriculture & Life Science 47(5) 을사용하여 Whittaker et al. (1996) 의방법에따라분석하였다. 또한각각의 SSR마커와형질들간은 SAS program 의 Type Ⅲ의 F-test 를사용한후유의성을비교분석하였다. 가능성을제시한것이라할수있다 (Fig. 1, Table1). Ⅲ. 결과및고찰 3.

한편, 이들집단을이용한자세한유전자지도는 Kang (2002) 의연구결과에언급되어져있다. 3.2 형질변이단위면적당협수나영화수는거의대부분의 1년생작물에서수량을구성하는주요형질로잘알려져있으며, 특히, 협수와립수는콩에서주요수량구성요소로알려져있다 (Kantolic et al., 2001; Slafer, 1994).

75개보다는초월변이계통이발견되었다. 그리고주당립수는 RIL 계통은양친인큰올콩의 34.2개와익산10호의 81.85개의범위를초월한 33.17개에서 107.33개로나타났으며, 주당립수도양친중큰올콩의 18.9개와익산10호의 1.85개의범위를초월한 1.40개에서 2.24개를나타타내었다.

4 4 Journal of Agriculture & Life Science 47(5) 을사용하여 Whittaker et al. (1996) 의방법에따라분석하였다. 또한각각의 SSR마커와형질들간은 SAS program 의 Type Ⅲ의 F-test 를사용한후유의성을비교분석하였다. 가능성을제시한것이라할수있다 (Fig. 1, Table1). Ⅲ. 결과및고찰 3.1 SSR마커의다형성과유전자지도작성총 199개의 SSR 마커로양친인큰올콩과익산 10 호의다형성검정을위하여이용하였으며, 이중 99 개의 SSR 마커가양친간다형성을보였다. 총 101 개의마커 (99개 SSR마커와 2개의형질마커 ) 를이용하여 20개의연관군에서총 1590cM의유전거리를나타낸유전자지도를작성하였다. 한편, 이들집단을이용한자세한유전자지도는 Kang (2002) 의연구결과에언급되어져있다. 3.2 형질변이단위면적당협수나영화수는거의대부분의 1년생작물에서수량을구성하는주요형질로잘알려져있으며, 특히, 협수와립수는콩에서주요수량구성요소로알려져있다 (Kantolic et al., 2001; Slafer, 1994). RIL F 10 계통을이용하여주당협수와주당립수및협당립수의수량수성형질들을조사하였다. 양적형질인이들수량구성형질들의분포도를 Fig. 1에제시하였는데, 모든형질은정규분분포를보였다. 수량구성요소들의 RIL F 10 계통내에서의형질들의변이는주당협수는 18.55개에서 58.74개로큰올콩의 18.11개와비슷하였으나익산10호의 49.75개보다는초월변이계통이발견되었다. 그리고주당립수는 RIL 계통은양친인큰올콩의 34.2개와익산10호의 81.85개의범위를초월한 33.17개에서 개로나타났으며, 주당립수도양친중큰올콩의 18.9개와익산10호의 1.85개의범위를초월한 1.40개에서 2.24개를나타타내었다. 이들주당협수와주당립구및협당립수의 RIL 계통에서의초월분리는교잡육종의효과에의한품종선발의진전의 Fig. 1. Frequency distribution of pod number per plant, seed number per plant and seed number per pod in 114 RIL population of 'Keunolkong' 'Iksan10' 수량구성형질인주당협수와주당립수및협당립수 간의상관관계를표 2 에서살펴보면, 주당협수와주 당립수사이에는고도로유의적인정의상관을나타

5 Kim et al : Identification of Quantitative Trait Loci Associated with Number of Pod per Plant, Number of Seed per Plant, Number of Seed per Pod in Soybean (Glycine max L.) 5 Table 1. Descriptive statistics for pod number per plant, seed number per plant and seed number per pod in 114 RIL population of 'Keunolkong' 'Iksan10' Parents RIL population Traits Keunolkong (mean ± SD) Iksan 10 (mean ± SD) Range Mean ± SD Pod No. per plant 18.11± ± ~ ± 8.66 Seed No. per plant ± ± ~ ±14.60 Seed No. per pod 1.89 ± ± ~ ± 0.17 내었으나주당협수와협당립수사이에서고도로유의적인부의상관을나타내었다. Chang et al. (1991) 의보고에의하면주당협수와주당립수등수량구성요소가수량과유의적인상관을나타내었다고보고하였으며, Kim et al. (2007) 도본연구결과와같은연구결과를보고하였다. 구에서주당협수와연관된 QTL은 Zhang et al. (2004) 이보고한 A1과 C2 연관군과는일치하였으나, Kim et al. (2007) 이보고한연관군 F와 J와는일치하지않은것으로나타났다. 한편, 주당협수와연관된 QRL이조사집단에따라서다소상이한결과를보이는것은각집단이가지는유전자형의차이가 Table 2. Correlation coefficients among pod number per plant, seed number per plant and seed number per pod in 114 RIL population of 'Keunolkong' 'Iksan10' Pod No. per plant Seed No. per plant Seed No. per plant *** Seed No. per pod *** ns *** Significant at probability level, ns, Not significant (P > 0.05) 3.3 QTL 분석주당협수는 RIL 집단내에서최저 18.55개에서최고 58.74개사이에서분포하였으며, QTL 분석결과는 Table 3과 Fig. 2에서보는바와같이, SF- ANOVA 분석방법으로주당협수연관된 15개의유의적인마커를선발하였으며, MLG-Regr 분석으로 5개의 QTL이탐지되었다. 탐지된 QTL은염색체 5번 (A1), 6번 (C2), 8번 (A2) 과 9번 (K) 및 18번 (G) 에위치하였다. 탐지된이들 QTL은전체표현형변이의 4.18%~9.45% 를설명하는것으로나타났다. 본연 Fig. 2. QTL positions for pod number per plant, seed number per plant and seed number per pod from Keunolkong Iksan 10. The map, showing marker position on the right hand side and estimated map distance (cm) on the left-hand side, was adopted from the public soybean map.

6 6 Journal of Agriculture & Life Science 47(5) Table 3. Marker linked to QTLs associated with the pod number per plant in F 2-derived F 10 Keunolkong Iksna 10. Markers Chr LG Table 4. Marker linked to QTLs associated with the seed number per plant in F 2-derivedF 10 Keunolkong Iksna 10. Markers Chr LG SF-ANOVA a Alleic means SLG-Regr a MLG-Regr a P R 2 (%) K/K c I/I c P R 2 (%) P R 2 (%) satt521 3 N NA satt545 5 A NA b satt460 6 C satt100 6 C satt187 8 A NA satt137 9 K NA satt B NA satt E NA sct J NA satt G NA satt L satt L satt L satt L satt L Total a SF-ANOVA: single factor analysis of variance, SLG-Regr: multiple regression with markers on each linkage group, MLG-Regr: multiple regression with all significant markers from the SLG- Regr model NA: Not applicable. Not linked to other markers K/K : Keunolkong, I/I : Iksan 10, Chr: chromosome, LG: linkage group. SF-ANOVA a Alleic means SLG-Regr a MLG-Regr a RILs of RILs of P R 2 (%) K/K c I/I c P R 2 (%) P R 2 (%) satt580 1 D1a+Q NA b satt152 3 N NA satt460 6 C satt100 6 C satt137 9 K NA satt F NA sct J NA satt D NA satt G satt G satt L sct L Total a SF-ANOVA: single factor analysis of variance, SLG-Regr: multiple regression with markers on each linkage group, MLG-Regr: multiple regression with all significant markers from the SLG- Regr model NA: Not applicable. Not linked to other markers K/K : Keunolkong, I/I : Iksan 10, Chr: chromosome, LG: linkage group.

7 Kim et al : Identification of Quantitative Trait Loci Associated with Number of Pod per Plant, Number of Seed per Plant, Number of Seed per Pod in Soybean (Glycine max L.) 7 원인인것으로생각되며, 앞으로수량구성요소들과관련된형질들에대한 QTL 분석이더많이이루어진다면이들형질들의육종선발의효율을증진시킬수있는 MAS (marker assisted selection) 도가능해질것이다. 주당립수는 RIL 집단내에서최저 33.17개에서최고 개사이에서정규분포하였으며, QTL의분석결과는 Table 4와 Fig. 2에나타내었다. 주당립수의 QTL 분석중 SF-ANOVA 분석방법으로주당립수와연관된 12개의유의적인마커를선발하였으며, 선발된 12개의마커와 chromosome 사이를 MLG-Regr 분석으로분석한결과 6개의 QTL이탐지되었으며, 탐지된 QTL은염색체 1번 (D1a+Q), 6 번 (C2), 9번 (K), 13번 (F) 과 17번 (D2) 및 18번 (G) 에위치하였다. 탐지된이들 QTL의전체표현형변이는 35.70% 를설명하였으며각 chromosome 에서마커의표현형변이는 3.54%~9.80% 를설명하는것으로나타났다. 협당립수는 RIL 집단내에서최저 1.40개에서최고 2.24개사이에서정규분포하였으며, QTL의분 석결과는 Table 5와 Fig. 2에나타내었다. 협당립수의 QTL 분석중 SF-ANOVA 분석방법으로협당립수와연관된 13개의유의적인마커를선발하였으며, 선발된 13개의마커와 chromosome 사이를 MLG-Regr 분석으로분석한결과 2개의 QTL이탐지되었으며, 탐지된 QTL은염색체 11번 (B1) 과 19번 (L) 에위치하였다. 탐지된이들 QTL의전체표현형변이는 25.77% 를설명하였으며, chromosome19 번에서 Satt238 마커의표현형변이는 19.30% 로 major QTL을설명하는것으로나타났다. 본실험의결과주당협수와주당립수는탐지된 QT중에서염색체 6번 (C2) 의 satt460 마커와 9번 (K) 의 satt137 마커및 18번 (G) 의 satt501 마커에서공통된 QTL을확인하였으나, 이는 Kim et al. (2007) 이보고한큰올콩과신팔달콩의 RIL 계통에서주당협수및주당립수의공통된 QTL이연관군 F와 L에서나타난것과는다른결과를보였다. 그리고본실험의결과협당립수는주당협수와주당립수와는공통된 QTL은탐지되지않았는데, Kim et al. (2007) 이보고한연구결과에서는연과군 F에서협당립수 Table 5. Marker linked to QTLs associated with the seed number per pod in F 2-derivedF 10 RILs of Keunolkong Iksna 10. Markers Chr LG SF-ANOVA a Alleic means SLG-Regr a MLG-Regr a P R 2 (%) K/K c I/I c P R 2 (%) P R 2 (%) Satt521 3 N NA Satt545 5 A NA b Satt590 7 M Satt245 7 M Satt175 7 M Satt187 8 A NA Satt B NA Sat D NA Satt L < < Satt L Satt L Satt L Satt L Total a SF-ANOVA: single factor analysis of variance, SLG-Regr: multiple regression with markers on each linkage group, MLG-Regr: multiple regression with all significant markers from the SLG- Regr model NA: Not applicable. Not linked to other markers K/K : Keunolkong, I/I : Iksan 10, Chr: chromosome, LG: linkage group.

8 8 Journal of Agriculture & Life Science 47(5) 는주당협수와주당립수와는공통된 QTL이탐지되어본연구결과와상이한결과를보였다. 이상의결과에서탐지된수량구성형질들의 QTL 들은기존의연구결과와는다소상이한결과를보였는데, 이는본연구의조사집단이기존의집단이가지는유전자형의차이가원인인것으로생각되며, 또한본연구에서수량구성요소들의형질의변이를설명하는결정계수가낮은점과적은수의분자표지등을고려해보면, 각형질들을설명할수있는 QTL의일부분일것으로생각된다. 따라서앞으로더많은집단및개체와다양한분자표지들을이용하여수량구성요소들과관련된형질들에대한 QTL 분석이더많이이루어진다면이들형질들의육종선발의효율을증진시킬수있는 MAS도가능해질것이다. Ⅳ. 감사의글 본논문은농촌진흥청공동연구사업 ( 과제번호 : PJ008316) 의지원에의해수행되었습니다. 연구비지원에감사드립니다.» Literature Cited Brummer, E. C., G. L. Greaf, J. Orf, J. R. Wilcox, and R. C. Shoemaker Mapping QTL for seed protein and oil content in eight soybean populations. Crop Sci. 37: Chang, K. Y., J. H. Kim, and G. S. Kwon Combining ability and correlation for some quantitative characters of F 1 hybrids in soybean. Korean J. Breed Sci. 22: Chen, Y. and R. L. Nelson Genetic variation and relationships among clutivated, wild and semiwild soybean. Crop Sci. 44: Devine, T. R., T. C. Kilen, and J. J. O'Neil Genetic linkage of the Phytophtora resistance gene Rps2 and the modulation respnse gen Rj2 in the Soybeasn. Crop Sci. 31: Dunphy, F. J., J. J. Hanway, and E. E. Green Soybean yields in relation to days between specific developmental stages. Agron. J. 71: Haldane, J. B. S The combination of linkage values and the calculation of distances between the loci of linked factors. J. Genet. 8: Kang, S. T Analysis of QTL for pod dehiscence based on molecular map in soybean [Glycine max (L.) Merr.]. Ph. D. Thesis. Dep. Agr. Gradu. School Seoul Nat. Univ. Korea. Kantolic, A. G. and G. A. Slafer Photoperiod senstivity after flowering and seed number determination in indeterminate soybean cultivars. Field Crops Res. 72: Keim, P., B. W. Diers. T. C. Olson, and R. C. Shoemaker RFLP mapping in soybean: Association between maker loci and variation in quantitative traits. Genetics 126: Kim, H. K., S. T. Kang, H. J. Kong, and I. S. Choi Quantitative trait loci for stem length in soybean using a microsatellite markers. J. Life Sci. 14: Kim, H. K., K. W. Oh, I. S. Choi, J. S. Kang, Y. H. Choi, Y. J. Lee, Y. H. Park, and B. G. Son Analysis quantitative trait loci for yield component traits in soybean using recombinant inbred lines. J. Life Sci. 17: Kim, H. S., S. H. Lee, and Y. H. Lee A genetic linkage map of soybean with RFLP, RAPD, SSR and morphological markers. Kor. J. Crop Sci. 45:

9 Kim et al : Identification of Quantitative Trait Loci Associated with Number of Pod per Plant, Number of Seed per Plant, Number of Seed per Pod in Soybean (Glycine max L.) 9 Kim, Y. J., S. M. Leem Y. J. Oh, S. K. Cho, and H. S. Kim Comparison of agronomic characteristics and activity variation of ADP-Glucose Pyrophosphorylase at different growth stages in Soybean cultivars. Korean J. Crop Sci. 55: Kwon, S. H. and J. R. Kim Effect of lodging on soybean yield and ther important agronomic characters. Korean J. Crop Sci. 24: Lee, S. H., M. A. Bailey, M. Mian, E. R. Shipe, D. A. Ashley, W. A. Parrott, R. S. Hyssey, and H. R. Boerma, Identification of quantitative trait loci for plant height, loding, and maturity in a soybean population segregating for growth habit. Theor. Appl. Genet. 92: Lee, S. H,, K. R. Park, Y. H. Ryu, and S. D. Kim, Construction and integration of soybean RFLP genetic linkage maps. Korean J. Breed Sci. 29: Mainly, K. F. and J. M. Olson, Overview of QTL mapping software and introduction to Map Manager QT. Mamm. Genome 10: Mansur, L. M., J. H. Orf, K. Chase, T. Jarvik, P. B. Cregan, and K. G. Lark Genetic mapping of agronomic traits using recombinant inbred lines of soybean [Glycine max (L.) Merr.]. Crop Sci. 36: Muehlbauer, G. J., J. E. Specht, P. E. Staswick, G. L. Graef, and M. A. Thomas-Compton Application of the near isogenic line gene mapping techniques to isozyme markers. Crop Sci. 29: Palmer, R. G., S. M. Lim, and R. G. Hedhes Testing for linkage between the Rxp locus and nine isozyme loci in soybean. Cop Sci. 32: Scott, G., D. B. Egli, and D. A. Reicosky Physiological aspects of yield improvement in soybeans. Agron. J. 72: Slafer, G. A Genetic Improvement of Field Crops. Marcel Dekker New York. Whittaker, J. C., R. Thompson, and D. M. Vissche On the mapping of QTL by regression of phenotype on marker type. Heredity 77: Zhang, W. K., Y. J. Wang, G. Z. Luo, J. S. Zhang, C. Y. He, X. L. Wu, J. Y. Gai, and S. Y. Chen QTL mapping og ten agronomic traits on the soybean (Glycine max L. Merr.) genetic map and their association with EST markers. Thero. Appl. Genet. 108:

학술원논문집 ( 자연과학편 ) 제 50 집 2 호 (2011) 콩의식품적의의및생산수급과식용콩의자급향상 李弘䄷 * 李英豪李錫河 * * Significance of Soybean as Food and Strategies for Self Suffici

학술원논문집 ( 자연과학편 ) 제 50 집 2 호 (2011) 97-137 콩의식품적의의및생산수급과식용콩의자급향상 李弘䄷 * 李英豪 ** 李錫河 *** * Significance of Soybean as Food and Strategies for Self Sufficiency Improvement Hong Suk Lee*, Yeong-Ho Lee**, and