5 장세포막과신호전달 5.1 생체막은공통구조를가지며유동성이다 * 막의구조와기능은그구성요소인지질, 단백질및탄수화물에의해결정된다. * 막의일반적도식은유동모자이크모델 (fluid mosaic model) 로알려져있다. * 인지질은다양한단백질이떠다니는 호수 와같은이중층을형성한다. 지질은막의소수성중심부를형성한다 * 대부분의지질은두부위를가진인지질 (phospholipid) 이다. * 친수성부위 : 물분자와접촉하는전하를띈 머리. * 소수성부위 : 물질에녹지않는비극성지방산 꼬리. * 이중층은지방산 꼬리 가서로연합하고극성 머리 가수용성환경을접할때형성된다. * 이중층구조는소낭형성과식세포작용과정에서막융합을돕는다. * 막은지질조성에서다르다. 인지질의차이점 : * 지방산의길이 ( 탄소원자의수 ). * 포화도 ( 이중결합의수 ). * 극성 ( 인을가진 ) 기의존재. * 막의유동성에서두가지중요요인 : * 지질조성 : 지방산의종류에따라유동성이감소하거나증가한다. * 온도 : 막의유동성은낮은온도에서감소한다. 막단백질은비대칭적으로분포한다. * 생체막은다양한비율의인지질과더불어단백질을가진다. * 표재성막단백질은소수성기가없고이중층에박혀있지않다. * 내재성막단백질은인지질이중층에부분적으로박혀있다.
* 고정된막단백질은이중층에고정되는지질구성요소를가진다. * 단백질은막의안쪽과바깥쪽표면에서비대칭적으로분포한다. * 막관통단백질은 막을관통하고, 외부및막관통영역이다른기능을가진다. * 일부단백질은인지질이중층을자유롭게이동하지만다른것은제한된다. * 세포내부의단백질은세포골격에부착된것처럼막단백질의이동을제한한다. 원형질막의탄수화물은인식장소이다 * 원형질막의탄수화물은막의외부에분포하며인식장소로활용된다. * 당지질 (glycolipid): 탄수화물이결합된지질. * 당단백질 (glycoprotein): 탄수화물이결합된단백질. * 5.2 일부물질은확산에의해막을가로지른다 * 생체막은일부물질을통과시키지만다른물질에대해서는그렇지않다. 이는 선택적투과성 (selective permeability) 으로알려져있다. * 수송의두종류 * 수동수송 (passive transport) 은대사에너지를필요로하지않는다. * 능동수송 (active transport) 은대사에너지의투입을필요로한다. * 수동수송은두가지확산방식으로일어난다. * 단순확산 (simple diffusion) 은지질이중층을관통한다. * 촉진확산 (facilitated diffusion) 은통로단백질이나운반체단백질을통해일어난다. 단순확산은인지질이중층에서일어난다. * 소수성이고지질에녹는분자는막을가로질러통과한다. * 극성분자는통과하지못한다. 즉, 이들은친수성내부에서녹지않고대신에막근처의수용성환경에서결합을형성한다. 통로단백질은확산을돕는다
* 통로단백질 (channel protein) 은막을가로지르는통로를형성하는내재성막단백질이다. * 운반단백질 (carrier protein) 은물질과결합하여막에서확산속도를가속화한다. * 이들모두는촉진확산 (facilitated diffusion) 의형태이다. 아쿠아포린 (aquaporin) * 물은단순확산보다더빠른속도로막을가로지른다. * 물은 Na+ 와같은이온이통로를통과할때편승한다. * 아쿠아포린 ( 물구멍 ) 은농도기울기에따라상당한양의물을이동시키는특이적통로이다. 운반체단백질은물질과결합하여확산을돕는다 * 포도당수송체는포유류에서운반체단백질이다. * 포도당분자는운반체단백질과결합하여모양의변화를일으킨다. 이는막의반대편에서포도당을방출한다. * 운반체단백질의수송은농도기울기에의존하지만단순확산과는다르다. * 촉진확산은포화된다. 즉모든운반체분자가결합하면확산속도는최대에도달한다. 5.3 일부물질은막을가로지르기위해서에너지를필요로한다 * 능동수송은농도기울기와반대로물질을이동시키기위해에너지의투입을요구한다. * 능동수송은막단백질에의해유지되는농도불균형을극복하기위해사용된다. * 능동소송에대한에너지원은종종 ATP이다. * 능동수송은방향성이고농도기울기와반대로물질을이동시킨다. * 물질은보통특정운반체단백질의수단에의해세포가요구하는방향으로이동한다. 능동수송체계는에너지원에따라구별된다
* 능동수송의두종류 : * 1차능동수송 (primary active transport) 은에너지로 ATP의가수분해를수반한다. * 2차능동수송 (secondary active transport) 은이온의농도기울기나전기적기울기의에너지를사용한다. * 나트륨-칼륨펌프 (Na + -K + pump) * Na + 를세포밖으로퍼내고 K + 를세포안으로운반하는내재성막단백질이다. * ATP 한분자는 2개의 K + 과 3개의 Na + 을이동시킨다. * 2차능동수송은이온을농도기울기에따라막을가로질러이동시킴으로써생성된 재획득된 에너지를사용한다. * 2차능동수송은몇몇이온의수동확산으로시작하거나기질과이온을수송하는운반체단백질이관여한다. 5.4 거대분자는소낭을통해막을통과한다 * 거대분자는생체막을통과하기에너무크고많은전하를가지고있기때문에소낭으로수송된다. * 세포는거대분자를가지거나분비하기위해세포내도입이나세포외방출을사용해야한다. 거대분자와입자는세포내도입으로세포에유입된다 * 세포내도입 (endocytosis) 의세가지방식 : 식세포작용, 음세포작용, 수용체매개세포내도입이들모두는분자주위의원형질막이함입하거나안으로접혀소낭을형성한다. 식세포작용 (phagocytosis; 세포가먹다 란뜻 ) * 원형질막의일부가거대입자나세포를포식한다. * 형성된식포 (food vacuole), 즉포식소체 (phagosome) 는보통리소솜과융합하여내용물을분해한다.
음세포작용 (pinocytosis: 세포가마시다 란뜻 ) * 소낭은작고, 혈관근처의내피세포처럼액체나용해된물질로운반한다. 수용체매개세포내도입 (receptor-mediated endocytosis) * 특정분자 ( 리간드 ) 와결합하는수용체 (receptor) 에의존한다. * 수용체는피복구멍이라부르는부위에분포하는내재성막단백질이다. * 세포질표면은클라트린 (clathrin) 과같은단백질로덮여있다. * 수용체가리간드와결합하면, 피복구멍이함입하여피복소낭을형성한다. * 클라트린은거대분자를세포질로운반하기위해소낭을안정화시킨다. * 내부로들어온소낭은클라트린피복을벗어버리고, 그내용물은소화된다. 세포외방출은세포밖으로물질을이동시킨다 * 세포외방출 (exocytosis) 은소낭으로물질을세포밖으로이동시킨다. * 소낭막은원형질막과융합하고, 그내용물은주위환경에방출된다. * 세포외방출은세포가만드는물질의분비에중요하다. 5.5 막은환경신호에대한세포의반응에핵심적인역할을한다 * 세포는신호에대한수용체를가지고있다면신호에반응한다. * 신호전환경로 (signal transduction pathway) 는신호에대한세포의반응으로이어지는일련의분자적사건과화학반응이다. * 필요한수용체를가진세포만이신호에반응한다. 표적세포는신호를감지하고반응할수있어야한다. * 신호전환경로에서는신호, 수용체그리고반응이관여한다. * 신호전환의공통된기작은알로스테리조절 (allosteric regulation) 이다. * 이는분자결합의결과로서단백질모양의변화를수반한다. * 신호전환경로는단기적혹은장기적반응을생성한다. 막단백질은수용체로서작용한다 * 신호분자혹은리간드는수용체단백질의 3 차원장소에잘들어맞는다. * 리간드의결합은수용체의 3 차원모양변화를유발한다.
* 이모양의변화가세포반응을개시한다. * 리간드는보통추가적으로대사되지않지만그결합은수용체에활성장소를 노출시킨다. * 결합은가역적이고, 리간드가떨어져나오면반응은종결된다. * 억제제혹은길항제는정상리간드의장소에결합한다. 수용체는분포와기능에따라분류된다 * 수용체의종류는리간드가막을통한확산유무에따라나누어진다. * 세포질수용체는막을가로질러확산하는작거나비극성인에스트로겐과같은리간드를가진다. * 막수용체는인슐린처럼확산할수없어세포밖영역을가진막관통수용체에결합해야하는크거나극성인리간드를가진다. * 수용체는활성에따라서도분류된다. * 이온통로수용체 (ion channel receptor). * 단백질키나제수용체 (protein kinase receptor). * G 단백질연계수용체 (G protein linked receptor). 이온통로수용체 * 개폐성이온통로는리간드가결합하면 3차원모양을바꾼다. * 아세틸콜린수용체, 즉리간드개폐성수용체는아세틸콜린이결합하면통로를개방하여 Na + 을세포내로확산시킨다. 단백질키나제수용체 * 리간드결합시모양이바뀐다. * 새로운모양은촉매 ( 단백질키나제 ) 활성을가진세포질영역을활성화시킨다. G 단백질연계수용체 * 리간드의결합은 G 단백질 (G protein) 이라는막단백질과결합하는장소를
노출시킨다. * 많은 G 단백질은 3개의소단위를가지며세종류의분자와결합한다 * 수용체. * 에너지전달에사용되는 GDP와 GTP. * 세포의반응을일으키는효과기단백질 * 활성화된 G 단백질연계수용체는 G 단백질에결합된 GDP 뉴클레오티드를에너지가풍부한 GTP로교환한다. * 활성화된 G 단백질은신호증폭으로이어지는효과기단백질을활성화시킨다. 5.6 신호전환은세포가환경에반응할수있게한다 * 특정수용체의신호활성화는신호전환경로에의해매개되는세포반응으로이어진다. * 신호전달은단백질상호작용의연쇄반응을개시한다. 그다음에신호는증폭되고분배되어여러반응을일으킨다. * 연구자들은세포질효소는부순세포에서모든부위가존재하는한막결합에피네프린에의해활성화되는것을발견하였다. * 이들은다른분자가 1차전령, 즉에피네프린의신호를효소에전달하는것을발견하였다. * 2차전령은 camp( 고리형 AMP) 로확인되었다. * 2차전령은세포가원형질막에서한번의반응에대해세포내부에서많은반응으로반응하도록한다. * 이들은하나의이상의효소표적을활성화함으로써신호를증폭시킨다. 신호전달연쇄반응은효소조절과신호증폭을수반한다 * 신호전환경로는다중의연속적인단계가관여한다. 즉, 종종효소는이다른효소에의해활성화되거나억제된다. * 간세포에서신호전달연쇄반응은에피네프린이 G 단백질매개단백질키나제를자극할때시작한다. * 에피네프린은수용체와결합하여 G 단백질을활성화시킨다. * camp가생성되어단백질키나제 A를활성화시킨다. 이는반대효과를가진두
효소를인산화한다. * 억제 (inhibition) * 활성화 (activation) * 억제 : 단백질키나제 A는인산화를통해글리코겐합성효소를불활성화시켜포도당저장을차단한다. * 활성화 : 인산화키나제는인산화되면활성화되고그리고포도당방출로이어지는연쇄반응의일부이다. 신호전환은엄격히조절된다 * 신호전환은세포의반응후에끝난다. 효소가개별변환기 (transducer) 를불활성전구체로되돌려준다. * 조절효소의활성과신호전달효소사이의균형이세포의반응을결정한다. * 세포는두방식으로이균형을변화시킨다. * 효소의합성또는분해. * 다른분자에의한효소의활성화또는억제. 세포기능은환경신호에반응하여변화한다 * 이온통로의개방. * 유전자발현의변화. * 효소활성의변화. 세포막은카페인에대한몸의반응에어떤역할을하는가? * 카페인은뇌의신경세포에있는수용체와결합하는커다란극성분자이다. * 카페인의구조는아데노신과유사하다. 아데노신은활성혹은스트레스후에수용체와결합하여나른하게만든다. * 카페인은아데노신수용체와결합하여활성화시키지않는다. 그결과는사람을각성상태로유지시킨다.
6 장화학에너지의수확및 저장경로 6.1 ATP, 환원된조효소및화학삼투는생물학적에너지대사에중요한역할을한다 * 에너지는분자의화학결합에저장되고대사경로에의해방출되고변환된다. * 일을할수있는화학에너지는자유에너지 (free energy; G) 로명명된다. * 다섯가지원리가대사경로를지배한다. * 화학적변환은대사경로를형성하는일련의개별반응에서일어난다. * 각반응은특이적효소가촉매한다. * 대부분의대사경로는모든생물에서비슷하다. * 진핵생물의많은대사경로는특정소기관내부에서일어난다. * 각대사경로는억제되거나활성화될수있는효소에의해조절된다. ATP 가수분해는에너지를방출한다 * 세포에서에너지변환반응은종종연계된다. * 에너지방출, 즉발열반응 (exergonic reaction) 은에너지요구, 즉흡열반응 (endergonic reaction) 과연계된다. * ATP(adenosine triphosphate ) 는세포에서일종의 에너지화폐 이다. * 발열반응에서방출된에너지는 ATP 결합에저장된다. * ATP가가수분해되면자유에너지는흡열반응을추진하기위해방출된다. * ATP 가수분해는반열반응이다. ATP + H2O -> ADP + Pi + 자유에너지 ΔG = 약 7.3 kcal * 인산기사이에결합의자유에너지는가수분해후에형성된 O ー H 결합의
에너지보다훨씬높다. 산화환원반응은전자와에너지를전달한다 * 에너지는산화-환원반응 (redox reaction) 에서전자의전달에의해전달된다. * 환원 (reduction) 은 1개이상의전자를얻는것이다. * 산화 (oxidation) 는 1개이상의전자를잃는것이다. * 산화환원반응은항상함께일어난다. * 수소원자의전달은전자의전달을수반한다 (H = H + + e ). * 분자가수소원자를잃으면산화된다. * 분자가많이환원될수록더많은에너지가그결합에저장된다. * 환원제의에너지는환원산물에전달된다. * 조효소 NAD + 는환원반응에서핵심적인전자운반체이다. - NAD + ( 산화형 ) * NADH ( 환원형 ) * NAD + 의환원은고도의흡열반응이다 ; * NADH 의산화는고도의발열반응이다 ; 산화적인산화는 NADH의산화를 ATP 생성에연계한다 * 세포에서에너지는산화에의한이화작용에서방출되고 NADH와같은조효소의환원에의해붙들린다. * 동화작용과정을위한에너지는 ATP가공급한다. * 산화적인산화는 NADH에서 ATP로에너지의전달이다. * 산화적인산화는 NADH 의산화와연계된다. + + - NADH NAD + H + 2e * ATP의생성은 + 에너지 에너지 + ADP + Pi ATP
* 이연계가화학삼투 (chemiosmosis) 이다. 즉, 막을가로지르는양성자의확산이 ATP 합성을추진한다. * 화학삼투는막사이에있는양성자기울기의위치에너지를 ATP의화학에너지로전환한다. * ATP 합성효소 (ATP synthase) 는 2개의소단위를가진막단백질이다. * F o 는 H + 통로이다. 양성자기울기의위치에너지가 H + 의통과를추진한다. * F 1 은 ATP 합성을위한활성장소이다. * 화학삼투는실험적으로입증된다. * 시험관의미토콘드리아나엽록체에서인공적으로양성자기울기를만든다. * ATP는 ATP 합성효소, ADP 및무기인산이존재하면합성된다. ATP 와환원된조효소는이화작용과동화작용을연결한다 * 세포호흡은주된이화작용경로이다. 포도당이산화된다. * 광합성은주된동화작용경로이다. 빛에너지가화학에너지로전환된다 : 6.2 산소존재시탄수화물이화작용은많은양의에너지를방출한다 세포호흡 (cellular respiration) * C ー C와 C ー H 결합을많이가진환원된분자가완전히 CO 2 로산화되면엄청난에너지가방출된다. * 산화는 3단계에걸쳐일련의작은반응으로일어난다. 1 해당과정 (glycolysis) 2 피루브산산화 (pyruvate oxidation) 3 시트르산회로 (citric acid cycle) 1. 해당과정 : 10 단계반응. * 세포기질에서일어난다. * 최종산물 : 피루브산 2 분자, ATP 2 분자, NADH 2 분자대사경로에서공통된반응종류의예 : * 6 단계 : 산화-환원
* 7 단계 : 기질수준의인산화 2. 피루브산산화 * 산물 : CO 2 와초산. * 다음으로초산은조효소 A(coenzyme A) 와결합한다. 3. 시트르산회로 * 8 단계의반응. 해당과정에서들어가는포도당분자당두번작동한다. * 아세틸 CoA로시작하고, 각아세틸기는 2개의 CO 2 로산화된다. * 옥살로아세트산은마지막단계에서재생된다. * 시트르산회로의마지막반응 : NADH 는호흡사슬에의해산화되고, ATP 는화학삼투에의해형성된다 * NADH는 NAD + 로재산화되고, 그리고 O 2 는일련의단계를거쳐 H 2 O로환원된다. * 호흡사슬 : 미토콘드리아내막에박혀있는일련의산화환원운반체단백질. * 전자전달 (electron transport): NADH와 FADH 2 산화에서생성된전자는사슬의한운반체에서다음운반체로전달된다. * 산화과정은발열반응이다. 에너지는미토콘드리아기질밖으로 H + 를능동수송하는데사용되어, 양성자기울기가막사이에확립된다. * 막에있는 ATP 합성효소는화학삼투에의해 H + 기울기를 ATP 합성에사용한다. * 한분자의포도당이완전히산화되면, 총 32분자의 ATP가만들어진다. * O 2 의역할 : 생성되는 ATP의대부분은 NADH의재산화에따른산화적인산화에서형성된다.. 6.3 산소없이탄수화물의이화작용은소량의에너지를방출한다 * 무산소조건에서 NADH 는발효 (fermentation) 에의해재산화된다.
* 많은종류의발효가있으며, 이들모두는 NAD+ 를재생하기위해작동한다. * 전체적인 ATP 산출량은오직해당과정에서생성되는 2 ATP 이다. 젖산발효 * 최종산물은젖산이다. * NADH 가피루브산을젖산으로환원하는데사용된다. 따라서 NAD + 가재생된다. 알코올발효 * 최종산물이에틸알코올 ( 에탄올 ) 이다. * 피루브산은아세트알데히드로전환되고 CO2가방출된다. NADH는아세트알데히드를에탄올로환원하는데사용됨으로써해당과정을위한 NAD + 를재생한다. 6.4 이화작용과동화작용의경로는통합되어있다 * 대사경로는연결되어있다. * 탄소골격 ( 공유결합된탄소원자를가진분자 ) 은이화작용혹은동화작용경로로들어간다. 이화작용과동화작용은통합된다 * 여러분자의농도는꽤안정된수준, 즉대사풀로유지된다. * 이는효소의조절, 즉알로스테리조절과퇴먹임억제에의해성취된다. * 효소는이를암호화하는유전자발현을바꿈으로써조절된다. 6.5 광합성에서빛에너지는화학에너지로전환된다 광합성 (photosynthesis) 은두가지경로가관여한다 : * 명반응 (light reaction) 은빛에너지를화학에너지 (ATP와환원된전자운반체인 NADPH) 로전환한다. * 탄소고정반응 (carbon-fixation reaction) 은 ATP와 NADPH 그리고 CO 2 를사용하여탄수화물을만든다.
빛에너지는엽록소와다른색소에의해흡수된다 * 색소 (pigment): 가시영역의파장을흡수하는분자. * 엽록소는청색및적색빛을흡수한다. 남아있는빛은대부분이초록색이다. * 흡수스펙트럼 (absorption spectrum): 파장에대해흡수되는에너지의도표. * 작용스펙트럼 (action spectrum): 노출된빛의파장에대한생물학적활성의도표. * 식물에서두종류의엽록소, 즉엽록소 a와 b가빛에너지를흡수한다. * 보조색소는적색과청색사이의파장을흡수하여이에너지를엽록소에전달한다. 빛흡수는광화학적변화를일으킨다 * 색소는집광복합체 (light-harvesting complex) 라부르는안테나체계로배열되어있다. * 광계 (photosystem) 는틸라코이드막에걸쳐있다. 이는안테나체계와반응중심으로구성된다. * 엽록소 (Chl) 는빛을흡수하면들뜬상태 (Chl ) 로들어간후에신속하게바닥상태로되돌아간다. * Chl 는수용체에흥분된전자를주고 Chl + 로산화된다. * ATP는탄소고정반응에요구된다. * 순환적전자전달 (cyclic electron transport) 은광계 I만을사용하여 ATP를생성한다. 전자는들뜬엽록소를통과하여같은엽록소로순환한다. 6.6 광합성생물은화학에너지를사용하여 CO 2 를탄수화물로전환한다 캘빈회로 (Calvin cycle) * CO 2 고정은엽록체의스트로마에서일어난다. * 각반응은특정효소에의해촉매된다. 1. CO 2 의고정 : * CO 2 는리불로오스 1,5-이인산 (RuBP) 에첨가된다. * 리불로오스이인산카복실화효소 / 산소화효소 (rubisco) 가이반응을촉매한다. * 6-탄소분자가만들어진다. 이는재빨리 3-탄소분자인 2개의
3- 인산글리르산 (3PG) 으로쪼개진다. 2. 3PG 는환원되어글리세르알데히드 3- 인산 (G3P) 을형성한다. 왜신선한공기는효모세포의알코올생성을억제하는가? 파스퇴르의관찰 * 사탕무의이화작용은세포활동이고, 그래서살아있는효모세포가존재해야만한다. * 산소가있으면, 효모는포도당을 CO 2 로완전히산화된다. * 공기가없으면, 효모는알코올발효를사용함으로써에탄올만들고더적은 CO 2 및에너지를생성한다 ( 느린성장 ).