Chapter 4 세포여행 PowerPoint Lectures for Campbell Essential Biology with Physiology, Third Edition Eric Simon, Jane Reece, and Jean Dickey
채색된 TEM 그림 4.0 두종류의세포이현미경사진에서스타필로코커스세균 ( 노란색 ) 이사람의피부세포에나있는머리카락처럼생긴섬모라는부속물에붙어있다.
우리와함께하는생물학 : 세균세포가표적인약제 항생제는 1928 년에곰팡이에서처음으로분리됨 항생제의폭넓은사용으로세균성질병으로인한치사율이급격하게감소됨 [ 그림 4.0] 대부분의항생제는세균을죽이지만세균세포에만있는구조물에결합함으로써사람에게는최소한의해만줌 이들항생제는사람의리보솜에는아무런영향을미치지않고단지세균의리보솜에만결합함 다른항생제는세균세포에만나타나는효소를표적으로함
현미경으로들여다본세포의세계 생물은 대부분의세균과원생생물처럼단세포이거나 식물과동물과그리고대부분의곰팡이처럼다세포이다
4.1 세포세계를들여다보는창문 : 현미경 광학현미경 (lightmicroscope, LM) 은세포의구조와기능을알아보는데사용할수있음 [ 그림 4.1a] 과학자가현미경슬라이드위에서시료를검사할때 가시광선은시료를통과함 렌즈는상을확대함 배율 (magnification) 은시료의실제크기의증가를말함 분해능 (resolving power) 은광학기기가두물체를분리된것으로보는능력을말함
LM Colorized SEM Colorized TEM 그림 4.1 세종류의현미경으로본원생생물의하나인짚신벌레 현미경사진의종류 (a) 광학현미경 (LM) ( 살아있는세포를관찰할때 ) (b) 주사전자현미경 (SEM) ( 표면을관찰할때 ) (c) 투과전자현미경 (TEM) ( 내부구조를관찰할때 ) 원생생물인짚신벌레의광학현미경사진 짚신벌레의주사전자현미경사진 짚신벌레의투과전자현미경사진
세포는 1665 년후크 (R. Hooke) 에의해처음기술됨 과학적증거들이하나하나쌓여세포설 (cell theory) 이확립됨 살아있는모든것은세포로이루어져있고 모든세포는기존에있던다른세포로부터생겨난다는것을말함 전자현미경 (electron microscope, EM) 은전자빔을사용하기때문에광학현미경보다훨씬나은분해능을가짐 [ 그림 4.1b, 1c] 두종류의전자현미경은각기세포의다른부분을밝힘
주사전자현미경 (scanning electron microscope, SEM) 으로는세포표면을조사함 투과전자현미경 (electron microscope, TEM) 은세포의내부미세구조를관찰하는데특히유용함 전자현미경은 배율을 100,000 배까지확대할수있으며 0.2 나노미터 (nm) 떨어진물체까지도식별할수있음 [ 그림 4.2] 전자현미경 : 죽은세포관찰 광학현미경 : 살아있는세포관찰
전자현미경 광학현미경 육안 그림 4.2 세포크기의범위 10 m 1 m 10 cm 사람의키 일부신경세포와근육세포의길이 달걀 1 cm 1 mm 개구리알 100 mm 동식물세포 10 mm 1 mm 핵대부분의세균 미토콘드리아 100 nm 10 nm 1 nm 0.1 nm 가장작은세균바이러스 리보솜 단백질 지질 작은분자 원자
4.2 두종류의세포 지구상에수없이많이존재하는세포들은기본적으로두종류 원핵세포 (prokaryotic cell): 세균과고세균 진핵세포 (eukaryotic cell) : 식물과곰팡이와동물 모든세포는몇가지공통적인기본특성을지님 이들은모두얇은원형질막 (plasma membrane) 으로둘러싸여있음 모든세포는 DNA 와그리고단백질을만들어내는작은구조물인리보솜 (ribosome) 을가지고있음
원핵세포와진핵세포는중요한차이점을가지고있음 진화적의미에서보면원핵세포가진핵세포보다더오래되었음 원핵생물은지구상에서 35 억년전에출현 최초의진핵생물은 21 억년전에야출현 원핵세포는 [ 그림 4.3] 전형적인보통의진핵세포보다작으며 막으로둘러싸인내부구조물이없고 핵이없으며 딱딱한세포벽을가진다
채색된 TEM 그림 4.3 이상적인원핵세포의모식도 원형질막 ( 세포질을둘러싼다 ) 세포벽 ( 견고하게해준다 ) 피막 ( 끈적끈적하게덮여있음 ) 원핵세포편모 ( 추진력 ) 리보솜 ( 단백질합성 ) 선모 ( 부착구조물 ) 핵양체 (DNA 를포함 )
진핵생물 진핵세포만이특정한기능을수행하는막으로둘러싸인구조물, 즉세포소기관 (organelle) 을가지고있음 가장중요한세포소기관은핵 (nucleus) 인데, 이것은진핵세포 DNA 의대부분을지니고있음
4.3 진핵세포의개괄 모든진핵세포는그바탕이비슷함 [ 그림 4.4] 핵과원형질막사이의지역에는세포질 (cytoplasm) 이있음 세포질은액체에떠있는여러종류의세포소기관으로구성되어있음 동물세포와는달리식물세포에는 보호기능을갖는세포벽과 빛에너지를식량형태의화학에너지로전환하는세포소기관인엽록체가있다 동물세포개관 (Blast Animation: Animal Cell Overview) 식물세포개관 (Blast Animation: Plant Cell Overview)
그림 4.4 이상적인동물세포와식물세포의모식도 세포골격 리보솜 중심립리소좀편모 식물세포에는없음 원형질막 미토콘드리아 핵 조면소포체 골지체 활면소포체 세포골격미토콘드리아핵조면세포체리보솜활면소포체 이상적인동물세포중앙액포세포벽염록체원형질막 동물세포에는없음 원형질연락사 이상적인식물세포 골지체
막구조 원형질막은살아있는세포를무생물환경으로부터분리시켜줌
4.4 원형질막 : 지질과단백질로된유동성모자이크 세포의막은주로 지질 단백질로이루어져있음 그지질은바로인지질 (phospholipid) 이라부르는특별한종류의지질임 인지질은두층으로이루어진막, 다시말하면인지질이중층 (phospholipid bilayer) 을형성함 [ 그림 4.5a] 데스모좀 (Animation: Desmosomes) 간극연접 (Animation: Gap Junctions) 밀착연접 (Animation: Tight Junctions )
그림 4.5 원형질막의구조 세포바깥쪽 세포바깥쪽 단백질 친수성의머리 소수성의꼬리 단백질의친수성부위 친수성의머리 인지질이중층 인지질 세포질 ( 세포안쪽 ) 소수성의꼬리 (a) 막의인지질이중층 단백질의소수성부위 세포질 ( 세포안쪽 ) (b) 막의유동모자이크모델
대부분의막에는특정단백질이인지질이중층에박혀있음 이들단백질은막의출입을조절하며그리고그밖의다른기능을수행함 [ 그림 4.5b] 막은유동모자이크 (fluid mosaic) 임 분자들이서로자유롭게이동이가능하기때문에유동이라는단어를사용 인지질바다에다양한종류의단백질들이빙산처럼떠다니기때문에모자이크라는단어를사용
과학연구의과정 : 세균성질병과세포구조 관찰 : 어떤세균에서는원형질막에구멍을냄으로써사람의면역세포를무력화시키는 PSM 이라는단백질을사용한다 의문 : MRSA 감염에서도 PSM 이어떤역할을하는가?[ 그림 4.6] 가설 : PSM 생산능력이결여된 MRSA 세균은정상 MRSA 균주보다덜치명적일것이다
채색된 SEM 그림 4.6 MRSA 가어떻게사람의면역세포를파괴하나 PSM 단백질을생산하는 MRSA 세균 메티실린내성스타필로코커스오레우스 (MRSA) 사람의면역세포원형질막에구멍을내는 PSM 단백질 원형질막 PSM 단백질 구멍 구멍을통해세포가터지면서안의내용물을잃게됨
실험 : 연구자들은 Researchers infected 결과 : 결론 : 7 마리의생쥐에는정상 MRSA 균주로, 8 마리의생쥐에는 PSM 을생산하지못하는 MRSA 균주로감염시켰다 정상 MRSA 균주로감염된 7 마리생쥐는모두죽었다 PSM 을생산하지못하는 MRSA 균주로감염시킨생쥐의경우 8 마리중 5 마리가생존하였다 MRSA 균주는막을파괴하는 PSM 단백질을사용하는것처럼보인다 그러나 PSM 이외의다른인자도생쥐의죽음에작용하였다
4.5 세포표면 식물세포는원형질막을둘러싸는단단한세포벽을가짐 식물의세포벽은 세포벽은셀룰로오스로만들어져있으며 세포를보호하고 세포의형태를유지하며 너무많은물이흡수되는것에서세포를보호해준다
동물세포는 세포벽이없지만 이들대부분은세포외기질 (extracellular matrix) 을갖는데, 이것은 조직에서세포들이서로붙어있게해주고 이들을보호해주고지지해준다 대부분동물세포의표면은다른세포와연결하여주는구조인세포연접 (cell junction) 을포함함
핵과리보솜 : 세포의유전적조절 핵은세포의최고경영자에해당함 핵에있는유전자는특정단백질생산에필요한정보를저장하고있음 단백질은세포에서일어나는대부분의일을수행해냄
4.6 핵의구조와기능 핵은핵막 (nuclear envelope) 이라불리는이중막으로둘러싸여있음 [ 그림 4.7] 핵막에있는핵공은핵과세포질사이의바깥쪽의물질통행을가능하게만듬 핵에는리보솜이만들어지는인 (nucleolus) 을포함하고있음 긴 DNA 분자와이에결합되어있는단백질로이루어진염색질 (chromatin) 이란섬유가핵안에저장되어있음 긴염색질섬유하나가하나의염색체 (chromosome) 를구성함 세포에있는염색체의수는종에따라다름
TEM TEM 그림 4.7 핵 리보솜염색질핵막인핵공 핵막표면 핵공
4.7 리보솜 리보솜 (ribosome) 은단백질합성을책임짐 리보솜의구성분이인에서만들어진다음세포질에서조립됨 리보솜은 세포질용액안에서나 소포체라부르는세포소기관의바깥쪽에붙어서단백질을조립
4.8 DNA 가어떻게단백질생산을지휘하나 DNA 는암호화된정보를전령 RNA(messenger RNA, mrna) 로전달함으로써단백질합성을지휘함 [ 그림 4.8] 이 mrna 는핵막에있는핵공을통해핵밖으로나옴 리보솜이 mrna 를따라이동함에따라유전적메시지는특정한아미노산의순서를갖는단백질로해독됨
그림 4.8 DNA RNA 단백질 DNA 핵안에서 mrna 를합성 mrna 핵 핵공을통해 mrna 는세포질로이동 mrna 세포질 리보솜 세포질에서단백질합성 단백질
내막계 : 세포생산물의제조와분배 세포에서내막계 (endomembrane system) 를이루는많은세포소기관들이서로연결되어있는데, 이들은 직접적으로 또는이들사이에막단편의전달을통해연결되어있다 핵막, 소포체, 골지체, 리소좀, 액포
4.9 소포체 소포체 (endoplasmic reticulum, ER) 는세포안의중요한생산설비중하나임 소포체는 [ 그림 4.9] 다양한수많은분자들을생산해낸다 활면소포체와조면소포체가있음
TEM 그림 4.9 소포체 핵막 리보솜 조면소포체 활면소포체 리보솜
조면소포체 조면소포체 (rough ER) 에서 조면 은소포체막의바깥쪽에리보솜이붙어있어서붙여진이름 이들리보솜은막단백질과분비단백질을생산 조면소포체에서분자가합성된후그것은그분자를운반소포 (transport vesicle) 안으로싸여들어감 [ 그림 4.10]
그림 4.10 조면소포체가분비단백질을어떻게제조하고포장하나 단백질은종종소포체에서변형된다 분비단백질이운반소포안으로들어간다 이소포는소포체로부터떨어져나온다. 리보솜 운반소포 리보솜이아미노산을폴리펩티드로연결하고이사슬은막을통해소포체안으로들어간다. 폴리펩티드 단백질 조면소포체
활면소포체 활면소포체 (smooth ER) 는 표면에리보솜이결여되어있으며 스테로이드를포함한지질의합성 ( 난소, 정소의스테로이드로이뤄진성호르몬을만들어내는세포에는활면소포체가많이존재 ) 간세포에서는활면소포체의효소가순환안정제, 흥분제, 항생제등을해독
4.10 골지체 골지체 (Golgi apparatus) 는 소포체와밀접하게협력하면서일하며 세포의화학생산물을받아들여정제하고보관하고분배한다 [ 그림 4.11]
그림 4.11 골지체 골지체의 선착장 쪽 소포체에서온운반소포 골지체의 선착장 새롭게생성중인소포 골지체에서떨어져나온운반소포 골지체의 선적장 쪽 원형질막 새롭게생성중인소포
4.11 리소좀 리소좀 (lysosome) 은동물세포에서볼수있는소화효소를지닌주머니 리소좀안에있는효소는다음과같은고분자를분해할수있음 단백질 다당류 지방 핵산
리소좀은여러유형의소화기능을가짐 많은세포가식포 (food vacuole) 이라부르는작은세포질주머니안에영양분을집어삼킴 이들식포는영양분을분해하는효소에노출시키기위해리소좀과융합됨 [ 그림 4.12a] 소화과정에서생긴아미노산과같은작은분자들은리소좀을떠나세포영양분으로쓰이게됨 리소좀은또한 해로운세균을파괴하며 손상된세포소기관을분해한다 [ 그림 4.12b] 인간배발생과정에도관여 : 손가락사이의물갈퀴제거 리소좀형성 (Animation: Lysosome Formation)
TEM 그림 4.12 리소좀의두기능 원형질막 소화효소 리소좀 식포 (a) 음식물을소화시키는리소좀 소화 리소좀 손상된세포소기관이들어있는소포 (b) 손상된세포소기관의분자를분해하는리소좀 소화 세포소기관조각 손상된두개의세포소기관을지닌소포 세포소기관조각
4.12 액포 액포 (vacuole) 는 소포체에서 골지장치에서 원형질막에서떨어져나온막성주머니이다 원생생물의수축포는세포에있는과량의물을밖으로배수 식물의중앙액포 (central vacuole) 는 영양분을저장하며, 물을흡수하고, 색소나독을가지기도한다 짚신벌레의액포 (Video: Paramecium Vacuole) 액포 (Blast Animation: Vacuole) 세포질유동 (Video: Cytoplasmic Streaming)
복습해보면내막계는아래의세포소기관들을서로연결시켜줌 핵막 소포체 골지체 리소좀 액포 원형질막 클라미도모나스 (Video: Chlamydomonas) 미세소관을따라소포운반 (Blast Animation : Vesicle Transport Along Microtubules)
엽록체와미토콘드리아 : 에너지전환 세포는생명의일을수행하기위하여계속적인에너지공급을필요로함
4.13 엽록체 대부분의생물계는광합성에의해공급되는에너지로유지됨 광합성은태양의빛에너지를당의화학에너지로전환함 엽록체 (chloroplast) 는광합성을수행하는세포소기관 엽록체는중요한세부분을가짐 [ 그림 4.13] 두막사이의공간 엽록체안에진한용액으로채워진스트로마 (stroma) 광에너지를흡수하고이것을화학에너지로전환하는구조물인그라나 (grana) 내의공간
TEM 그림 4.13 엽록체 : 광합성이일어나는장소 내막과외막 막사이공간 스트로마 ( 엽록체의용액 ) 그라나
4.14 미토콘드리아 미토콘드리아 (mitochondria) 는식량분자의에너지로부터 ATP 를생산해내는과정, 즉세포호흡이일어나는장소임 미토콘드리아는거의모든진핵세포에서발견됨 두개의막으로이루어진피막이미토콘드리아를둘러싸고있고, 이들은 매끄러운외막과 크리스테 (cristae) 라고부르는주름이많이잡혀있는내막으로이루어져있다 [ 그림 4.14] 미토콘드리아 (Blast Animation: Mitochondrion)
TEM 그림 4.14 미토콘드리아 : 세포호흡이일어나는장소 외막 내막 크리스테 바탕질 막사이의공간
미토콘드리아와엽록체는자신의일부단백질이암호화된 DNA 를지니고있음 이 DNA 는미토콘드리아와엽록체가먼옛날에독립생활을하던원핵생물로부터진화하였다는증거가되기도함
세포골격 : 세포모양과이동 세포골격 (cytoskeleton) 은세포질전체에펼쳐져있는섬유의연결망
4.15 세포모양유지 세포골격은 세포를기계적인지탱을하게해주며 형태를유지하게해준다 세포골격은다른종류의단백질로만들어진여러종류의섬유를포함하고있음 미세소관 (microtubule) 은 곧고속이빈관이며 여러세포소기관과염색체의이동을안내한다 중간섬유와미세섬유는보다가늘고속이차있다 세포의세포골격은생각보다훨씬역동적임 세포골격의변화로아메바가아메바운동을하게됨
4.16 섬모와편모 섬모와편모는이동을도움 편모 (flagella) 는굽이치는채찍같은운동에의해세포를앞으로나아가게함 섬모 (cilia) 는일제히앞뒤로움직여이동함 섬모와편모는동일한기본구조를가짐 유글레나 (Video: Euglena ) 원핵세포의섬모 [Video: Prokaryotic Flagella (Salmonella typhimurium)] 짚신벌레의편모 (Video: Paramecium Cilia) 섬모와편모 (Animation: Cilia and Flagella )