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작성 정길상 / 생태기반연구실책임연구원박소연 / 생태기반연구실전임연구원강재연 / 생태기반연구실연구원안인정 / 생태기반연구실연구원 NIE Issue Report 성비교란미생물인볼바키아 (Wolbachia) 를활용한해충방제가능성탐색 목차 들어가며 3 Ⅰ. 볼바키아 (Wolbachia) 와성비교란미생물 3 Ⅱ. 성비교란작용기작의특징 6 Ⅲ. 국내의연구동향 1 2 Ⅳ. 해외의해충방제를위한응용사례 13 Ⅴ. 결론및제언 18 NIE Issue Report 는특정분야의정책제안이나연구동향을시의성있게제시하여정책의방향설정과실현에도움을주고자작성된자료입니다. NIE Issue Report 에게재된내용은국립생태원의공식견해와다를수있음을밝힙니다.

Ⅰ. 볼바키아 (Wolbachia) 와성비교란미생물 Ⅱ. 성비교란작용기작의특징 III. 국내의연구동향 Ⅳ. 해외의해충방제를위한응용사례 Ⅴ. 결론및제언 들어가며 공생미생물은숙주생물의생존과밀접하게연관되어있지만, 이중몇몇은자신의이익을위해숙주생물을조종하는것으로알려져있다. 이러한공생미생물들중에숙주의성비를교란하는특성을지닌공생미생물이있는데, 이특성을해충방제에적용하는시도가전세계적으로주목받고있다. 공생미생물들가운데비교적연구가많이진행된볼바키아 (Wolbachia) 에대하여기술하며그응용가능성과연구결과의정책적용을위한제언을하고자한다. Ⅰ 볼바키아 (Wolbachia) 와성비교란미생물 볼바키아 (Wolbachia) 란? 볼바키아는 1924년 Hertig와 Wolbachia가집모기류인 Culex pipiens에서발견하여 1936년 Wolbachia pipientis로기재 1) 하였다. 이후곤충류, 진드기류, 거미류, 육상등각류 ( 공벌레류 ), 선충류등광범위한숙주에서도발견되었다. 볼바키아는숙주생물의알을통해서만자손에게전이되며세포질에사는세포내공생체이며, 이론적으로약 60% 의곤충이감염된것으로추정된다 ( 그림 1). [ 그림 1] 숙주세포내분포하고있는 Wolbachia 모식도 1) Stouthamer R., Breeuwer JA., & Hurst GD., 1999. Wolbachia pipientis: microbial manipulator of arthropod reproduction. Annual Reviews in Microbiology 53:71-102. 3

NIE-IR 18-2( 통권 5 호 ) 볼바키아감염에의한성비교란작용은 20 세기곤충학의대발견중하나 2) 로평가되고 있으며, 성비교란작용 (sex-ratio distortion) 이용한해충방제가능성은국제적으로 큰관심을받고있다 ( 표 1). < 표 1> 20 세기곤충학의대발견 2) Chapman RF., 2000. Entomology in the twentieth century. Annual Reviews in Entomology 45:261-285. 4

Ⅰ. 볼바키아 (Wolbachia) 와성비교란미생물 Ⅱ. 성비교란작용기작의특징 III. 국내의연구동향 Ⅳ. 해외의해충방제를위한응용사례 Ⅴ. 결론및제언 성비교란미생물이란? 성비교란미생물은숙주의성을교란을일으키는기생성미생물을말한다. 성비교란미생물중에서볼바키아 (Wolbachia) 에대한연구가가장많이이루어졌으며, 다수의 종류가이러한교란작용을유발하는것으로연구결과로보고되어있다 ( 표 2). 성비교란미생물은숙주의성과번식의교란을통해이득을취하며생존할수있는공간을확보한다. 성비교란미생물에감염되면세포질불합치 (cytoplasmic incompatibility), 자성화 (feminization), 웅성사망 (male killing), 단위생식 (parthenogenesis) 작용등을통해감염된숙주의자손성비가크게왜곡된다. 성비교란미생물은숙주생물의정자보다알을선호한다. 정자에비해알의세포질에서살수있는공간확보가용이하기때문이다. 반면정자는유전자만이들어갈수있는비좁은공간이므로살수있는공간이충분치않다. 따라서숙주자손의성비를대개는알을만들어내는성, 즉암컷이많아지도록교란한다. < 표 2> 성비교란미생물과그교란작용 3) 미생물감염효과 * Wolbachia** Cardinium Entrics와그근연종들 Arsenophonus Microsporidia Nosema granulosus Rickettsia Rickettsia (Orientia) tsutsugamushi Spirochetes Spiroplasma 세포질불합치, 자성화, 웅성사망, 단위생식세포질불합치, 자성화, 웅성사망, 단위생식웅성사망웅성사망자성화, 웅성사망자성화웅성사망단위생식, 웅성사망웅성사망세포질불합치, 웅성사망 3) Jeong G., Suh E., 2008. Review: Wolbachia-induced reproductive anomalies and their future applications. Entomological Research 38:41-48. 5

NIE-IR 18-2( 통권 5 호 ) 공생! 생물들의끊임없는상호작용 - 공생은둘이상의서로다른종이긴밀하면서장기적인상호작용하는관계이다. 생물들의상호작용은생태계내생존에꼭필요하다. 공생의세가지종류인상리공생, 편리공생, 기생은서로완전히구분된것이아니며서로상호연관되어있다. 상리공생은관련있는두종모두이득을보는관계이고, 편리공생은한쪽은이득을보지만다른한쪽은득실이없는관계이며, 기생은한쪽은이득을보고다른한쪽은손해를보는관계를말한다. 상리공생편리공생기생 꽃과나방은수분과꽃꿀을상호교환 빨판상어는먹이를얻음 https://global.britannica.com/ science/commensalism 기생벌의애벌레가나방의몸위에고치를틈 https://projects.ncsu.edu/cals/ course/ent525/close/parasites.html Ⅱ 성비교란작용기작의특징 다양한성결정체계 XY/XO 성결정 - 대부분의포유류는성염색체의조합에따라성이결정된다. 성염색체의쌍이동일한 X염색체로이루어진 XX는암컷, 서로다른성염색체의조합인 XY는수컷이된다. 곤충에서는초파리가포유류와동일한 XY성결정시스템을가진다. 메뚜기류, 귀뚜라미류는포유류와동일하게 XX인경우는암컷이되고, X염색체가하나만있는 XO인경우에는수컷이되는 XO 성결정시스템을가진다 ( 표 3). 6

Ⅰ. 볼바키아 (Wolbachia) 와성비교란미생물 Ⅱ. 성비교란작용기작의특징 III. 국내의연구동향 Ⅳ. 해외의해충방제를위한응용사례 Ⅴ. 결론및제언 ZW 성결정 - XY 성결정체계와유사하며절지동물에서는공벌레, 나비와딱정벌레류에서흔히나타난다. 암컷은서로다른염색체가쌍을이룬 ZW이며, 수컷은 ZZ로같은염색체가쌍을이룬다 ( 표 3). 단수배수체 (haplodiploid) 성결정 - 벌과개미는단수배수체성결정체계를가진다. 암컷은수정된배수체이고수컷은수정되지않은단수체이다 ( 표 3). 이단수배수체성결정체계는벌과개미뿐아니라농업해충의하나인총채벌레류및진드기류에도나타난다. < 표 3> 다양한성결정체계 성결정체계 암컷 수컷 XO XX XO XY XX XY ZW ZW ZZ 단수배수체 배수체 단수체 성비교란작용 4) 세포질불합치 (Cytoplasmic incompatibility) - 볼바키아 (Wolbachia) 에의한감염효과중가장흔하고여러곤충에서나타나며, 초파리와모기에서가장많이연구되었다 5). - 비감염개체와감염개체가섞여있는경우짝짓기유형에따라다르게나타난다. 첫번째, 비감염암컷과비감염수컷이짝짓기하면자손은모두비감염되어발생한다. 두번째, 감염암컷과감염수컷이짝짓기하면자손은모두감염되어발생한다. 반면짝짓기하는암컷과수컷중어느한쪽이라도감염되어있으면감염된쪽이 암컷인지수컷인지에따라자손의상태가달라진다. 세번째, 감염암컷과비감염수컷이짝짓기하면자손은모두감염된채발생한다. 마지막으로, 비감염암컷과 감염수컷이짝짓기하여낳은알은발생초기에죽어버리며이현상을세포질 불합치라고한다 ( 그림 2). 4) Werren JH., Baldo L., & Clark ME., 2008. Wolbachia: master manipulator of invertebrate biology. Nature Reviews Microbiology 6(10):741-751. 5) Yen JH., & Barr AR., 1971. New hypothesis of the cause of cytoplasmic incompatibility in Culex pipiens. Nature 232(5313):657-658. 7

NIE-IR 18-2( 통권 5 호 ) - 암컷과수컷이서로다른 Wolbachia 균주에감염된경우에도짝짓기하여낳은알은발생초기에죽어버린다. 이는양방향세포질불합치로서이를이용하여 해충개체군을방제하려는시도가성공적으로진행되고있다. [ 그림 2] 세포질불합치에의한자손의번식억제 자성화 (Feminization) - 공벌레, 나비류, 매미충류등에서발견되는감염효과이다. 감염되면유전적으로수컷이기능상정상적인암컷으로발생한다 ( 그림 3). 감염되어암컷이된개체는다른수컷과교배하여정상적으로자손번식이가능하다. [ 그림 3] 자성화로인한성의전환 8

Ⅰ. 볼바키아 (Wolbachia) 와성비교란미생물 Ⅱ. 성비교란작용기작의특징 III. 국내의연구동향 Ⅳ. 해외의해충방제를위한응용사례 Ⅴ. 결론및제언 웅성사망 (Male killing) - 나비류, 딱정벌레류등에서발견되는효과이다. 감염되면암컷이될알은정상적으로 발생하고, 수컷이될알은초기에발생이정지되어죽어버린다 ( 그림 4). [ 그림 4] 수컷이될알의사망 단위생식 (Parthenogenesis) - 벌과총채벌레등의단수배수체생물에서만발견되는감염효과이다. 단수배수체에서는정자에의해수정된알은배수체암컷으로, 수정되지않은알은단수체로남아수컷으로발생하는데감염되면수정되지않은단수체알이배수체화되어암컷으로발생한다 ( 그림 5). [ 그림 5] 단수배수체에서 Wolbachia 감염에의한단위생식 9

NIE-IR 18-2( 통권 5 호 ) 숙주의번식을위한필수물질공급 필수공생 (obligate symbiosis) - 선충류의일부는중요한병원성기생충이며, 이중몇몇은매개체를통하여숙주에감염된다 ( 그림 6; 표 4). - 질병통제센터 (Centers for Disease Control and Prevention, CDC) 에따르면, 73개국에서약 1억명이상이말레이사상충 (Brugia malayi) 에감염되어있다. Onchcerca volvulus는개발도상국에서실명을일으키는두번째큰질병원이다. 이두기생선충을포함한여러선충류에 Wolbachia가감염되어있다. - 선충류에서는 Wolbachia 없이는자충 (microfilaria: 새끼 ) 을낳을수없으며, 선행연구에따르면 Wolbachia가번식에필수적인요소 ( 물질 ) 를공급하는것으로추정된다 6). [ 그림 6] 기생선충류의자충 (microfilaria) 6) Fenn K., & Blaxter M., 2004. Are filarial nematode Wolbachia obligate mutualist symbionts? Trends in Ecology & Evolution 19(4):163-166. 10

Ⅰ. 볼바키아 (Wolbachia) 와성비교란미생물 Ⅱ. 성비교란작용기작의특징 III. 국내의연구동향 Ⅳ. 해외의해충방제를위한응용사례 Ⅴ. 결론및제언 < 표 4> 병원성기생선충과질병 기생선충 매개체 * 최종숙주 병증 Brugia malayi 모기 인간, 원숭이 상피증 Onchocerca volvulus 파리 인간 실명, 종양 Wuchereria bancrofti 모기 인간 상피증 Mansonella ozzardi 파리 인간 관절염, 부종, 림프관염 Mansonella pertans 깔따구 인간 관절염, 부종, 림프관염 Loa loa 파리 인간, 원숭이 로아사상충증 Dipetalonema gracile 파리 신대륙원숭이 병증미확정 Dirofilaria immitis 모기 개 심장사상충증 Litomosoides sigmodontis 진드기 쥐 단위생식, 웅성사망 * 매개체는학명대신일반명적용 그외의작용들 병균저항성 - Wolbachia에감염된초파리류는 Drosophila C virus, Nora virus, Flock house virus, Cricket paralysis virus 등병원성 RNA 바이러스에저항성을가진다 7). 숙주의생활사변형 - 일부모기에서흡혈행동이저해되는현상이발견되었으며 8), 초파리에서는수명이크게단축되기도한다 9). 7) Hedges LM., Brownlie JC., O'Neill SL., & Johnson KN., 2008. Wolbachia and virus protection in insects. Science 322(5902):702-702. 8) Turley AP., Moreira LA., O nill SL., & McGraw EA., 2009. Wolbachia infection reduces blood-feeding success in the dengue fever mosquito, Aedes aegypti. PLosOne 3(9): e516. 9) Min KT., & Benzer S., 1997. Wolbachia, normally a symbiont of Drosophila, can be virulent, causing degeneration and early death. Proceedings of the National Academy of Sciences 94(20):10792-10796. 11

NIE-IR 18-2( 통권 5 호 ) Ⅲ 국내의연구동향 곤충류의감염실태조사 - 국내딱정벌레류의감염연구가진행되어두개의 Wolbachia 유전자가계통상일치하지않음을밝혔는데, 이는감염시에 Wolbachia 균주간재조합이자주일어난다는것을보여준다. - 가위벌류의감염연구는가위벌류의생산성향상을목적으로단위생식형 Wolbachia를계통학적으로검출하고자하였으나그증거는없었다. - 국내고유종이며유충이수서성인운문산반딧불이도 Wolbachia 감염되어있는것으로나타났으며딱정벌레류의 Wolbachia와계통유연관계가있었다. - 남방노랑나비의 Wolbachia 균주다양성에관한연구에서는단일감염개체와중복감염개체가국내에혼재하는것으로나타났다. - 국립생태원내에서는국내개미류를시작으로국내곤충류로분류군을확장하여감염현황을파악하고, 숙주감염패턴과 Wolbachia를비롯한성비교란미생물간의관련성을규명하기위한연구를진행하고있다. 또한국내개미에서 Wolbachia가숙주와의상호작용을통해숙주의유전자발현에어떠한영향을미치는지파악하기위해연구가진행중이다. Wolbachia를이용한해충개체군조절 - 질병관리본부는 2017년부터 Wolbachia를이용한모기개체군조절연구를시작하였다. 2018년 9월호주모나시대학교 (Monash University) 로부터 wpip strain을확보하여국내흰줄숲모기에감염시켜뎅기바이러스의체내발달억제능을조사할계획이며이를위하여국립생태원과다각적인자문및연구협력이진행중이다. - 질병관리본부와호주모나시대학교 (Monash University) 와연구협의가진행되고있는데, 모나시대학연구진은모기개체에 Wolbachia를인공감염시켜, 감염모기의행동과생리가어떻게바뀌는지에대한선도적인연구를진행하고있다. 따라서협의내용은인공감염기법전수및감염개체선발과감염개체내에서병균의성장저하에대한평가등이다. 12

Ⅰ. 볼바키아 (Wolbachia) 와성비교란미생물 Ⅱ. 성비교란작용기작의특징 III. 국내의연구동향 Ⅳ. 해외의해충방제를위한응용사례 Ⅴ. 결론및제언 Ⅳ 해외의해충방제를위한응용사례 해충! 인간활동에방해가되는생물 - 해충은인간활동에방해가되는생물을의미하며, 경제적측면을고려한인간중심적정의이다. 즉, 인간의활동이변하면서관련된생물이해충의지위를얻거나상실하거나하게된다. 또한해충은인간에게직접해를주거나간접적으로해를주기도한다 ( 표 5). - 대표적으로인간에게가장큰피해를입히는해충은모기이며모기는많은인수공통전염병을매개한다 ( 표 6). < 표 5> 다양한해충 * 분야분류종류 농업산림생태 위생 매개체가해체병균매개체병균바이러스 진딧물류, 온실가루이, 총채벌레등나방류와메뚜기류등저작해충, 바구미류, 쥐등저곡해충균류, 세균류, 바이러스, 선충류, 원충등모기, 파리, 바퀴벌레, 벼룩, 이, 진드기, 기생충등장티프스, 파상풍, 살모넬라등감기바이러스, 뎅기바이러스, HIV 등 * 표의해충은일부이며이러한분류는그경계가모호할때가있음 < 표 6> 모기와대표적인매개질병 매개모기질병유발체분류군 Aedes spp. Mansonia spp. Aedes aegypti, Aedes albopictus Aedes triseriatus Aedes spp. 말레이사상충 (Brugia malayi) 뎅기바이러스, 지카바이러스 치쿤군야바이러스 La Crosse virus 황열병바이러스 Semliki Forest virus Venezuelan equine encephalitis virus Rift Valley fever virus 선충류 Flaviviridae (ss (+) RNA) Togaviridae (ss (+) RNA) Bunyaviridae (ss (-) RNA) Togaviridae (ss (+) RNA) 13

NIE-IR 18-2( 통권 5 호 ) 매개모기질병유발체분류군 Culex spp. Anopheles spp. 일본뇌염바이러스 St. Louis encephalitis virus 웨스트나일바이러스 Venezuelan equine encephalitis virus Rift Valley fever virus O'nyong nyong virus 말라리아원충 Flaviviridae (ss (+) RNA) Togaviridae (ss (+) RNA) 원충류 Wolbachia 를이용한모기방제시스템 - 1990년대예일대학교공중보건대학원을중심으로 Wolbachia에의한세포질불합치작용을이용한방제방법에대한연구가시작되었다. - 초파리에서강력한세포질불합치를일으키는 Wolbachia 균주를발견 (wmel, wmelpop) 하였고, 이균주를인공감염시켜활용하는모기방제시스템을구상하였다 ( 표 7; 그림 7; 그림 8). - 미국환경보호청 (Environmental Protect Agency, EPA) 은 2017년 11월흰줄숲모기에 Wolbachia ZAP strain을감염시켜모기를방제하는천연모기방제제제 (ZAP Males ) 로서품목허가등록하고 20개주와워싱턴 DC에 Wolbachia 감염모기를배포하였다 10)11). < 표 7> Wolbachia 의신감염체를만드는순서 인공감염순서감염된알에서 Wolbachia 추출 Wolbachia에감염된세포주에서추출모기의알또는번데기에주입 Wolbachia에감염된모기의계대사육계대사육을통해감염이안정적으로유지되는개체선발신감염체의세포질불합치효과확인 방법 밀도구배법 (density gradient) 으로정제 미세주사법 (microinjection) 사육 PCR 을이용하여감염확인 짝짓기및번식생태 10) US EPA. 2018. Available at: https://www.epa.gov/pesticides/epa-registers-wolbachia-zap -strain-live-male-asian-tiger-mosquitoes. 11) Waltz, E. 2017. US government approves' killer'mosquitoes to fight disease. Nature News. doi:10.1038/nature.2017.22959 14

Ⅰ. 볼바키아 (Wolbachia) 와성비교란미생물 Ⅱ. 성비교란작용기작의특징 III. 국내의연구동향 Ⅳ. 해외의해충방제를위한응용사례 Ⅴ. 결론및제언 [ 그림 7] Wolbachia에감염된 Aa23 세포주의 FISH 염색사진푸른색 : 세포핵 ; 연두색 : Wolbachia [ 그림 8] 미세바늘을이용하여모기알에 Wolbachia 인공감염 (NEA 자료 ) - Wolbachia는뎅기바이러스, 지카바이러스등의복제도크게억제 12), 13) 하며, 특히 wmelpop 균주의경우뎅기바이러스등병균의모기내증식이이뤄지기전에숙주모기의수명을단축시킴으로써부가적인방제효과를낼수있다. 또한감염모기의흡혈성공률도낮아지는등의행동변화도일으킨다 14). 12) Moreira LA., Iturbe-Ormaetxe I., Jeffery JA., Lu G., Pyke AT., Hedges LM., Rocha BC., Hall-Mendelin S., Day A., Riegler M., Hugo LE., Johnson KN., Kay BH., McGraw EA., van den Hurk AF., Ryan PA.. & O'Neall SL., 2009. A Wolbachia symbiont in Aedes aegypti limits infection with dengue, Chikungunya, and Plasmodium. Cell 139(7): 1268-1278. 13) Aliota MT., Peinado SA., Velez ID., & Osorio JE., 2016. The wmel strain of Wolbachia reduces transmission of Zika virus by Aedes aegypti. Scientific Reports 6:28792. 14) Turley AP., Moreira LA., O'Neill SL., & McGraw EA., 2009. Wolbachia infection reduces blood-feeding success in the dengue fever mosquito, Aedes aegypti. PLoS Neglected Tropical Diseases 3(9):e516. 15

NIE-IR 18-2( 통권 5 호 ) - 인공감염에의한효과는다양하게나타나므로균주및숙주모기선발시유의해야한다 ( 표 8). 숙주모기 < 표 8> Wolbachia 균주를이용한모기감염효과 15) 감염상 Wolbachia 균주이름 바이러스 바이러스에대한효과 Culex quinquefasciatus 천연 wpip WNV 낮은증식및전이율 Culex pipiens 천연미정 WNV 효과없음 Culex tarsalis 일시적인공감염 walbb WNV 감염율증가 Aedes albopictus 천연 walba 와 walbb DENV CHIKV 효과없음 효과없음 유전자이입 walba와 walbb CHIKV 효과없음 DENV 낮은전이율안정적인공감염 wmel CHIKV 낮은전이율 Aedes polynesiensis 안정적인공감염 walbb DENV 낮은증식및전이율 Aeds aegypti 안정적인공감염 wmelpop wmel DENV CHIKV WNV YFV DENV CHIKV WNV YFV 낮은감염, 낮은증식및전이율 낮은감염과증식 낮은감염, 낮은증식및전이율 낮은감염과증식 낮은증식및전이율 낮은증식및전이율 낮은증식및전이율 낮은증식 walbb DENV 낮은감염, 낮은증식및전이율 - 뎅기열퇴치를위해서 Wolbachia에감염된이집트숲모기를배포하는시도들이하나둘씩성공을거두고있다. 2014년부터호주타운즈빌도시에약 4백만마리의모기를배포한뒤, 그지역뎅기열발생건수가줄어들었다. 또한뎅기열발생빈도가높은브라질, 콜롬비아, 인도네시아등의밀집된도시에서도꾸준히감염모기를배포하는중이다 16)17). 15) Johnson KN., 2015. Review: The impact of Wolbachia on virus infection in mosquitoes. Viruses 7:5705-5717. 16) Callaway E. 2016. Rio fights Zika with biggest release yet of bacteria-infected mosquitoes. Nature. doi:10.1038/nature.2016.20878 17) O'Neill, S. L., Ryan, P. A., Turley, A. P., Wilson, G., Retzki, K., Iturbe-Ormaetxe, I.,... & Brown-Kenyon, J. 2018. Scaled deployment of Wolbachia to protect the community from Aedes transmitted arboviruses. Gates Open Research, 2. 16

Ⅰ. 볼바키아 (Wolbachia) 와성비교란미생물 Ⅱ. 성비교란작용기작의특징 III. 국내의연구동향 Ⅳ. 해외의해충방제를위한응용사례 Ⅴ. 결론및제언 Wolbachia 를이용한선충의방제시스템 Wolbachia는박테리아의일종이므로항생제투여를통하여쉽게제거할수있다 ( 표 9). 더불어서, River blindness는선충에대한면역반응이아닌선충에감염된 Wolbachia에대한인체의급성면역반응에의한것임이밝혀졌다 18). < 표 9> Wolbachia 를제거하는항생제효능비교 19) 항생제 Penicillin G Ceftriaxone Gentamicin Doxycycline Erythromycin Telithromycin Rifampicin Co-trimoxazole Ciprofloxacin Ofloxacin Levofloxacin Tetracycline Corallopyronin A 효능약약중강중중강강중강강강강강 이현상은독성을가지는구충제를복용하는경우에도나타나므로특히유의하여한다. 따라서 WHO 등국제기구뿐만아니라빌게이츠재단에서도항생제를이용한안전한질병예방방법에큰관심을기울이고있으며예산을지원하고있는상황이다. 현재 Anti-Wolbachia Consortium(A-WOL: http://www.a-wol.com/) 이국제네트워크를형성하여질병퇴치노력에앞장서고있다. 18) Slatko BE., Luck AN., Dobson SL., & Foster JM., 2014. Wolbachia endosymbionts and human disease control. Molecular & Biochemical Parasitology 195:88-95. 19) Fenollar F., Maurin M., & Raoult D., 2003. Wolbachia pipientis growth kinetics and susceptibilities to 13 antibiotics determined by immunofluorescence staining and real-time PCR. Antimicrobial Agents and Chemotheraphy 47:1665-1671. 17

NIE-IR 18-2( 통권 5 호 ) Ⅴ 결론및제언 Wolbachia 에의한성비교란 Wolbachia 감염에의한효과 - 이기적공생체들은자신의번성을위해숙주의성을교란하며이중 Wolbachia는가장다양한성비교란작용을나타낸다. - 특히곤충류에서성비교란작용은 자성화, 웅성사망, 단위생식, 세포질불합치 로크게나눌수있으며이외에도여러가지행동, 생리생화학적작용을일으킨다. - 선충류에서는필수공생으로진화하여, Wolbachia 없이선충류는새끼를낳을수없다. Wolbachia 감염의활용 - 세포질불합치 작용을이용하여곤충개체군조절가능하며 세포질불합치 를일으키는 Wolbachia 균주는바이러스, 선충류등여러병원균의증식도억제한다. - 선충류에서는 Wolbachia를제거함으로써감염에따른 2차질병의발생을예방가능하다. 국내연구강화를위한제언 국내외연구의종합필요 - 국내응용연구기반이매우미흡한단계이므로기초생태유전적연구가선행되어야한다. - 국외에서이미시도한기술을벤치마킹하는것으로는연구를선도할수없다. 따라서창의적인아이디어와그에부합하는실험방법을채택한연구과제에대한투자가절실하다. - 이러한연구에서얻는결과와이미국내에서진행되고있는연구결과를포괄하여응용연구를진행해야한다. 18

Ⅰ. 볼바키아 (Wolbachia) 와성비교란미생물 Ⅱ. 성비교란작용기작의특징 III. 국내의연구동향 Ⅳ. 해외의해충방제를위한응용사례 Ⅴ. 결론및제언 - 국외에는이미 UN산하 WHO, 국제원자력기구 (IAEA) 등이포함된 Wolbachia 연구국제네트워크가형성되어있으므로이를적극활용하여기초연구및응용연구의수준을단기간내에향상시킴과동시에국제사회에공헌할수있을것으로예상된다. 정책적활용 - Wolbachia의 세포질불합치 작용을이용한방제시스템은국제적으로큰관심을불러일으키고연구에대한투자도활발히이루어지고있다. - 이에대한기초응용연구를통하여국가의연구능력강화및대국민과생태계의건강관리등에대한 One health개념의정책입안과선도가가능하다. 또한국제사회의일원으로서질병퇴치의일원으로서국가위상을제고할수있다. 19

NIE-IR 18-02( 통권 5 호 ) NIE Issue Report 발간일 발행인 2018. 9. 박용목원장 편 집 연구기획관리팀 발행처 인쇄처 국립생태원충남서천군마서면금강로 1210 사 ) 한국장애인이워크협회일자리사업장 (02-2272-0307) Design by PONT(blue-pont@daum.net) 1. 이책의무단복제및전재는삼가주시기바랍니다. 2. 이책은국립생태원홈페이지 (www.nie.re.kr) 를통하여보실수있습니다. 3. 문의 : 국립생태원융합연구실연구기획관리팀 ( 전화 041-950-5938)