2009 학년도 1 학기제주농업마이스터대학실험실습보고서 학과목작물생리학 실험실습제목 현미경을이용한작물의기본구조관찰및각구조의기능이해 실험실습일시 2009. 05. 24. ( 수 ) 15:00-16:00 실험실습장소 담당교수박성준 ( 인 ) 제주대학교생명자원과학대학실습농장및작물학실험실 (5350) 소속 : 친환경과수학과 학번 : 09160602002 성명 : 강창용 제주농업마이스터대학 JE JU A G R IC U L T U R E M E IS T E R C O L L E G E
작물생리학실습 일시 2009. 05. 24. 장소실습농장및작물학실험실 작성자친환경과수학과강창용확인자박성준 실습목표현미경을이용하여작물의기본구조를관찰하고, 각구조의기능을이해한다. 세부목표 현미경의사용법을숙지한다. 식물세포의특징을이해한다. 관다발계의역할과기능을이해한다. 작물잎의구조와기능을이해한다. 공변세포의구조와작용기작을이해한다. 평가과제 1. 광학현미경과실체현미경의차이점을설명하시오. 2. 현미경의배율을계산하시오. 대안렌즈배율 10 (10 배 ), 대물렌즈배율 40 (40 배 ) 3. 식물세포의특징을설명하시오. 4. 관다발계의형태와기능을설명하시오. 5. 엽단면의형태와기능을설명하시오. 6. 기공의구조와개폐작용의원리를설명하고, 기공의개폐작용을통해작물에미치는영향을평가하시오. 7. 작물의생육에꼭필요한요소 ( 필수요소 ) 는무엇인지기술하시오. 8. 뿌리에서작물의물과무기양분이흡수되는데, 흡수되는부위와어떠한원리로흡수되는지설명하시오. 9. 무기양분이뿌리에흡수되기위한상태는무엇인가? 10. 광합성에영향을주는요인 3 가지를기술하시오.
1. 양파표피세포 ( 핵과세포벽 ) 40 배 400 배 1000 배 1000 배 1000 배 ( 세포핵 ) 2. 호박줄기단면 ( 관다발계 ) 40 배 ( 관다발 ) 40 배 ( 관다발 ) 100 배 ( 관다발 ) 400 배 ( 관다발 ) 1000 배 1000 배
3. 풍란엽단면 ( 책상조직과엽록체 ) 종단면 40 배 ( 관다발계 ) 400 배 400 배 ( 물관, 체관, 형성층 ) 4. 옥수수줄기단면 ( 관다발계 ) 40 배 ( 관다발 ) 400 배 ( 물관, 체관, 형성층 ) 400 배 ( 물관, 체관, 형성층 ) 400 배 ( 물관, 체관, 형성층 ) 400 배 ( 물관, 체관, 형성층 ) 5. 양달개비 ( 공변세포 ) 40 배 ( 공변세포 ) 100 배 ( 공변세포 ) 400 배 ( 공변세포 )
계속. 양달개비 ( 공변세포 ) 400 배 ( 공변세포 ) 1000 배 ( 공변세포 ) 400 배 ( 공변세포와엽록소 ) 400 배 ( 공변세포와엽록소 ) 400 배 ( 공변세포와엽록소 ) 6. 기타 동백엽종단면 400 배 ( 세포벽층 ) 큐티클, 표피, 책상조직, 물관, 체관, 해면조직, 기공, 공변세포 7. 평가과제 1) 광학현미경과실체현미경의차이점을설명하시오. 광학현미경 실체 ( 해부 ) 현미경 Working Distance 짧다 길다 관찰방법 프레파라트를제작하여관찰 표본을모형대로관찰 배율 크다 (1배 ~3000배 ) 작다 (1배 ~420배 ) Standard 1500 이하 100 이하 용도 조직분석 해부 2) 현미경배율을계산하시오. ( 대안렌즈배율 : 10, 대물렌즈배율 : 40 ) - 현미경의배율계산 = 대안렌즈배율 대물렌즈배율
- 따라서 10( 대안 ) 40( 대물 ) = 400( 현미경배율 ) - 답안 : 400 배 3) 식물세포의특징을설명하시오. 동물세포의특징은세포벽이없어모양이일정하지않으며, 엽록체를가지고있지않다. 식물세포의특징은엽록체가있고세포벽을가지고있어모양이일정하다 < 세포의구조 > 세포는원형질로된작은상자모양으로핵 ( 核 ) 이라는구형의소체를가지고있다. 핵의모양은구형이많으나때로는거대한끈모양이기도하며알로에의점액 ( 粘液 ) 속의핵처럼부정형인것도있다. 핵의크기도작은것은물곰팡이의핵처럼지름 1μm 크기에서부터소철의일종에서볼수있는난세포의핵과같이지름 60μm 의것까지있다. 핵속의염색사 ( 染色絲 ) 는 DNA 로되어있는유전자를품고있다. 또한, 핵속에는하나이상의인 ( 仁 ) 이라고하는소체가있는데 RNA 를많이함유하고있다. 세포질속에는색소체 ( 色素體 ) 미토콘드리아 골지체등이있으며, 색소체는식물세포에만있는것으로크기가 4 6μm 이다. 색소체에는엽록체 백색체 잡색체등이있는데, 엽록체 잡색체속에는엽록소를함유하고있어이들색소체를가지고있는생물은광합성을할수있다. 미토콘드리아는지름 0.5 1μm, 길이 7μm 로, DNA 와 RNA 를가지고있다. 이것은호흡효소를비롯한여러효소를가지고있어효소활동의중심이된다. 종전에는식물세포와동물세포의관찰법이달랐기때문에골지체는동물세포에만있는것으로생각되었으나전자현미경에의하여식물세포에도있다는것을알게되었다. 동물의세포에는중심체 ( 中心體 ) 라는소체가있어서핵분열시극에하나씩위치하며, 중심립과이것을둘러싼방사선상의선상체로이루어진다. 식물의경우에는조류 균류 이끼식물 양치식물의일종, 은행이나소철에있어서생식세포를만드는핵분열에서중심체를볼수있다. 전자현미경으로관찰하면중심립은 9 개의짧은작은관이원통모양으로늘어서있다. 세포질의내부에는액포 ( 液胞 ) 라는거품구조가포함되어있는데식물세포에서는세포가오래될수록액포의수도많아진다. 동물세포에서는액포가작은형태로포함되어있는경우가많다. 액포속에는여러성분의액체가들어있는경우가있다. 한편, 전자현미경으로관찰해보면세포의세포질속에는주머니를눌러겹친모양의막상구조가있는데이구조를소포체 ( 小胞體 :endoplasmic reticulum) 라한다. 그두께는 1 장의막이 8 10 nm 이다. 이막의표면에리보솜 (ribosome) 이라는입자가무수히붙어있어서단백질합성에관여한다.
4) 관다발계의형태와기능을설명하시오. 관다발이란? 식물에서양분이나물을운반하는통도조직 ( 通道組織 ) 과식물체를지지 ( 支持 ) 하는섬유들의모임. 관다발의기능물관조직은물과물에녹아있는양분들을잎으로운반하며, 체관조직은잎에서식물체의다른부위로양분을운반한다. 줄기에있는목질성요소인물관은몇가지의배열형태를갖고있다. 원생중심주 ( 原生中心柱 ) 는단단한물관이줄기의중심부에있는형태이며, 관상중심주 ( 管狀中心柱 ) 는중심부가비어있거나, 수 ( 髓 ) 라고하는기본조직으로되어있는형태이다. 벼과식물과같은외떡잎식물은여러개의관다발이떨어져서흩어져있는부제중심주 ( 不齊中心柱 ) 이지만, 장미와같은쌍떡잎식물은관다발이중앙부의수를둘러싸면서서로붙어있는진정중심주 ( 眞正中心柱 ) 이다. 관다발은줄기를따라길게뻗어있다. 관다발을이루는조직중방사조직은줄기를가로질러바퀴살처럼뻗쳐나가는데, 관다발에서줄기의주변조직으로물질을운반한다. 관다발조직과지지조직이모여서중심주 ( 中心柱 ) 를이룬다. 관다발의형태관다발에는몇가지형태가있다. 병립 ( 竝立 ) 관다발은체관이물관의한쪽에만있는것으로보통체관이바깥쪽에있다. 이배열이꽃피는식물의대부분을차지하는쌍떡잎식물에서가장일반적인것으로장미 사과 참나무등에서볼수있다. 복병립 ( 復竝立 ) 관다발은체관이물관의안과밖, 양쪽에배열해있다. 포위 ( 包圍 ) 관다발에는체관이물관을완전히둘러싼경우 ( 외체관포위관다발 ) 와물관이체관을완전히둘러싼경우 ( 외물관포위관다발 ) 두가지가있다. 폐쇄관다발은부름켜가없어 2 차생장을하지못하며벼과식물과백합또는야자나무와같은외떡잎식물에서흔히볼수있는데, 관다발이줄기에 2 개또는그이상으로된고리모양을이루며흩어져있다. 5) 엽단면의형태와기능을설명하시오.
6) 기공의구조와개폐작용의원리를설명하고, 기공의개폐작용을통해작물에미치는영향을평가하시오. 그림과같이기공은구조적으로공변세포라는두개의세포로형성되어있어세포에물이많이삼투해들어오게되면부피가커지면서얇은세포벽으로된세포의바깥쪽이부풀면서기공은열리게되고, 물이빠져나가세포의부피가줄면기공은다시닫히게되는것이다. 그런데빛이비추고광합성이시작되면공변세포내에당의농도가높아지게되고이렇게되면삼투압이높아져물은더욱빨리공변세포로흡수되어기공을열게한다. 역으로어두울때는광합성을할수없게되고, 이미합성된당은공변세포로부터다른저장기관으로운반되어녹말로저장되므로공변세포의삼투압은떨어져물은오히려빠져나가기공은닫히게되고만다. 그러나빛이비출때 ( 낮 ) 일지라도가뭄으로물의흡수가줄어들게되면공변세포의삼투압은떨어지면서기공을닫아물의소비를줄이게된다. 비록기공을닫음으로써이산화탄소가부족해광합성을못하더라도생명유지에더중요한물을지키기위해서다. 그러나기공은완전히닫히고열리기도하지만수분부족의정도에따라기공을일부만열기도한다. 즉식물은기공을일부만엶으로써발생되는수분손실과광합성을일부수행함으로써생기는득실을계산하여최고의생명력을발휘할수있도록조절한다는것이다. 기공이란? 숨구멍이라고도한다. 식물의표피세포가특수한분화 ( 分化 ) 를함으로써공변세포 ( 孔邊細胞 ) 가생기는데이공변세포사이에만들어진다. 식물체내의조직과외계 ( 外界 ) 사이의가스교환을담당한다. 공변세포에접하고있는몇개인가의표피조직의세포가다른표피세포와다소다른모양의경우가많은데, 이러한세포를부세포 ( 副細胞 ) 라고한다. 부세포의유무와수 ( 數 ), 기공의배열상태등은식물의종류에따라다르다. 기공은잎에많이존재하는데특히잎뒷면에많다. 그러나물위에뜬잎에서는표면에존재하며앞뒤의구별이없는잎에서는양쪽에거의비슷하게존재한다. 또, 지하나수중에있는부분에는존재하지않는다. 잎이광합성을왕성하게할때, 잎의조직은이산화탄소를흡수하고산소를방출하며, 호흡만을하고있을때는산소를흡수하고이산화탄소를방출한다. 또, 잎은외계로수분을증산시켜식물체내의수분을조절하는데, 이러한작용은공변세포의팽압변화에따른기공의개폐 ( 開閉 ) 에의해조절된다. 보통의표피세포에는엽록체가뚜렷하지않지만공변세포에는엽록체가존재하여광합성을하는것이특징인데, 여기서만들어지는탄수화물이공변세포의팽압변화에관계가있는것으로추측되고있다. 공변세포의구조에는간단한것에서부터복잡한것까지여러가지가있다. 넓은뜻으로는공변세포와부세포를합쳐기공이라고하는경우도있다. 기공개폐의원리공변세포내의엽록체에서광합성을하면포도당이생성되어삼투압이높아진다. 그러면외부세포로부터물의흡수가많아서공변세포내의팽압이증가한다. 팽윤상태가된공변세포는안과밖의세포벽의두께차때문에세포가밖으로밀려나가기공이열린다. 광합성이이루어지지않으면삼투압이낮아져물이빠져나가므로팽압이떨어져안쪽세포벽의탄력으로공변세포는원위치로돌아와기공이닫힌다이것은 ph와직접적인관계가있다. 즉, 공변세포내에흡수된 CO2는 H2O와반응하여쉽게 H2CO3가되고이것은즉시해리된다. 그리하여 H1601 + 와 HCO1601 3 1601 i 으로된다. CO2+H2O H2CO3 H1601 + + HCO1601 3 1601 i. 그런데 CO 2 는 HCO1601 3 1601 i 으로존재하므로광합성에이용될수가없다. 이것이광합성에이용되려면다시 H2CO3로되고이것은 CO2와 H2O로되어야한다. 즉역과정인 H1601 + + HCO1601 3 1601 i H2CO3 H2O + CO2로된다. 이때분자상태로된 CO2는광합성에이용될수있다. 즉수중의 H1601 + 이적어졌으므로 ph가높은경우에광합성이일어나기공이열리게되고 ph가낮은경우에는광합성이이루어지지않아기공이닫힌다.
기공의형태기공은식물의종류에따라특이한형태와배열을갖고있다. 일반적으로쌍떡잎식물들은신장모양의기공을갖고있는반면외떡잎식물들은아령을두개겹쳐놓은모양의바벨형을갖고있다. 7) 작물의생육에꼭필요한요소 ( 필수요소 ) 는무엇인지기술하시오. 작물이토양으로부터흡수하는양분 ( 원소 ) 은 30 여종에이르고있으나영양생리기능상꼭필요한것은이중 16 종으로알려져있어이를작물생육의필수성분이라고한다. 필수성분에는작물이많은양으로흡수하는성분을대량원소또는다량원소라하며탄소 (C), 수소 (H), 산소 (O), 질소 (N), 인 (P), 칼륨 (K), 칼슘 (Ca), 마그네슘 (Mg) 유황 (S), 등이이에속하고비교적소량으로작물생육에요구되는원소는철 (Fe), 망간 (Mn), 구리 (Cu), 아연 (Zn), 붕소 (B), 염소 (Cl) 몰리브덴 (Mo) 등으로이를미량원소라한다. 작물은토양에서흡수한양분과물, 잎에서흡수한탄산가스와광에너지를이용하여탄수화물 ( 전분 ) 을합성 ( 탄소동화작용 ) 하여생장에기초물질로활용한다. 물이외에토양으로부터흡수되는성분을영양소또는영양원소라하며영양소는무기물질로서이로부터유기물이합성된다. 작물에흡수되는대량및미량원소의구분은흡수되는성분의상대적인양의비교치로질소, 인산, 칼륨은다량흡수되어비료의 3 요소라칭하며이들성분들은작물의종류, 작물체의부위, 생육시기등에따라성분함량의차이가있다. 또한필수원소는작물생리기능및생화학적으로다음과같이네개의군으로구분할수있다. 첫째군에속하는원소로서는탄소, 수소, 산소, 질소, 유황으로식물체의유기물구성요소가된다. 식물체는물 (H2O) 이약 80% 를차지하고고형분인탄수화물, 단백질, 지방등유기화합물이나머지 20% 를점유하며이유기물의골격성분은탄소로서태우면질소, 유황성분과함께날아간다. 탄소는대기중산소와결합 ( 산화 ) 하여탄산가스 (CO2) 의형태로변해대기가스중약 0.2% 를차지한다. 토양중에는뿌리의호흡작용으로탄산가스농도가높아대기의 10 배에이르고탄산이온 (HCO3-) 형태로변해작물에흡수된다. 산소는탄소와함께탄산가스로, 또는산소와물로대기와토양으로부터작물에흡수된다. 질소는밭토양에서는질산태 (NO3-) 와논토양에서는암모니아태 (NH4+) 로주로흡수되고유황은아황산가스 (SO2) 와황산염 (SO42-) 으로대기와토양에서각각흡수된다. 둘째군은인, 붕소, 규소원소로서이들은음이온형태 (H2PO4-, HPO4=, PO4, B(OH)4-) 로흡수된다. 셋째군은칼륨, 칼슘, 마그네슘, 망간, 염소등원소로서이온상태 (K+, Ca++, Mg++, Mn++, Cl-) 로흡수되고작물체내에서도이온형태로존재하거나유기이온에흡착되는경우도있다. 이들원소는세포내에서삼투포텐셜의조절과이온간의균형유지등의역할을한다. 특히칼륨, 마그네슘, 망간등양이온 (+) 은효소의구성성분으로각종생화학반응에관여한다. 넷째군은철, 구리, 아연, 몰리브덴등미량원소로주로킬레이트 (chelate) 화합물형태로흡수되고작물체내에서도동일한형태로존재한다. 8) 뿌리에서작물의물과무기양분이흡수되는데, 흡수되는부위와어떠한원리로흡수되는지설명하시오. 뿌리의무기양분흡수 뿌리의표피세포속의용액농도는토양속의물농도보다높으므로물이표피세포나뿌리털로흡수된다. 이와같이농도차이에의한물의흡수를삼투현상이라하며, 표피보다는피층, 내피의농도가높아물은중심부로이동하여뿌리의물관에도달한후물은줄기로이동한다. 또한식물이뿌리털로무기양분을흡수할때에는무조건흡수가아니라필요한성분만을선택적으로
흡수하는데이경우많은에너지의소비가따른능동수송에의한다. 뿌리털에서무기양분흡수는삼투와능동수송에의하며흡수된무기양분은물과함께상승한다. 삼투현상과반투과성막 농도가서로다른두용액을셀로판지로경계된그릇속에넣었을때용질의농도가낮은쪽에서높은쪽으로용매 ( 물 ) 분자가이동하여두농도를같게하려는성질을갖고있으며, 이러한반투과성막을통한용매의확산현상을삼투압이라한다. 이와같이분자의크기가큰용질은통과시키지않고분자의크기가작은용매만투과시키는막을반투과성막이라한다. 능동수송 세포막은반투과성막이면서용질중에서도세포에게필요한것은가려투과시켜주는선택적투과성도가진다. 이와같이농도의경사를거슬러필요한성분만을선택적으로흡수할때이를능동수송이라하고이때에너지가이용된다. 물과무기양분의이동 뿌리털 표피 피층 내피 물관. 물이이동할때약간의물은뿌리세포의세포질경로로이동하나대부분의물은세포벽구멍을따라이동한다. 물은중심부로들어가기전먼저내피에도달하면내피세포벽에는카스파리선이라는왁스로된부분이있어내피조직의세포질을통과하며그곳에서다시세포벽을따라이동하여물관부에도달한다. 물에녹은무기양분은뿌리털과표피세포로들어간다음피층의세포질로들어간다. 내피에도달할때까지는수동적이었으나 ( 삼투현상, 확산 ) 내피에서는능동수송이기때문에많은에너지를필요로하며물관부로들어간다. 뿌리에서의호흡작용 뿌리끝의세포와뿌리털표면은세포벽이얇고가스의통과를방해하는큐티클층이없기때문에가스교환이일어남 뿌리의구조 뿌리를길게자라게하는생장점과생장점을싸서보호하는뿌리골무등이있다. 뿌리의횡단면 뿌리털, 피층, 물관, 체관으로구성
뿌리관다발과줄기관다발의차이 쌍떡잎식물의경우줄기의관다발은고리모양으로배열되었으나, 뿌리의관다발경우 4 개의팔을가진십자모양이고 4 개의팔사이에는체관이있다. 뿌리털에서의물과무기양분의흡수 뿌리털세포속의원형질의농도가흙속의농도보다높아서흙속의물과무기양분이뿌리털세포로이동 ( 두용액의농도를같게하려는성질 : 삼투현상에의해 ) 뿌리털에서흡수된물과무기양분의이동 뿌리털에서피층의세포를지나뿌리의물관에도달, 줄기의물관, 잎의잎맥으로올라감. 9) 무기양분이뿌리에흡수되기위한상태는무엇인가? 토양질소의유효화 암모니아化性作用 (Ammonification) : 유기물중의단백질, 아미노산등이토양미생물의분해를받아암모니아태질소 (NH4) 를생성하는작용. 이과정은종속영양성미생물에의해 2 단계로일어나며에너지가방출된다. 토양유기물중의질소 RNH2 + CO2 + additional products + energy RNH2 + H2O NH3 + ROH + energy Ammonification( 암모니아화성작용 ) 에의해얻어진 NH4+ 는쉽게 NO2- 나 NO3- 로산화된다. 질산화작용 (Nitrification) 토양중의암모니아태질소 (NH4-N) 가미생물의작용에의해서아질산태질소 (NO2-N) 를거처질산태질소 (NO3-N) 로전환되는것. 식물은질산태질소를흡수한다. 이역시 2 단계로되어있으며. 각단계는 nitrosomonas 와 nitrobacter 가관여한다. 2NH4+ + 3O2 2HNO2 + 2H+ 2HNO2 + O2 2H+ + 2NO3- ------------------------------------------------- 2NH4+ + 4O2 2NO3- + 4H+ + 2H2O 질산화작용은 nitrification inhibitor 에의해억제될수있다. 이로써잘알려진 2chlor-6-(trichlormethyl)-pyridine 은 nitrate 의생성을완전히막고암모니아동화를일으킨다고한다. 이질산화억제제는암모니아태질소비료를효율적으로이용하기위해시용되어지고있으며이의시용은암모니아태질소가질산태질소로전환되는것을막아이동성이강한질산태질소의 leaching 에의한질소의손실을막는다. 또한질산화작용의방지는작물중질산태질소의함량을줄이는데사용되고있다. 탈질작용 ( 脫窒 ; Denitrification) 질산태질소 (NO3-N) 가유기물이많고환원상태인조건에서미생물에의해산소를빼앗겨일산화
질소 (NO) 나질소개스 (N2) 가되어공중으로날아가는것. 토양의침수나혐기적분해가일으날때많은종류의혐기성균들은아질산 (nitrite; HNO2) 나질산 (nitrate; HNO3) 를산소원으로이용할수있다. nitrate 는몇단계에걸쳐 N2O22 나 N2 로환원된다. 미생물의탈질작용은토양계로부터의질소손실을가져오며그총량은총질소시비량의 5-50% 에달한다. 탈질작용은토양수분이많거나미분해유기물이존재하거나토양용액중산소가적은경우에촉진된다. 탈질은생근이토양에많이분포해있을경우급격히증가하는데이는뿌리의분비물이탈질균을자극하여탈질이증가하는것으로추정된다. 논은기본적으로혐기성이므로탈질작용이잘일어난다. 양분의흡수방법 C : 대기 (CO2) O : 대기와토양중 O2 H : 토양중 H2O 기타광물질 : 토양으로부터식물뿌리가흡수 흡수방법 : 집단유동, 확산및뿌리의신장등 1 뿌리와토양입자간의접촉교환 ( 뿌리의 H 이온과토양입자의 K 이온 ) 2 뿌리와토양용액간의이온교환 (Mucigel 의 H 이온과토양중 K 이온 ) 3 이온농도차에의한이온의확산 ( 농도가높은곳에서낮은곳으로, 특히 K, P) 4 수분농도차에의한집단유동 (mass flow)( 식물의증산작용에의해토양중용액의흐름이뿌리쪽으로의흐름. 대부분이광물질이이방법에의해흡수된다 ) 5 뿌리의신장에의한접촉흡수 ( 각종이온이있는곳으로식물의뿌리가신장, Ca 및 Mg) 10) 광합성에영향을주는요인 3 가지를기술하시오. 3 가지주요소 : 빛 ( 세기와파장 ), 이산화탄소의농도, 온도 광합성에소요되는에너지는햇빛 ( 가시광선영역 ) 이다. 엽록체안에존재하는엽록소에서는특정한파장의빛 ( 청색파장 (450nm 부근 ) 과적색파장영역 (650nm 부근 )) 을흡수하면엽록소분자내전자가들떠서전자전달계에있는다른분자에전달된다. 전자전달계에서는들어온전자에너지로산화환원반응을진행하여 ADP 를 ATP 로바꾸어주는광인산화반응을한다. ADP + PO4- + 에너지 (energy) ATP 엽록소만으로는빛의스펙트럼중일부분만이용할수있으므로, 식물은엽록소외에도다른많은종류의색소화합물 ( 카로티노이드, 크산토필등 ) 을통하여다양한파장의빛에너지를흡수하거나너무강한빛을거르기도한다. 4 가지주요소 : 빛 ( 파장과세기 ), 온도, 이산화탄소농도, 물 빛의세기와온도 ( 블랙만의실험 ) 1900 년대초블랙만 (Frederick Frost Blackman) 은매티 (Gabrielle Matthaei) 와함께빛의세기와온도가탄소고정률에미치는효과를조사하였다. 일정한온도에서, 광합성률은초기에는빛의세기에따라광합성률은증가하다가어느정도빛이강해지면더이상증가하지않고일정해졌다. 일정한빛의세기에서, 강한빛에서의광합성률은한계온도까지증가하다그이후떨어지지만
약한빛에서온도는광합성률에영향을거의끼치지못했다. 위실험은매우중요한 2 가지사실을보여준다. 첫째, 이실험광화학반응 (photochemical reaction) 이일반적으로온도에영향을받지않는다는이전의통념을뒤집고새로운이론을제시했다. 온도에영향을받지않고빛의세기의영향을받는광의존적반응 (Light-dependent reaction light-dependent 'photochemical') 과온도에영향을받는광비의존적반응 (Light-independent reaction light-independent, temperature-dependent), 2 개의반응과정이전체광합성과정에관여할것임을알려주었다. 둘째, 블랙만의실험은제한요소 (limiting factors) 의개념을설명해준다. 빛이강하더라도온도가낮을경우광합성량이증가하지않았다. 따라서한가지결과에여러원인이작용할경우여러가지중한가지원인이전체결과를결정짓는제한요소로작용할수있다는것을블랙만의실험을통해알수있다. 빛의파장수면위에있는시아노박테리아 ( 남조균 ) 보다수심 1m 이하에사는남조균의경우물에의한빛의흡수, 산란때문에일부파장의빛만이용하게된다. 수심이깊어질수록이용할수있는빛의파장이한정되기때문에광합성량을제한할수있다. 이를극복하기위해남조균은피코빌리솜이라는기관을가지고있다. 이산화탄소식물체내에흡수된이산화탄소는포도당의탄소골격을구성하게된다. 이산화탄소농도가증가하면광비의존적반응이증가하여다른요소에의해저해되기전까지탄수화물로저장되는탄소량이늘어난다. 이러한탄소고정량증가의원인중하나는광비의존적반응에서이산화탄소를고정하는데관여하는효소인 RuBisCO 이다. RuBisCO 는탄소고정뿐만아니라광호흡에도관여하므로 (RuBisCO 는이산화탄소뿐만아니라산소와도결합한다.), 이산화탄소의농도증가는 RuBisCO 의광호흡반응을촉진할수있다. RuBisCO 에의한광호흡반응이감소되면전체적으로봤을때식물의탄소고정량이늘어나므로식물에게이롭다. 산화제 ( 광호흡반응효소로의역할 ) 로서의 RuBisCO 효소의생산물은광합성산물과다르게 3 탄당 (3 인산글리세르산 ) 이아니라 2 탄당 ( 인산글리콜산 ) 이다. 인산글리콜산은캘빈회로에서대사되지못하고캘빈회로의유지를위해필요한 RuBP(ribulose 1,5-bisphosphate) 와같은당 ( 糖 ) 을소모한다. 인산글리콜산은농도가높을경우식물에독성을나타내는글리콜산으로빠르게전환되어광합성을저해한다. 글리콜산대사과정은 3 인산글리세르산을기준으로봤을때 75% 의탄소량만을캘빈회로에다시내어놓기때문에글리콜산의축적은에너지의소모를의미한다. 간략한글리콜산대사과정은다음과같다 : 2 글리콜산 + ATP 3- 인산글리콜산 + 이산화탄소 + ADP +NH3 글리콜산대사과정은광호흡으로널리알려져있다. 광호흡은광의존적인산소소모와이산화탄소방출이라는특징을가지고있다. 보통약 3% 의이산화탄소농도에서광합성반응이최대가되며현재대기중의이산화탄소농도 (0.03%) 로도식물의광합성에는충분하다. 물최종산물인포도당에수소를제공하며, 물분해의부산물인산소를다른생물들이호흡에이용한다.
제 2 광계에서산화된엽록소 a 분자를환원시키기위해서는외부에서의전자공급이필요하다. 식물과시아노박테리아 ( 남조균 ) 에서전자공급원은물이다. 2H2O 2H+ + O2 + 4e- 제 2 광계 P680 에서 2 개의물분자는 4 개의수소이온과 1 개의산소분자와 4 개의전자로쪼개어진다. P680 은제 2 광계에서티로신에둘러싸인반응중심엽록소 a 를말하며빛에너지에의해전자를내어놓는다 ( 광합성반응최초의전자공여자역할 ). P680 아래쪽에는망간이온을함유한효소복합체가있어이곳에서물의분해가있어난다. 물에서얻어진수소는 NADPH. ATP 를만드는데사용되며, 산소는생명체의세포호흡에쓰인다. 광합성은빛이관여하는명반응과관여하지않는암반응으로나뉜다. 이중암반응에는특히많은효소가단계별로관여한다. 효소는단백질로구성되어있으며화학반응속도를현저히증가시킨다. 모든효소는특정한온도범위내에서활성이가장크게나타난다. 대개의효소는온도가 35 45 에서활성이가장크다. 이것은온도가올라가면화학반응속도가일반적으로커짐에따라효소의촉매작용도커지지만, 온도가일정범위를넘으면화학반응속도는커져도단백질의분자구조가변형을일으켜촉매기능이떨어지기때문이다. 암반응의캘빈회로를보면복잡한화학물질들이단계별로나온다. 그단계별로다른효소가존재한다. 화학시기복잡한만큼효소이름도복잡하다. 예를들면리불로스 -1,5- 이인산카르복실라아제, 글리세르알데하이드 -3- 인산 - 탈수소효소, 알돌라아제, 포스포 - 리불로키나아제등이다. 효소의이름은대부분 -ase(- 아제 ) 로끝난다. 광합성은식물스스로하는것이맞다. 효소도식물에서만들어진것이다. 식물에서도동물에서와마찬가지로 DNA 의정보를이용해필요한효소와호르몬을직접만든다. 빛의세기와온도는다른조건이다. 물론빛이강하면온도도올라가지만항상같은조건은아니다. 예를들어날이흐린날에도주변의조건에따라온도는올라가거나내려갈수있다. 온도는위에서설명한것과같이효소의활성에따른것이다. - 끝 -