Chapter 5 종種,(Species) Ⅰ. 진화론과종의개념 1. 진화론이전의종의개념 2. 진화론이후의종의개념 Ⅱ. 생물학적종의개념 1. 생물학적종개념 2. 생식적격리기작 3. 생물학적종개념의문제점 III. 종개념의다양성 1
종 (Species) 은분류계급, 범주 (category) 의하나!!! 1. 레이 (Ray, 1686)- 종류 (kind) 의의미로처음사용 2. 마이어 (Mayr), 심슨 (Simpson)- 동물계 3. 러브 (Love), 헤스롭 (Heslop), 해리슨 (Harrison)- 식물계 여기서의종은분류계급으로서의종보다도종단계의분류군 (taxon) 으로서의종이다. 즉, 어떤성질을가진분류군들이종단계의것들인가, 종과종사이의구분은어떻게할것인가등이중심문제가된다. 2
1. 17세기의레이 18세기의린네 : 정의와기본개념들이일차적으로정리. Eidos of Plato : 형태적으로동일하고구조적으로유사한생물의집합체로서종을인식. 에이도스 (Eidos ): 구체적으로현상되고감각되는사물의형상 ( 形象 ) 이데아 (Idea): 육안이아니라마음의눈으로통찰되는사물의순수하고완전한형태. 2. 린네등이인식한이런종을형태적 (morphological), 유형적 (typological) species, 원형 (archetype): 영원하고불변하는사물의본질 ( 原形 ) Socrates Plato Aristoteles Linne Eidos of Plato: Theory of form, Theory of ideas species concepts 3. 유명론적 (nominalistic) 종개념 : 실제적모순을확대발전시켜종이란실존하는것이아니다. 고전적인종의개념비판 단형종 (monotypic species) 다형종 (polytypic species) 3
The Dusky Lory (Pseudeos fuscata) is a monotypic species of parrot in the Psittaculidae family, and the only species of the genus Pseudeos. Euphaedra cyparissa aurantina B. Euphaedra cyparissa aurata I. Euphaedra cyparissa nominalina M. 4
1.18 세기말 19 세기초 : 생물의진화에관한의식이높아지면서종의개념에 대한새로운검토시작 2. 종 - 정지상태에있는것이아니라변천하는것이고, - 미발달상태로부터성숙발전하여마침내사멸하거나새로운종으로 - 개조되어간다고생각. - 아종 ( 亞種 ), 변종 ( 變種 ) 또는근친종 ( 近親種 ) 의존재는종이진화하는이행상태를표현하는것 3. 다윈이후 19세기후반기 - 진화론을기초로하여종의다면적인성질즉, 종의발생, 번성, 분화및소멸의여러단계로이해 - 종간의계통적인유연관계를나타내는계통수작성을위한시대 - 생태유전학연구를바탕으로한새로운종의개념을정립 5
변종 ( 變種, variety) : 동식물의각종 ( 種 ) 내에서있는여러가지형 ( 型 ), 개체또는집단적인변이, 지방적인변이 6
마이어 : " 종 (species) 이란자연에존재하는집단 (extant) 으로서현재교배가이루어지고있거나또는잠재적교배능력이있는것. 따라서다른유사집단과생식적으로격리된개체군이다. 생물학적종 (biological species) 의개념을확립하는기초 " 종은다른군 ( 群, group) 과생식적으로격리되고 같은군내에서는상호교배가가능한자연집단이다." 생식적격리 (reproductive isolation) 에의해종구별교배가가능한집단을같은종으로취급 -> 격리적종 (isolation species) 7
A. platyrhynchos platyrhynchos Linnaeus, 1758 A. platyrhynchos domesticus Linnaeus, 1758 Anas platyrhynchos L. 청둥오리 Anas acuta L. 고방오리 실험실에서교배가가능은하지만, 자연상태에서두종의잡종은발견되지않음. 생식적격리 를일으키는장벽이존재 8
a 계절적장벽의예 1) 교미전격리기작 (premating isolation mechanisms, prezygotic barrier) a 계절적장벽 ( 季節的障壁, climatic barrier) 종의출현, 교배시기의차이 b 행동학적장벽 ( 行動學的障壁, ethological barrier) 각종만의독특한형태나행동으로구애행동 (courtship) 을나타냄. 체색, 몸의일부분의색 -- 공작 (peacock), 펭귄 (penguin) - 수컷이암컷에게조그만조약돌을선물 반딧불이 (firefly) - 발광하는방법 귀뚜라미, 개구리, 새 - 소리가장벽 ( 障壁, barrier) Bufo 모기의 americanus 수컷이날개를진동하며내는소리가 Bufo 암컷을 fowleri 자극 c 기계적장벽 ( 器械的障壁, mechanical barrier) 두생식열쇠설종이동일한 (lock 지역, and 환경에 key 서식하지만 theory)- 교배가일어나지않음. Bufo americanus 초파리 (Drosophila) 는이른봄, 의 Bufo 교미기 fowleri 구조는는늦봄에종마다산란하기차이를때문가짐 d 생태적장벽 ( 生態的障壁, ecological barrier) 서식지의환경, 장소의차이에따른생식적장벽 9
2) 교미후격리기작 (postmating isolation mechanisms, postzygotic barrier) 생리적장벽 ( 生理的障壁, physiological barrier) a 교미시체내에서수정이일어날수없는경우 b 수정후발생과정에서그치는경우 ( 발생도중사망 ) c 제 1 세대 (F1, 잡종개체雜種個體 ) 가태어난후죽어버리는경우 d 불임성 ( 不姙性, sterile) 의개체가만들어지는경우 e 임성 ( 姙性, fertile) 이라고하더라도제 1 세대의후손의개체에결함이생기는경우 이상과같은생식적장벽에의하여다른집단과혼합되지않는 뎀 (deme) 의집단이곧생물학적종이라고할수있음 10
Mule( 노새 ): horse(equus caballus) X donkey (E. asinus) Hinny( 버새 ): horse X donkey 11
1) 불충분한정보 (insufficient information) - 개체변이는같은종내에서변이가일어난한형태형 (morphotype) 이나 표현군인지아니면다른종인지를구분하기힘든다. - 성적이형, 연령에따라생기는변화, 다형현상등의변이양상 Metamorphosis, 새의깃갈이시기, 간흡충 Fasciola hepatis lytral color pattern types of Harmonia yedoensis 2) 단위생식 ( 單爲生殖,uniparental reproduction) 새로운개체의생성 - 자가수정, 단위수정, 위수정 (pseudogamy), 영양생식 (fussion) 개체군 - 상호교배집단 - 단위생식 (uniparental reproduction) - 무성종 (agamospecies, asexual species) -- 마이어와심프슨 단위생식생물 (uniparental reproducing organism) 형태적불연속성 종의한계. 생식적으로격리된염색체형태군은보통품종 ( 品種, race) 취급 지렁이의일종인 Eiseniella tetraedra 와같이단위생식만으로증식하는종 - 개체간에유전자교환의기회가없다. - 생물학적종개념 -- 각개체들은모두다른종 Elytral color pattern types of Harmonia axyridis 12
lytral color pattern types of Harmonia yedoensis Elytral color pattern types of Harmonia axyridis 13
Sp. C o X o Sp. B 3) 불규칙한생식격리 (inconstant reproductive isolation) Sp. A : A, B, C, 3 종이있을때 A 와 B, A 와 C 는생식이일어나나 B 와 C 는생식이 일어나지않을때 B-A, C-A 는생물학적종의개념으로설명이곤란. 4) 진화적중간단계進化的中間段階, evolutionary intermediacy) (1) 동포종 ( 同胞種, sibling species) - 형태적으로는거의차이를찾아내기가어려울만큼아주근사하지만 생식적으로격리된종 - 자매종 ( 姉妹種 ) : 자매군 ( 姉妹群, sister group) 과구분 동소종 (sympatric species) 이소종 (allopatric species) 생태종 (ecospecies) 14
자매종 (sibling species) 의예 1 Hyla suweonensis Hyla japonica Hyla suweonensis 는수원을중심으로서해안을따라분포, 한국고유종두종은형태상으로는구별이불가능하며번식기의울음소리로만식별이가능 15
자매종 (sibling species) 의예 2 Gray flycatcher Dusky flycatcher 한정된지역에서의형태적유사성으로인해동종으로인식하는오류를범한예 - 딱새 16
DNA barcoding (Astraptes fulgerator) 동일한형태를보이는열대팔랑나비 (adult) 10 종의유충 17
4) 진화적중간단계 ( 進化的中間段階, evolutionary intermediacy) (2) 생리적격리없는형태적차이생식적인격리가일어나지않지만형태적으로차이가현저히나타나는경우 - 형태적차이와생식적격리가일치하지않는경우 - 두종사이의생식적격리기작이간헐적으로파괴되는속들 18
속개체군들의불규칙분포 숫자는서로다른종을표시. 두개의개체군이접촉할때이들은잡종개체군 (H) 를형성 다른개체군들에서는장벽 (B) 에의하여생식적격리가이루어짐. in 고립개체군 (isolation population) (Mayr, 1963). in in 19
(3) 잡종형성 (hybridization) - 별종관계를유지하던두개체군에서우연한경우에생식적격리기작이파괴될수있으며, 잡종개체가새로운개체군을형성하는경우. 기원이잡종화에의해서이루어진자연집단의예 동소잡종 (sympatric hybridization) 생식적격리가완전히파괴되어서두양친종이하나의신종으로형성되는경우 복배수체 (amphiploidy) 두양친종의염색체조를다갖춘개체인이질배수체 (allopolyploid) 를형성. Allopolyploidy occurs when an individual has multiple sets of chromosome sets derived from different species. Nondisjunction of species B can yield diploid gametes which produce a sterile hybrid with species (A). If its gamet Allopolyploidy occurs when an individual has multiple sets of chromosome sets derived from different species e fuses with a haploid gamete from species A, a fertile allopolyploid offspring may result - a new species.
(4) 반종 (semispecies) - 지리적으로격리된집단에서아종과종사이의중간지위를보일때 Tridentiger obscurus 검정망둑 Tridentiger brevispinis 민물검정망둑 두종은아종에서종으로분화중이라고주장형태상뚜렷한차이, 유전자분석에서도별개의분류군으로확인되었으나, 유연적근연치의차이가종수준이하를보이며, 서식처의분리로인해유전자교환이일어나지않지만, 서식처분리가깨어진경우엔자연잡종이발생하여교배전격리기작이아직까지불완전하다 -1995년한국동물분류학회지 21
5) 기타특수한상황 (special situation) - 증거의수집, 해석의어려움, 고생물학 (paleontology) 1. 진화의연속성 (evolutionary continuity, missing link) - 쥬라기의암모나이트인 Kosmeras 화석 - 거의완벽히그연속성을보존 (Brinkman, 1929)- 발견된지층에따라진화순 서를결정. 2. 한정된증거의양 (amount of evidence limited) - 행동이나소리또는염색체그리고생리적특성 3. 기생 ( 寄生, parasites) parasitoids 숙주에따른변이 - 숙주종의생리적인차이 - 비유전적, 형태적인차이 Hymenolepis nana Hymenolepis diminuta ( 쥐조충 ) ( 왜소조총 ) Hymenolepis nana ( 왜소조총 ): 쥐의소장에서기생하며인체감염을일으킴. Hymenolepis diminuta ( 쥐조충 ): 다른숙주로인한변이일지도모른다는의구심 22
숙주의아종의지표 - 새털이목 (Mallophaga) 의숙주들은거의형태적차이미약, 비슷, 이런경우기생충인새털이종들은지리적기원이다른숙주들을아종으로구분하는지표숙주의종결정 - 중간숙주없음, 숙주개체에서떠나지못하는기생충 - 유전자교환의기회가전혀없다. 기생충개체간에형태적차이가어느정도있어도기생충이존재하는숙주개체들은모두같은종일가능성이많다. 새털이 새털이목주로조류의외부에기생하는새털이목은이목의곤충과비슷하며상피세포를먹이로먹고산다. 숙주특이성이있어숙주의아종을찾는지표로활용가능 23
1. 유형학적종의개념 ( 有型學的種槪念, typological species concept) - 통속적으로부르는생물의종류 ( 種類, kind) 가바로종으로통하는단순한 종의개념 - 개체들은서로간에특별한관계가있는것이아니라단지원형의표현일 뿐이며변이는각종의주체가되는사고가불완전하게표현된것. -> 형태 (morphospecies) - 형태종의문제점 첫째, 성적이형, 연령차이, 다형현상, 또는개체변이에의한구조상차이 둘째, 동포종 ( 姉妹種, sibling species) 2. 유명론적종의개념 ( 唯名論的種槪念, nominalistic species concept) -" 오직개체만이존재할뿐이며종이란것은인위적인추상물 이라는개념. - 베시 (Bessy) 는 " 자연은개체를낳는다. 그래서종이란상상의산물로서 사고를위한개념에지나지않는다. 그러므로종이란우리가많은수의 개체를집합적으로다룰수있도록창안한것일뿐이다." 24
3. 진화적종의개념 ( 進化的種槪念, evolutionary species concept) - 심프슨 (1961) 이생물학적종의개념에다가시간적인개념의요인을첨가하여제시 1) 다른종으로부터갈라져서진화가계속되어온직계 (lineage) 2) 양쪽의직계사이에는생식적격리가완벽하게이루어지지않아교잡 ( 交雜 ), 교미 ( 交尾 ) 가일어나는경우. 3) 다른종과교배를하여생식이이루어져잡종집단을만들어내는경우, 시간이흐르면신종으로발전가능. 4) 종-> 특이한형질보유 -> 다른종과구별종의게놈-> 돌연변이, 자연선택-> 유전, 축적-> 다른게놈, 적합한돌연변이만이축적됨 25
4. 분자생물학적종 ( 分子生物學的種 ) Flokin: " 종이란 DNA의거대분자가포함하는퓨린 (purine), 피리미딘 (pyrimidine) 염기배열조합의정도가크건작건비슷하며, 아미노산배열이비슷한물질의생합성을일으키는작동물질 ( 作動物質 ), 제어물질 ( 制御物質 ), 억제물질 ( 抑制物質 ) 들을갖고있다. 이아미노산배열전체가한세포또는여러가지로분화한많은세포속에서그종이번영하고있는생태적지위에적응하는형으로비슷한구조나기능상의특징을산출하는것이다. 1) PCR(polymerase chain reaction) : DNA나 RNA의재료를다루기가용이함 2) 생화학적기술 : 다차원전기영동법 3) 유전자정보은행 : 염기서열의재구성과비교등의유전자분석 4) 핵산의분석과조작기술 5) 통계학과계통학적기법 : 생물시계 (biological clock) 26
Summer form - Genus Arthula Overwintering form - Genus Arthula 27
Maximum parsimony strict consensus tree Maximum likelihood tree DNA sequences 28