2.1 에너지, 효소 2.1.1 에너지, 생명그리고열역학법칙 에너지는다른형태와상태로존재한다 운동에너지 (kinetic energy) : 파동, 전자, 원자, 분자기질, 물체와같은움직임의에너지 ( 전기에너지, 복사에너지, 열에너지, 소리와움직임의에너지 ) 퍼텐셜 ( 위치 ) 에너지 (Potential energy) : 움직이지않는위치또는원자가특별하게배열되어있을때나타나는저장된에너지 ( 화학에너지, 핵에너지, 중력에너지, 저장된역학에너지 ) 높은산의눈이아래로미끄러져내려갈때, 용수철이튀어오를때 : 위치에너지가운동에너지로전환됨 자전거를타고오르막길을오를때 : 운동에너지가위치에너지로전환됨 2
살아있는생명체에서에너지전환 : 생명체는당분자를분해해서위치에너지를운동에너지로전환 이화작용 (catabolic reaction) : 당과같은복합체분자를분해 동화작용 : (anabolic reaction) : 간단한기질을복합체분자로조립하기위해에너지필요 ( 예 : 광합성, 아미노산을단백질로합성 ) 자유에너지의변화는반응이자발적으로일어날지아닐지를말해준다. 자유에너지 (free enegy) : 계에서일하기위해사용가능한에너지. 살아있는생명체에서분자들의합성, 움직임, 재생산과같은활동에수반되는화학적, 물리적일을수행 자유에너지방정식 ΔG = ΔH - TΔS Δ : 델타 = 변화량, ΔG : 자유에너지의변화, H : 열, T: 절대온도, ΔS: 엔트로피의변화량 3
세포는발열반응과흡열반응을짝지우기위해 ATP 를사용한다 생명체의성장, 생식, 움직임, 등을포함한모든자유에너지감소반응은커다란음수의 ΔG 를가지는다른반응과결합하는짝지어진반응에의해가능 이때 ATP 는자유에너지를공급. ATP 의구조 4
ATP + H 2 0 ADP + p i ΔG = - 7.3 kcal/mol 5
ATP 의형성과가수분해는생물학적반응에서가장중요하다 6
글루탐산 글루타민 ATP 가수분해에의해구동되는세포반응의예 7
2.1.2 생물학적반응에서효소의역할 효소 (Enzymes) - 생물학적반응을촉진시키는촉매로단백질로구성 - 반응의속도는 10 6 ~10 12 배더빨라진다 - ase로끝나는이름을갖는다. 예, 단백질분해효소 : Protease 효소는활성화에너지를감소시킴으로써반응을가속시킨다 활성화에너지 (Activation energy) - 반응을시작하기위하여초기에필요한에너지 8
활성화에너지감소에서의효소의영향 활성화에너지 9
효소는반응물과결합한후변하지않은채로분리된다 기질 : 효소가촉매하는특정한반응분자나분자그룹 활성부위 : 기질분자와결합, 또기질분자를인지하는효소부위 효소특이성 : 단일유형의분자반응이나밀접하게관계된분자반응을촉진시키는특성 효소의촉매순환 10
효소보조인자 (Enzyme cofactors) - 많은효소들이촉매반응을위하여반드시필요로하는무기물혹은 단백질이아닌유기물질 - 무기보조인자들 : Mg, Zn, Mn, K, Cu, Fe 등의금속성이온들로서이를보조인자 (cofactor) 라한다. - 비타민등의유기보조인자들 : 조효소 (coenzyme). 대부분의효소는좁은범위의온도나 ph 에서최고의활성도에도달한다 효소는특정온도나 ph 에서최고의활성을갖는다 11
온도에대한영향 - 온도의증가는분자운동의증가에의하여화학반응을증가시키 므로효소의활성도온도증가에따라증가. - 그러나일정온도이상에서수소결합의파괴에의한단백질의 3차구조가변하여효소의활성이급격히감소 - 일반적으로최적온도는 40 ~50 이며, 북극눈벼룩효소는 -10, 뜨거운온천수에서식하는고세균효소는 80 이상 12
ph 의영향 - 효소의활성에최적 ph 가존재하는데, 대부분이 ph 6~8 범위임 효소활성에서 ph 의영향 13
2.2 화학에너지의수확 : 세포호흡 세포에너지대사의개관 2.2.1 에너지, 생명그리고열역학법칙 광합성에의하여획득한에너지는식물자신과동물, 다른생물에 의해 ATP 생성에사용 - 이때산화 - 환원반응에의한전자의흐름에의하여에너지를 공급받는다 짝지어진산화 - 환원반응은에너지대사에서전자의흐름을만든다 산화 (Oxidation) - 어떤물질로부터전자를제거하는것 환원 (Reduction) - 어떤물질에전자가첨가되는것 14
- 탄소와수소 : 전자를부분적으로잃었으므로메탄은산화되는것이다 - 산소 : 전자를부분적으로얻었으므로산소는환원되었다 - 따라서산화 - 환원반응에서전자위치의변화는반응물과생성물에서 15 화학에너지의변화를유발
전자는연료물질로부터최종전자수용체로흐른다 광합성 (Photosynthesis) - 태양에너지를수집하여복잡한유기분자의화학에너지로전환시키는과정 16
세포호흡에서, 세포는산화적인산화에의하여 ATP 를만든다 세포호흡 (Cellular respiration) - 유기분자로부터산소로전자를전달하는반응과 ATP 를만드는반응을포함 포도당의사용시 C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 32 ADP + 32 P i 6 H 2 O + 6 CO 2 + 32ATP - 포도당의전자와양성자가산소로이동되어물이형성되고, 남은탄소는이산화탄소로배출 산화적인산화반응 (Oxidative phosphorylation) - 전자가산소에전달되면서방출되는에너지를사용하여 ADP 에인산기를붙여 ATP 를합성하는과정 17
세포호흡의 3 단계 1. 해당과정 (Glycolysis) - 포도당이피루브산 2 분자로분해 2. 피루브산산화와시트르산회로 : 피루브산이아세틸기로전환된후에이산화탄소로완전히산화되는과정. 3. 전자전달계와산화적인산화 - 이전단계에서생성된고에너지의전자가일련의전자운반체에의하여최종적으로산소에운반 - 이때방출되는자유에너지가 H + 농도기울기를만들고, 이농도기울기를이용하여 ATP 합성효소가 ATP 를합성 18
2.2.2 해당과정 (Glycolysis) 해당과정의반응은에너지요구단계와에너지방출단계를포함한다 해당과정 포도당 + 2 ADP + 2 P i + 2 NAD + 2 피루브산 + 2 NADH + 2 H + + 2 ATP - 에너지요구반응 : 2 분자의 ATP 가가수분해되어포도당이불안정한인산화유도체로전환 - 에너지방출반응 : 4ATP 가생성 2ATP 가얻어진다 19
양성자추가전자 1 개추가 전자 1 개추가 전자운반체 NAD + 20 (Nicotinamide adenine dinucleotide)
기질수준인산화 (Substrate-level phosphorylation): 기질의인산기를 ADP 로옮겨 ATP 를생성하는효소촉매반응 21 기질수준인산화에의한 ATP 합성메커니즘
2.2.3 피루브산산화와시트르산회로 피루브산산화는시트르산회로를위한 2 탄소연료를생산한다 피루브산산화 (Pyruvate oxidation) - 피루브산이세포액에서미토콘드리아기질로이동 - 피루브산의 COO - 가 CO 2 로제거되고, 아세틸기는 CoA 로옮겨져아세틸 -CoA 가되어시트르산회로에주입 - 이때방출된 2 개의전자는 NAD + 가받아들여 NADH 가됨 22
시트르산회로는아세틸기를 CO2 로완전히산화시킨다 시트르산회로 (Citric acid cycle) - 트리카르복실산회로 (tricarboxylic acid cycle) 또는크렙스회로 (Krebs cycle) 라고도한다 - 회로를한바퀴돌면아세틸기가완전히산화되어 2 분자의 CO 2 가생성, 기질수준인산화에의하여 ATP 를합성 - 산화과정에서방출되는전자쌍들은 NAD + 와 FAD + 가받아들여 3 개의 NADH 와 1 개의 FADH 2 를생성 - 1 acetyl-coa + 3 NAD + + 1 FAD + 1 ADP + 1 P i + 2 H 2 O 2 CO 2 + 3 NADH + 1 FADH 2 + 1 ATP + 3 H + + 1 CoA 23
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탄수화물, 지질, 단백질은산화과정의전자공급원으로작용한다 탄수화물 - 단당류로가수분해되어해당과정에주입 지질 - 먼저글리세롤과지방산으로가수분해 - 글리세롤은글리세르알데하이드 -3- 인산으로전환되어해당과정으로유입 - 지방산은아세틸 -CoA 로전환되어시트르산회로에주입 단백질 - 아미노산으로가수분해되고, 아미노산에서아미노기 (-NH 2 ) 제거 - 나머지부분은피루브산, 아세틸 -CoA, 시트르산회로로유입
2.2.4 전자전달계와산화적인산화 미토콘드리아의전자전달계 (Electron transport system) - 해당과정, 피루브산산화, 시트르산회로과정에서생성된고에너지전자가일련의전자운반체에의하여전달되면서최종전자수용체인산소에전달되는과정 - 이때방출된에너지에의하여미토콘드리아내막에 H + 농도기울기가생성산화적인산화 (Oxidative phosphorylation) - 미토콘드리아내막에생성된 H + 농도기울기의에너지를사용하여 ATP 합성효소가 ADP에인산기를첨가하여 ATP를생성하는과정 26
전자전달계에서전자는미토콘드리아내막의단백질복합체들을통해서흐른다 전자는 NADH 와 FADH 2 로부터전자전달계에주입 - 복합체 I 은 NADH 로부터높은에너지의전자를받아들여 유비퀴논분자로보낸다 - 유비퀴논 (ubiquinone, coenzyme Q) 과시토크롬 C (cytochrome C) 가주요복합체들사이에서전자를운반 - 전자가전자전달계를통하여순차적으로흘러시토크롬 a 3 에 도달한후최종적으로산소 (O 2 ) 에전달 - 산소 1 분자가 4 개의전자와 4 개의수소이온 ( 양성자 ) 을 이용하여 2 개의물 (H 2 O) 분자생성 27
유비퀴논과 3 개의주요전자전달복합체는미토콘드리아내막을가로질러수소이온 (H+) 을수송한다 유비퀴논과복합체 I, 복합체 Ⅲ, 복합체 Ⅳ - 전자흐름에의하여생긴에너지를이용하여양성자 (H + ) 를기질에 서미토콘드리아내막을가로질러수송 양성자구동력 (Proton-motive force) - 전자전달에의하여미토콘드리아기질과막간구획에사이에 양성자의농도기울기에의하여내막을경계로전기화학적농도 차이를만든다 28
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화학삼투는양성자농도차에의해 ATP 합성을추진한다 화학삼투설 (Chemiosmotic hypothesis) - 1961년 Peter Mitchell( 영국 ). 전자전달계가 H + 농도기울기를발생시키고, 이것이 ATP 합성효소에의하여 ATP 합성을위한에너지를제공한다는가설 - 1978년에노벨상수상산화적인산화 (Oxidative phosphorylation) - 막사이구획의양성자가 ATP 합성효소의기저부위에있는채널을통하여농도기울기를따라기질안으로이동 - 이러한양성자의흐름은기질에있는머리부위에서 ATP 합성을위한에너지로이용하여 ADP에 Pi를첨가시켜 ATP를합성 30
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포도당이이산화탄소와물로완전히산화되면서 32개의 ATP 분자를만든다 1.5 32
세포호흡은포도당의화학에너지중 30% 이상을 ATP 에보존한다 세포의포도당산화효율 - ATP 가 ADP 로가수분해되면 7.3Kcal/mol 이므로 32ATP x 7.3 = 233.6Kcal/mol - 공기중에서포도당이단순히태워지면 686Kcal/mol - 따라서 233.6/686 = 34%. ( 자동차에너지효율 : 약 25%) - 이때세포에의한산화과정중에 ATP 형태로포획되지않은 화학에너지는열로방출되어체온유지에이용 33
2.2.5 발효 (Fermentation) 발효는산소가부족할때 ATP 생산이유지되도록한다 발효 (Fermentation) - 해당과정중에생성된 NADH 가전자전달계로유입되는것이아니라유기물의전자수용체에전달되면서유기물질을환원시킨다 - 따라서해당과정에서는기질수준인산화에의해서만이 ATP 를공급 - 발효에는젖산발효와알코올발효가있다 34
젖산발효 (Lactic acid fermentation) - 해당과정에서생성된 NADH 를이용하여피루브산을젖산으로환원시킨다 - 격렬한활동으로산소가부족할경우에동물근육세포의세포액에서일어난다 - 버터, 요구르트, 김치, 오이피클등의신맛은젖산균에의한발효의결과 35
알코올발효 (Alcohol fermentation) - 효모 (Saccharomyces cerevisiae) 등의미생물에서일어난다 - 두단계연속반응에서 CO 2 가생성되고, NADH가 NAD + 로산화되면서에탄올 (ethanol) 생성 - 맥주, 포도주, 빵의제조 36
문 제 1. 세포호흡동안 ATP 생성효소를작동하게하는에너지원은 이다. a. 포도당과다른유기화합물의산화 b. 전자전달계를따르는전자의흐름 c. 산소의전자에대한친화성 d. ADP로의인산의이동 e. 전자전달동안생성된 H+ 농도기울기 37