17 장종분화 17.1 종은계통수에서생식적으로격리된계통이다 * 종분화 (speciation) 는생물계통의출현과계통사이의생식적격리의출현을말한다. * 생물학자들이제기하는 종개념 의대부분은 종이란무엇인가? 라는질문에대한다양한접근방법이다. * 종 (species) 은서로교배를하는생물집단이다. 많은종은외형으로인식된다 * 형태적종개념 : 린네는생물의형태에기초하여기술하였다. * 종의구성원은다수의대립유전자를공유하기때문에비슷하게보인다. * 그는이명법체계를개발하였다 * 한계 : 어떤경우한종의모든구성원이서로비슷하지않을수있다 ( 예로원앙의암컷과수컷 ). * 은둔종 : 형태적으로구분되지않지만상호교배를하지않는둘이상의종. 생식적격리가핵심이다 * 생물학적종개념 : 종은실제또는잠재적으로상호교배하는자연집단을말하며다른집단과생식적으로격리되어있다. 에른스트마이어 * 생식적격리 : 두집단이더이상유전자를교환하지않는상태. 17.2 종분화는집단세분화의자연적결과이다 * 모든진화적변화가반드시새로운종을초래하지는않는다. * 종분화는유전자확산의방해를필요로한다. * 한계통이어떻게생식적격리된두종으로분리되는가? * Rhogeessa 속의박쥐에서서로다른계통에서염색체재배열은종분화로
이어진다. * 일부종류사이의잡종은감수분열에서정상적인배우자를만들수없게된다 생식적격리는유전적분기의증가와함께생겨난다 * 종들이서로유전적으로분기함에따라, 생식적격리는증가한다. * 생식적격리의발달은수백만년이걸리기도하지만, 단지몇세대만에일어날수도있다 ( 예로 Rhogeessa 속의박쥐 ). 17.3 종분화는지리적격리혹은동소적으로일어날수있다 이소적종분화 (allopartric speciation) * 한집단이물리적장벽에의해분리되었을때일어나는종분화. * 장벽은대륙이이동하거나, 해수면이상승하거나, 빙하가전진과후퇴를하거나또는기후가변화할때형성된다. * 집단은두지역에서서로다른환경에대한적응과유전적부동을통해진화한다. * 한집단의구성원일부가기존장벽을건너격리된새로운집단을확립할때일어난다. * 갈라파고스제도의핀치종들은이섬에이주한남미의한종에서진화하였다. * 섬들은충분히떨어져있고서로다른환경을가진다. 동소적종분화 (sympatric speciation) * 물리적격리없이일어나는종분화. * 분단성선택 : 특정유전자형을가진개체가교배가일어나는미소서식지에대한선호를가지는경우 * 이는사과과실파리 (Rhagoletis pomonella) 에서일어나고있다. 한집단은교배와산란시우선적으로산사나무열매를선호하고, 다른집단은사과나무를선호한다. * 동소적종분화은개체내염색체조합의중복인배수성 (polyploidy) 에의해가장 흔하게일어난다.
* 동질배수성 (autopolyploidy): 한종내에서염색체의중복 * 이질배수성 (allopolyploidy): 서로다른두종의염색체의조합 * 4배체는우연히감소되지않은 2배체배우자둘이결합할때생겨난다. * 4배체와 2배체개체는잡종자손이보통불임이기때문에생식적으로격리된다. * 그러나 4배체는자가수정하거나다른 4배체와교배할수있다. * 따라서배수성은두세대만에완전한생식적격리를초래할수있다. * 근연종사이의잡종형성은감수분열을방해하여염색체의중복으로이어진다. * 이질배수체는종종생식능력을가지며, 각염색체가감수분열과정에서짝을이루는상대를가진다. * 배수성에의한종분화는식물에서흔하다 ; 꽃식물종의약 70% 와양치식물의약 95% 가해당한다. * 많은식물종이자가수정에의해번식하기때문에더욱흔하다. * 이는동물에서도관찰된다 ( 예로나무개구리 ). 17.4 생식적격리는분기중인종이접촉할때강화된다 * 생식적격리가불완전하여, 발단종이접촉하면잡종형성이일어날것이다. * 그러나잡종이덜적응적이면, 선택은비잡종상대를선호할것이다. * 선택은격리기작의강화 (reinforcement) 로이어진다. * 접합전격리기작 : 잡종형성이일어나는것을차단한다. * 접합후격리기작 : 잡종자손의적응도를감소시킨다. * 접합후기작은잡종형성을억제하는선택을초래하고, 이는접합전기작의강화로이어진다. 접합전격리기작 -기계적격리 : 생식기관의크기와모양에서차이. 식물에서는꽃가루매개자가관여 -시간적격리 : 종들은서로연중번식시기가다르다.
-행동적격리 : 개체가다른종의교미행동을거부하거나인식하지못한다 ( 개구리의수컷의교미울음, 시클리드에서수컷의특정한착색 ) - 서식지격리 : 두근연종이살아가고교미하는서식지에대해서로다른선호도를진화시키는경우. - 배우자격리 : 서로다른종의정자와알은합치지못한다. 물속에직접배우자를방출하는많은수생종에서중요하다. * 식물종의잡종형성여부는꽃가루매개자에의존한다. * 꽃의색깔과모양은꽃가루매개자의유인과꽃가루가부착하는장소에영향을준다. * 참매발톱꽃 (Aquilegia) 의동소종은꽃의색, 구조그리고꽃의방향에서다르다. 한종은벌새에의해수분되고, 다른종은박각시나방에의해수분된다. 접합후격리기작 * 분기중인계통의유전적차이는잡종자손의적응도를감소시킨다. * 잡종접합자의낮은생존력. * 잡종성체의낮은생존력. * 잡종불임. * 접합후격리기작은종종잠재적으로잡종을형성할수있는동소및이소집단을비교함으로써관찰된다. * 동소집단은이소집단보다더효과적으로접합전생식장벽을진화시킬것으로예상된다. * 드람불꽃 (Phlox drummondii) 종을대상으로한실험이한예이다. 잡종대는생식적격리가불완전한경우에생길수있다 생물학자들은실험실에서종분화의과정을연구할수있는가? 해답 : * 종분화의일부측면은통제된실험실실험으로연구되고관찰할수있다.
* 초파리를대상으로한실험은 35세대만에생식적격리로이어지는서식지선호도의분기를보여주었다. * 비슷한서식지선택은말라위호수에서식하는시클리드의종분화에역할을한것으로생각된다.
18 장지구상생명의역사 18.1 지구역사의사건은연대를측정할수있다 * 진화적변화의장기간양상을이해하기위해서는수백만년에이르는시간의틀에서사고하고그리고오늘날과다른조건을고려해야한다. * 지구역사의많은부분이암석에기록되어있다. 암석의상대적나이는지층에의해알수있다 : * 퇴적암 (sedimentary rock) 층 ( 지층 ) 에서가장오래된암석층이바닥에위치하며위쪽의층일수록점진적으로더젊은지층이다. * 특정화석은항상젊은지층에서발견되고, 다른화석은더오래된암석층에서발견된다. * 최근의지층에서발견된화석은현재의생물과더유사하다. 방사성동위원소는암석의연대를측정하는방법을제공한다 * 암석의실제나이는예측가능한방식으로붕괴하는방사성동위원소 (radioisotope) 에의해알수있다. * 반감기 (half-life) 는방사성동위원소의절반이다른원소로붕괴하는시간이다. * 이것이방사능연대측정 (radiometric dating) 의토대이다. * 사건의연대를측정하기위해서는동위원소의농도를알거나추정해야하고그리고동원원소의반감기를알아야한다. * 잔존동위원소의양은사건이후경과한시간의지표이다. * 퇴적암은연대측정에정확하지않다 ; 암석으로전환되기전에다양한시간에걸쳐퇴적된물질에서형성된다. * 60,000년이상된암석의방사능연대측정은화성암 ( 용융된물질이식으면서생성된암석 ) 에포함된동위원소의농도측정을필요로한다. 지질연대표작성에사용되는방법
* 고지자기연대측정 (paleomagnetic dating) 방법은암석의연대를지구자기의양상에결부시킨다. * 지구자기극은이동하며때때로역행하기도한다. * 퇴적암과화성암은모두생성당시의지구자기장에관한기록을보존한다. * 다양한연대측정법과화석층위학을사용하여지질학적연대를개발하였다. * 생명의역사는 대 (era) 로나누고, 대는다시 기 (period) 로구분한다 * 연대사이의경계는화석생물의뚜렷한차이에기초한다. 18.2 지구자연환경의변화는생명의진화에영향을주었다 * 지구와대기의물리적변화는생명의진화에영향을주었다 * 그리고다시생명은지구의자연환경에영향을미쳤다. 대륙은이동한다 * 대륙이이동한다는생각은알프레드베게너 (Alfred Wegener) 가 1912년에제기하였다. * 1960년대에판구조론 (plate tectonics: 주요대륙의이동에관한연구 ) 이그가옳다는것을확신시켰다. * 지구의지각은약 40 km의두께로여러개의단단한판, 즉암석권으로구성되어있다. * 암석권판은용융된암석, 즉마그마의유동층위에떠있다 * 지구핵에서방사성동위원소의붕괴열은마그마의대류를일으킨다. 이는판에압력을가하고이동하게만든다. * 암석권판의이동이대륙이동 (continental drift) 이다. * 대륙의위치와크기는해류의순환양상, 지구기후그리고해수면의높이에영향을준다. * 극적인물리적변화는그당시존재하였던생물종의대다수가사라지는대멸종 (mass extinction) 을초래하였다.
지구기후는덥고습하거나춥고건조한상태를반복하였다 * 해수면의하강은빙하와관련이있고종종대멸종을초래하였다 * 지구의추운기간은긴기간의온난한기후사이에존재하였다. * 제4기는간빙기가끼인일련의빙하발달로특징지어진다. * 주요기후변화는 5,000년에서 10,000년의짧은기간에일어나고, 그원인은주로지구공전궤도의변화이다. * 오늘날의급격한기후변화는주로화석연료의연소에따른 CO 2 의대기중축적에기인한다. * 우리는석탄기와페름기에일어난유기물질의매장과정을역전시키고있다. 이축적은수천만년이걸렸다. * 현재대기중 CO 2 농도의증가속도는지구역사에서유례가없다. * 대기중 CO 2 농도가두배가되면, 지구의평균기온은상승하고, 강수양상은변화하며그리고빙하와빙관이녹아해수면이상승할것이다. 대규모화산폭발은생명의역사를변화시켰다 지구밖사건이지구의변화를촉발시켰다 * 운석또는혜성의충돌도대멸종을초래하였다. * 증거는운석의특징적인동위원소비율을가진충돌분화구와암석파편을포함한다. 지구대기중산소농도는시간에따라변하였다 * 초기지구의대기는산소 (O 2 ) 를전혀또는거의없었다. * 최초의 O 2 는특정세균이광합성을진화시켰을때증가하였다 (24억년전 ). * 남세균은화석기록이풍부한스트로마톨라이트을형성하였다. * 남세균에의해방출된 O 2 는 ATP 합성을위한에너지원으로서산화반응의진화를가능하게하였다. * 그후에엽록체를가진진핵세포가진화하였고, O 2 가다시증가하였다.
* 호기성대사를하는생물이지구의대부분의환경에서혐기성생물을대체하였다. * O 2 도역시크고세포와복잡한생물을진화시켰다. * 큰세포는표면적대부피비율이작아더높은 O 2 농도를요구한다. * 페름기말의 O 2 증가는다세포생물의진화를가능하게하였다. * O 2 농도는커다란관다발식물의진화때문에석탄기와페름기에다시증가하였다. * 관다발식물의잔해가당시습지에대규모로묻혀엄청난양의석탄이되었다. 살아있는식물이대량의 O 2 를생성하였다. * 높은농도의 O 2 는거대비행곤충과거대양서류의진화를가능하게하였다. * 고산소환경 ( 높은 O 2 분압 ) 의실험에서초파리는몇세대만에몸의크기를크게진화시켰다. * 현재 O 2 농도에서몸크기에작용하는안정화선택이더높은 O 2 농도에반응하여몸의크기를증가시키는방향성선택으로신속하게전환되었다. 18.3 생명의진화에서주요사건은화석기록에서알수있다 * 화석기록은생명의역사를재구성하는데사용된다. * 생물상 (biota): 특정시간이나장소에살았던모든종류의생물집합. * 특정시간또는장소에살았던모든식물은식물상 (flora) 이라고하고, 모든동물은동물상 (fauna) 이라부른다. * 발견되는화석의수는살았던종의작은부분에불과하다. * 생물중극소수만이화석이되고, 화석중극소수만이고생물학자들에의해발굴된다. 화석기록의불충분은몇가지과정에기인한다 * 생물은죽으면빠르게부패한다. * 죽은생물이분해가느린산소가없는장소로운반되면, 화석화가일어난다 * 많은지질학적과정이암석을변형시켜그내부의화석을파괴하거나깊숙이묻히게하여접근을어렵게한다.
선캄브리아대 * 이기간의대부분동안에서생명은작은크기의원핵생물이었고바다에만존재하였다. * 생명은약 38억년전에최초로출현하였고, 진핵생물은약 15억년전에진화하였다. * 선캄브리아대후반에부드러운몸을가진많은종류의다세포동물이진화하였다. * 일부는현존동물과너무달라서현재는그후손이없다. 캄브리아기 : 고생대의시작 오르도비스기 * 해양생물, 특히완족동물과연체동물의진화적방산 * 오르도비스기말에대규모빙하게형성되었고, 해수면이낮아졌으며대규모멸종이일어났다. 실루리아기 * 해양생물은오르도비스기말의대멸종으로부터다시회복되었다. * 관다발식물과육상절지동물 ( 전갈류와배각류 ) 이출현하였다. 데본기 * 진화적변화의속도가많은생물군에서가속화되었다. * 석송류, 속새류및나무고사리류가흔해졌고, 삼림토양이발달하였다. 최초의종자식물이출현하였다. * 초기곤충류, 거미류및양서류화석. * 산호와두족류의진화적방산. 유악어류가무악어류를대체하였다. * 데본기말의대멸종에서모든해양생물종의약 75% 가사라졌다. * 두번의운석충돌이이멸종에기여할것이다. 분화구는네바다와서부호주에서발견된다. 석탄기 * 고위도지방의거대한빙하와열대대륙의광범위한습지삼림. 이는석탄으로
화석화되었다. * 육상동물의다양성이증가하였다. 곤충은날개를진화시켰고, 식물화석은초식곤충의씹은증거를보여준다. * 양서류는육상에더잘적응하였고, 자매계통은잘보호된알을가진양막류로진화하였다. 페름기 * 대륙은합쳐져서초대륙판게아 (Pangaea) 를형성하였다. * 파충류가두번째양막류계통 ( 포유류로진화 ) 에서분기하였다. * 조기어류가담수에풍부히존재하였다. * 페름기말 : 대규모의화산폭발은햇볕을차단하여추운기후를유발하였고, 그결과로지구역사상가장큰빙하가형성되었다. * 대기중산소농도가낮아져, 생물은 500 m 이상의고도에서살수없었다. * 이변화는지구역사상가장큰대멸종으로이어졌다. 다세포생물종의약 96% 가멸종하였다. 중생대동안지리적분화가증가하였다 * 중생대시작시생존한생물은상대적으로비어있는세상에살았다. * 대륙은분리되기시작하였고, 해수면은상승하여거대한얕은바다가형성되었다. * 현재의바다에우점하는플랑크톤인와편모조류, 인편모조류및규조류가생겨났다. 그들의잔해가석유를형성하였다. 쥐라기 * 판게아가북쪽으로이동한로라시아 (Laurasia) 와남쪽으로이동한곤드와나 (Gondwana) 로분리되었다. * 최초의도마뱀류와비행파충류 ( 익룡 ) 가출현하였고, 거대육상동물의대부분은공룡이었다. * 꽃식물과몇몇포유류무리가출현하였다. 신생대동안에현재의생물상이진화하였다 * 대륙의위치는오늘날과유사하게되었다.
* 포유류의광범위한방산이일어났다. * 꽃식물이가장추운지역을제외한삼림에서우점하였다. * 콩과식물과질소고정세균의공생이진화하였다. 제3기 * 기후는초기에덥고습하였지만후기에서늘하고건조해졌다. * 많은꽃식물이초본형태로진화하였고, 초지가확대되었다. * 뱀류, 도마뱀류, 조류및포유류의광범위한방산이일어났다. * 포유류는베링육지다리를거쳐아시아에서북아메리카로분산되었다. 생명의계통수는진화적사건의재구성에이용된다 * 화석기록은생명진화의대략적인양상을밝혀준다. * 우리는계통발생과화석기록을사용하여진화의주요사건시기를추정한다. * 지구의자연환경변화는오늘날우리가보는생물의엄청난다양성에분명히영향을주었다. 현대실험은고대환경변화의진화적충격에관한가설을검증할수있는가? 해답 : * 실험은 O 2 농도가몸크기의진화에영향을주었다는가설을검증하기위해수행되었다. * 이가설은저산소및고산소실험조건에의해지지된다. * 저산소조건의실험은 O 2 농도가급격히감소한 * 페름기말의많은거대배행곤충의멸종과일치한다.