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불암 궉
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1 에탄올발효생화학

2 세포의작용 세포는자신을이루는지질, 단백질, 당류와핵산을생화학적으로합성하여생장및번식을한다. 또한이러한합성반응에관여하는생촉매인효소를스스로합성한다. 세포는이를위하여우선반응에필요한원료인각종영양소를세포막을통하여세포외부로부터세포내부로이동시켜야한다. 그후세포는그내부에서각종생화학반응에의해에너지, 환원력및대사물질을만들어내고이때생성된각종노폐물을세포밖으로내보낸다. 이렇게세포는물질이출입하는열린계 (open system) 로생각할수있다.

3 세포의물질전달 인간이나동물의경우에는혈액속에산소와각종영양분을용해하여각세포에공급하는방법을사용한다. 이때혈관벽을통하여산소나영양분등의물질이동이일어난다. 반면에박테리아같은단세포생물의경우에는세포막을통해직접외부와물질전달 (mass transfer) 이이루어진다. 내부로이동된영양물질들은효소의작용으로여러단계의생화학적반응을거쳐세포가필요로하는물질로전환된다. 이때참여하는효소들은세포내에미리준비되어있는경우도있고평소에는만들어져있지않다가자신을필요로하는상황으로바뀌었을때만들어지는효소도있다.

4 세포막구조 세포막의구조는유동모자이크모델 (fluid mosaic model) 에의해설명된다. 이모델에의하면인지질의 2 중층 (lipid bilayer) 은본질적으로얇은기름막이기때문에내재성단백질들은이인지질층에서움직일수있는유동성을지닌다. 유동모자이크모델은막의선택적투과성을설명하는데유용하다. 일반적으로지질과친한물질은지질층을통과시키지만, 그렇지못한이온이나극성분자들은내재성단백질들내에형성된통로를이용하여통과되는것으로보인다. 세포는막을통한물질이동을이용하여세포내조성 (composition) 과 ph 를알맞게유지시키며세포의부피를조절한다.

5 수동과능동수송 세포막을통한수송방법은에너지이용여부에따라서크게두가지로분류된다. 에너지를이용하지않는방법으로수동확산과촉진수송이있고, 에너지를이용하는수송방법에는능동수송과집단전이가있다. 수동확산 (passive diffusion) 은농도가높은곳에서낮은곳으로분자들이이동하는자연스러운현상으로이때확산속도는 Fick 의법칙에따라세포의내부와외부의농도기울기에비례한다. 세포질막은단백질이박혀있는지방질덩어리로생각할수있다.

6 세포막구조 세포외부 탄수화물 단백질 세포내부 인지질

7 1. phospholipid 2. cholesterol 3. glycolipid 4. sugar 5. polytopic protein (transmembrane protein) 6. monotopic protein (here, a glycoprotein) 7. monotopic protein anchored by a phospholipid 8.peripheral monotopic protein

8 세포막전달물질 Relative permeability of a phospholipid bilayer to various substances [1] Type of substance Examples Behaviour Gases CO 2, N 2, O 2 Permeable Small uncharged polar molecules Large uncharged polar molecules Urea, water, ethanol glucose, fructose Permeable, totally or partially Not permeable Ions K +, Na +, Cl -, HCO 3- Not permeable Charged polar molecules ATP, amino acids, glucose-6-phosphate Not permeable

9 세포막물질전달방법 세포외부 세포막 세포내부 (a) 확산 ( 수동수송, diffusion) 세포외부 C C 세포막 세포내부 (b) 촉진수송 (facilitated transport) C C 세포외부 C C 세포막 에너지 세포내부 (c) 능동수송 (active transport) C C

10 촉진수송 촉진수송 (facilitated diffusion) 은운송분자에의해이루어진다. 운송분자는단백질로이루어져있으며세포막에존재한다. 운송분자는특정분자와만결합하는데이결합은가역적으로 (reversible) 이루어지며운송분자의구조적변화를통해그결합된분자를세포의내부로방출한다. 반대로어떤분자가세포내에과잉으로존재하게되면운송분자가이를외부로배출하기도한다.

11 능동수송 능동수송 (active transport) 은촉진수송과마찬가지로막에존재하는단백질들에의해일어난다. 하지만농도가낮은곳에서높은곳으로이루어진다는점에서촉진수송과는근본적으로다르다. 열역학으로비자발적 (nonspontaneous) 현상이므로반드시에너지가공급되어야한다. 능동수송에의한물질의이동속도는빠르다.

12 이온펌프 능동수송을통해세포안의 Na+(sodium ion), K+(potassium ion), 물사이의적절한균형을유지한다. Na+-K+ 펌프를이용해서 Na+ 을세포밖으로배출시키며동시에 K+ 을흡수하면서이온들의수동확산에세포가대처할수있도록한다.

14 효소단백질합성 DNA는유전정보를저장하며보존한다. 이렇게 DNA에저장된정보는자기복제와단백질합성이라는두가지목적에사용된다. 복제 (replication) 는자신과동일한또하나의 DNA를만드는것이다. DNA는전사 (transcription) 되어 3종류의 RNA (ribosomal RNA, messenger RNA와 transfer RNA) 를만든다. 이세가지의 RNA를이용하여 DNA의정보는번역 (translation) 되어세포내에서대사기능을조절하는효소단백질을만들어낸다.

15 중심원리 DNA RNA Protein 전사번역 복제 역전사 ( 일부의바이러스에서만일어남 )

16 자기복제 DNA 자기복제 (self-replication) 를위해서는 DNA 중합효소 (DNA polymerase) 와 DNA 합성효소 (DNA synthase) 가필요하다. DNA 중합효소는뉴클레오티드를공유결합시켜자손가닥을형성한다. 이때자손가닥은단편으로만들어져 5'-3' 인산에스테르결합에의해차례로연결된다. DNA 합성효소는새롭게형성된자손가닥과부모가닥을공유결합으로연결하여이중나선형의 DNA 를만든다. 이렇게만들어진 DNA 는항상두가닥중한가닥을부모 DNA 로부터받기때문에 DNA 자기복제과정은반보전적 (semi-conser-vative) 이라고한다

17 세포내의단백질합성

18 전사 DNA 로부터 mrna 를합성하는것을전사 (transcription) 라고한다. mrna 합성은 RNA 중합효소 (RNA polymerase) 에의해일어나는데 RNA 중합효소가작용하기위해서는촉매부위를갖고있는중심효소 (core enzyme) 와시그마보조인자 (sigma subunit) 가필요하다. 시그마보조인자는합성시작부위에결합하는단백질이다. 중심효소와시그마인자가합쳐져서완전효소 (holoenzyme) 가된다. DNA 를이루는두개의사슬이모두전사될수있는데 RNA 중합효소는항상 3' 에서 5' 으로읽어나가므로두사슬의전사방향은서로반대이다. 3' 과 5' 이란 DNA 를이루는뉴클레오티드내의 deoxyribose 당에있는탄소번호이다.

19 전사에의한 RNA 고분자합성 전사의과정은고분자합성반응의일종이며개시 (initiation), 신장 (elonga-tion), 종료 (termination) 의 3 단계로나누어진다. 시그마인자는 DNA 사슬에서전사가시작될뉴클레오티드와프로모터 (promotor) 를인지한다. 프로모터가강할수록시그마인자와의결합력이높다. 이결합력이높으면전사가시작되는빈도가많아지고전사속도도증가된다. 전사시작부위가인지되면바로전사체의신장이시작된다. 신장이시작되면시그마인자는 DNA 에서분리되어다음전사개시에재사용된다.

20 RNA 중합효소 ( 중심효소 ) σ ( 시그마 ) 프로모터부위 Start 1 Gene Stop DNA 시그마가시작부위의인지작용을도와준다. σ σ 시그마가분리되어떨어지면서전사가시작된다. mrna RNA 사슬이성장한다. 로 (rho) 가사슬의성장을멈추게한다. ρ ρ (rho) ρ 중합효소,rho, mrna 가떨어져나간다. DNA mrna

21 번역에의한단백질고분자합성 m-rna 분자의염기서열에대응하는아미노산을결합하여단백질을생성하는것을번역 (translation) 이라고한다. 이때염기서열을나타내는알파벳 3 개를묶여진유전암호를 codon 이라고하며하나의 codon 은하나의특정한아미노산을나타낸다. 단백질이만들어지는과정도 m-rna 합성과마찬가지로고분자합성반응으로시작 (initiation), 신장 (elongation), 종료 (termination) 의세단계로나누어진다. 모든단백질의합성은 m-rna 의 AUG 암호에서시작된다.

23 코돈과앤티코돈의사용 mrna 5' - GCC UUU AUG GAU ACA AUA CGU UAA AGC - 3' 출발정지 단백질 번역 리보솜 아미노말단 et - Asp - Thr - Ile - Arg 카르복시말단

24 안티코돈 한쪽끝은 m-rna 의유전암호와상호보완적인반유전암호 (anticodon) 를갖고있으며다른쪽끝은특정아미노산과연결되어있다. 예를들어, m-rna 상의 GAU 라는 codon 을인식하는 t-rna 분자의한쪽끝에는 CUA 라는 anticodon 이있고반대쪽에는 GAU 라는 codon 에해당되는아미노산인 aspartate(asp) 를갖고있다. 마찬가지로 m-rna 상의 ACA 라는 codon 에대하여는 UGU 라는 anticodon 과 threonine(thr) 이라는아미노산을갖고있는 t-rna 가부착된다. 같은식으로 AUA 와 CGU 라는 codon 에대응하는각각의 t-rna 가 isoleucine(ile) 과 arginine(arg) 라는아미노산을배열시키며이러한아미노산들이펩티드결합에의해연결되어폴리펩티드 (polypeptide) 인 et-asp-thr- Ile-Arg 이생성된다.

25 Thr (a) et (b) et 라이보솜 Asp 아미노산 Asp 2 1 Anticodon C U A A U G G A U A C A A U A C G U 1 U G U C U A A U G G A U A C A A U A C G U et et Asp (c) Asp (d) Thr Arg Thr Ile Ile C 1 U A U 2 G U U 3 A U C 1 U A U 2 G U U 3 A U G 4 C A A U G G A U A C A A U A C G U A U G G A U A C A A U A C G U

26 trna 암호해독자에의해 t-rna 는 m-rna 와연결되어유전암호에대응하는아미노산을배열할수있다. 두아미노산이가까이있는펩티딜 (pepdidyl, P) 부위와아미노아실 (aminoacyl, A) 부위의펩티드결합에의해연결되면서먼저리보솜과결합했던 P 위치의 t-rna 는떨어져나간다. 이어라칫 (rachet) 기작에의해 A 위치에있는 t-rna 가 P 의위치로갈수있도록 m-rna 가한 codon 만큼이동한다. 이와같은과정의반복으로폴리펩티드사슬은길어지다가정지유전암호가나타나면방출인자 (release factor) 라는단백질에의해폴리펩티드사슬은리보솜으로부터분리되며 m-rna 는다른리보솜과결합하여새로운펩티드를합성한다.

27 대사작용 세포안에서일어나는모든생화학반응을일컬어대사작용 (metabolism) 이라한다. 세포는대사작용을통해에너지와환원력을만들고세포를구성하는고분자물질을합성하게된다. 세포대사는물질을분해하는이화작용 (catabolism) 과새로운물질을합성하는동화작용 (anabolism) 으로구분된다. 이화작용은에너지와환원력을얻기위해서기질을분해하고동시에산화시키는과정이다. 동화작용은이화작용에의해얻어진에너지와환원력을이용하여단순한화합물을거쳐보다복잡한물질을생합성하는과정을말한다.

28 에너지저장물질 에너지의저장과방출을담당하는핵심적인물질은 ATP(adenosine triphosphate) 이고, 환원력은 NADH(nicotinamide adenine dinucleotide) 와 NADPH(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) 에저장된다. 그러나대부분의생화학반응들에서 NADPH와 NADH 사이에는근본적인차이가있다. NADH는전자전달체인에의하여산화되면서 ATP를생성하지만, NADPH는환원적인생합성에서전자를주는역할을한다.

29 대사경로 에너지를만들어내는중요한세개의대사경로가있다. 그첫번째로세포내로들어온분자들을작은단위분자들로분해하는과정이다. 대표적인예로포도당을피루브산으로분해하는해당과정 (glycolysis) 이있다. 두번째로해당과정에서만들어진피루브산을 acetyl CoA 를거쳐 CO2 와 H2O 로산화시키는 TCA(tricarboxylic acid) 회로, 그리고세번째는생합성반응에필요한탄소계골격물질과동화작용을지탱해나가기위한환원력을공급하는산화적인산화반응이라고하는 HP 경로 (hexose-monophosphate pathway) 이다.

30 1 차, 2 차대사 1 차대사 (primary metabolism) 라하며이때생성되는 1 차대사산물은그합성이세포의생장과연관되어있어지수생장 (exponential growth) 을하는기간동안에생성되는물질이다. 반면에생장기가지난후에생성되는물질을 2 차대사산물 (secondary metabolites) 이라하며식물에서얻어지는의학용물질등이이에속한다.

31 발효 미생물의대사경로를살펴보면호기성대사 (aerobic metabolism), 그리고혐기성대사 (anaerobic metabolism) 의두그룹으로나누어진다. 환원력은전자전달체인을통하여 ATP 의생성에사용될수도있다. 이때산소가최종전자수용체로사용되는경우를호기성호흡이라하고, 산소이외의전자수용체가사용되는경우를무산소호흡이라한다. 그리고에너지를얻기위해전자전달체인을이용하지않는세포는발효 (fermentation) 를이용하게된다. 발효대사의최종산물들 ( 예 : 에탄올, 아세톤 - 부탄올, 젖산 ) 은상업적으로중요한데이산물들은세포가환원력의생성과소비간의균형을맞추기위해서생성한다.

32 대사반응의 3 가지 대사반응은생물체마다다르고복잡하지만크게 3부류로나눌수있으며, 이반응들은세포내에서동시에일어난다. 첫째부류 : 영양물질의분해 둘째부류 : 아미노산, 뉴클레오티드등저분자물질의생합성 셋째부류 : 거대분자물질의생합성

33 PO4 3- 첫째부류둘째부류셋째부류 영양물분해반응 저분자물질합성반응 거대분자물질합성반응 PO4 3- 뉴클레오티드 DNA RNA 염색체 포도당 포도당 -P ATP 탄소골격물질 헥소사민 아미노산 펩티도글리칸 단백질 리보솜 세포막 CO2 + NH4 지방산 지질 영양분저장 2- 당 글리코겐 SO4 + NH4 SO4 2-

34 ATP 의열역학 ATP 는삼인산단위내에두개의인산무수물질을함유하고있기때문에고에너지분자가된다. ATP 가 ADP(adenosin diphosphate) 와오르토인산 (ortho Pi) 으로가수분해될때, 또는 ADP 가 AP 와오르토인산으로전환될때 1 몰당각각 7.3kcal 의에너지가방출된다. ATP+H2O ADP+Pi+H+, G =-7.3kcal/mol ADP+H2O AP+Pi+H+, G =-7.3kcal/mol ATP 와유사한분자인 GTP(guanosin triphosphate), UTP(uridine triphosphate), CTP(cytidine triphosphate) 역시고에너지인산결합을저장또는전달한다.

35 NADH 반응 CONH2 - H : + H CONH2 + H H CONH2 H - H : CONH2 + N R N R N R 또는 N R NAD + A 형 NADH B 형

36 포도당분해반응 포도당과같은유기물의호기성조건하에서의분해는다음의세가지단계로생각될수있다. 1 해당과정 : 포도당이피루브산으로분해되는 EP(Embden-eyerhof-Parnas) 경로 2 TCA(tricarboxylic acid) 회로 : 피루브산을 CO2와 NADH2 및 FADH2로전환하는과정 3전자전달체인 : NADH2로부터전자를수용체에전달함으로써 ATP를생성시키는호흡과정

37 1 해당과정 2 ATP 2 citrate(c 6 ) 2 CO 2 포도당 (C 6 ) 2 피루브산 (C 3 ) 2 acetyl CoA (C 2 ) 2 TCA 회로 2 oxaloacetate(c 4 ) 2 CO 2 2 NADH 2 2 NADH 2 2 NADH 2 2 NADH 2 2 FADH 2 2 GTP 2 CO 2 2 NADH 2 H + 2 ATP 34 ATP H + + O 2 H 2 O 3 전자전달계 1 NADH2 = 3 ATP 1 FADH2 = 2 ATP 1 GTP = 1 ATP

38 해당과정의전체적인윤곽은 6 개의탄소고리로이루어진글루코오스가두분자의 ATP 로부터얻은에너지로인하여불안정해져서일단두분자의삼탄당 (C3) 으로분해된다. 그후삼탄당 (C3) 은에너지를방출하며안정화되어피루브산이형성된다.

40 Glucose (C6) ATP Hexokinase ADP Glucose 6-phosphate (C6) Phosphoglucose isomerase Phosphofructo kinase Fructose 6-phosphate ATP ADP Fructose 1,6-diphosphate (C6) (C6) Aldotase Triose phosphate isomerase (C3) Dihydroxyacetone phosphate Glyceraldehyde 3-phosphate (C3) Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase NAD + + P i NADH + H + 1,3-Diphosphoglycerate (C3) Phosphoglycerate kinase ADP ATP 3-Phosphoglycerate (C3) Phosphoglyceromutase 2-Phosphoglycerate (C3) Enolase H 2 O Phosphoenolpyruvate Pyruvate kinase ADP ATP (C3) Pyruvate (C3)

week4.hwp

week4.hwp 4 세포생화학반응 4.1 개요세포안에서일어나는모든생화학반응을일컬어대사작용 (metabolism 이라한다. 세포는대사작용을통해에너지와환원력을만들고세포를구성하는고분자물질을합성하게된다. 세포대사는물질을분해하는이화작용 (catabolism 과새로운물질을합성하는동화작용 (anabolism 으로구분된다. 이화작용은에너지와환원력을얻기위해서기질을분해하고동시에산화시키는과정이고,