20(4)-12(43).fm

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1 J. Aquaculture Vol. 20(4), , 2007 한국양식학회지 Journal of Aquaculture Korean Aquaculture Society 축제식양식장에서의대하, 흰다리새우와황복의복합양식 장인권 *, 전제천 1, 조국진, 조영록, 서형철, 김봉래, 김종식 국립수산과학원서해특성화연구센터, 1 국립수산과학원서해수산연구소증식연구팀 Polyculture of Fleshy Shrimp Fenneropenaeus chinensis and White Shrimp Litopenaeus vannamei with River Puffer Takifugu obscurus in Shrimp Ponds In Kwon Jang*, Je Cheon Jun 1, Gook Jin Jo, Yeong Rok Cho, Hyung Chul Seo, Bong Lae Kim and Jong Sheek Kim West Sea Mariculture Research Center, NFRDI, Taean , Korea 1 West Sea Fisheries Research Institute, NFRDI, Incheon , Korea Shrimp culture in Korea had been rapidly developed during 1990's and the production of farmed shrimp reached 3,268 mt from 2,605 ha in However the shrimp production decreased to 2,368 mt in 2004 because of the mass mortality due to outbreak of white spot syndrome virus (WSSV). WSSV which is one of the most serious threats associated with cultured shrimp around the world has given the economic damages to shrimp culture industry every year since it was found from the shrimp ponds in the west coast of the South Korea in Various polyculture technologies of shrimp with shellfish, finfish or seaweeds have been implemented to reduce economic damages by mass mortalities of shrimp. Among them, the polyculture of shrimp with carnivorous fish can suppress or delay the viral outbreak of shrimp ponds because the fish may selectively eat the moribund shrimps infected by virus. To determine the selective predatory effect of river puffer Takifugu obscures on WSSV infected shrimp, postlarvae of Litopenaeus vannamei and Fenneropenaeus chinensis. One-year old river puffers were stocked to four earthen ponds of 1,616-1,848 m 2 in surface area as followings: polyculture LvP, L. vannamei (43.4/m 2 )+puffer (0.22/m 2 ); control Lv, L. vannamei (46.9/m 2 ); polyculture FcP, F. chinensis (30.3/m 2 )+puffer (0.25/m 2 ); control Fc, F. chinensis (24.6/m 2 ). Ponds of control Fc and polyculture FcP had mass mortalities by WSSV outbreak on the 51 st and 57 th days of culture respectively. The shrimps of polyculture LvP and control Lv were harvested on the 95 th day. Shrimp survival rates of polyculture LvP and control Lv were 32.4% and 18.2% respectively and shrimp productivity of polyculture LvP was 69.2% higher than that of control Lv. Concentration of nutrients (TAN, NO 2- N, NO 3-N) was maintained within optimal ranges for shrimp growth although that of polyculture ponds showed at least two times higher than that of control ponds. The results suggest that polyculture of L. vannamei with river puffer is higher than monoculture in survival rate and productivity. In addition, F. chinensis should be carefully cultured because this species shows much higher susceptibility to WSSV than L. vannamei. Keywords: Polyculture, Shrimp, Fenneropenaeus chinensis, Litopenaeus vannamei, River puffer, Takifugu obscurus, White spot syndrome virus 서론새우양식은 1990년대에들어와서해안을중심으로빠르게증가하였으며 2001년전국의새우양식장면적 2,605 ha에서 3,268 톤이생산되어양식양식생산량은최고에달하였다. 그러나양식면적은변화가없는데도불구하고 2002, 2003, 2004년에는생산량이각각 2,850톤, 2,727톤, 2,368톤으로해마다크게감소하였다 (Jang, 2000; Jang and Jun, 2005). 이러한이유중의 *Corresponding author: jangik@nfrdi.re.kr 하나는바이러스성질병, 특히흰반점바이러스 (white spot syndrome virus, WSSV) 에의한대량폐사때문인것으로알려져있다 (Heo et al., 2000; Jang et al., 2006). 특히 2004년에는전국 468개양식장중 32.9% 인 154개가대량폐사피해로수확전에양식을중단하였으며이러한양식장의대부분이직간접적으로 WSSV에의해피해를입은것으로여겨진다 (Jang, unpublished data). WSSV는 1992년중국에서최초로발견된이래 (Cai et al., 1995; Chen, 1995) 1990년대말까지아시아, 중남미를포함한전세계로확산되어새우양식산업에막대한피 278

2 축제식양식장에서의대하, 흰다리새우와황복의복합양식 279 해를가져왔다 (Inouye et al., 1994; Takahashi et al., 1994; Chow et al., 1995; Lo et al., 1996a, 1996b; Lighter, 1999; Briggs et al., 2004). 우리나라에는 1993년서해안지역의대하와보리새우양식장에서처음발견되었으며 1994년이후현재까지해마다많은피해를가져오고있다 (Kim et al., 1997; Jang, 2000; Kim et al., 2004b). WSSV에감염된새우는유영력과섭식활동이저하되고체색이붉게변하며갑각내측을따라미세한흰색의반점들이형성되는데이러한증상들이발현되기시작하면 3~10 일이내에심할경우에는 100% 까지폐사가발생하기도한다 (Flegel, 1997; Lightner, 1999). WSSV는숙주의범위가매우광범위하여보리새우과 (family Penaeidae) 를포함한새우류뿐아니라가재류, 게류등많은갑각류에감염이가능하다 (Flegel et al., 1997; Hossain et al., 2001). 양식새우는바이러스에감염되어있더라도모두발병되어대량폐사로이어지지는않는다는사실은잘알려져있으며수질환경의악화나수온, 삼투압등의급격한환경변화를포함한스트레스는발병을유발시키는주요요인중의하나로작용한다 (Flegel et al., 1995; Lightner and Redman, 1998; Briggs et al., 2004). 중국을비롯한동남아시아의여러나라에서는오래전부터새우양식장의환경스트레스를감소시키는방법의하나로서다양한방법의복합양식을하고있다 (Brezeski and Newkirk, 1997; Neori et al., 2004). 새우와함께주로복합양식되는어류는틸라피아 Oreochromis spp., 숭어 Mugil cephalus, 밀크피쉬 Chanos chanos 등이다 (Apud and Benagua, 1981; Eldani and Primavera, 1981). 이중여과식성인틸라피아는동물플랑크톤을감소시킴으로써식물플랑크톤의조성에기여하며따라서질소와인의순환을향상시켜주어양식장생태계의안정화에도움을줄뿐아니라 (Gonzales-Corre, 1988; Yang et al., 1998; Wang et al., 1998) 세균 Vibrio harveyi의성장을억제시켜주는효과도있는것으로알려져있다 (Tendencia et al., 2006). 복합양식되는패류로는가리맛조개 (Zhang et al., 1998), 바지락 (Yue and Liu, 1992), 해만가리비 (Wang et al., 1999a), 굴 (Martinez- Cordova and Martinez-Porchas, 2006) 등으로이들은새우양식장의먹이찌꺼기와미세유기물입자등을여과섭식하여수질의안정화에기여한다. 꼬시래기류 Gracilaria spp., 파래류 Ulva spp. and Enteromorpha spp. 등의해조류와새우와의복합양식은서로상이한영양단계를보완하는가장이상적인복합양식 의형태로서많은연구가이루어졌지만대부분실험적인수준에머물러있으며여름철고수온에대한내성이낮은관계로축제식양식장에실제로응용된경우는거의없다 (Liu et al., 1997; Yamasaki et al., 1997; Nelson et al., 2001). 서로상이한생태적기능을보완함으로써환경스트레스를감소시키고질병을예방하고자하는방법과는달리육식성어류는질병에심하게감염되어활력이저하된새우를선택적으로포식함으로써새우양식장의바이러스질병을억제시키는데효과가있는것으로알려져있다 (Briggs et al., 2004). 실제로새우양식장에서의바이러스전염은감염새우와의공존혹은감염새우의공식에의해서빠르게확산된다는사실이밝혀져있다 (Soto and Lotz, 2001; Flegel et al., 1997). Wang et al. (1997, 2001) 은축제식대하양식장에육식성어류인농어 Lateolabrax japonicus를함께사육하여새우바이러스를억제하는데좋은효과를얻은바있다. 우리나라에서는일부새우양식장에서바이러스억제를위하여육식성인황복 Takifugu obscurus을함께사육하는방법이시도되고있으나이에대한정확한효과나황복의입식밀도, 크기등의조건에관한연구는이루어지지않았다. 현재우리나라의새우양식은토착종인대하 Fenneropenaeus chinensis와외래종인흰다리새우 Litopenaeus vannamei 2종만이양식되고있으며흰다리새우는대하의대체종으로 2003년우리나라에처음이식된이래서해안에서양식이급속히확산되는추세이다 (Kim et al., 2004a). 본연구는새우양식주요종인대하와흰다리새우를축제식양식장에서황복과함께사육함으로써황복에의한새우 WSSV 의억제효과를조사하고축제식새우양식장의바이러스질병피해를감소시킬수있는방안을제시하고자한다. 재료및방법 새우와황복의복합양식과새우단독양식의효과를비교하기위하여충남태안군소재 ( 주 )SCF 부설수산시험장의축제식양식장을이용하여 2005년 6월-9월에걸쳐다음과같이현장사육시험을실시하였다. 시험사육지준비와해수소독 2005 년 4 월부터트랙터등중장비를이용하여 1,616~1,848 m 2 Table 1. Description of the stocking information on cultured animals and experimenal ponds Polyculture LvP Control Lv Polyculture FcP Control Fc Pond area(m 2 ) 1,848 1,616 1,624 1,716 Cultured animal L. vannamei puffer L. vannamei F. chinensis puffer F. chinensis No. animal 85, ,000 40, ,000 Stocking density(/ßš) B.W.(g) Stocking date Jun. 11 Jul. 24 Jun. 11 Jun. 13 Jul. 24 Jun. 13 Lv, L. vannamei; LvP, L. vannamei+puffer; Fc, F. chinensis; FcP, F. chinensis+puffer.

3 280 장인권, 전제천, 조국진, 조영록, 서형철, 김봉래, 김종식 크기의 5개사육지 ( 중앙의 1개사육지는저수지, 4개는시험용으로사용 ; Table 1) 를조성하고바닥의저질을제거한후제방 ( 높이 1.8~2.0 m) 을조성하였다. 사육지조성후바닥을건조시키고, 5월에해수를수심 0.5 m 깊이까지취수한후사육수내바이러스등병원성미생물과바이러스중간숙주를죽이기위하여염소 ( 유효농도 50 ppm) 를살포하였다. 2 주일후해수를수심 1 m까지입수하고재차동일농도의염소를살포하여 2 차소독을실시하였다. 종묘의입식전사육수의생태적안정화를위하여유기비료 ( 계분 ) 를각사육지에 50 kg씩살포하여식물플랑크톤을번식시켰다. 전사육기간동안추가적으로공급된사육수는저수지에서염소 10~20 ppm의농도로소독하여저장해놓은해수를이용하였다. 산소공급과사육수교반을위하여각사육지마다 paddle형수차 (2 HP) 2대씩을설치하였다. 바이러스의중간숙주인게를제거하기위하여양식장의제방과수로에게포획용통발 100개와게함정 ( 깊이 20 cm) 20개를설치하고제방전체에그물 ( 높이 30 cm) 을이중으로시설하였다. 종묘의입식과사육관리흰다리새우는 2005년 6월 11일충남서산에위치한민간종묘배양장에서생산된 postlarva 10기의치하 (PL10, B.W g) 를구입하여 polyculture LvP (Litopenaeus vannamei + puffer), control Lv (Litopenaeus vannamei) 사육지에각각 85,000(46.9/m 2 ), 70,000(43.4/m 2 ) 마리를입식하였다 (Table 1). 대하는 2005년 6 월 13일 ( 주 )SCF 부설수산시험장에서생산된 postlarva 20기의치하 (PL20, B.W g) 를 polyculture FcP (Fenneropenaeus chinensis + puffer), control Fc (Fenneropenaeus chinensis) 사육지에각각 40,000(24.6/m 2 ), 52,000(30.0/m 2 ) 마리씩입식하였다. 황복은 2004년종묘생산되어실내에서중간육성된 1년생황복 (B.W g) 을복합양식시험구인 polyculture LvP와 polyculture FcP에각각 400마리씩넣었다. 황복은염분 5 psu 에서사육중인것으로구입후실내수조에서 1 주일에걸쳐서서히 27 psu까지염분적응을시킨다음실험에사용하였다. 먹이로는새우전용 EP 사료 (CP 37~40%) 를하루 3~4회 (6~7월 4회 / 일, 8월이후 3회 / 일 ) 공급하였으며, 별도의황복사료는공급하지않았다. 일일사료공급량은각사육지에설치한먹이망 (feeding tray, 직경 50 cm) 과새우의주간성장률을참고하여결정하였다. ph와 alkalinity 조절을위해필요시탄산칼슘 (CaCO 3) 을살포하였으며타가영양세균에의한질소화합물분해를촉진하기위해암모니아농도에따라서적당량의당밀 (molasses) 을공급하였다. disc를이용하여 cm 단위로측정하였다. 현장에서의신속한수질분석과수질관리를위하여간이수질키트 (Merck Co., Germany) 를이용하여매일 TAN, NO 2-N 및 alkalinity를측정하였으며, 사육수영양염류의정확한분석을위하여매주 1L씩사육수를채수하여해양환경공정시험방법 ( 해양수산부, 1999) 에따라서 TAN, NO 2-N, NO 3-N, PO 4-P를분석하였다. 새우의 WSSV 감염률조사 새우의 WSSV 감염률은 PCR 검사및광학현미경하에서의새우갑각의흰반점형성정도를조사하는두가지방법으로수행하였다. PCR에의한조사는실험시작전과종료시에아래와같은방법으로수행하였다. 종묘 (postlarva) 의경우는각 20 마리씩을개체별로 whole body를, 성체는각각 20마리씩개체별로 1-2개의복지 (pleopod) 를분리한후 DNA extraction kit (Qiagen Co., U.S.A.) 를이용하여 genomic DNA를추출한후 PCR의 template로사용하였다. WSSV의 primer는서해특성화연구센터에서제작한 1F/1R 및 4F/4R을사용하여 nested PCR 을실시하였다 (Jang et al., 2006). PCR reaction solution (1.0 unit Taq polymerase, 250 μm dntp, 10 mm Tris-HCl, 40 mm KCl, 1.5 mm MgCl 2) 에 template로서 1.0 μl의 genomic DNA 와 2.5 pmol의 primer을첨가하여총반응액이 20 μl/tube가되게하였다. PCR은 1차 (94 o C 5 min pre-reaction, denaturation 94 o C 30 s, annealing 52 o C 60 s, DNA extension 72 o C 60 s), 2차 (94 o C 5 min, 94 o C 30 s, 55 o C 45 s, 72 o C 45 s) 의조건으로 DNA thermal cycler (Uno-II, France) 를이용하여각각 30 cycle 반응시켰다. PCR product는 1.2% agarose gel에서전기영동후 UV transilluminator 하에서관찰하여바이러스유전자증폭여부를확인하였다. 흰반점 (white spot) 형성강도는사육실험중간에 1-3회실시하였으며각 20마리의개체를무작위선택하여광학현미경하에서갑각을검경하여갑각면적에대한흰반점의상대적면적률을 6단계 (none=0; 1-20%=1; 21-40%=2; 41-60%=3; 61-80%=4; %=5) 로구분하여평균값을계산하였다. 성장률및생존율조사 황복은입식및수확시에전개체에대하여체중, 체장을측정하였다. 새우의경우에는입식후 1주일간격으로사육지별 10 마리이상채집된표본의체중과전장에근거, 주간성장률을계산하였으며최종성장률은사육지별 100마리이상의표본에근거하였다. 생존율은수확시황복은전수조사를, 새우는최종생산량개체평균중량으로부터산출하였다. 수질환경조사및수질분석수온, ph, DO, 염분은 YSI-85 DO meter(yellow Springs Instrument, U.S.A.) 와 ph meter (istek, Inc, Korea) 를이용하여매일 2회 (07:00, 14:00) 측정하였으며투명도는 14:00에 Secchi 결과일반수질환경의변화실험기간동안 4개사육지의수온, DO, 염분, ph, alkalinity

4 축제식양식장에서의대하, 흰다리새우와황복의복합양식 281 Table 2. Average and range of water quality variables in four shrimp ponds Ponds W.T. ( C) DO (ppm) Salinity (psu) ph Alkalinity (ppm) Secchi disk visibility (cm) Polyculture LvP 27.5( ) 7.15( ) 27.5( ) 8.1( ) 125.7( ) 43(20-100) Control Lv 27.5( ) 7.03( ) 25.6( ) 8.2( ) 129.6( ) 40(20-80) Polyculture FcP 27.5( ) 7.04( ) 24.7( ) 8.1( ) 122.7( ) 30(15-50) Control Fc 27.4( ) 7.57( ) 26.8( ) 8.2( ) 129.0( ) 31(20-50) Lv, L. vannamei; LvP, L. vannamei+puffer; Fc, F. chinensis; FcP, F. chinensis+puffer. Numbers are average values with minimal and maximal values in parenthesis. Fig. 1. Changes of water quality variables in four shrimp ponds during cultured period. 와투명도 (Secchi disc visibility) 의변화는 Table 2와 Fig. 1에나타나있다. 수온은 8월초순 2일정도일시적으로 34 o C로상승된시기외에는거의 32 o C 이하를보였으며전기간동안 20.5~34.2 o C ( 각사유지평균 27.4~27.5 o C) 로새우와황복의성장에적합하게유지되었다. 용존산소 (DO) 의농도는 5월초순 polyculture LvP에서 07:00 측정시일시적으로 3.63 ppm으로저하된것외에는전기간최저요구농도인 4.0 ppm 이상으로유지되었으며각사육지의평균농도는 7.03~7.57 ppm였다. 염 분은 17.0~32.0 psu로서실험시작시에는 4개사육지모두 31 psu 이상이었으나점차낮아져서실험종료시에는 20 psu 이하로떨어졌지만모두대하와흰다리새우의성장범위를벗어나지는않았다. ph는 polyculture LvP와 control Fc에서일시적인일간변화를제외하고는 7.6~8.8 ( 각사육지의평균 8.1~8.2) 의범위내에서비교적안정되게유지되었다. Polyculture LvP에서는 6월 22일, 6월 29일과 8월 15일, control Fc에서는 7월 31 일일간 ph가 0.5 이상상승혹은하강이관찰되었다. Alkalinity

5 282 장인권, 전제천, 조국진, 조영록, 서형철, 김봉래, 김종식 는 4개의사육지가 100 ppm까지저하된것을제외하면전기간 100~150 ppm ( 각사육지의평균 125.7~129.6 ppm) 으로새우의성장에안정된범위를유지하였다. Secchi disc로측정한투명도 (turbidity) 는 polyculture LvP와 control Lv가각각평균 43, 40 cm, polyculture FcP와 control Fc는각각 30, 31 cm로서흰다리새우를입식한사육지가대하사육지에비해평균 10~13 cm 높았다. Polyculture LvP와 control Lv는실험초기에투명도가 80~100 cm 정도로서식물플랑크톤의번식이좋지않았지만 7월중순이후부터 50 cm 전후로낮아지면서수질이안정화되기시작하였으며이후에는 polyculture FcP와 control Fc와비슷한농도를유지하였다. 영양염농도의변화 4개사육지의전사육기간동안의영양염 (TAN, NO 2-N, NO 3- N, PO 4-P) 농도의평균값및최대, 최소범위는 Table 3에나타나있다. 흰다리새우를복합혹은단독양식한 polyculture LvP 와 control Lv에서 TAN 농도는 7월중순부터서서히증가하기시작하여 8월에들어서는 1.0 ppm 이상으로높아져 8월말에는최고 1.46 ppm까지증가하였으며 polyculture LvP는양식후기까지 0.56 ppm 이하를유지하였다. Polyculture LvP와 control Lv의평균 TAN 농도는각각 0.37, 0.08 ppm으로 polyculture LvP가 control Lv에비해 4.6배이상높았다. NO 2- N의농도도 TAN과비슷한경향을보여주었다. Polyculture LvP 는 7월중순까지거의변화를보이지않다가 7월 20일이후급격히증가하여 8월초순까지 0.1 ppm 이상을유지하였다. Control Lv는 polyculture LvP보다늦은 8월초부터약간높아져서 8월 17일 ppm을정점으로감소하였다. Polyculture LvP와 control Lv의평균 NO 2-N 농도는각각 0.05, 0.02 ppm으로새우에게영향을줄정도의농도는아니었으며 control Lv는 polyculture LvP에비해 2.5배높았다. NO 3-N 농도의변화도암모니아와아질산염과유사한경향을보였으며평균질산염농도는 polyculture LvP와 control Lv에서각각 0.15, 0.09 ppm 으로 polyculture LvP가 control Lv에비해약 2배정도높았다. PO 4-P는 polyculture LvP의경우, 초기에는낮은농도로유지되었으나 7월 27일부터점차증가하기시작하여 8월 17일 0.43 ppm으로최고치를보인후에약간감소하였으며 control Lv는 7월 6일까지 0.1 ppm 이상의농도를유지하다가이후점차감소하였다. PO 4-P의평균농도는 NO 3-N과비슷하게 polyculture LvP가 control Lv에비해약 2배높게나타났다. 대하를복합혹은단독양식한 polyculture FcP와 control Fc에서 TAN의평균농도는각각 0.14, 0.03 ppm으로 polyculture FcP가 control Fc에비해 4.7배높으며 control Fc에서 7월 27일 0.74 ppm으로갑작스런상승을제외하고는전기간낮은농도를유지하였다. NO 2-N의농도는전기간 0.1 ppm 이하의낮은농도를유지되었으며 polyculture FcP와 control Fc의평균농도는각각 0.011, ppm으로 polyculture FcP가 control Fc에비해 3.7 배높았다. NO 3-N는 polyculture FcP에서는 8월초순까지낮은농도를유지하다가 8월 9일 0.35 ppm으로상승된것외에는전체적으로낮은농도를유지하였으며 control Fc도 0.1 ppm 이하를유지하였다. Polyculture FcP와 control Fc의평균 NO 3- N는각각 0.073, ppm으로 polyculture FcP가 control Fc 에비해약 2.2배높게나타났다. PO 4-P는 polyculture FcP와 control Fc에서전기간 0.1 ppm 이하를유지하여황복과새우의성장에영향을미치지않은것으로조사되었다. 흰반점바이러스 (WSSV) 감염률종묘입식전에조사된 PCR에의한흰다리새우와대하의 WSSV 감염률은각각 35%, 45% 였으며수확시의감염률은모 Table 3. Average and ranges of nutrient concentration in four shrimp ponds Ponds TAN (ppm) NO 2-N (ppm) NO 3-N (ppm) PO 4-P (ppm) Polyculture LvP 0.37( ) 0.05( ) 0.15( ) 0.15( ) Control Lv 0.08( ) 0.02( ) 0.09( ) 0.07( ) Polyculture FcP 0.14( ) 0.011( ) 0.073( ) 0.02( ) Control Fc 0.03( ) 0.003( ) 0.033( ) 0.023( ) Lv, L. vannamei; LvP, L. vannamei+puffer; Fc, F. chinensis; FcP, F. chinensis+puffer. Numbers are average values with minimal and maximal values in parenthesis. Table 4. Rate of PCR-positive reactions for white spot syndrome virus (WSSV) and degree of white spot formation on carapace in Litopenaeus vannamei and Fenneropenaeus chinensis collected from four shrimp ponds Ponds Positive rate of PCR (%) Degree of white spot formation* Jun. 13 Aug. 9 Sep. 14 Jul. 20 Aug. 17 Aug. 31 Polyculture LvP Control Lv Polyculture FcP Control Fc *Degree of white-spot formation: percentage of relative white spot area to carapace area (none=0; 1-20%=1; 21-40%=2; 41-60%=3; 61-80%=4; %=5). Lv, L. vannamei; LvP, L. vannamei+puffer; Fc, F. chinensis; FcP, F. chinensis+puffer.

6 축제식양식장에서의대하, 흰다리새우와황복의복합양식 283 Table 5. Summary of results from monocultue and polyculture trials of Litopenaeus vannamei and Fenneropenaeus chinensis with river puffer Polyculture LvP Control Lv Polyculture FcP Control Fc Species L. vannamei puffer L. vannamei F. chinensis puffer F. chinensis Stocking density(/m 2 ) Initial B.W.(g) Final B.W.(g) Total production(kg) Unit production(kg/m 2 ) Survival rate(%) Cultured period(day) Date of mass mortality - - mid-aug. Aug. 9 - Aug. 3 Lv, L. vannamei; LvP, L. vannamei+puffer; Fc, F. chinensis; FcP, F. chinensis+puffer. 두 100% 로나타났다. 갑각에형성된흰반점의상대비율은흰다리새우의경우 7월 20일에는모두 0이었으며 8월 17일에는 polyculture LvP와 control Lv가각각 1.2, 0.4, 8월 31일에는 1.0, 0.2로관찰되었다. 대하를입식한 polyculture FcP와 control Fc에서는 7월 20일각각 0.2, 1.2로조사되었다. 새우와황복의생존율및생산량 (1) 흰다리새우-황복복합양식과단독양식흰다리새우와황복의복합양식 (polyculture LvP), 흰다리새우단독양식 (control Lv) 의결과는 Table 5에나타나있다. 새우는 2005년 6월 11일부터 9월 14일까지 95일간사육하였으며, 황복은 2005년 7월 24일부터 9월 15일까지 53일간사육하였다. 새우의생존율은 polyculture LvP와 control Lv에서각각 32.4%, 18.2% 로 polyculture LvP가 control Lv에비해 78% 높았으며생산량은각각 401.4, kg으로 polyculture LvP가 control Lv보다 91% 높게나타났다. 면적당새우의단위생산량은 polyculture LvP와 control Lv가각각 0.22, 0.13 kg/m 2 로서 polyculture LvP 가 control Lv에비해 69.2% 높게나타났다. 수확시새우의체중은 polyculture LvP와 control Lv가각각 14.58, g으로복합양식구가단독양식구에비해 7% 작았으며이러한체중의차이는 7월이후전기간에걸쳐관찰되었다 (Fig. 2). Polyculture LvP에서는 WSSV에감염된새우 ( 갑각의흰반점형성 ) 가발견되기는하였지만대량폐사는발생하지않았으며, control Lv에서는 8월중순경 WSSV로폐사된새우들이대량으로발견되었다. 황복의생존율은 92% 였으며수확시체중은 g으로입식시체중 73 g에비해 77.2% 성장하였다. Fig. 2. Changes of body weight of Litopenaeus vannamei in ponds of polyculture LvP (L. vannamei+puffer) and control Lv (L. vannamei). Fig. 3. Changes of body weight of Fenneropenaeus chinensis in ponds of polyculture FcP (F. chinensis+puffer) and control Fc (F. chinensis). (2) 대하-황복복합양식과단독양식대하와황복의복합양식 (polyculture FcP) 및대하단독양식 (control Fc) 의결과는 Table 5와 Fig. 3에나타나있다. 새우는 2개의사육지에모두 2005년 6월 13일입식하여 control Fc에서는대량폐사가발생한 8월 3일까지 52일간사육하였으며 polyculture FcP에서는 8월 9일까지 58일사육하였다. 황복은 7월 24일입식하여 9월 25일수확하였다. WSSV에감염되어 폐사된새우는 7월말 control Fc에서처음으로발견되기시작하여 8월 3일이전에전량이폐사되었다. Polyculture FcP에서는 1주일정도늦게대량폐사가진행되었으며 8월 9일에거의대부분폐사되어 7 kg 만이수확되었다. 수확시생존한개체들의평균체중은 polyculture FcP와 control Fc가각각 4.38, 4.17 g 이었으나, 7월중순까지의성장률은흰다리새우에서와마찬가지로 polyculture FcP가 control Fc에계속낮게유지되었다 (Fig. 3).

7 284 장인권, 전제천, 조국진, 조영록, 서형철, 김봉래, 김종식 황복의생존율은 58.5% 였으며수확시체중은평균 g으로입식체중 (73 g) 에비해약 2배성장하였다. 고 WSSV 감염과새우의생존율 새우의 WSSV 검출을위하여조직병리학적방법 (Wongteerasupaya et al., 1995), in situ hybridization (Durand et al., 1996), 면역학적반응 (Nadala and Loh, 2000), western blot (Nadala et al., 1997), polymerase chain reaction (Lo et al., 1996a) 등다양한방법들이개발되었으며이중 PCR은가장민감하면서도편리하여일반적으로사용되고있다. Nested PCR에의해조사된실험새우종묘는흰다리새우와대하의 WSSV 감염률이각각 35%, 45% 로서입식시기부터이미 WSSV에심하게감염되어있었으며실험종료시 ( 수확혹은대량폐사후 ) 의감염률은모든실험구에서 100% 로서모든새우들이감염된것으로나타났다 (Table 4). WSSV는사육수내에감염새우혹은감염된숙주가함께서식하거나감염새우의공식을통하여매우빠르게전염될수있다. 또한숙주의범위도매우광범위하여현재양식되고있는모든보리새우과 (family Penaeidae) 를포함한해산및담수산의새우류와가재류등의모든십각류뿐아니라요각류, 등각류등의갑각류 (Lo et al., 1996c; Chakraborty et al., 2002; Sahul Hameed et al., 2003) 와심지어는로티퍼 (Yan et al., 2004), 이매패, 갯지렁이 (Vijayan et al., 2005) 등에서도발견되고있다. 이러한광범위한감염의경로를고려해볼때본실험의종료시에나타난높은감염률이어떠한경로를통하여진행되었는지는정확하게추정하기는어렵다. 그러나실험시작전에 2회에걸친양식장사육수의염소소독으로해수에존재할수있는 WSSV 중간숙주의유생과알을제거하였으며실험중간에공급한사육수도염소로소독하여이용하였기때문에 WSSV의감염률증가는실험시작후에유입된감염원 ( 중간숙주 ) 혹은사육지내의감염새우에의해수평적으로감염되었을가능성이높다. 실험새우간의수인성및공식 (cannibalism) 은 WSSV 감염확산에직접적인영향을미친다는사실은많은연구와경험에서도확인되었으며 (Flegel et al., 1997; Soto and Lotz, 2001) 특히흰다리새우에비해공식습성이강한대하의경우는공식에의한감염확산이더빨리진행될것으로판단된다. 이와더불어게는새우양식장에바이러스를전염시키는중요한바이러스중간숙주로작용한다 (Supamattaya et al., 1988; Kanchanaphum et al., 1998). 본실험양식장은매년반복적으로 WSSV가발병하여과거 5년간새우가정상적으로수확된적이없었는데주변에는특히게가많이서식한다. 사육실험이진행되는중에게의유입을방지하기위하여양식장제방을따라그물망을설치하고주변에통발및함정을설치하여매일게를제거하였으나실험기간내내상당수의게가여전히양식장내에서발견되었다. 이러한점으로미루어본실험에서게 찰 도새우의 WSSV 감염확산에영향을미친주요요인으로작용했을것으로판단된다. WSSV에감염된새우라도모두발병으로이어지지는않는다는사실은잘알려져있으며수온, 염분과같은환경요인의급작스런변화등의스트레스는발병의 trigger로작용할수있고또한새우종에따라서바이러스에대한감수성도차이가있다 (Flegel et al., 1995; Lightner and Redman, 1998). 대하를사육한 polyculture FcP와 control Fc의경우각각 58일, 52일째모두폐사하였으나흰다리새우를사육한 polyculture LvP와 control Lv는생존율의차이는있으나실험종료시인 95일째까지생존한사실은흰다리새우가대하에비해 WSSV에대한감수성이낮다는점을시사하며이러한경향은많은새우양식장에서도경험적으로잘알려져있다. 또한흰다리새우를단독양식한 control Lv에서는 8월중순경에 WSSV의병리적증상을나타낸새우들이대량으로폐사되는일이발생하였으나일시에대량으로폐사한대하와는달리수확시까지 18.2% 가생존하여두종간의 WSSV에대한감수성에차이가있음을뒷받침해준다. 앞서언급한바와같이 WSSV는동일공간에서식하는새우개체간에물을통하여전염되기도하지만사육지간의전염도물에의해이루어진다는가능성이본실험에서도관찰되었다. WSSV로폐사된새우는 7월말경대하단독구인 control Fc에서처음발견되었으며약 1주일후인 8월 3일에대량폐사가발생되었다. 이후 6일후인 8월 9일 polyculture FcP에서대량폐사가발생되었으며이어서 1주일후인 8월중순경흰다리새우단독구인 control Lv에서대량폐사가일어났다. 실험사육지는저수지를중앙에두고 4개가일렬로배열되어있으며배열된 WSSV의발생은사육지의배열순서대로 1주일간격을두고일어났다. 각사육지에는 paddle 형수차가설치되어있어항상미세한물방울이주위사육지로확산되기때문에이러한 WSSV 의연속적인발생은물에의한수평적전염에기인한것으로판단된다. 따라서양식현장에서는 WSSV가발병된사육지는신속하게염소등으로소독을실시하여다른사육지로의전염을방지하는것이바람직하다. WSSV에감염된새우는유영력과섭식활동이저하되고체색이붉게변하며갑각내측을따라미세한흰색의반점들이형성되는데이러한증상들이발현되기시작하면 3-10일이내에심할경우에는 100% 까지폐사가발생하기도한다 (Flegel, 1997; Lightner, 1999). 갑각의흰반점은이바이러스 (white spot syndrome virus) 의이름이유래된전형적인병리적증상의하나로서갑각내면에상피층으로부터분비된칼슘염의축적에의해형성되는데 (Chow et al., 1995) 큰반점들은육안으로도식별이가능하여양식현장에서 WSSV 감염의간접지표로이용되기도하지만급성으로진행될경우에는흰반점이형성되지않고도폐사가발생하기도한다. 실험시작후약 1개월째인 7월 20일광학현미경에의한조사시흰다리새우에서는흰반점이전혀관찰되지않은반면, 대하는복합구와단독구에서흰반점형성강도

8 축제식양식장에서의대하, 흰다리새우와황복의복합양식 285 는각각 0.2, 1.2로나타나 (Table 4) WSSV의증식이이미상당히진행되어대하의조기폐사와연관이있음을추측할수있다. 그러나이후 8월 17일, 31일 2회에걸쳐조사된흰다리새우의흰반점형성강도는 0.2~1.2로서 7월에조사된대하와비슷한강도인데도불구하고수확시까지생존한점으로미루어두종간에 WSSV에대한감수성의차이와관련이있는것으로추측된다. 복합양식과단독양식의비교본실험에서황복과의새우와의복합양식은새우단독양식에비해새우의생존율과생산량이높은것으로나타났다. 흰다리새우의경우복합양식구 (polyculture LvP) 의최종생존율 32.4% 로서단독양식구 (control Lv) 의 18.2% 에비해 78% 높았으며단위생산량은 0.22 kg/m 2 로단독양식구의 0.13 kg/m 2 에비해 69.2% 가높았다 (Table 5). 흰다리새우단독구의경우대하사육구에서 WSSV에의한대량폐사발생 1주일후인 8월중순경부분적인대량폐사가발생하였으나복합양식구에서는이러한현상이발견되지않은것은황복에의한감염새우의선택적인포식활동의결과로바이러스의확산이억제되었을것으로추측된다. 일반적으로축제식새우양식장에서는 postlarva 10~15기의종묘를입식하여약 20 g의성체를수확하는데질병피해등의특별한피해없이정상적으로양성될경우최종생존율인약 50% 에이르며단위생산량은 0.3 kg/m 2 에달한다. 그러나 2004년전국새우양식장의평균생존율은약 20% 이며단위생산량은 kg/m 2 (Jang and Jun, 2005) 인점을고려하면복합양식구의생존율과생산량은여전히높다고할수있다. 그러나대하를사육한 polyculture FcP와 control Fc에서는거의모든새우가 8월초순에폐사하여복합양식의효과를비교하기가힘들다. 비록황복을함께사육한 polyculture FcP에서는최종적으로 7 kg의새우가생존하였으며단독구에비해 WSSV 발병이 1주일정도늦게발생하기는하였지만이러한발병의지연이황복과의복합양식효과에기인하는것인지아니면그밖의다른요인에의하여단독구에서먼저발병이일어난것인지는확인하기어렵다. 앞서언급한바와같이대하와흰다리새우는 WSSV에대한감수성이차이가있기때문에동일한조건하에서라도대하는흰다리새우에비해 WSSV에의한피해가훨씬심할수있다. 대하와흰다리새우의 WSSV 감수성에대한정확한비교는보고되어있지않지만, 보리새우과의다른종간에는많은차이가있는것으로알려져있다 (Wang et al., 1999b; Chen et al., 2004). 실제로아시아지역에서많이양식되는보리새우 P. japonicus, 홍다리얼룩새우 P. monodon, P. semisulcatus는동일한조건으로 WSSV를인위감염시킬경우 2주후의폐사율은 P. semisulcatus의 26~47% 인반면보리새우와홍다리얼룩새우는 80% 로서 WSSV 감수성은종에따라서크게차이가난다 (Chen et al., 2004). 본연구에서대하는흰다리새우에비해황복과의복합양식에적합하지않은것으로 나타났지만대하도육식성어류와의복합양식에서좋은효과를얻을수있는것으로보고되어있다. Wang et al(1997) 은 1.0~1.5 ha 의축제식양식장에대하를육식성인농어와복합혹은단독으로양식한결과, 2개의대하단독구는바이러스발병으로모두폐사되었지만황복과의복합사육한 4개의사육지의생존율은 22.9~31.7% 로서농어에의한감염새우의포식활동이대하의바이러스발병을효과적으로억제시킴으로써대하도복합양식대상종으로의충분한가능성을보여주었다. 새우양식장에서질병의발병과그것의정도는사육조건과사육수의수질등을포함한환경요인, 새우의발생단계및종묘의초기감염정도등에의해서달라질수있지만바이러스의독성 (pathogenicity) 차이도하나의요인으로작용할수있다. WSSV는지리적으로많은변이가있으며이들간에병원성도차이가있지만병원성은종간의감수성만큼심한차이를보이는것같지는않다. Wang et al.(1999b) 은중국, 태국, 미국을포함한 6개의서로다른지역에서분리된 WSSV를흰다리새우의유생에각각인위감염시킨결과시간경과에따른폐사율의차이는관찰되지만결국 2 주일후에는모든실험구에서 100% 폐사하였으나, Farfantepenaeus duorarum의경우는지역에따라 35~60% 만이폐사되어 WSSV 의경우에는종간의감수성차이가지리적변이보다영향이크다는것을보여주었다. 본실험에서관찰된 WSSV에대한대하의높은폐사율과복합양식의효과가흰다리새우에비하여상대적으로낮은이유가 WSSV에대한종간의감수성차이에서기인한것인지혹은그밖의환경적인요인에있는것인지는보다정확한연구가이루어져야할것이다. 수온, 용존산소, 염분, ph, 알칼리도및투명도등의일반수질환경은전기간동안새우의성장에적합한범위를유지하여이러한환경요인이실험구의생존율차이에영향을주지는않은것으로판단된다 (Fig. 1, Table 2). 사육수의영양염농도는대하와흰다리새우의복합구가단독구에비하여높았지만새우의생존율과는상관관계는관찰되지않았다 (Table 3). 흰다리새우의복합구는단독구에비하여질소화합물 (TAN, NO 2-N, NO 3-N) 및인산염의농도가 2배이상높았으며, 대하의경우복합구는인산염을제외하고는단독구에비해 2.2~4.7배높게나타났지만전체적인범위는새우의생존과성장에영향을미치는농도이하로유지되었다. 그러나보다큰면적에서복합양식을시도할경우에는단독양식에비해영양염농도가보다높아질수있는점에유의할필요가있다. 복합양식구의흰다리새우는단독양식에비하여생존율과단위생산량은높았지만수확시평균체중은 13.2% 가작았다 (Table 5). 양식생물에서성장률과사육밀도와는역의상관관계를보여주는것이일반적이지만두실험구간의성장률의차이는새우의밀도및생존율의차이가나지않는실험초기부터나타나기시작하여실험기간내내유지되었다 (Fig. 2). 대하의경우도대량폐사로인하여최종체중은정확하게비교할수없지만비교적성장초기인 7월까지이러한경향을보여주었다 (Fig. 3). 새

9 286 장인권, 전제천, 조국진, 조영록, 서형철, 김봉래, 김종식 우의성장은발생단계, 먹이, 영양, 수질, 에너지대사등다양한요인에의해영향을받는다 (Racotta and Hernandez-Herrera, 2000; Lemos and Phan, 2001). 그러나본실험에서황복과의복합사육을제외하고는이러한요인들이거의비슷했던점을고려한다면사육초기단계부터의복합구와단독구의새우성장률의차이는황복의포식활동에의한새우의도피반응에소비되는에너지가복합구의새우성장률저하에영향을주었을가능성도있다. 육식성어류와의복합양식시성장률의저하의원인을알기위해서는새우의도피반응과활동에너지등에대한보다자세한연구가필요할것이다. 복합양식에서의효과를최대한높이기위해서는각양식종의밀도는매우신중하게결정되어야한다. 생산성향상혹은수질정화의목적으로하는복합양식에서각생물종의적정밀도혹은생물량에대한연구는많이이루어졌으나 (Wang et al., 1998; Yang et al., 1998) 육식성어류에의한질병생물의제거를목적으로하는복합양식에서는 Wang et al. (1997) 을제외하고는거의보고되지않았다. Wang et al. (1997) 은대하 20~25 마리 /m 2 와 1년산농어 ~0.01 마리 /m 2 의밀도로사육하였으며이중농어 ~0.003 마리 /m 2 ( 마리 /ha) 의밀도에서새우의생존율은 22.9~31.7% 의좋은결과를얻었다. 본연구에서는흰다리새우 46.9 마리 /m 2 와황복 0.22 마리 /m 2 의밀도로입식하여 32.4% 의새우가생존하였으나비록종은다르지만 Wang et al. (1997) 이제안한농어의적정밀도에비하여여전히높은밀도이며황복의적정밀도에대한자세한연구가이루어져야할것이다. 황복은강한육식성어류로서현재서해안지역에서양식이확산되고있어연중쉽게구할수있으므로 (Chyung, 1977; Kang et al., 2007) 새우와의복합양식에충분히활용될수있다. 따라서새우의질병억제를목적으로황복과의복합양식을보다효율적으로수행하기위해서는황복의적정밀도및입식시기와크기등에관한추가적인연구가필요할것이다. 요약새우양식은 90년대서해안을중심으로빠르게발달하여 2001 년에는 2,605ha의면적에서 3,268톤이생산되었으나 2004년에는 2,368톤으로해마다감소되고있다. 이러한원인중의하나는흰반점바이러스 (WSSV) 에의한대량폐사에기인하는것으로알려져있다. 흰반점바이러스는현재세계적으로새우양식산업에심각한피해를입히는바이러스로우리나라에는 1993 년처음보고된후해마다새우양식장에반복적인대량폐사를유발시킨다. 축제식새우양식장의질병피해를감소시키기위한방법의하나로서새우와어류, 패류, 해조류를함께복합양식하는방법이많은연구되어있으며또한육식성어류와의복합양식은질병새우를선택적으로포식함으로써새우의바이러스발병을지연혹은억제시키는것으로알려져있다. 새우양식장에육식성어류인황복 Takifugu obscurus을복합적으로사육함으로써바이러스억제효과를조사하기위하여수면적 1,616~1,848 m 2 의 4개축제식양식장에각각흰다리새우 (46.9/m 2 ), 흰다리새우 (43.4/m 2 )+ 황복 (0.22/m 2 ), 대하 (24.6/m 2 ), 대하 (30.3/m 2 )+ 황복 (0.25/m 2 ) 의밀도로입식하고 95일간사육하였다. 대하단독구와복합구는각각 51일, 57일째 WSSV 발병으로전량폐사하였다. 흰다리새우단독구의생존율은 18.2% 인반면복합구의생존율은 32.4% 이며단위생산량은단독구에비해 69.2% 가높아흰다리새우는황복과복합양식이단독양식에비해훨씬유리한것으로나타났다. 사육수의영양염 (TAN, NO 2-N, NO 3-N) 농도는복합구가단독구에비해 2배이상높았으나전체적으로새우의성장에적정범위를유지하였다. 대하는흰다리새우에비해 WSSV에대한감수성이높은것으로나타났으며따라서대하와의복합양식은이러한점이충분히고려되어야할것이다. 감사의글 본연구는국립수산과학원수산시험연구과제인갑각류양식생산성향상연구및수산특정연구과제 ( 서해안축제식복합양식및월동기술개발 ) 의지원에의해수행되었습니다. 참고문헌 Apud, F. D. and S. H. Benagua, Survival, growth and production of Penaeus monodon and P. indicus at different density combinations with milkfish. Q. Res. Rep. Aquacult. Dep. Southeast Asian Fish. Dev. Cent., 5, 5 9. Brezeski, V. and G. Newkirk, Integrated coastal food production systems - a review of current literature. Ocean Coast. Manag., 34, Briggs, M., S. Funge-Smith, R. Subasinghe and M. Phillips, Introductions and movement of Penaeus vannamei and Penaeus stylirostris in Asia and the Pacific. RAP publication 2004/10. FAO Regional Office for Asia and the Pacific, Bangkok, 92 pp. Cai, S. L., J. Huang, C. M. Wang, X. L. Song, X. Sun, J. Yu, Y. Zhang and C. H. Yang, Epidemiological studies on the explosive epidemic disease of prawn in J. China Fish., 19, Chakraborty A., S. K. Otta, B. Joseph, S. Kumar, M. S. Hossain., I. Karunasagar, M. N. Venugopal and I. Karunasagar, Prevalence of white spot syndrome virus in wild crustaceans along the coast of India. Current Science (Bangalore), 82, Chen, L. L., H. L. Hsia, H. C. Hsu, C. F. Chang, S. E. Peng, C. F. Lo and G. H. Kou, Susceptibility of Penaeus japonicus, P. monodon, and P. semisulcatus to White Spot Syndrome Virus (WSSV). J. Fish. Soc. Taiwan. 31, Chen, S. N., Current status of shrimp aquaculture in Taiwan. (in) C. L. Browdy, C. L. and J. S. Hopkins (eds.), Swimming through troubled water, Proceedings of the Special Session on

10 축제식양식장에서의대하, 흰다리새우와황복의복합양식 287 Shrimp Farming, Aquaculture '95. World Aquaculture Society, Baton Rouge, LA, USA, pp Chow, H. Y., C. Y. Huang, C. H. Wang, H. C. Chiang, and C. F. Lo, Pathogenicity of a baculovirus infection causing white spot syndrome in cultured penaeid shrimp in Taiwan. Diseases of Aquatic Organisms, 23, Chyung, M. K., The fishes of Korea. Iljisa, Seoul, Korea, 727 pp (in Korean). Durand, S., D. V. Lightner, L. M. Nunan, R. M. Redman, J. Mari and J. R. Bonami, Application of gene probes as diagnostic tools for white spot baculovirus (WSSV) of penaeid shrimp. Dis. Aquat. Org., 27, Eldani, A. and J. H. Primavera, Effect of different stocking combinations on growth, production and survival of milkfish (Chanos chanos Forskal) and prawn (Penaeus monodon Fabricius) in polyculture in brackish water ponds. Aquaculture, 23, Flegel, T. W., Major viral diseases of the black tiger prawn (Penaeus monodon) in Thailand. World J. Microbiol. Biotechnol., 13, Flegel, T. W., S. 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