전기생리학 () 임재길
세포 Cell 세포의구조 세포 Cell : 생물체를구성하는구조적, 기능적, 유전적기본단위 일반적기능 - 생식세포, 물질대사 (metabolism): 동화작용, 이화작용 - 분비및흡수작용 (secretion and absorption) : 영양물질흡수및노폐물배설 - 세포구조물의연관성 세포의구조 - 세포막 (cell membrane): 세포를둘러싸고있는막 - 세포질 (cytoplasm): 핵과세포막사이의형질부분으로세포구조물존재 - 핵 (nucleus) : 핵소체 (nucleolus), 핵막 (nuclear mem) 핵질 (nucleoplasm), 염색질 (chromatin) 1
세포막 세포막 Cell membrane = Plasma membrane - 단위막 (unit membrane), 유동모자이크막 (fluid mosaic model membrane) - 세포와외계의경계를이루며, 물질의출입을조절 - 주요성분 : 지질 ( 인지질 (phospholipid), 콜레스테롤 (cholesterol)), 단백질 (protein) 탄수화물 (carbohydrate) - 이중막구조 :2 개의어두운층 + 1 개의밝은층 지질이중층 (lipid bilayer) - 반투과성막 (semipermeable membrane) : 직경 8A 의구멍, 물질이동의선택적관문 2
단백질 (protein) 내재성단백질 (integral protein) : 인지질분자층사이에존재하는단백질 - 친수성부분 : 인지질의친수성부분과결합하여막표면에노출 - 소수성부분 : 인지질의소수성부분과결합하여막가운데존재 수용성물질의통로, 촉진확산, 능동적운반의운반체 (carrier) = 물질수송 표재성단백질 (peripheral protein) : 인지질친수성부분 ( 표면 ) 에존재하는단백질 세포막의내면에부착하여효소 (enzyme) 로작용, 특수한물질인지 ( 수용체 ) 3
탄수화물 (carbohydrate) 당단백질 (glycoprotein), 당지질 (glycolipid) 형성 : 사슬처럼이어져당쇄형성 세포막의음전하형성세포막에접근된물질을수용하는수용체 (receptor) 로작용 4
지질 (lipid) 인지질 (phospholipid) : 에너지원, 친수성 ( 인산기 ) + 소수성 ( 지방산 ) 당지질 (glycolipid) : 물질운반체 (carrier) 콜레스테롤 (cholesterol): 세포막의유동성조절 cholesterol/phospholipid의비 (ratio) 가높을수록유동성은작다. 5
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I. 세포막의특성 7
I. 세포막의특성 1) 세포막의구조 1. 세포막의일반적인구조와기능 a. 세포막은세포의표면을덮고있는구조물로세포의종류에따라 5~100A 정도의두께를가짐 b. 막은주로지질과단백질로구성, 세포막의가장바깥층 : 당지질 (glycolipid) 과당단백질 (glycoprotein), 세포막의내층 : 단백질분자와인지질층 (phospholipid bilayer) 으로구성 8
1) 세포막의구조 C. 인지질은두층으로서로마주보면서배열되어있으며친수성기 (hydrophilic head) 와소수성기 (hydrophobic tails) 로구분됨 친수성기 : 극성부분 (polar part) 소수성기 : 비극성부분 (non-polar part) 9
I. 세포막의특성 세포막의구조 10
I. 세포막의특성 2) 세포막의기능 세포막의일반적인기능 1. 세포를둘러싸내부환경을유지 2. 세포구조들과외부환경사이를구분 3. 막을통한물질의이동을조절하여내부환경을유지 4. 외부의신호 (signal) 를받아서세포의내부환경을변화 5. 세포밖으로신호물질등을분비 6. 세포의인식에관여 7. 수용액에서일어나기힘든효소반응이막에서일어남 8. 세포골격섬유 (cyotoskeletal fiber) 등을고정 11
I. 세포막의특성 3) 세포막의통한물질의이동 세포막을통한물질이동 수동적이동 : 세포막안과밖에농도차또는전기적경사등에의해일어나는자연적현상 능동적이동 : 농도차나전기적경사에역행하여일어나는비자연적현상 ATP 사용 12
I. 세포막의특성 세포막을통한물질이동에관련된물리적요소 가. 삼투 (Osmosis) 이상적인반투막이사이에있을경우물은물분자의농도가높은곳으로부터낮은곳으로이동하게되는데, 이와같은현상말함 나. 확산 (Diffusion) 확산은안정상태의세포막을통하여용질 (solute) 이이동하는현상 13
I. 세포막의특성 Osmosis 물의이동이중지된상태에서양측물기둥의차 14
Diffusion 15
I. 세포막의특성 세포막을통한물질이동에관련된물리적요소 다. Donna 평형 어떤막을경계로그막을통과하지못하는이온이막안밖의어느한쪽에존재할때, 막을통과하지못하는이온분포가균일하지않게된다 라. 여과 (Filtration) 막의양측에압력의차이가있을때막을통해서액체가이동하는물리적인현상 16
I. 세포막의특성 세포막을통한수동이동 (Passive transport) 가. 지방이중층을통한단순확산 (simple diffusion) 생체내에서지용성물질들은세포안팎의농도경사에의한확산으로세포막의지방층을통하여이동 나. 운반체를이용한촉진적확산 세포막에위치하는운반체 (carrier) 를이용한확산으로전기화학적경사도에따라이동하는수동적이동의한형태 다. 이온채널을통한이동전하를따고있는이온들은또다른형태의운반체에의하여세포안팎으로전기화학적경사에의해이동 17
Hydrophobic Molecules O2, CO2, N2.. 지질이중층 이온화되지않은작은분자 H2o, 영양분, Glycerol 이온화되지않은큰분자 Glucose sucrose 이온 H, Na, K, Ca, Cl, Mg 세포외 세포내 18
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I. 세포막의특성 세포막을통한능동적이동 (Active transport) 일차적능동이동 (primary Active transport) 대사에너지를사용하여전기화학적경사에역행하여일어나는세포막의물질이동 이차적능동이동 (secondary Active transport) ATP 의가수분해나산화과정등 1 차적능동이동에의해형성된 Na+ 이온이나 H+ 이온의농도경사를이용해다른용질의물질이동이함께일어나는과정 능동적이동은에너지 (ATP) 를소모하는이동이므로주위온도를낮추거나대사억제물질을투여하면이동이감소됨 21
I. 세포막의특성 Na + -K + 펌프가막전압에미치는영향 22
I. 세포막의특성 수동적확산에이어일어나는능동적이동과 Na+ - K+ pump 의작용 23
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II. 세포막전압 32
II. 세포막전압 1) 안정막전압 (Resting Membrane Potential.RMP) 살아있는모든세포는안정상태에서세포의안과밖에양이온과음이온의농도차가있고 ( 신경과근세포에서는세포안쪽이약 -60mV 에서 -100mV), 세포막을통과하는물질들사이에투과성의차이가있기때문에전압의차가있게되는데이것을안정막전압이라한다 33
II. 세포막전압 2) 활동전압 (Active Postensial) 막을통하여흐르는 K + 이온의흐름은 K + 이온의농도경사와막에형성된전위에의해서결정된다. 34
II. 세포막전압 안정상태에서세포의안으로수동이동한 Na + 과밖으로이동한 K + 이온은 ATP-dependent Na + -K + pump 에의해반대방향으로능동운반되어다시평형 ( 재분극 ) 이이루어진다. 35
II. 세포막전압 흥분성세포들은자극을받으면그막특성이일시적변화를일으켜서활동전압을형성 활동전압제 1 시기 흥분성세포막에신경전달물질이나감각자극이주어지면세포막의 Na+ 이온에대한투과성이약간증가하여 Na+ 이온이막을통해수동적으로이동하면서안정막전압의변화를일으킨다. 36
II. 세포막전압 저분극 (hypopolarization) Na+ 이온이세포막안으로확산이동하면탈분극전류 (depolarizing current) 가유지되고, 탈분극전류는 (-) 전위를감소시킨다. 탈분극 (depolarization) 안정막전압으로부터세포막전압이 0mV 로변화는과정. 탈분극을일으키는임계수준 (critical level) 의자극, 즉활동전압을일으킬수있는자극을역치전압 (threshold potential) 또는역치 (threshold) 37
II. 세포막전압 활동전압제 2 시기 ( 절대불응기 ) 역전위 ( 지나치기 overshoot) 세포막전압이역치에이르면 Na + 이온의전도성이급격히증가하여상당량의 Na + 이온이세포안으로유입. 따라서세포막은더욱빠르게탈분극을일으키게되고, 이과정에서세포막의 Na + 이온통로가더많이열리게되어양이온이대량으로밀려들어옴으로써세포막안이 (+), 세포막밖이 (-) 로바뀌게되어세포막전압은급속히 +25mV ~ +35mV 로바뀐다. 재분극 (repolarization) K+ 이온이세포밖으로이동함으로써원래의안정막전압을회복하게되는현상이다. 38
II. 세포막전압 활동전압발생기간동안 Na + 이온 (PNa) 과 K + 이온 (Pk) 의투과성변화 39
II. 세포막전압 활동전압제 3 시기 막전위가완전히원래의상태로회복되지않고정상막전압보다약간더탈분극된채로약 30msec 가량지속되는기간이다. 활동전압제 4 시기 과분극 (hyperpolarization) 원래의안정막전압으로회복되기전에약 300msec 정도의비교적긴기간동안신경세포에서는 K+ 이온의세포막투과성변화에의해안정막전압을처음의안정막전압보다더음전위로전환하여 K+ 평형전압이 -100mV 에이르게된다. 하지만골격근에서는과분극이나타나지않는다. 분극 (Polarization) 원래의안정막전압으로돌아간다. 40
II. 세포막전압 활동전압의여러시기 (A) 와음성및양성후전압 (B) 41
II. 세포막전압 세포막의전기긴장 양극 접촉된신경섬유표면에는 (+) 전하가축적되므로세포막내외의전압차는더욱커져과분극 진정효과 음극 생체막표면에음전하가축적되므로탈분극 자극효과 42
II. 세포막전압 외부에서신경섬유에전류를흘렀을때전류의분포및전기긴장 43
II. 세포막전압 Pfleuger s Law C C C > A C C > A O C > C O C 1. C C C = 음극폐쇄전류 (cathode closing current) 2. A C C = 양극폐쇄전류 (anode closing current) 3. A O C = 양극개방전류 (anode opening current) 4. C O C = 음극개방전류 (cathode opening current) 44
II. 세포막전압 3) 세포막의전기적특성 1. 극성유지의특성세포내부와외부에는전하를띤이온들이산재해있기때문에지질이중층이절연체와같이작용하여안정상태에서세포막의외부에는 (+) 를그리고내부는 (-) 를유지하게된다 2. 전기저항의특성이온의종류에따라막을쉽게통과하거나또는어렵게통과함 3. 전기농축의특성지질이중층은양질의유전체이기때문에커패시턴스에서와같이전기를모으고농축할수있다 45
III. 흥분의전도와 근육의수축 46
III. 흥분의전도와근육의수축 1) 신경섬유의전기신호전도 1. 세포막은전선과는달리절연성이매우나쁘기때문에막을통해누설되어처음발생한신호는이동하면서점차크기가작아짐 2. 신경섬유막의중간부분을자극했을때발생한전류는 1mm 도못가서대수적으로소멸 3. 일정한전류를한지점에흘렸을때길이변화에따라전압에지수함수적감소를보면 Vx = V 0 e -x/λ 단, Vx : 임의의점에서기록되는전압차. x : 거리 V 0 : x = 0 일때의전압차 ( 초기전압 ). λ : 길이상수 47
III. 흥분의전도와근육의수축 신경이나근육섬유에서거리에따른전압변화 48
III. 흥분의전도와근육의수축 2) 활동전압의전파와전파속도 1. 무수신경섬유의국소전류설 2. 유수신경섬유에서의도약전도 흥분전도의 3 원칙 가. 양방향성전도 (double direction conduction) 나. 절연전도 (isolated conduction) 다. 불감쇠전도 (decrementless) 49
III. 흥분의전도와근육의수축 3) 신경연접부의흥분전달 B A : : 화학적전기적시냅스시냅스 연접전막에전류를흘리면세포가저분극되고연접전막에전류를흘리면간격집합부를시냅스통하여말단에연접후막으로있는소포전류가 (vesicle) 흐른다들로부터. 신경전달물질이분비된다. 분비된전달물질확산에의하여연접후막으로이동하여연접후막의수용체와결합하여연접후막전압에변화를일으켜흥분을전도한다. 50
III. 흥분의전도와근육의수축 4) 신경근접합부 신경근접합부는화학적전달이일어난다. 그리고단일방향전도성이라서근육을자극하더라도흥분이신경으로전달되지않음 51
III. 흥분의전도와근육의수축 5) 전기자극과적응 ( 순응 ) 신경이나근육을전기로자극할때자극강도를서서히증가시키거나, 역치하 (Subthreshold) 강도의자극으로일정시간자극하면임계역치 (critical threshold) 가상승하여신경이나근육이반응을나타내지않게되는현상 52
III. 흥분의전도와근육의수축 6) 전기자극과피로 연접피로축삭내에서의전달물질생산속도보다더빠른빈도로반복하여흥분이도달하는경우에일어남 53
III. 흥분의전도와근육의수축 근피로 (Muscle fatigue) 1. 계단현상 : 매초 1 회정도의직접자극으로근육을반복하여수축시키면처음 2-3 회는수축강도가점점커진다. 하지만나중에는점차수축력이감소하여수축을할수없게됨 2. 근피로곡선은자극빈도, 부하의크기. 온도, PH 의변화등에영향을받음 54
피로곡선 - A : 일반적인곡선 B : 이완이끝나기전에다음자극이바로주어졌을때곡선 55