식물병연구 Research Article Open Access Res. Plant Dis. 22(4): 217-226 (16) https://doi.org/.5423/rpd.16.22.4.217 14 년과 15 년전남보성에서의키위궤양병의계절별발생소장 Seasonal Prevalence of Bacterial Canker of Kiwifruit in Boseong in 14 and 15 손경인 1 ㆍ김경희 2 ㆍ최으뜸 2 ㆍ김광형 3 ㆍ이영선 4 ㆍ정재성 4 ㆍ고영진 2 * 1 농촌진흥청국립원예특작과학원배연구소, 2 순천대학교식물의학과, 3 APEC 기후센터, 4 순천대학교생물학과 *Corresponding author Tel: +82-61-75-3865 Fax: +82-61-75-38 E-mail: youngjin@sunchon.ac.kr These authors contributed equally to this work as co-first authors. Kyeong In Son 1, Gyoung Hee Kim 2, Eu Ddeum Choi 2, Kwang-Hyung Kim 3, Young Sun Lee 4, Jae Sung Jung 4, and Young Jin Koh 2 * 1 Pear Research Institute, National Institute of Horticultural and Herbal Science, Rural Development Administration, Naju 58216, Korea 2 Department of Plant Medicine, Sunchon National University, Suncheon 57922, Korea 3 APEC Climate Center, Busan 4858, Korea 4 Department of Biology, Sunchon National University, Suncheon 57922, Korea Received June, 16 Revised August 21, 16 Accepted September, 16 Seasonal prevalence of bacterial canker of kiwifruit caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae (Psa) was investigated at a naturally infected orchard in Boseong, Jeonnam in 14 and 15. Stem canker began to occur in mid-february in 14 and early March in 15. Bacterial ooze was observed on canes, leaders and trunks until late May and gradually disappeared thereafter. The percentages of infected trees were 44.7% and 69.7% in 14 and 15, respectively. Trees with trunk canker in a previous year died in 15. Leaf canker symptoms began to appear as brown spots with chlorotic halos in early May and irregular dark brown spots without halos were observed under humid conditions. Leaf canker progressed until mid-july in 14 and late July in 15. No Psa was detected from the leaf lesions on leaves thereafter, but new infection of Psa was observed on leaves in late October. Infected blossoms with blighted calyx were sometimes observed from mid-may. Optimal monitoring period to detect Psa was May when it could be easily detected from stems, leaves and blossoms. Disease cycle of bacterial canker of kiwifruit modified for Korea was proposed based on the seasonal prevalence of bacterial canker analyzed according to weather data in Boseong, Jeonnam over 2 years. Keywords: Bacterial canker, Disease cycle, Kiwifruit, Pseudomonas syringae pv. actinidiae, Seasonal prevalence 서론 Pseudomonas syringae pv. actinidiae (Psa) 에의해발생하 는키위궤양병은 1983 년일본에서재배되는헤이워드품 Research in Plant Disease pissn 1598-2262, eissn 2233-9191 www.online-rpd.org 종에서세계최초로발생하기시작했다 (Serizawa 등, 1989; Takikawa 등, 1989). 우리나라에서는 1988년제주도에서재배되는헤이워드품종에서처음발생했지만 (Koh, 1995; Koh 등, 1994), 최근골드키위품종들이다양하게육성되고보급되면서골드키위에서도궤양병이문제가되기시작했다 (Koh 등,, 12; Scortichini 등, 12; Vanneste, 13). 국내에서아직까지는그린키위품종인헤이워드가주종을이루 The Korean Society of Plant Pathology cc This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/ licenses/by-nc/4./), which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited. 217
218 고있는데, 지난 여년동안제주도와전라남도키위재배지에서는초동대처에실패한다수의키위과수원들을폐원시키면서궤양병은여전히확산되고있다 (Koh, 1995; Koh 등, 1994, ). 특히제주도와전남완도나거금도등에서해발고도가높은산간고지대나골짜기등겨울철냉기류가흐르는지형에위치했거나겨울철차가운바닷바람에노출되는지형에위치했던과수원들이궤양병에의해폐원된사례가많다 (Ko 등, a, b, 2; Koh 등, ). 일본에서는키위재배지의북한계에가까운후지산기슭에위치한시즈오카현에서키위궤양병이가장먼저발생한까닭에시즈오카현립대학과시즈오카감귤시험장연구팀이궤양병균을최초로분리 동정하였을뿐만아니라방제방법에관한연구는물론궤양병에대한역학적연구를다양하게수행했다 (Serizawa와 Ichikawa, 1993a, 1993b, 1993c, 1993d; Serizawa 등, 1989, 1994; Takikawa 등, 1989). 최근에전세계적으로문제가되고있는키위궤양병균 Psa3 biovar의출현으로뉴질랜드와이탈리아를비롯한서부유럽국가에서도궤양병에대한다양한연구가이루어지고있다 (Butler 등, 13; Cameron과 Sarojini, 14; Everett 등, 12; Froud 등, 15; Mazzaglia 등, 12; McCann 등, 13; Scortichini 등, 12; Spinelli 등, 11; Vanneste, 13). 국내에서도제주도를비롯하여주요키위재배지에서발생하고있는궤양병으로부터키위나무를보호하기위한시급성때문에궤양병방제방법에관한연구들이수행되었으며 (Ko 등, 2; Koh 등, 1996, 1999), 동해가키위에미치는영향에관한연구도수행되었지만 (Ko 등, a, b), 키위나무에서발생하는부위별궤양병의병징과진전양상이나계절별궤양병의발생소장과기상조건과의관계등에관한연구는아직까지수행되지않았다. 더구나키위궤양병은키위나무특정부위나특정생육시기에만발생하는것이아니라전신감염을일으키고연중궤양병이발생하며키위나무부위별병징도다양하기때문에정확하게병징과병환을파악하는것이키위궤양병의진단및방제에필수적이다 (Cameron과 Sarojini, 14; Froud 등, 15; Gao 등, 16; Scortichini 등, 12; Spinelli 등, 11; Vanneste, 13). 따라서이연구는자연감염된무방제키위과수원에서주기적으로궤양병의발생소장을조사하고기상조건과의관계를분석하여키위궤양병의병환을파악함으로써궤양병으로부터키위를보호하기위한보다근본적인방제대책을강구하기위한기초연구로수행되었다. 재료및방법 발병조사. 전남보성군조성면중촌리소재무방제키위과수원에서키위궤양병에자연감염된 15년생헤이워드품종 76그루의줄기, 잎, 꽃봉오리등에서발생한궤양병의병징과발병률을 14년과 15년 2년동안조사했다. 키위나무의주간부, 주지, 가지등에서흘러내리는세균유출액과줄기표면의마름병징을일으키는줄기궤양병은최초발병일과줄기궤양병의최대발생시기에해당하는 4월 일에각각전체키위나무의주간부, 주지, 가지별로구분하여줄기궤양병병징이나타나는발병주율을조사했다. 키위나무잎에서점무늬또는잎마름병징을일으키는잎궤양병은병징이발생하기시작한 14년에는 5월 6일부터 7일간격으로, 15년에는 5월 11일부터 5일간격으로발병엽률을조사했다. 키위나무 76그루에서동서남북방향으로 2년생가지하나씩을지정하여전체잎을대상으로궤양병증상발생여부를확인하여전체잎에대한발병된잎의비율, 즉발병엽률을산출했다. 꽃봉오리에서발생한궤양병은잎궤양병을조사하기위하여지정된가지에있는전체꽃봉오리를대상으로궤양병병징발생여부를확인했다. 병원세균분리및분자마커를이용한진단. 키위나무주간부, 주지, 가지, 잎과꽃봉오리에나타난증상이궤양병병징인지여부를판정하기어려운경우에는시료를채취하여병원세균을분리하고 Koh 등 (14) 과 Lee 등 (16) 이개발한 PCR 방법을이용하여 Psa를검출하여판정했다. 궤양병발생과기상조건과의상관관계조사. 경시적인궤양병의발생소장과기상조건과의상관관계를파악하기위하여조사과수원에이동식자동기상관측장비 (Automated Weather Station) 를설치하여 14년과 15년일별최고기온, 최저기온, 평균기온과강우량을궤양병의발생소장과비교분석했다. 결과및고찰 Psa에감염된키위나무줄기에서흘러나오는세균유출액이대표적인줄기궤양병병징이다. 14년에는 2월 18일주간부에서투명한세균유출액이처음관찰된반면에, 15년에는 3월 7일주지에서줄기궤양병표징이처음관찰되었다 (Fig. 1A). 지난수년간키위궤양병의발생양상을관찰한경험에의하면국내에서는보통 3월에접어들어세균유출액
219 A B E C F D G H I J K L M N Fig. 1. Various kinds of symptoms or signs of bacterial canker on green-fleshed kiwifruit (Actinidia deliciosa) trees caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae. (A) Transparent bacterial ooze on a leader. (B) Milky-colored exudates on a leader. (C) Red-rusty ooze on a leader. (D) Red-rusty ooze on a trunk. (E) Twig blight. (F) Brown-colored dead tissue on a blighted leader. (G) Yellowish chlorotic halos on a leaf. (H) Brown spots surrounded by halos on a leaf. (I) Bacterial ooze on a leaf. (J) Irregular necrotic spots without halos on a leaf. (K) Water-soaked leaf blight. (L) Brown spots with halos on a leaf at late growth stage. (M) Bacterial ooze on a blossom with necrotic calyx. (N) Blossom necrosis with blighted stalks. 이 흘러나오지만 14년도에는 예년에 비해 훨씬 일찍 세균 는 줄기 표면은 갈색 마름 증상이 동반되는데(Fig. 1E), 줄기 유출액이 관찰된 셈이다. 이러한 원인은 Fig. 2에서 볼 수 있 표피를 벗겨보면 체관부가 갈변된 것을 관찰할 수 있었다 듯이 1월 말부터 2월 초에 걸쳐 발생한 이상난동현상으로 최고기온이 C C까지 상승하여 수액이 일찍 이동하기 (Fig. 1F). 검붉은색 세균유출액은 Psa에 의해 파괴된 수피 조 직으로부터 검붉은 색소가 세균덩어리와 혼합되어 흘러내 시작하였고 더불어 Psa도 일찍 활동하기 시작했기 때문으 리기 때문이라는 것을 시사한다. o o 로 추정된다. 잎이 나오기 전에 키위나무 줄기에서 나타나는 줄기궤양 키위나무 주지와 가지의 세균유출액은 초기에는 무색투 병은 다른 나무로 급속하게 확산되지는 않는 것으로 보였 명했다가 점차 누런색으로 변하고(Fig. 1B), 나중에 검붉은색 다. 아마도 전년도나 그 이전에 이미 감염된 부위에서 겨우 으로 변한 세균유출액은 3월 말부터 4월 초순 사이에 절정 내 Psa가 증식하여 세균유출액을 나타내면서 감염된 부위 을 이루었으며(Fig. 1C), 비슷한 시기에 일부 키위나무의 주간 에서 병반을 점차 발달시켜 나가고, 나무 표면에 있는 세균 부에서도 검붉은색 세균유출액이 관찰되었다(Fig. 1D). 키위 유출액은 근처 나무로 전파되는 경우에도 줄기궤양병 증상 나무 주간부나 주지 또는 가지에서 세균유출액이 흘러내리 을 나타내는 데는 적지 않은 시간이 걸릴 것으로 추정되기
2 A 14 Rainfalls (mm) Mean temperature (C) Maximum temperature (C) Minimum temperature (C) 4 Rainfalls (mm) 15 5 Temperature (C) Diseased leaves/week (%) B 15 Jan 1 25 15 5 Jan 1 Jan 15 Jan 15 Diseased leaves/week (%) Disease progress curve Feb 1 Feb 15 Mar 1 Mar 15 Apr 1 Apr 15 May 1 May 15 Jun 1 Jun 15 Jul 1 Jul 15 Aug 1 Aug 15 Sep 1 Sep 15 Oct 1 Oct 15 Nov 1 Nov 15 Dec 1 Dec 15 Feb 1 Feb 15 Mar 1 Mar 15 Apr 1 Apr 15 May 1 May 15 Jun 1 Jun 15 Jul 1 Jul 15 Aug 1 Aug 15 Sep 1 Sep 15 Oct 1 Oct 15 Nov 1 Nov 15 Dec 1 Dec 15 15 Rainfalls (mm) Mean temperature (C) Maximum temperature (C) Minimum temperature (C) 35 25 15 5 4 Cumulative diseased leaves (%) Rainfalls (mm) 5 Temperature (C) Diseased leaves/week (%) 25 15 5 Diseased leaves/week (%) Disease progress curve Jan 1 Jan 15 Feb 1 Feb 15 Mar 1 Mar 15 Apr 1 Apr 15 May 1 May 15 Jun 1 Jun 15 Jul 1 Jul 15 Aug 1 Aug 15 Sep 1 Sep 15 Oct 1 Oct 15 Nov 1 Nov 15 Dec 1 Dec 15 Jan 1 Jan 15 Feb 1 Feb 15 Mar 1 Mar 15 Apr 1 Apr 15 May 1 May 15 Jun 1 Jun 15 Jul 1 Jul 15 Aug 1 Aug 15 Sep 1 Sep 15 Oct 1 Oct 15 Nov 1 Nov 15 Dec 1 Dec 15 Fig. 2. Disease progress curve of leaf canker and % diseased leaves per week according to rainfalls and temperatures at a naturally infected orchard in Boseong, Jeonnam in 14 (A) and 15 (B). 35 25 15 5 Cumulative diseased leaves (%)
221 Table 1. Annual prevalence of stem canker on trunks, leaders and canes of kiwifruit trees at a naturally infected orchard in Boseong, Jeonnam in 14 and 15 (n=76) No. of kiwifruit trees Diseased Year Healthy Cane Leader Parts with canker symptoms or bacterial ooze* Cane & leader Trunk Cane& trunk Leader & trunk Cane, leader & trunk Total Dead 14 42 5 3 2 4 3 7 34 15 13 7 6 16 2 12 53 *Canker symptoms occurred on trunks, leaders and canes of 76 kiwifruit trees were investigated on April in 14 and 15. 때문이다. 따라서줄기궤양병은거의대부분전년도에감염된부위에서겨우내증식된후이듬해봄에세균유출액과더불어줄기표면에마름증상을나타내기때문에당해연도에시기별줄기궤양병의진전을조사하는대신에연차별발병진전을조사했다. Table 1에서볼수있듯이 14년에는 76그루중에서 34그루에줄기궤양병이발생하여발병주율은 44.7% 인반면에 15년에는 53그루에줄기궤양병이발생하여발병주율이 69.7% 로급증했다. 더구나 14년에는줄기궤양병으로고사한나무가없었지만 15년에는전년도에줄기궤양병에심하게감염된 그루가고사했다. 15년에고사한 그루는 14년에가지, 주지와주간부가모두감염된 7그루와주지와주간부가감염된 3그루였다. 이것은줄기궤양병은발병부위별로키위나무에주는피해정도가다르다는것을나타낸다. 가지보다는주지에발생한궤양병이키위나무에큰피해를주고, 주지보다는주간부에궤양병이발생할경우에치명적인피해를주는것으로파악되었다. 따라서 15년조사에서주간부가감염된 24그루 ( 주간부감염 2그루, 주지와주간부감염 그루, 가지, 주지, 주간부감염 12그루 ) 는별도의방제노력이없을경우에이듬해에고사할것으로추정된다. 실제겨울전정을할때소독하지않은전정가위를사용할경우에는더욱빠른속도로감염이확산되어궤양병발생 1 3년사이에폐원에이르는사례가보고된바있다 (Koh 등, ). 세균유출액은 4월하순무렵부터는점차사라지기시작하여 5월하순에는흔적들만줄기표면에남았다. 이것은 4 월초순무렵에새순이돋아나기시작하면서잎이생장함에따라증산작용이왕성하게일어나면서세균유출액이키위나무표면으로흘러나오는것이멈췄기때문으로판단된다. 그러나재배품종과재배조건및기상조건에따라일부과수 원에서는 7월까지도세균유출액이관찰되기도한다. 세균유출액은과수원내부나과수원외부로 Psa를전반시키는가장중요한전염원이다 (Serizawa와 Ichikawa, 1993c; Serizawa 등, 1989, 1994). 봄철에잦은강우로습도도높고기온이 12 o C 18 o C일때 Psa가가장빠르게증식하므로 (Serizawa 와 Ichikawa, 1993b), 잎이나왔을때키위나무표면에있던세균유출액에의해감염된잎에서잎자루를통하여어린줄기로이동하고 (Serizawa와 Ichikawa, 1993a), 감염된어린가지에서 Psa는물관부와체관부를통하여이동하면서궤양병을진전시킨다 (Gao 등, 16; Spinelli 등, 11). 키위나무잎에나타나는노란테두리를가진갈색점무늬병징이대표적인잎궤양병병징이다. 14년에는 5월 6일에잎궤양병병징이처음나타난반면에 15년에는 5월 9일에잎궤양병병징이처음나타났다. 보통 4월하순무렵부터잎궤양병을관찰할수있지만이연구를수행한과수원에서는잎궤양병의발생이다소늦은편이었다. 아마도이과수원이평지에서떨어진계곡에위치하고있어 4월중 하순의기온과강우량등기상조건이평지에비해잎궤양병발병에적합하지않았으리라고추정할수있다. 보통 Psa는잎에있는기공이나수공또는분비모 (trichome) 등을통해잎으로침입하는데 (Serizawa와 Ichikawa, 1993a, 1993b; Spinelli 등, 11), 초기병반은엽맥사이에노란색 연두색으로탈색된둥근달무리무늬로나타났다 (Fig. 1G). 점차궤양병이진전되면서먼저감염된세포들이죽으면서달무리중앙이갈색으로변하여전형적인키위궤양병병징인노란테두리를가진갈색점무늬로변했다 (Fig. 1H). 비가내리고난후에궤양병에심하게감염된잎가장자리로부터잎궤양병표징인무색투명한세균유출액이관찰되기도했다 (Fig. 1I). Fig. 2에서볼수있듯이잎궤양병은매우빠르게진전되었다. 14년발병엽률은 5월 6일부터꾸준하게증가하여 7월
222 April May Psa spreads by wind, splashing rain, windblown rain, etc. Psa moves to blossoms through petioles, etc. Psa population increases along with increase in temperature. Psa actively multiplies between to o C o C Psa enters through stomata, hydathodes, lenticels, wounds, etc. Disease cycle of bacterial canker of kiwifruit Psa infects whole trees through vascular systems. Psa growth is limited above 25 o C Psa aestivates in infected trunks or roots or infested soils above 25 o C Psa June population decreases along with increase in temperature. July August Psa infects whole trees through vascular systems. Psa spreads by wounds by winter pruning, etc. Psa enters through stomata, hydathodes, lenticels, buds, etc. Psa spreads by wind, splashing rain, windblown rain, etc. September October March Pseudomonas syringae pv. actinidiae February January December November Fig. 3. Proposed disease cycle of bacterial canker on green-fleshed kiwifruit (Actinidia deliciosa) caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae (Psa). 중순까지증가하였는데, 누적발병엽률이 32% 에이르렀다 (Fig. 2). 15년에는 5월 9일부터발병엽률이증가하기시작하여 7월하순까지증가하였는데, 누적발병엽률이 14년과비슷한수준이었다 (Fig. 3). 다른과수와는달리키위나무과수원에는덕이설치되어있어키위나무줄기가덩굴성으로자라면서다른나무의줄기와엉켜자라수관이모두이어져있기때문에빗물이나이슬등에의해잎과잎사이로 Psa가쉽게전파되고나무와나무사이로궤양병이매우빠르게확산될수밖에없다. 5월중순무렵강우가잦은날씨와장마철에는노란테두리가없는급성형갈색점무늬들만엽맥사이에불규칙하게형성되거나 (Fig. 1J), 잎가장자리로부터수침상으로갈변하면서마르는급성형잎궤양병증상을보였다 (Fig. 1K). 특히노란테두리가없는급성형갈색점무늬증상은세균성점무늬병병징과구분이어려워병원세균을분리한후분자마커를이용해야만정확한진단이가능했다 (Koh 등, 14; Lee 등, 16). 14년에는키위나무잎에새로운잎궤양병병반이 7월중순부터 월중순까지는형성되지않았으며, 15년에는 7월하순부터 월중순까지는새로운잎궤양병병반이형성되지않았다. 14년에 7월중순부터 8월하순사이에유 난히강우가잦고강우량도많았음에도불구하고키위나무에새로운병반이형성되지않은이유는기온과밀접한상관이있어보인다. 14년에는 6월하순무렵부터최저기온이 o C 이상이고최고기온이 25 o C를오르내리는날씨가지속되었고 15년에는 7월초순부터최저기온이 o C 이상이고최고기온이 25 o C를오르내리는날씨가지속되었기때문에고온에약한 Psa가 7월중순부터는활동을멈추었기때문으로잎궤양병이진전되지않은것으로판단된다 (Serizawa 와 Ichikawa, 1993c, 1993d) (Fig. 2). 따라서 14년에는 7월중순, 15년에는 7월하순이후에는키위나무잎에새로운잎궤양병병반이나타나지않을뿐만아니라잎에있는병반에서도 Psa가분리되지않았다. 이러한연구결과는 Psa가 12 o C 18 o C에서왕성하게증식하고활동하며 (Scortichini 등, 12; Serizawa와 Ichikawa, 1993b), 일평균기온이 o C 이상인날이 일이상지속되면새로운감염이거의일어나지않는다 (Serizawa와 Ichikawa, 1993a). 25 o C 이상에서는 Psa가세균유출액을만들거나감염을일으키지않으며 (Serizawa와 Ichikawa, 1993b), o C 35 o C에서는사멸한다는연구결과와일맥상통한다 (Choi 등, 14; Everett 등, 12). 그러나이듬해봄에다시줄기궤양병이발생하는것은아마도여름과가을철고온에노출된잎에서는 Psa
223 가사라지지만주간부를비롯하여줄기의유관속이나토양등서늘한곳에서 Psa가월하를하고늦가을에다시활동을재개하기때문으로추정된다 (Froud 등, 15; Scortichini 등, 12; Spinelli 등, 11; Vanneste, 13). 14년 월 21일에이르러키위나무잎에새로운병반이아주드물게관찰되었다 (Fig. 1L). 9월하순무렵까지 o C 25 o C 정도의기온이유지되다가 월초순무렵에최저기온이 o C이고최고기온이 o C 정도가되는날씨가되자 Psa 가서서히활동을재개하여 월중순무렵에잎에서새로운병반을형성한것으로추정된다 (Fig. 2). 그러나 11월에접어들면서기온이급격하게낮아지고 11월하순무렵부터낙엽이지면서잎에서궤양병의진전은일단락되었다. 15년에는조사대상인키위나무잎에서늦가을에새로운병반이관찰되지않았지만과수원곳곳에 14년조사처럼새로운병반이드물게분포했으리라고추정된다. 낙엽이지고난후가을철과겨울철에 Psa는줄기에있는피목과겨울눈을통해감염을일으키는것으로알려졌다 (Scortichini 등, 12; Serizawa 등, 1994). 이연구에서확인된결과와유사하게키위잎궤양병은연중두차례, 즉수액이이동하는시기부터초여름사이봄철과수확기무렵인가을철에발생한다고알려졌다 (Huang, 14; Vanneste, 13). 따라서지금까지는키위잎궤양병예방을위하여봄철에만약제방제가이루어져왔는데 (Cameron과 Sarojini, 14; Koh 등, 1999; Serizawa 등, 1989), 수확직후에약제방제를추가하는것이겨울철키위나무에서 Psa 전염원의밀도를낮추는데결정적인역할을할것으로판단된다. 잎궤양병의발생과기상조건과의관계를파악하기위하여 14년에는 5월 6일부터 7월 15일까지키위나무잎에서 1주일간격으로잎궤양병의발병엽률을조사했다. 1주일동안잎궤양병의증가율, 즉주간발병증가율은 6월 3일에조사했을때가장높았고, 다음으로 5월 13일에높게나타났 으며, 7월 15일에가장낮았다. 15년에는 5월 13일에조사했을때가장높았으며, 6월중순과 7월하순에가장낮았다 (Fig. 2). 이러한주간발병증가율은경시적으로일정한경향치를찾기어려운대신에잎궤양병발병엽률을조사하기직전에내린강우량과는밀접한상관이있는것으로판단된다. 14년인경우에주간발병증가율이높은주간인 5월 28 일 6월 3일과 5월 7일 5월 13일에는 2 3일간연속하여내린강우량이많아서 6월 3일과 5월 13일조사에서발병엽률이가장높게나왔다는추정을가능하게한다. 결국 Psa의활동이 7월접어들면서고온에의해억제되는영향을받기전까지잎궤양병의진전과확산은강우가주동적인역할을한다는사실을시사한다. 키위나무에서꽃봉오리는 4월중순무렵부터보이기시작했지만약 1개월후인 14년 5월 27일과 15년 5월 24일부터각각개화가시작되었다. 꽃봉오리에서나타나는궤양병병징은 14년 5월 12일과 15년 5월 13일에처음관찰된것으로보아개화를시작하기약 15일전부터꽃봉오리에서궤양병병징이나타나는것으로추정된다. 궤양병에감염된꽃봉오리는꽃받침만갈변되고꽃잎은감염되지않았으며일부꽃받침에서는투명한세균유출액이흘러나왔다 (Fig. 1M). 또한군데군데화경지가감염되어말라버린꽃봉오리는개화가되지않고낙화되었다 (Fig. 1N). 14년과 15년모두전체과수원의키위나무꽃봉오리에서궤양병의발생률은 1% 미만으로매우낮았지만줄기궤양병과잎궤양병이심하게발생한일부키위나무에서는꽃봉오리에도궤양병발생이심했다. 키위나무열매에서는궤양병증상을관찰할수없었으며유과기부터수확기까지수시로열매를채취하여 Psa 감염여부를 Koh 등 (14) 과 Lee 등 (16) 이개발한 PCR 방법을이용하여진단하였지만열매에서 Psa는검출되지않았다. 키위열매가궤양병에감염되지않는것은매우다행스러운일이다. 키위열매의국내유통과정에서는물론해외수출 Table 2. Detection of the causal bacterium of canker, Pseudomonas syringae pv. actinidiae, from stems, leaves and blossoms of kiwifruit trees Part Detection of P. syringae pv. actinidiae from kiwifruit trees Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Stems - + +++ +++ +++ ++ + - - - - - Leaves - - - + +++ +++ +++ - - + + - Blossoms - - - + +++ ++ - - - - - - +++, P. syringae pv. actinidiae was detected from more than 9% samples; ++, P. syringae pv. actinidiae was detected from % 9% samples; +, P. syringae pv. actinidiae was detected from less than % samples; -, P. syringae pv. actinidiae was not detected.
224 과정에서도열매를통한궤양병의확산은발생하지않을것이기때문이다. 결국키위궤양병은여름과가을철고온기를제외하면연중발생하며전신감염성질병이기때문에다양한부위에서증상이나타나지만키위궤양병의발생을모니터링하기위해서키위나무의줄기, 잎, 그리고꽃봉오리에서도궤양병병징이나타나고 Psa도잘검출되는 5월로확인되었다 (Table 2). 이연구를통하여조사된결과와이미보고된국내외연구결과를바탕으로 Scortichini 등 (12) 이작성한키위궤양병의병환을우리나라실정에알맞게보완하여작성한병환은 Fig. 3과같다. Psa는생태적으로적응능력이뛰어난활동을할수있도록만들어주는다양한유전자들을가지고있어서연중키위나무에쉽게침입하고감염을일으킬수있다 (Scortichini 등, 12). 그람음성세균으로 1 2개의편모를가지고있어서물을좋아하지만고온에약한 Psa는겨울철에일평균기온이 o C 정도에서도활동을하며물관부와체관부를통하여 4 o C에서빠르게확산되는것으로알려졌다 (Gao 등, 16; Huang, 14). Fig. 2에서볼수있듯이 1월에일평균기온이 o C 정도가유지되고있기때문에 1월에는 Psa가서서히활동할것으로유추된다. 또한 2 o C 5 o C에서도맑은날이지속되면궤양병이발생하고오히려춥고습한봄철에궤양병이발생이심한것으로알려졌다. 이러한기상조건에부합하는것이 2월과 3월사이에해당되며이시기에전형적인궤양병증상으로세균유출액이줄기에서흘러내린다. 키위나무주간, 주지, 가지등에서증식된 Psa는평균기온이 o C o C가유지되는 4월과 5월에바람, 빗물, 비바람, 관개수, 전정가위, 곤충등에의해전반되기시작하여잎에기공이나수공을통하여침입하고줄기에있는상처나피목을통하여침입한다 (Gao 등, 16; Scortichini 등, 12; Spinelli 등, 11). 잎에침입한 Psa는 16 o C에서가장빠르게증식하고이동하기때문에 4월하순또는 5월초순부터여러가지형태의병징을유발하고증식을거듭하여 5월하순개화기가다가올무렵에화경지와꽃봉오리를감염시킨다. 6월에는줄기에서궤양병의진전은거의없고장마철에는잎에서궤양병의진전이두드러지지만 7월중순무렵에최저기온 o C, 최고기온 25 o C 정도가되면고온에약한 Psa 가활동을멈추고월하를하는것으로추정된다. 그후다시기온이내려가최저기온 o C, 최고기온 o C 정도가되는 월하순과 11월에바람, 빗물, 비바람, 관개수, 전정가위등에의해피목이나겨울눈으로전반되어새로운감염을일으킨다 (Gao 등, 16; Serizawa 등, 1994). 특히겨울전정을하는동안소독하지않은전정가위를사용하여전정상 처를통한감염이키위과수원폐원에결정적인영향을한것으로알려졌다 (Koh 등, ). Gao 등 (16) 의최근연구에따르면가지에서 Psa는 16 o C나 25 o C에서보다 4 o C에서오히려더빠르게확산되었다. 따라서겨울철전정기구의소독은궤양병의확산차단을위하여필수적이다. Takikawa 등 (1989) 에의해최초로명명된 Psa는최근에병원성에관여하는기작에따라세가지 biovar로구분하고있다. 일본에서처음발견되었고 phaseolotoxin을생성하는 Psa 를 biovar1 (Psa1), 우리나라에서만분포하고 coronatine을생성하는 Psa는 biovar2 (Psa2) (Han 등, 3), 8년이탈리아를필두로유럽과뉴질랜드와남아메리카의칠레등키위주요생산국에서출현하여엄청난피해를주기시작한 Psa 는 biovar3 (Psa3) 라고부르는데 phaseolotoxin과 coronatine 을모두생성하지않고 effector protein 만병원성에관여하는것으로알려졌다 (Chapman 등, 12; Scortichini 등, 12; Vanneste 등, ). 최근에일본사가현에서는이미보고된 Psa1과는다른 biovar5 (Psa5) 가발견되었다 (Fujikawa와 Sawada, 16; Sawada 등, 14). 이연구에서조사대상으로삼은전남보성군조성면키위과수원의재배품종은대표적인그린키위품종인헤이워드이고자연발병을일으킨 Psa의 biovar는 Psa2였다. 최근에세계적으로유행하고있는 Psa3는헤이워드에서줄기에는궤양병징을유발시키지않고잎에만궤양병을일으키는반면에 Psa2는헤이워드에서줄기와잎에전형적인궤양병증상을유발시키기때문에헤이워드에대해서는 Psa3에비해 Psa2가훨씬병원성이강한것으로판단된다. 그러나 Psa3는 Hort16A를비롯한골드키위품종들과홍양을비롯한레드키위품종들에매우강한병원성을나타내며확산되는것으로보고되었다 (Kim 등, 16). 키위품종에따라서는새순이나오는시기나개화시기등이다르기때문에이연구에서얻은결과를다른품종을재배하는과수원에직접적용하기는어려우며최근에국내외에서확산되고있는 Psa3에의해발생하는궤양병의발생소장과도다를수있다. 그러나국내에서가장많이재배되고있고헤이워드품종에가장많이분포하는 Psa2에의해발생하는궤양병의경시적인발생소장과병환에대한정보이기때문에다른품종이나 Psa3에의한궤양병에도적절하게변형하여응용하면키위에치명적인궤양병방제에유용할것으로기대된다. 요약 궤양병에의해자연감염된전남보성군조성면헤이워드
225 과수원에서 14 년과 15 년궤양병발생소장을주기적으 로조사했다. 줄기궤양병은 14 년에 2 월중순부터 15 년 에는 3 월초순부터발생하기시작하였는데, 줄기에서세균 유출액이흘러내리기시작하여 4 월하순무렵까지지속되 다가 5 월에접어들면더이상세균유출액을관찰할수없고 줄기표면에궤양병병반만나타났다. 14 년줄기궤양병 감염률이 44.7% 였지만 15 년에는 69.7% 로급증하였는데, 주간부까지감염된나무들은 1 년후대부분고사했다. 잎궤 양병은 5 월초순부터잎에연두색둥근달무리증상이나타 나고점차노란테두리를가진갈색점무늬병징이변하면 서확산되기시작하였으며습한조건에서는노란테두리가 없는갈색점무늬들이관찰되었다. 14 년에는 7 월중순까 지 15 년에는 7 월하순까지만잎에새로운병반들이형성 되었으며이미형성된병반에서도 Psa 는검출되지않았다. 기온이다시내려간 14 년 월하순무렵에잎에서다시 새로운병반이잎에드물게나타났다. 꽃봉오리에는개화 전 5 월중순무렵에꽃받침이괴사되는꽃봉오리들이관찰 되었다. 키위궤양병의모니터링적기는줄기와잎, 꽃봉오 리모두에서궤양병병징이나타나고 Psa 가잘분리되는 5 월 로확인되었다. 전남보성에서 2 년동안기상자료에따른궤 양병의발생소장분석결과를토대로우리나라에적합한키 위궤양병의병환을작성했다. Conflicts of Interest No potential conflict of interest relevant to this article was reported. Acknowledgement This paper was supported by Sunchon National University in 16. References Butler, M. I., Stockwell, P. A., Black, M. A., Day, R. C., Lamont, I. L. and Poulter, R. T. 13. Pseudomonas syringae pv. actinidiae from recent outbreaks of kiwifruit bacterial canker belong to different clones that originated in China. PLoS One 8: e57464. Cameron, A. and Sarojini, V. 14. Pseudomonas syringae pv. actinidiae: chemical control, resistance mechanisms and possible alternatives. Plant Pathol. 63: 1-11. Chapman, J. R., Taylor, R. K., Weir, B. S., Romberg, M. K., Vanneste, J. L., Luck, J. and Alexander, B. J. 12. Phylogenetic relationships among global populations of Pseudomonas syringae pv. actinidiae. Phytopathology 2: 34-44. Choi, E. J., Lee, Y. S., Kim, G. H., Koh, Y. J. and Jung, J. S. 14. Phenotypic characteristics of Pseudomonas syringae pv. actinidiae strains from different geographic origins. Korean J. Microbiol. 5: 245-248. (In Korean) Everett, K. R., Cohen, D., Pushparajah, I. P. S., Vergara, M. J., Curtis, C. L., Larsen, N. J. and Jia, Y. 12. Heat treatments to kill Pseudomonas syringae pv. actinidiae on contaminated pollen. N. Z. Plant Prot. 65: 8-18. Froud, K. J., Everett, K. R., Tyson, J. L., Beresford, R. M. and Cogger, N. 15. Review of the risk factors associated with kiwifruit bacterial canker caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae. N. Z. Plant Prot. 68: 313-327. Fujikawa, T. and Sawada, H. 16. Genome analysis of the kiwifruit canker pathogen Pseudomonas syringae pv. actinidiae biovar 5. Sci. Rep. 6: 21399. Gao, X., Huang, Q., Zhao, Z., Han, Q., Ke, X., Qin, H. and Huang, L. 16. Studies on the infection, colonization and movement of Pseudomonas syringae pv. actinidiae in kiwifruit tissues using a GFPuv-labeled strain. PLoS One 11: e151169. Han, H. S., Koh, Y. J., Hur, J. S. and Jung, J. S. 3. Identification and characterization of coronatine-producing Pseudomonas syringae pv. actinidiae. J. Microbiol. Biotechnol. 13: 1-118. Huang, H. 14. The Genus Actinidia, a World Monograph. Science Press, Beijing, China. 317 pp. Kim, G. H., Kim, K. H., Son, K. I., Choi, E. D., Lee, Y. S., Jung, J. S. and Koh, Y. J. 16. Outbreak and spread of bacterial canker of kiwifruit caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae biovar 3 in Korea. Plant Pathol. J. 32: 545-551. Ko, S. J., Kang, B. R., Cha, K. H., Kim, Y. H. and Kim, K. C. b. Effect of freezing-thawing on bacterial canker development in dormant canes of kiwifruit. Res. Plant Dis. 6: 82-87. (In Korean) Ko, S. J., Kang, B. R., Lee, Y. H., Kim, Y. H. and Kim, K. C. a. Effects of freezing temperatures, freezing durations and cane diameters on bacterial canker development in kiwifruit vines and on migration of bacterial pathogen in cortical tissue. Res. Plant Dis. 6: 76-81. (In Korean) Ko, S. J., Lee, Y. H., Cha, K. H., Lee, S. D. and Kim, K. C. 2. Occurrence of kiwifruit bacterial canker disease and control by cultivation type. Res. Plant Dis. 8: 179-183. (In Korean) Koh, H. S., Kim, G. H., Lee, Y. S., Koh, Y. J. and Jung, J. S. 14. Molecular characteristics of Pseudomonas syringae pv. actinidiae strains isolated in Korea and a multiplex PCR assay for haplotype differentiation. Plant Pathol. J. : 96-1. Koh, Y. J. 1995. Economically important diseases of kiwifruit. Plant Dis. Agric. 1: 3-13. (In Korean) Koh, Y. J., Cha, B. J., Chung, H. J. and Lee, D. H. 1994. Outbreak and spread of bacterial canker in kiwifruit. Korean J. Plant Pathol. : 68-72. (In Korean) Koh, Y. J., Kim, G. H., Jung, J. S., Lee, Y. S. and Hur, J. S.. Outbreak of bacterial canker on Hort16A (Actinidia chinensis Planchon) caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae in Korea. N. Z. J. Crop Hortic. Sci. 38: 275-282. Koh, Y. J., Kim, G. H., Koh, H. S., Lee, Y. S., Kim, S. C. and Jung, J. S.
226 12. Occurrence of a new type of Pseudomonas syringae pv. actinidiae strain of bacterial canker on kiwifruit in Korea. Plant Pathol. J. 28: 423-427. Koh, Y. J., Park, S. Y. and Lee, D. H. 1996. Characteristics of bacterial canker of kiwifruit occurring in Korea and its control by trunk injection. Korean J. Plant Pathol. 12: 324-3. (In Korean) Koh, Y. J., Seo, J. K., Lee, D. H., Shin, J. S. and Kim, S. H. 1999. Chemical control of bacterial canker of kiwifruit. Plant Dis. Agric. 5: 95-99. (In Korean) Lee, Y. S., Kim, G. H., Koh, Y. J., Zhuang, Q. and Jung, J. S. 16. Development of specific markers for identification of biovars 1 and 2 strains of Pseudomonas syringae pv. actinidiae. Plant Pathol. J. 32: 162-167. Mazzaglia, A., Studholme, D. J., Taratufolo, M. C., Cai, R., Almeida, N. F., Goodman, T., Guttman, D. S., Vinatzer, B. A. and Balestra, G. M. 12. Pseudomonas syringae pv. actinidiae (PSA) isolates from recent bacterial canker of kiwifruit outbreaks belong to the same genetic lineage. PLoS One 7: e36518. McCann, H. C., Rikkerink, E. H., Bertels, F., Fiers, M., Lu, A., Rees- George, J., Andersen, M. T., Gleave, A. P., Haubold, B., Wohlers, M. W., Guttman, D. S., Wang, P. W., Straub, C., Vanneste, J. L., Rainey, P. B. and Templeton, M. D. 13. Genomic analysis of the kiwifruit pathogen Pseudomonas syringae pv. actinidiae provides insight into the origins of an emergent plant disease. PLoS Pathog. 9: e353. Sawada, H., Miyoshi, T. and Ide, Y. 14. Novel MLSA group (Psa5) of Pseudomonas syringae pv. actinidiae causing bacterial canker of kiwifruit (Actinidia chinensis) in Japan. Jpn. J. Phytopathol. 8: 171-184. (In Japanese) Scortichini, M., Marcelletti, S., Ferrante, P., Petriccione, M. and Firrao, G. 12. Pseudomonas syringae pv. actinidiae: a reemerging, multi-faceted, pandemic pathogen. Mol. Plant Pathol. 13: 631-64. Serizawa, S. and Ichikawa, T. 1993a. Epidemiology of bacterial canker of kiwifruit. 1. Infection and bacterial movement in tissue of new canes. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 59: 452-459. (In Japanese) Serizawa, S. and Ichikawa, T. 1993b. Epidemiology of bacterial canker of kiwifruit. 2. The most suitable times and environments for infection on new canes. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 59: 46-468. (In Japanese) Serizawa, S. and Ichikawa, T. 1993c. Epidemiology of bacterial canker of kiwifruit. 3. The seasonal changes of bacterial population in lesions and of its exudation from lesion. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 59: 469-476. (In Japanese) Serizawa, S. and Ichikawa, T. 1993d. Epidemiology of bacterial canker of kiwifruit. 4. Optimum temperature for disease development on new canes. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 59: 694-71. (In Japanese) Serizawa, S., Ichikawa, T. and Suzuki, H. 1994. Epidemiology of bacterial canker of kiwifruit. 5. Effect of infection in fall to early winter on the disease development in branches and trunk after winter. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 6: 237-244. (In Japanese) Serizawa, S., Ichikawa, T., Takikawa, Y., Tsuyumu, S. and Goto, M. 1989. Occurrence of bacterial canker of kiwifruit in Japan: description of symptoms, isolation of the pathogen and screening of bactericides. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 55: 427-436. Spinelli, F., Donati, I., Vanneste, J. L., Costa, M. and Costa, G. 11. Real time monitoring of the interactions between Pseudomonas syringae pv. actinidiae and Actinidia species. Acta Hortic. 913: 461-465. Takikawa, Y., Serizawa, S., Ichikawa, T., Tsuyumu, S. and Goto, M. 1989. Pseudomonas syringae pv. actinidiae pv. nov.: the causal bacterium of canker of kiwifruit in Japan. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 55: 437-444. Vanneste, J. L. 13. Recent progress on detecting, understanding and controlling Pseudomonas syringae pv. actinidiae: a short review. N. Z. Plant Prot. 66: 17-177. Vanneste, J. L., Yu, J. and Cornish, D. A.. Molecular characterisations of Pseudomonas syringae pv. actinidiae strains isolated from the recent outbreak of bacterial canker on kiwifruit in Italy. N. Z. Plant Prot. 63: 7-14.