Korean J. Ichthyol. 19(1), 2~3, 27 옥정호 육봉형 은어 Plecoglossus altivelis (Pisces: Osmeridae)의 서식분포와 생태 고명훈 김익수 박종영* 이용주 1 전북대학교 자연과학대학 생물과학부 전북대학교 부설생물다양성연구소 1 전주교육대학교 과학교육과 Distribution and Ecology of a Land-Locked Ayu, Plecoglossusaltivelis (Pisces: Osmeridae) in Lake Okjeong, Korea Myeong-Hun Ko, Ik-Soo Kim, Jong-Young Park* and Yong-Joo Lee 1 Faculty of Biological Science, College of Natural Science, Chonbuk National University and Institut for Biodiversity Research, Chonbuk National University, Jeonju 561-756, Korea, 1 Department of Science Education, Jeonju National University of Education, Jeonju 56-757, Korea After releasing more than 1,, fertilized eggs of Plecoglossus altivelis into Lake Okjeong, Jeollabuk-do, on October, 21 by KOWACO, they seem to be land-locked. Study on the distribution and ecology of a land-locked ayu, P. altivelis, was performed from Lake Okjeong to upper streams as Jowon, Churyeong, Oknyedong where consisted of rocky bottom with fast current freshwater system during April to October. The hatched larva and juveniles descended from streams to Lake Okjeong and inhabit Lake Okjeong from November to next March. The sex ratio of female to male was 1 : 2.7, and the size in standard length of females and males was similar, in 9~22 (12±29.3) mm. During the middle September to the middle October, they laid eggs on the pebbly bottom of the rapids which are 2~22 C in water temperature and 3~7 cm in depth. The number of full-grown eggs was greatly various from 1,283~91,5. Key words : Plecoglossus altivelis, Lake Okjeong, population ecology 서 론 은어 Plecoglossus altivelis는 우리나라, 일본, 중국, 대 만 등의 동북아에 서식하는 1년생 어류로 하천에서 산 란하고 부화된 자어는 연안에서 성장한 후 봄에 소상하 *Corresponding author: Park7877@chonbuk.ac.kr 는 양측회유형 어류이다 (Nishida, 1986; 김등, 25). 최 근 하천 오염과 댐 축조 등 서식환경이 악화됨으로써 은어가 이동할 수 있는 수역은 매우 제한되면서 개체수 가 급격히 감소되고 있는 실정이다. 한편, 일부 대형호수와 댐호에서 육봉형 은어의 출현 이 알려졌는데 대표적인 것이 일본의 비와호이다 (Shiraish and Suzuki, 1962). 비와호의 육봉형 은어는 자연 분포로 가지 group으로 나뉘어 진다고 알려져 있으며 2
옥정호 육봉형 은어의 서식분포와 생태 25 (Azuma, 1973), 산란생태 (Nishida, 1978; Matsuyama and Matsuura, 198, 1985; Iguchi, 1996), 세력권 (Iguchi and Hino, 1996; Katano and Iguchi, 1996), 이주경로 (Iguchi et al., 2), 섭식 (Kawabata et al., 22) 등이 이루어졌다. 우리나라에서 육봉형 은어는 대형 댐호에 방류된 수정란에서 유래하였으며 안동호, 진양호, 합천호 에서 확인되었고 (최, 1995; 이, 1996), 이에 대해 생물학 적 특성 및 영양생리 (이, 1996), 담수에서의 은어 종묘생 산기술개발(농림부, 1998) 등의 연구가 있었다. 옥정호는 전라북도 임실군 강진면의 섬진강 상류에 위치한 인공 호수로 1928년에 동진강 유역의 농업용수 공급을 위하여 유역변경식 댐 건설로 만들어졌다. 그후 1965년에 전력생산과 저수량 증대를 위하여 지금의 섬 진강댐 (높이 6 m, 길이 3 m, 최대저수용량.7억톤) 으로 확대 축조되었다 (한국수자원공사, 1985~199). 옥 정호의 유입하천은 크게 조원천 (51 km), 옥녀동천 (1 km), 추령천 (37 km) 등이 있으며 여러 개의 소지류가 유입된다. 한국수자원공사 (KOWACO)는 21년 1월 옥정호에 은어 수정란 1만립을 방류하였다. 이후 더 이상의 은 어 방류는 이루어지지 않았지만 옥정호에서 은어가 다 수 서식하는 것이 관찰되었다. 본 연구에서는 옥정호에 서 출현하는 은어의 육봉화 정도를 확인하고, 은어의 서 식환경과 분포, 성장, 산란 등의 생태학적 특성을 밝히고 자 하였다. 재료 및 방법 조사는 2년부터 25년까지 실시하였는데, 은어의 서식현황 및 동소출현종 조사는 2년 5월부터 9월까 지, 자어의 이동 및 서식지 조사는 2년 1월부터 25년 월까지 실시하였다. 조사지역은 전라북도 임실 군과 정읍시의 옥정호 유입하천인 조원천 6개 지점, 추 령천 5개 지점, 옥녀동천 3개 지점과 추령천 부근의 호 내 1개 지점등총15개 지점을 선정하여 은어의 서식 분포 및 동서출현종을 조사하였고 (Table 1, Fig. 1), 동소 출현종의 동정은 김 등 (25)에 따랐다. 서식지 환경인 기온과 수온은 매달 2~3일 사이에 측정하였고, 줄자를 이용하여 유폭, 하폭, 수심, 하상 등 을 조사하였으며, 하천형태 (River type)는 可 (19)의 방법을, 하상구조는 Cummins (1962)의 방법을 적용하였 다. 표본의 채집은 투망 (망목 5 5 mm), 족대 (망목 5 5 mm), 뜰채 (망목 1 1 mm) 등을 사용하여 지점 당 3분 간 실시하였으며, 자어는 제작한 뜰채 (망목 1 1 mm)와 족대 (망목 1 1 mm), 동물성플랑크톤네트 (구경 3 cm, 길이 1.2 m, 망목 15 µm)를 사용하였다. 호수로 내려가 는 자어를 채집하기 위한 동물성플랑크톤네트는 하천에 가로로 1m 간격으로 설치하였다. 또한 은어의 소상과 서식 여부를 관찰하기 위하여 수중관찰을 병행하였다. 채집된 표본은 현장에서 전장과 체장을 측정하고 대부 N St. 7 35 Korea St. 8 Oknyedong stream St. 9 St. 2 St. 1 St. 3 Jowon stream St. St. 5 St. 6 St. 15 Lake Okjeong St. 1 St. 13 St. 12 Oct. 21 stocked fertilized eggs 1,, St. 1 St. 11 Churyeong stream Seomjin river 2.5 5km 35 3 127 127 1 Fig. 1. Collection sites for a land-locked Placoglossus altivelis in Lake Okjeong, Korea.
26 고명훈 김익수 박종영 이용주 Table 1. Lists of the collection sites in Lake Okjeong, Korea Stream Site Locality Jowon 1 2 3 5 6 7 Oknyedong 8 9 1 11 Churyeong 12 13 1 Lake 15 분 방류하였으며, 일부 표본만 1% 포르말린용액에 고 정하였고 고정된 표본은 실험실로 운반 후 외부형태, 체 장, 체중, 생식소 등을 조사하였다. 산란이 시작되는 9월에 채집된 표본을 근거로 생식소 성숙도, 포란수, 난경을 조사하였으며, 추령천 하류인 전 라북도 정읍시 산내면 능교리 (St. 1) 일대에서 수중관 찰을 통하여 산란행동 및 산란장의 환경조건 등을 조사 하였다. 또한 산란한 은어의 수정란을 채집하여 실험실 로 옮긴 후 부화 여부 및 부화 기간을 조사하였다. 1. 서식지 환경 Changan-ri, Sinpyeong-myeon, Imsil-gun, Jeollabuk-do Hoam-ri, Sinpyeong-myeon, Imsil-gun, Jeollabuk-do Woncheon, Sinpyeong-myeon, Imsil-gun, Jeollabuk-do Yongam-ri, Sinpyeong-myeon, Imsil-gun, Jeollabuk-do Yongam-ri, Sinpyeong-myeon, Imsil-gun, Jeollabuk-do Samhak-ri, Sinpyeong-myeon, Imsil-gun, Jeollabuk-do Sinheung-ri, Unam-myeon, Imsil-gun, Jeollabuk-do Ssangam-ri, Unam-myeon, Imsil-gun, Jeollabuk-do Sayang-ri, Unam-myeon, Imsil-gun, Jeollabuk-do Guumpyeong-ri, Ssangchi-myeon, Sunchang-gun, Jeollabuk-do Ssanggye-ri, Ssangchi-myeon, Sunchang-gun, Jeollabuk-do Yongjeon-ri, Ssangchi-myeon, Sunchang-gun, Jeollabuk-do Maejuk-ri, Sannae-myeon, Jeongeup-si, Jeollabuk-do Neunggyo-ri, Sannae-myeon, Jeongeup-si, Jeollabuk-do Neunggyo-ri, Sannae-myeon, Jeongeup-si, Jeollabuk-do 결 옥정호는 섬진강댐이 1928년 유역변경식 댐에서 1965 년 다목적댐 (높이 6 m, 길이 3 m)으로 확대 축조되 어 만들어진 인공호로 담수면적이 26 km 2 에 달하고 최 대저수용량은.7억톤이며 최대수심은 5 m이다. 계절에 따라 수위 변동이 심하여 2년에는 겨울에 거의 만수 과 위였지만 봄이 되면서 점점 수위가 내려가 5월과 6월에 최저수위를 보였다. 이후 6월 말부터 장마가 시작되면서 수위가 올라가기 시작하여 8월에 만수위를 보이고 이후 1월까지 지속되었으며, 11월부터 수위는 조금씩 내려갔 다. 옥정호의 유입하천은 조원천, 옥년동천, 추령천과 여러 개의 소지류가 있으며, 이중 은어가 출현하는 곳의 물리 적 환경은 Table 2와 같다. 조원천은 하천형태가 대부분 Bb형이고 하폭은 8~12 m (유폭 3~8 m), 수심은 대체로 5~1 cm로 하천규모가 가장 컸다. 하상은 여 울부에 해당하는 St. 1, 3, 5는 돌과 큰돌의 비율이 매우 높게 나타나고 있는 특징을 보였으며, 정수역에 해당하 는 St. 2,, 6은 자갈과 돌이 우세하나 잔자갈, 모래, 진 흙이 쌓여 있는 곳도 많았다. St. 1, 3, 5에는 큰 보가 설 치되어 있어 여울부보다 정수역이 더 길게 나타났으며, St. 3의 보에는 계단식 어도 (전면 월류식)가 설치되어 있었으나 높이 대 길이 비가 1:3으로 매우 경사가 심하 였다. 옥녀동천은 하천형태가 Aa-Bb, Bb형으로 대부분 여울부였으며 하폭 2~7 m (유폭 1~3 m), 수심 2 ~7 cm로 하천 규모가 작았다. 하상은 자갈과 돌이 공 통적으로 높은 비율을 보였으며, St. 7에 높이 1.2 m의 보가 설치되어 있었다. 추령천은 하천형태가 Aa형 또는 Bb형으로 여울과 작은 소가 반복적으로 나타나고 있으 며, 하폭 6~1 m (유폭 ~8 m), 수심 3~1 cm 였다. 하상은 상류부 (St. 1~12)가 자갈과 돌이 높은 비 율을 보였고 하류부 (St. 13~1)는 주로 바위와 암반으 로 되어 있었다. 은어의 서식 구간에 11개의 많은 보가 설치되어 있었고, 어도가 설치된 보는 개 뿐이었으며 어도의 종류는 계단식 어도 (전면 월류식)였다. 수온은 1월에 3. C로 가장 낮게 나타났으며 이후 온 도가 급격히 올라가면서 3월에 13.2 C를 보였다. 은어가 하천으로 소상하는 월의 수온은 17.2 C였으며, 5월은 23.1 C, 6월은 25.1 C를 보이고, 7월에 28. C로 가장높 게 나타났다. 8월부터 수온은 다시 낮아지기 시작하여 8 Temperature ( C) 3 2 1-1 Jan. Air temp. Water temp. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Fig. 2. Monthly changes of air and water temperature ( C) in Lake Okjeong, Korea from 2.
옥정호 육봉형 은어의 서식분포와 생태 27 Table 2. The environmental conditions in Lake Okjeong, Jeollabuk-do, Korea Stream St. River Water Water River width (m) width (m) depth (cm) type Bottom structure* (%) Weir Fish way Length With Hight Angle** High : M S G P C B No. Type (m) (m) (m) ( ) Length 1 8~1 8 5~15 Bb 2 8~1 7~8 5~1 Bb Jowon 3 9~11 8 2~ Bb 8~1 3~ 3~7 Bb 5 1~12 8 5~12 Bb 6 1~13 7~8 5~1 Bc 2 5 3 8 5.5 5. 73 1 5 5 3 1 + 1 3 6 8 7. 2. 65 2 1 : 3 Pool 2 5 1 3 3 5 2 5 3 1.5.8 6 2 1 1 2 3 7 2~3 15~2 3~5 Aa-Bb Oknyedong 8 ~5 1~15 2~ Aa-Bb 9 6~7 1~3 3~7 Bb 1 1 2 2 3.5 1.2 7 3 6 1 1 3 6 1 7~8 6 5~1 Bb 11 8~1 8 3~5 Bb Churyeong 12 8~1 8 3~5 Bb 13 7~8 6 5~1 Aa-Bb 1 6~8 3~ 5~1 Aa 1 2 3 3 2 6 1.3 1.7 6 3 5 2 8 12. 1.5 5 1 1 : 18 Pool 1 3 2 8 11.2 1.1 75 1 1 : 25 Pool 1 2 7 6 18.7 1.5 1 2 3 5 Lake 15 15~2 15~18 1~5 Bc 9 1 *M. Mud (~.1 mm), S. Sand (.1~2 mm), G. Gravel (2~16 mm), P. Pebble (16~6 mm), C. Cobble (6~256 mm), B. Bolder (256 mm ) -by Cummins (1962), **The angle of inclination, + Pool type fish way-front overflow (KOWACO, 21)
28 고명훈 김익수 박종영 이용주 Table 3. Fish species composition investigated in Lake Okjeong, Korea, from July to August 2 Species Stream Jowon Oknyedong Churyeong Lake Total R.A ** Station 1 2 3 5 6 7 8 9 1 11 12 13 1 15 Cyprinidae 잉어과 Cyprinus carpio 잉어 1 1.3 Carassius auratus 붕어 1 5 1 2 9.31 Pungtungia herzi 돌고기 1 1 7 15 5 7 61 2.1 *Rhodeus uyekii 각시붕어 2 2.7 Acheilognathus lanceolatus 납자루 35 3 1.8 *Acheilognathus koreensis 칼납자루 2 6 5 5 5 5 15 11 12.1 Acheilgnathus rhombeus 납지리 1 2 1.8 *Acanthorhodeus gracilis 가시납지리 2 2.7 *Coreoleuciscus splendidus 쉬리 2 35 3 1.38 Hemibarbus labeo 누치 5 3 16.55 Hemibarbus longirostris 참마자 35 1 2 3 2 9 1.69 *Sarcocheilichthys variegatus wakiyae 참중고기 1 9 1 1 22.76 *Squalidus gracilis majimae 긴몰개 1 15 65 98 3.38 *Squalidus chankaensis tsuchigae 참몰개 2 85 7 25 75 2 2 7 5 5 278 9.58 *Microphysogobio yaluensis 돌마자 7 2 5 3 5 35 1.21 *Microphysogobio koreensis 모래주사.1 Pseudogobio esocinus 모래무지 1 2 1 1 1 3 8 17.59 Pseudorasbora parva 참붕어 3 5 3 11.38 *Zacco koreanus 참갈겨니 3 3 35 55 3 1 23 217 7.8 Zacco platypus 피라미 11 12 1 25 5 5 37 12 21 125 35 55 5 25 85 29.12 Rhynchocypris oxycephalus 버들치 1 5 6.21 *Hemiculter eigenmanni 치리 1 5 17 32 1.1 Cobitidae 미꾸리과 Misgurnus anguillicaudatus 미꾸리 1 1 1 3.1 *Iksookimia longicorpa 왕종개 2 5 7 6 5 2 28.96 *Cobitis tetralineata 줄종개 2 27 7 2 1.38 Centropomidae 꺽지과 *Coreoperca herzi 꺽지 3 1 1 2 1.8 Siluridae 메기과 Silurus asotus 메기 1 1 2.7 *Silurus microdorsalis 미유기 1 1.3 Bagridae 동자개과 Pseudobagrus fulvidraco 동자개 2.7 *Pseudobagrus koreanus 눈동자개 1 1 1 3.1 Amblycipitidae 퉁가리과 *Liobagrus mediadiposalis 자가사리 2 3 2 2 9.31 Osmeridae 바다빙어과 Plecoglossus altivelis 은어 18 5 2 3 3 2 1 2 87 7 3 5 27 7.13 Centrarchidae 검정우럭과 Lepomis macrochirus 블루길 2 1 5 8.28 Micropterus salmoides 배스 5 5 2 1 12 35 16 11 3.8 Odontobutidae 동사리과 *Odontobutis platycephala 동사리 2 1 1 1 1 1 3 1.3 *Odontobutis interrupta 얼록동사리 1 1.3 Gobiidae 망둑어과 Rhinogobius brunneus 밀어 2 5 5 15 25 5 5 2 2 1 12 1.2 Tridentiger brevispinis 민물검정망둑 3 15 55 5 2 138.76 Channidae 가물치과 Channa argus 가물치 1 1.3 No. species 1 19 16 18 8 11 1 9 15 1 17 11 16 17 8 39 No. individuals 28 19 2 2 119 2 127 111 11 157 325 73 186 2 113 292 *Endemic species of Korea, **Relative abundance
옥정호 육봉형 은어의 서식분포와 생태 29 월 2.5 C, 산란기인 9월과 1월은 각각 22. C, 15.5 C 였고, 12월에 6.2 C로 낮아졌다 (Fig. 2). 2. 미세분포 옥정호의 은어는 11월부터 이듬해 3월까지는 호수에 서 서식하였고 이후 월부터 하천으로 소상하였다. 은어 가 소상하는 하천은 비교적 규모가 큰 조원천, 옥녀동 천, 추령천 3개 하천이었다 (Table 2). 조원천 (St. 1~6)에 서 은어가 서식하는 구간은 8km였는데 하천에 큰 보가 설치되어 있어 정수역이 비교적 길었으며, 생활하수와 축산폐수 등의 유입으로 물이 혼탁하였다. St. 1 (임실군 신평면 창안리)에 설치된 보는 높이가 5m(경사각 65 ) 에 달해 소상한계를 초과한 은어는 더 이상 상류로 올 라가지 못하였다. 옥녀동천 (St. 7~9)에서 은어가 출현한 구간은 5km였다. 물이 맑았으나 소규모 하천으로 소수 의 은어가 채집되었으며 St. 7 (임실군 운암면 신흥리)에 설치된 보는 높이.8 m (경사각 6 )로 소상한계가 되 었다. 추령천 (St. 1~15)에서 은어가 서식하는 구간은 12 km로 가장 길었으며, 오염원의 유입이 거의 없어 물 이맑고, 정수역보다 여울부가 대부분을 차지하여 가장 많은 개체가 채집되었다. 특히 하류부 (St. 2~5)는 암반 과 바위로 된 여울부가 많아 다른 지역에 비해 서식밀 도가 높았다. St. 1 (순창군 쌍치면 금평리)에 설치된 보 는높이1.7 m (경사각 55 )로 더 이상 은어가 소상하지 못하였다. 3. 동서출현종 각 조사지점에서 출현한 어류는 Table 3과 같이 총 11과 39종이었다. 각 하천별로 살펴보면 조원천이 9과 31종, 옥녀동천 6과 18종, 추령천 1과 28종, 옥정호가 과 8종으로 조원천이 가장 많은 어류가 출현하였다. 전 체적으로 우점종은 피라미 Zacco platypus (상대풍부도 29.1%), 아우점종은 밀어 Rhinogobius brunneus (1.2%), 참몰개 Squalidus chankaensis tsuchigae (9.6%), 우세종 은 갈겨니 Z. koreanus (7.5%), 은어 (7.1%), 민물검정망둑 Tridentiger brevispinis (.8%), 칼납자루 Acheilognathus koreensis (.1%), 배스 Micropterus salmoides (3.5%) 등 의 순으로 나타났다. 이들 중 한국 고유종은 19종(8.7%) 으로 높은 비율을 차지하였으며, 환경부 멸종위기종 II 급의 모래주사 Microphysogobio koreensis가 St. 3에서 소수 채집되었다. 외래어종은 배스와 블루길 Lepomis macrochirus이 출현하였는데, 배스는 호내와 조원천과 옥녀동천 중 하류, 추령천 하류에서 다수 서식하고 있 었으며, 블루길은 조원천 St. 3, 5에서 소수 서식하였다.. 체장조성 은어는 월부터 옥정호에서 유입하천으로 소상하기 시작하였다. 추령천으로 소상한 은어는 급격한 성장을 보였는데, 5월에 채집된 개체의 체장은 평균 8±11.3 Number of individuals 6 5 3 2 1 25 2 15 1 5 1 8 6 2 2 16 12 8 7 6 5 3 2 1 6.12±.1 mm n 15 2 6 8 1 12 1 16 18 2 22 Standard length (mm) 3 May 8±11.3 mm n 13 2 July 18±23.6 mm n 89 11 September 13±29.3 mm n 61 October 122.6±17.5 mm n 28 6~19 November 32.5±2.76 mm n 8 Fig. 3. Histograms showing standard length frequency distribution of Placoglossus altivelis in Churyeong Stream, Korea from May to November 2.
Number of individuals 3 고명훈 김익수 박종영 이용주 1 8 6 2 Female n 2 Table. Sex ratio of Placoglossus altivelis in Lake Okjeong, Korea from September 2 Stream Date No. of No. of Total Sex ratio female male numbers (M/F) Jowon 11 Sep. 3 8 11 2.67 Oknyedong Sep. 1 2 3 2. Churyeong 11 Sep. 16 6 2.75 Total number 2 5 7 2.7 1 8 6 Male n 5 35 3 Female (n 18) y -.1x 21.38 R 2 2E-6 25 2 2 6 8 1 12 1 16 18 2 22 Standard length (mm) GSI 2 15 1 Male (n 5) y -.1x 8.118 R 2.7 Fig.. Histograms showing standard length frequendcy distribution of female and male of Placoglossus altivelis in Churyeong Stream and Jowon Stream, Korea from September 2. mm였고, 7월은 18±23.6 mm, 9월은 13±29.3 mm였 다 (Fig. 3). 또한 성장하면서 개체간의 성장률의 차이가 커져 체장의 분포 폭도 넓어지는 경향을 보였으며 결국 9월에 채집된 개체는 9~22 mm로 체장 범위가 넓었 다. 암 수의 체장분포는 Fig. 와 같이 뚜렷한 차이를 보이지 않았으며 채집된 가장 큰 개체의 체장은 암컷 216 mm, 수컷 213 mm였다. 1월에 채집된 개체크기는 123±17.5 mm였고 체중이 급감하여 왜소해졌으며 하천 주변에 많은 개체들이 죽어 있었다. 또한 갓 부화한 전 기자어의 크기를 확인한 결과 6.12±.1 mm였다. 11월 에 채집된 후기자어의 크기는 32.5±2.76 mm였다. 5. 이차성징 및 성비 혼인색은 8월부터 나타나기 시작하여 9월에 절정에 도달하였으며, 온몸이 검게 변하였는데 수컷이 암컷보다 색이 더 진하게 나타났다. 또한 수컷은 가슴지느러미, 배 지느러미, 뒷지느러미, 꼬리지느러미 기조와 머리 및 몸통 의 비늘 부위에 돌기모양의 추성이 나타나고, 배 부위 에 굴곡이 생겨 암컷과 구별되었다. 9월에 암 수가 확연 히 구별되는 총 7개체 중 암컷이 2개체, 수컷이 5개 체로 조사되어 성비는 1 : 2.7으로 수컷이 암컷보다 우 세하였다 (Table ). 5 8 1 12 1 16 18 2 22 2 Standard length (mm) Fig. 5. Gonadosomatic indices (GSI) for females and males of Placoglossus altivelis in Lake Okjeong, Korea from September 2. Number of eggs 1, 8, 6,, 2, 8 1 12 1 16 18 2 22 2 6. 생식소 성숙 y=616.71x-5129 R 2 =.93 Standard length (mm) Fig. 6. The number of eggs from the ovaries of Placoglossus altivelis in Lake Okjeong, Korea, from September 2. 생식소는 8월부터 성숙하기 시작하였다. 8월 일 생식 소성숙도지수 (GSI)는 암컷.2±.1%, 수컷.1±.5 %로 아주 낮게 나타났지만 이후 아주 빠르게 발달하여
옥정호 육봉형 은어의 서식분포와 생태 31 Table 5. Diameter of the mature eggs of Plecoglossus altivelis in Lake Okjeong, Korea No Standard Weight GSI Number Egg diameter length (mm) (g) (%) of eggs (mm) Stream 1 216 151.9 21.2 8,85.85±.5 Churyeong 2 193 13.8 2.2 52,35.75±.82 Jowon 3 188 116.7 23. 66,735.8±.31 Churyeong 155 58.8 16.5 37,97.83±.58 Churyeong 5 17 5.6 19.2 5,557.81±.55 Churyeong 6 12 8. 19. 35,89.73±.55 Churyeong 7 128 32.8 21. 26,66.82±.53 Churyeong 8 132 31.2 22. 26,716.82±.82 Churyeong 9 116 25. 17.1 18,35.82±.61 Churyeong 1 18 17.6 17.7 1,283.83±.36 Churyeong Mean±SD.81±. 9월 11일에는 암컷 21.6±2.7%, 수컷 7.9±1.53%로 성 숙하였다. 이후 산란이 이루어지면서 1월 1일에는 암 컷 3.9±2.23%, 수컷 2.2±1.1%로 급속히 감소하였다. 암 수 모두 생식소성숙도지수는 각각 체장에 따른 차 이를 보이지 않았다 (Fig. 5). 산란기인 9월 표본을 근거 로 포란수와 난경을 조사하였는데 포란수 (n=18)는,119±22,56 (1,283~91,5)개였고, 알의 크기 (n=1)는.81±. mm로 균일하게 나타났다 (Fig. 6, Table 5). A 7. 산란 추령천에서 산란기인 9월이 되면 하천 상류로 소상한 은어들은 모두 정읍시 산내면 매죽리 일대의 하류 2km 구간에 내려와 서식하였다. 산란은 9월 중순부터 시작하 였으며 1월 중순까지 지속되었다. 산란 성기는 9월 말 이었으며 이때의 수온은 2~22 C였다. 산란장소는 옥 정호로 유입되는 경계수역 위의 자갈과 돌이 깔린 여울 지역 이었으며 유속은 25~65 cm/sec로 비교적 물의 흐 름이 빠르며, 수심은 3~7 cm인 곳이었다. 산란행동은 낮에 이루어졌으며, 소수의 암컷이 움푹 들어간 자갈 틈 에 산란을 하면, 수컷들이 때지어 몰려들어 방정을 하였 다. 한번 산란행동을 하는데 7~1초의 시간이 걸렸으 며 이러한 행동을 지속적으로 반복하면서 산란하였다 (Fig. 7). 산란된 알은 분리침성부착란으로 자갈 틈으로 밀려들 어가 자갈에 붙었으며 (Fig. 8), 난막 분리가 일어난 알의 크기는 1.86±.221 mm (n=5)였다. 그러나 자갈 틈으 로 들어가지 못하고 밖으로 노출된 일부 알은 주위에 있던 피라미, 민물검정망둑, 밀어 등에 의해 포식되었다. 산란장에서 산란 직후 채집된 알을 실험실로 옮겨 부화 시간을 관찰한 결과 산란 후 6~9일 사이에 모두 부화 하였으며 (부화수온 18~21 C), 부화된 자어의 크기는 B Fig. 7. Spawning behavior of Plecoglossus altivelis in Churyeong Stream, Korea. A. egg deposition; B. sperm ejaculation
32 고명훈 김익수 박종영 이용주 Water velocity : 25~65 cm/sec 6.12±.1 mm (n=15)였다. 부화된 자어는 운동력이 적어 일시적으로 부화한 장 소에서 머무르나 성장하면서 하류로 내려갔으며, 자어가 주로 채집되는 시간대가 밤과 아침으로 낮에는 하천 바 닥에 숨고 밤에 하류로 이동하는 것으로 판단된다. 11월 중순까지 대부분의 자어 (32.5±2.76 mm)가 옥정호 상류 인 하천 유입부에 내려왔으며, 배스 등의 포식어류를 피 해떼를지어수심2~m의 암반과 바위가 있는 지역 에 머물렀다. 11월 말 이후 자어는 좀더 깊은 곳으로 이 동하여 이듬해 3월까지 호수에서 서식하였다. 고 옥정호에 은어 수정란이 21년 1월에 1만립이 방류된 후 3년 뒤인2년에 옥정호 유입하천에는 다 수의 은어가 채집 관찰되었다. 출현한 은어가 23년 방 류되어 출현하였는지를 검토한 결과 한국수자원공사 섬 진강댐 관리사무소 및 임실군과 정읍시에서 더 이상의 은어 방류 기록은 없었으며, 2년에 출현한 은어 개체 수가 수만에서 수십만의 개체군으로 추정되어 부화율과 생존율을 고려해 볼 때 23년에 방류된 것이 아님을 알 수 있었다. 현재 우리나라에서 대형 댐인 소양호, 의암호, 대청호 등에 은어가 방류되고 있으며 안동호, 합천호, 진양호에 서도 은어가 방류되어 육봉형 은어의 출현이 보고된 바 있다 (이, 1996; 최등, 23). 하지만 은어가 방류 된 후 사후 조사가 면밀히 이루어지지 않아 댐호의 육봉형 은 어의 생활사와 관련된 많은 것이 밝혀지지는 않았다. 옥정호에서 은어는 월부터 8월까지 유입하천인 조원 천 (서식구간 8 km), 옥녀동천 (5 km), 추령천 (12 km)에서 찰 2.5 5 cm Fig. 8. Schematic figure showing a relation between egg deposition (black spots) and the direction of water flow (arrows) on spawning bottom in Plecoglossus altivelis. 소상하며 성장하였고, 이후 9월에 하천 하류로 내려와 9 월 중순부터 1월 중순까지 산란하였다. 부화된 자어는 호수로 내려가 11월부터 3월까지 월동하며 성장하고 다 시 월부터 소상하였다. 따라서 옥정호에 서식하는 은어 는 생활사가 정상적으로 이루어져 육봉화 (land-locked) 되었다고 판단된다. 하천으로 소상하는 어류는 하천에 설치된 보로 인해 상류로 이동하는데 많은 제약을 받게 된다. 은어의 서식 구간에 설치된 보의 수는 조원천 개, 옥녀동천 2개, 추 령천 11개였으며, 세 하천 모두 하천에 설치된 보로 인 해 은어의 소상한계가 결정되었다. 조원천은 하천 길이 가 51 km로 가장 크고 길었지만 하천에 설치된 보가 2~5m로 매우 높고 경사각이 커서 서식구간이 8 km로 추령천보다 짧았고 개체군 크기도 작았다. 추령천은 11 개의 보가 1.~1.7 m의 높이로 설치되어 있어 갈수기 때에는 은어의 소상에 많은 지장을 주었다. 어도는 조원 천 1곳, 추령천 곳에 설치되어 있었으나 어도의 경사가 높거나 폭이 적고, 갈수기 때에는 일부 어도에 물이 흐 르지 않아 은어의 소상에는 큰 도움을 주지는 못하였다. 따라서 은어의 안정된 소상과 성장을 위해서는 적절한 어도를 시급히 설치해야 한다. 옥정호에서 산란전인 9월에 채집된 성숙된 은어의 크 기는 체장 13±29.3 (98~216) mm였다. 자연 상태에서 은어의 크기는 강원도 삼척 7~19 mm, 경상북도 강 구 9~19 cm, 경상남도 하동 1~2 mm이고, 육봉 형 은어의 크기는 안동호 13~2 mm, 진양호 13~ 23 mm, 합천호 13~2 mm라고 하여 (이, 1996) 옥정 호산 육봉형 은어는 다른 육봉형 은어보다 크기가 약간 작았으며 오히려 자연형 은어와 비슷한 체장범위를 보 였다. 은어의 산란은 지역이나 서식장소 또는 크기에 따라 성숙 회수와 산란 회수가 달라지는 경향을 보인다 (Iguchi, 1996). 일본의 자연형 하천인 규슈의 Chikugo강에 서는 은어의 산란이 한 번 이루어지지만, 홋카이도의 Mogusa강에서는 2번의 산란이 이루어지는데 개체 크기 가 결정적으로 작용한다고 보고 되었다 (Matsuyama and Matsuura, 1982; Sakai et al., 1991). 또한 비와호에 서식하는 육봉형 은어에서는 이동패턴에 따라 달라지는 데 이른 봄부터 하천으로 소상하여 성장하는 large type 은 1회 성숙1회 산란을 하지만, 대부분을 호수에서 보 내다 산란기에만 하천으로 이동하여 산란하는 dwarf type은 짧은기간내에3회 성숙2회 산란을 하는 것으 로 알려져 있다 (Matsuyama and Matsuura, 198, 1985). 옥정호의 육봉형 은어는 인위적으로 이입되어 형성된 것으로 개체 크기가 큰 하나의 type만 존재하였으며 난
옥정호 육봉형 은어의 서식분포와 생태 33 이 모두 균일하였고 1회 성숙1회 산란을 하여 우리나라 하천에 서식하는 자연형 은어와 비슷한 경향을 보였다. 은어의 산란장소 및 산란시기에 대해 Shiraishi와 Suzuki (1962)는 하류의 여울과 소의 자갈이 깔린 지역 에 산란하고, 일반적으로 위도상 북쪽이 남쪽보다 산란 시기가 빠르며, 산란행동은 낮이나 밤보다 저녁때 활발 하다고 보고하였다. 또한 Nishida (1978)는 비와호의 육 봉형 은어의 산란은 가을에 하천과 호수 접경지역의 모 래와 자갈이 깔린 수심 1~3 cm, 유속 3~7 cm/sec 인 여울지역에 산란하며, 보통 밤에 산란을 한다고 하였 다. 그리고 우리나라 안동호의 육봉형 은어 (농림부, 1998) 는 9월과 1월에 하류의 비교적 유속이 느리고 모래와 자갈이 깔린 곳에 주간보다는 야간에 주로 산란한다고 보고한 바 있다. 옥정호의 육봉형 은어의 산란기는 9월 중순부터 1월 중순으로 다른 곳의 은어와 비슷하였으 나, 산란장소가 주로 비교적 유속이 빠르고 자갈과 돌로 이루어진 곳에서 산란을 하고 주 산란이 낮에 이루어져 다소 차이가 있었다. 적 요 21년 1월에 한국수자원공사는 은어 Plecoglossus altivelis 수정란 1만립을 옥정호에 방류하였고 이후 은어는 육봉화 되었다. 육봉형 은어의 분포 및 생태를 조사한 결과 옥정호 유입하천인 조원천, 추령천, 옥녀동 천의 비교적 유속이 빠르고 바닥이 큰 돌과 암반으로 된 지역에 월부터 1월까지 서식하였다. 부화된 자어는 옥정호로 내려가 11월부터 이듬해 3월까지 서식하였다. 산란기는 9월 중순부터 1월 중순까지로 나타났으며, 산 란 장소는 비교적 유속이 빠르고 자갈이 깔린 곳으로 수심은 3~7 cm, 수온은 2~22 C였다. 성비는 암컷 대 수컷이 1 : 2.7이었고, 체장은 암컷과 수컷이 9~ 22 (12±29.3) mm로 암 수 차이가 없었다. 포란수는 1,283~91,5개로 조사되었다. 인용문헌 김익수 최 윤 이충렬 이용주 김병직 김지현. 25. 원 색 한국어류대도감. 교학사, 615 pp. 농림부. 1998. 담수에서의 은어 종묘생산 기술 개발. 국립수산 진흥원 진해내수면연구소, 169 pp. 이계안. 1996. 한국산 은어, Plecoglossus altivelis의 생물학적 특성 및 영양생리. 부산수산대학교 대학원 박사학위논문, 1 pp. 최기철. 1995. 봉화군 일대에서 서식하는 육봉형 은어의 생태 조사. 봉화군 용역보고서, pp. 5~6. 최재석 이광열 장영수 고명훈 권오길 김범철. 23. 소 양호의 어류군집 동태. 한어지, 15(2) : 95~1. 한국수자원공사 (KOWACO). 1985~199. 옥정호 다목적댐 관리연보. 한국수자원공사 (KOWACO). 21. 대댐에서의 어족보호방안 연구 (2차년도). 수자원연구소, pp. 213~22. Azuma, M. 1973. Studies on the variability of the landlocked ayu-fish, Plecoglossus altivelis T. ET S., in Lake Biwa. VI. Consideration on the grouping and features of variability. Japan. J. Ecol., 23 : 255~265. (In Japanese) Cummins, K.W. 1962. An evolution of some techniques for the collection and analysis of benthic samples with special emphasis on lotic waters. Am. Midl. Nat., 67 : 77 ~5. Iguchi, K. 1996. Size-specific spawning pattern in ayu, Plecoglossus altivelis. Ichthyol. Res., 3(3) : 193~198. Iguchi, K. and T. Hino. 1996. Effect of competitor abundance on feeding territoriality in a grazing fish, the ayu Plecoglossus altivelis. Ecol. Res., 11 : 165~173. Iguchi, K., Y. Iwata, M. Nishda and T. Otake. 2. Skip of routine in an amphidromous migration of ayu. Japan J. Ichthyol., 52 : 98~1. Katano, O. and K. Iguchi. 1996. Individual differences in territory and growth of ayu, Plecoglossus altivelis (Osmeridae). Can. J. Zool., 7 : 217~2177. Kawabata, K., T. Narita, M. Nagoshi and M. Nishino. 22. Stomach contents of the landlocked dwarf ayu in Biwa, Japan. Japan. Sci. Limnol., 3 : 135~12. Matsuyama, M. and S. Matwuura. 1982. Ovarian maturation and ovulation of the amphidromous type ayu Plecoglossus altivelis in Chikugo River based on histological observation. Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., 8(2) : 1573 ~1582. (In Japanese) Matsuyama, M. and S. Matwuura. 198. The multiple spawning in landlocked dwarf ayu Plecoglossus altivelis in Lake Biwa. Bull. Japan. Soc. Sci. fish., 5(2) : 183~ 187. (In Japanese) Matsuyama, M. and S. Matwuura. 1985. On the ovarian maturation and spawning of the landlocked large type ayu Plecoglossus altivelis in Lake Biwa. Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., 51(5) : 691~698. Nishida, M. 1978. Spawning habits of the dwarf ayu-fish in Lake Biwa. Bull. Japan. Soc. Sci. fish., (6) : 577~ 585. (In Japanese) Nishida, M. 1986. Geographic variation in the molecular, morphological and reproductive characters of the ayu Plecoglossus altivelis (Plecoglossidae) in the Japan-Ryu-
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