Korean J. Ichthyol. 11(2), 177~183, 1999 실험실에서사육한버들치의 및 期 한경호 노병율 오성현 박준택 조재권 성기백 * 여수대학교수산생명과학부, * 국립수산진흥원양양내수면연구소 Early Life History and Spawning Be

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지혜 설
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1 Korean J. Ichthyol. 11(2), 177~183, 1999 실험실에서사육한버들치의 및 期 한경호 노병율 오성현 박준택 조재권 성기백 * 여수대학교수산생명과학부, * 국립수산진흥원양양내수면연구소 Early Life History and Spawning Behavior of Chinese Minnow, Rhynchocypris oxycephalus Reared in the Laboratory Kyeong-Ho Han, Byeong-Yul Noh, Sung-Hyun O, Joon-Taek Park, Jae-Kwon Cho and Ki-Baik Seong* Division of Aqua Life Science, Yosu National University, Yosu , Korea *Yangyang Inland Fisheries Research Laboratory, NFRDA, Yangyang , Korea This study was conducted to observe the spawning behavior and early life history of chinese minnow, Rhynchocypris oxycephalus reared in the laboratory. The spawning period of Rhynchocypris oxycephalus is from May to June in nature. The eggs of Rhynchocypris oxycephalus were spawned on the sand and surface of the gravel. The fertilization eggs were demersal in shape and adhesive, released as a clump forming a thin layer and their diameter were 1.70~1.90 mm (mean 1.80 mm, n=20). Hatching of eggs was started in 88 hour 45 minute after fertilization at water temperature 19±0.5 C and finished in 90 hour. Newly-hatched larvae were measured 4.87~5.02 mm in total length (TL, mean 4.94 mm), mouth and anus were not opened. 6 days old larvae were 6.32~6.56 mm in TL (mean 6.44 mm). Yolk sac was almost absorbed, mouth and anus was began to open. 13 days old larvae were 6.74~6.91 mm in TL (mean 6.82 mm). Part of Dorsal fin was began to rising and myomere number was 15+23= days after hatching, total length of larvae was 8.45~8.60 mm (mean 8.52 mm). Dorsal and anal fin rays became differentiated, and also caudal part of the notocord f lexion was achieved at 45. In the time, growth rate was higher than the other stage. Aggregate numbers of all fin rays were completed at 16.39~16.57 mm in TL (60 days after hatching), at which time the larvae reached the juvenile stage, but fin-fold on ventral was remained yet. External features of adult specimens were almost completed at 80 day old juveniles (18.69~ mm in TL). Key words : Rhynchocypris oxycephalus, spawning behavior, hatching, fertilized egg, larvae and juvenile 서 론 버들치 (Rhynchocypris oxycephalus) 는잉어 (Cypriniformes), 잉어科 (Cyprinidae), 버들치 에속하는 로우리나라의압록강이남의서해안및남해안에흐르는하천과경상북도오십천이남의동해안에흘러드는하천에 하며, 시베리아, 연해주및중국북부에 177

2 178 한경호 노병율 오성현 박준택 조재권 성기백 도 하고있다 ( 정, 1986; 김, 1997). 버들치의 에관해서는 (Uchida, 1939) 와 의잉어科 (Nakamura, 1969) 에서 의형태발달이일부기록되어있으며, 국내에서버들치 어류에관한연구는금강모치 (Rhnchocypris kumgangensis) 의 과 의성장 (Song and Choi, 1997), 한국산버들치 어류 2종의분류 분포및지리적변이에관해서 ( 민과양, 1986), 버들치의초기생식소발달과성분화에관한조직학적연구 ( 박등, 1998a), 버들치에서의외유적상처치유 ( 박등, 1998c) 및버들치와버들개 (Rhnchocypris steindachineri) 에대한리도카인의마취효과 ( 박등, 1998b) 등이있지만, 및 期 에관한연구는아직없는실정이다. 본연구는하천의오염으로인하여그수가점차감소되고있는버들치의, 過 및성장에따른 의형태발달에대하여관찰하였기에보고한다. 재료및방법 실험재료는 1997년 5월 16일에경상남도산청군경호강중류에서끌망과족대를사용하여채집한 20개체를여수대학교자원생물실험실로운반후순환여과식사육수조에서양어용배합사료를공급하여사육하였다. 자연산란행동은 1998년 4월에 5회에걸쳐관찰하였으며, 및인공수정한 을대상으로 過 을, 이들 에서 한 를실내사육하면서성장에따른 의 을관찰하였다. 의사육수조는유리로되어있는 90 cm 45 cm 30 cm 크기였으며, 사육용수는매일 1/2씩환수하였다. 의먹이는 5일째부터 10일째까지 rotifer (Brachionus plicatilis), 10일째부터 25 일째까지는 rotifer, Artemia sp. 및양어용배합사료를혼합하여급이하였으며, 20일째부터양어용배합사료와 Daphnia sp. 유생을급이하면서사육하였다. 사육수온은 19±0.5 C 를유지하였고, 발생중인 은매시간입체해부현미경을사용하여관찰하였다. 의성장을측정하기위하여 부터 80일까지 1일평균5 씩얼음과 MS-222 Sandoz (Tricaine methanesulfonate) 로마취시켜몸각부위를만능투영기와입체해부현미경으로측정, 관찰하였고, 0.01 mm까지측정하였으며, 학명은김 (1997) 에따랐다. 결과버들치의,, 및인공수정에의한 過 및성장에따른 의형태발달은다음과같다. 1. 어미의이차성징및 버들치는 期때이차성징인 이수컷들이먼 저나타났으며, 암컷은구애행동을시작하기 2~3일전에약간씩나타나기시작하여 에 이관찰되었다. 수컷의이차성징은가슴지느러미와배지느러미가암컷에비해약간길어지며, 주둥이끝이 하였고, 期의암컷은주둥이끝이넓어지고두터워졌다. 실험실에서버들치를사육중 을관찰한결과, 성숙한수컷이완숙한암컷을쫓아다니면서주둥이로암컷의생식기를자극하는구애행동을 2~3일동안반복하였으며, 수컷이암컷을수조바닥으로 하는행동을계속하였다. 수컷의구애행동에 된암컷이순간적으로모래와자갈사이를파고들어가방란하여 을모래속틈사이또는작은자갈표면에부착하였고, 뒤이어수컷이같은행동으로들어가방정하였으며, 암수의방란 방정은수차례반복되었다. 에암컷과수컷은텃세행동을하지않았고, 에도 또는 한 를보호하지않았으나, 어린 를잡아먹지는않았다. 된 은모래와자갈속에서 하였으며, 한 들은 이거의흡수되었을때밖으로나와유영하였다. 산란상밖으로나온후 1~2일이지나 들의소화관내용물을조사한결과, 소화관내에 rotifer (Branchionus plicatilis) 가관찰되는것으로보아서, 이때부터 를시작하였다. 2. 및 은구형으로점착성이고, 은무색투명하였으며, 은반투명한황색이었다. 의크기는 1.70~1.90 mm ( 평균 1.80 mm, n=20) 이며, 의 은점착성이었다. 3. 過 50분만에 과 이분리되어 腔이형성되었고 (Fig. 1, A), 1시간 25분이경과하면 이형성되었으며 (Fig. 1, B), 1시간 41분 에는제 1분열이일어나 2 期가되었다 (Fig. 1, C).

3 버들치의초기생활사 179 2시간 25분에는제 2분열이일어나 4 期 (Fig. 1, D), 2시간 55분 에는8 期가되었다 (Fig. 1, E). 4시간 55분에는 32 期가되었으며 (Fig. 1, F), 6시간 55분 에는 期에달하였다 (Fig. 1, G). 그후계속분열하여 9시간 55분이되면 期 (Fig. 1, H), 12시간 55분 에는 은 의 1/3 정도를덮어내려와囊期에달하였으며 (Fig. 1, I), 90시간 에는 이자라올라가 가형성되기시작하였다 (Fig. 1, J). 17시간 50분에는 가분화하여뚜렷하게형성되었으며, 와 11~13개의筋 이생겼다 (Fig. 1, K). 25시간 55분에는 가분화되어뚜렷하게형성되었으며, 17~19개의筋 이생겼다 (Fig. 1, L). 40시간 55분에는점착력이상실되었고, 막지느러미가관찰되었으며, 의움직임과심장박동이시작되었다 (Fig. 1, M). 56시간에는 가형성되었으며, 눈에 가착색되기시작하였고, 筋 이 23~26개로증가하 Fig. 1. Egg developmental stages of Rhynchocypris oxycephalus reared in the laboratory. A: Perivitelline cavity formation, 50 min. after fertilization; B: Blastodisc stage, 1 hrs. 25 min.; C: 2 cells stage, 1 hrs. 41 min.; D: 4 cells stage, 2 hrs. 25 min.; E: 8 cells stage, 2 hrs. 55 min.; F: 32 cells stage, 4 hrs. 55 min.; G: Morula stage, 6 hrs. 55 min.; H: Blastula stage, 9 hrs. 55min.; I: 2/3 Closure of blastodisc, 12 hrs. 55 min.; J: Late Gastrula stage, 15 hrs. 55 min.; K: Formation of embryo and optic vesicle, 17 hrs. 50 min.; L: 17~19 myotomes stage, 25 hrs. 55 min.; M: Formation of eye lens and heart, 40 hrs. 55 min.; N: Formation of auditory vesicle, 56 hrs.; O: 3 2~34 myotomes stage, 66 hrs 55 min.; P: Embryo just before hatching, appearance of the pectoral fin, 88 hrs 40 min. Scale bar indicates 1.00 mm.

4 180 한경호 노병율 오성현 박준택 조재권 성기백 였다 (Fig. 1, N). 66시간 55분에는筋 은 32~ 34개로증가하였다 (Fig. 1, O). 88시간 40분만에 의가슴지느러미가희미하게나타났고 (Fig, 1, P), 가심하게꿈틀거리면서 을뚫고꼬리부터 하기시작하였다. 4. 의형태발달 의 는 4.87~5.02 mm ( 평균 4.94 mm, n=5) 로입과항문은아직열리지않았고, 을가지고있었으며, 수조바닥에누어가끔씩위로뛰어오르는행동을하였다. 는머리부위, 위턱과아래턱주위, 위, 등쪽측면, 배쪽, 꼬리부분에소량으로분포하였다. 의가슴지느러미가나타났으며, 꼬리지느러미줄기는아직분화되지않았고, 등과배쪽에긴 의지느러미가꼬리까지연결되어있었다 (Fig. 2, A). 6일째의 는 이 6.32~6.56 mm ( 평균 6.44 mm, n=5) 로 이완전히흡수되면서입과항문이열리고, 소화관이형성되어 를시작하였다. 꼬리지느러미에 10~12개의줄기가처음으로분화되었고, 는몸전체에조밀하게분포하였으며, 그수는계속증가하였다. 의 이위로굽어지는시기이며, 筋 은 11+23=34개였다 (Fig. 2, B). 13일째의 는 이 6.74~6.91 mm ( 평균 6.82 mm, n=5) 로 가뚜렷하게전면에분포하였으며, 등지느러미가생길부분이융기하기시작하였다. 꼬리지느러미줄기는 22~24개가관찰되었으며, 활발한 활동을시작하였다. 筋 은 15+23=38개로증가하였다 (Fig. 2, C). 25일째의 는 이 8.45~8.60 mm ( 평균 8.52 mm, n=5) 로꼬리지느러미줄기는 27개로증가하였으며, 등지느러미와뒷지느러미줄기가분화하기시작하였다. 는몸전체에별모양과나무가지모양으로크고짙게분포하였지만, 꼬리부분에는조밀하게분포하였으며, 아래턱주위에는감소하는경향을보였다. 이시기는 이완전히 45 로굽어지는 期期로筋 은 17+23=40개였다 (Fig. 2, D). 38일째의 는 이 10.85~11.12 mm ( 평균 mm, n=5) 로처음으로가슴지느러미줄기가분화하여 5~6개로형성되었다. 등지느러미와뒷지느러미줄기는 9개로분화하였으며, 배지느러미줄기는아직형성되지않았다. 筋 은 17+23=40개였다 (Fig. 2, E). 44일째의 는 이 13.58~13.84 mm ( 평균 mm, n=5) 로꼬리지느러미줄기는 29~30 개, 등지느러미줄기는 9~10개, 뒷지느러미줄기는 9~10개, 가슴지느러미줄기는 6~7개로증가하였으며, 의배지느러미가형성되었다. 는계속증가하였지만, 아래턱주위에서는완전히소멸되었다. 이시기부터 期로이행되는시기이며, 筋 은 18~19 +23=41~42개로증가하였다 (Fig. 2, F). 60일째의 는 이 16.39~16.57 mm ( 평균 mm, n=5) 로꼬리지느러미, 등지느러미, 뒷지느러미, 가슴지느러미줄기가정수에달하였지만, 배지느러미는 4개로계속분화해가고있었으며, 배쪽의 이아직남아있었다 (Fig. 2, G). 80일째의 는 이 18.69~18.87 mm ( 평균 mm, n=5) 로배지느러미막이없어지고, 각지느러미줄기가정수에도달하여 期가완성되었고, 몸의형태와채색은 와유사하였다. 骨은 18~19+24=42~43개였다 (Fig. 2, H). 고찰 期때버들치의암 수컷은 으로암컷은주둥이앞끝이약간두터워졌으며, 수컷은약간돌출하 는 이나타났는데, 에대해서는 Uchida (1939) 가이미보고한바있고, 암수의뚜렷한 은 Uchida (1939) 의결과와일치하였다. 본종의 期는 4~5월 ( 김, 1997) 로경상남도경호강에서는 5월부터 6월까지였으며, 함경남도 江 ( 江의지류 ) 에서 6월경 (Uchida, 1939) 으로알려진것과차이는없었다. 버들치의 에관한연구는아직없으며, 본연구에서처음으로실험실에서관찰할수있었고, 같은 어류인버들개 (Nakamura, 1969) 의자연에서의 과비슷하였다. 버들치의 은구형으로크기는 1.70~1.90 mm ( 평균 1.80 mm) 이었고, Uchida (1939) 의 1.70~2.00 mm 와비슷하였으며, 같은 어류인금강모치 (Song and Choi, 1997) 의 1.81±0.085 mm와유사하였고, 동버들개, Rhynchocypris percnurus (Nakamura, 1969) 의 1.30~ 1.40 mm, 버들개 (Nakamura, 1969) 의 1.35~1.70 mm보다는큰편이었다 (Table 1). 버들치의 에소요된시간은평균수온 19±0.5 C 에서 88시간 40분 ~90시간으로같은 어류인금강모치 (Song and Choi, 1997) 는평균수온 16±1 C 에서 2시간 11분에 2 期에달하며 1시간간격으로난할이분열되고, 124시간소요되었다. 버들개 (Nakamura, 1969) 는수온16 C 에서 2시간 15분에 이형성되고, 3시간에 2 期, 4시간에 4 期, 12시

버들치의초기생활사 181 Fig. 2. Larvae and juveniles developmental stages of Rhynchocypris oxycephalus reared in the laboratory. A: 4.94 mm in total length (TL), newly-hatched larva; B: 6.

5 버들치의초기생활사 181 Fig. 2. Larvae and juveniles developmental stages of Rhynchocypris oxycephalus reared in the laboratory. A: 4.94 mm in total length (TL), newly-hatched larva; B: 6.44 mm in TL, 6 days after hatching; C: 6.82 mm in TL, 13 days after hatching; D: 8.52 mm in TL, 25 days after hatching; E: mm in TL, 38 days after hatching; F: mm TL, 44 days after hatching; G: mm in TL, 60 days after hatching; H: mm in TL, 80 days after hatching. Scale bars indicate 1.00 mm.

6 182 한경호 노병율 오성현 박준택 조재권 성기백 Table 1. Comperarison of the eggs, larva and juvenile characters in the genus Rhynchocypris Species R. kumgangensis R. steindachimeri R. percnurus R. oxycephalus R. lagowskii (Song and Choi, (Uchida, 1939; (Uchida, 1939; (Present study) (Uchida, 1939) 1997) Nakamura, 1969) Nakamura, 1969) Egg size (mm) 1.70~ ± ~ ~ Type adhisive adhisive adhisive adhisive - Warter temp. ( C) 19± ~ ~ ~ Time of hatching (hrs) 88.4~ ~ Prelarva (mm) ~ Number of myotomes 40~ ~43 Juveniles (mm) 18.69~ 간 35분에 期에달하며, 14.0~17.6 C 에서 120~ 168시간이소요되었고, 동버들개는수온 18~23 C 에서 96시간소요되는것으로보아 시간은수온과밀접한관련이있으며, 어류의발생속도는수온에따라많은차이가났으므로절대적인비교는할수없으나, 수온이낮을수록 에소요되는시간이긴것으로나타났다 (Table 1). 그러나같은 科어류인황어, Tribolodon hakonensis ( 한등, 1999) 의평균사육수온 C 에서 300~312시간과는현저한차이를보였다. 버들치의 는평균 4.90 mm로평균 6.20±0.01 mm ( 박등, 1998a) 와는다소의차이를보였으며, 금강모치 (Song and Choi, 1997) 의평균 5.28±0.453 (4.90~6.50) mm와동버들개 (Nakamura, 1969) 의평균 4.60 mm와버들개 (Nakamura, 1969) 의평균 4.80 mm와비슷하였다 (Table 1). 버들치 의 분포는 부터소량으로분포하였고, 6일째의 에서는몸전체에조밀하게분포하는데반하여, 같은 어류인금강모치 (Song and Choi, 1997) 에서는 3일째부터등쪽과 위에 가나타나기시작하였고, 15일째부터버들치에서볼수없는 가분포하기시작하며, 황어 ( 한등, 1999) 에서는 의 는 가전혀분포하지않았고, 7~9일째의 期 에몸전체에분포하였으며, 버들치 와는다소차이가있는것으로나타났다. 버들치 期 의筋 은 40~42개로 Rhynchocypris lagowskii (Uchida, 1939) 가 42~43개, 버들개 (Uchida, 1939) 가 40개로비슷하였으며, 동버들개 (Uchida, 1939) 가 35개로다소차이가있는것으로나타났다 (Table 1). 모든지느러미가완성되는시기는 80일째인 18.69~18.87 mm의개체였는데, 버들개 (Nakamura, 1969) 는 72일째인 21.3 mm에, 동버들개 (Nakamura, 1969) 는 90~100일째인전장 20.9 mm에서완성되었다는결과와는종간에차이를보였다 (Table 1). 적요 1997년 5~6월경상남도산청군에위치한경호강중류에서채집된버들치의친어들을실험실에설치된수조에서사육하던중 과 期 에관하여관찰하였다. 버들치의 期는자연상태에서 5~6 이며, 성숙한어미들은수조내작은모래와자갈사이로파고들어 가 하였으며, 된 은모래속, 자갈표면에붙어있었다. 의크기는 1.70~1.90 mm ( 평균 1.80 mm n=20) 로 球는없었다. 는평균사육수온 19±0.5 C 에서 88시간 40분부터시작되어 90시간만에완료되었다. 의 는 4.87~5.02 mm ( 평균 4.94 mm) 로입과항문은열려있지않았다. 6일째 는 6.32~6.56 mm ( 평균 6.44 mm) 로 이거의흡수되어입과항문이열려있었으며, 먹이를 하기시작하였다. 13일째 는 6.74~6.91 mm ( 평균 6.82 mm) 로등지느러미가생길부분이융기하기시작하였고, 筋 은 11+23=38개였다. 25일째는 8.45~8.60 mm ( 평균 8.52 mm) 로등지느러미와뒷지느러미가분화하기시작하였으며, 성장이다소빨라지고, 은 45 로위로굽어져있었다. 60일째의개체는 이 16.39~16.57 mm ( 평균 mm) 로모든지느러미줄기가정수에달하였지만, 복부쪽에 이아직남아있었다.

7 버들치의초기생활사 일째의 들은 이 18.69~18.87 mm ( 평균 mm) 로몸전체에작은반점이형성되었으며, 몸의형태, 체색및옆줄이완전하게형성되어 에닮아있었다. 인용문헌 Nakamura, M Cyprinid fishes of Japan. Studies on the life history of Cyprinid fishes of Japan. Research Institute of Natural Resources, Tokyo, pp (in Japanese) Song, H.B. and S.S. Choi Development of eggs and larvae of Korean Fatminnow, Rhynochocypris kumgangensis. Korean. J. Limnology, 30(1) : 67~74. (in Korea) Uchida, K The fishes of Korea. Bulletin of the fisheries experiment station of the Government-General of Korea, Pusan, pp (in Japenese) 김익수 한국동식물도감. 제 37권동물편 ( 담수어류 ). 국정교과서주식회사, 서울, pp 민미숙 양서영 한국산버들치 어류 2종의분류 분포및지리적변이에관하여. 한국동물학회지, 2 : 63 ~78. 박인석 김정혜 방인철 김동수. 1998a. 버들치 (Rhynchocypris oxycephalus) 초기생식소발달과성분화에관한조직학적연구. 발생과생식, 2 : 69~74. 박인석 김정혜 정장방 임재현. 1998b. 버들치 (Rhynchocypris oxycephalus) 와버들개 (R. stindachneri) 에대한리도카인의마취효과. 한국양식학회지, 11 : 59~66. 박인석 임재현 김정혜 김동수. 1998c. 버들치 (Rhynchocypris oxycephalus) 에서의외유적상처치유. 한국양식학회지, 11 : 167~172. 정문기 한국어도보. 일지사, 서울, pp 한경호 성기백 박준택 조재권 노병율 오성현 황어의산란습성및초기생활사. 춘계수산관련학회공동학술발표회, 부산, 5월 22일, 1999, pp. 534~535. Received September 7, 1999 Accepted October 20, 1999 한국어류학회지제 11 권 2 호 인 쇄 : 1999년 12월 15일 발행인 : 양 홍 준 발 간 : 1999년 12월 31일 편집인 : 김 익 수 인쇄 : 정행사 Tel : , 4; jungheng@chollian.net

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04-앞동갈베(어류)-컬러pdf KOREAN JOURNAL OF ICHTHYOLOGY, Vol. 26, No. 1, 25-33, March 2014 ISSN: 1225-8598 (Print), 2288-3371 (Online) Received: September 1, 2013 Revised: December 31, 2013 Accepted: March 18, 2014 앞동갈베도라치의산란행동유도및초기생활사