41장 동물발생 - PDF Free Download

42 장동물의발생

42.1 동물발생의원리는무엇인가? 발생 (development): 다세포생물이자라면서점점더조직화되고복잡해지는과정 보통수정란에서시작하여성적으로성숙한성체가되는과정 세개의원리가발생에관여 첫째는세포의분열이고 두번째는일부딸세포들의분화 (differentiate) 즉, 신경세포나근육세포처럼구조와기능이특수화되는것 세번째는분화가진행되는동안일단의세포들의이동 뇌나이두근같은다세포구조로조직화되는것

한개체를이루고있는세포들은모두유전적으로동일하다. 그렇다면어떻게이들이각기독특한기능을하고구조도완전히다른여러세포들로분화를하게되는것일까? 그해답은각세포들이몸안의서로다른장소에서, 그리고일생중서로다른시기에서로다른유전자를사용한다는데있다.

42.2 간접발생과직접발생은어떻게다른가? 직접발생 새끼는성체의축소형으로탄생 사람, 조류, 파충류, 포유류 간접발생 어린동물과성체는완전히다르다 곤충, 극피동물을포함한무척추동물, 양서류 간접발생동안동물은체형에급격한변화기일어난다 많은수의난자생산 난자는영양저장물인난황 (yolk) 함유 수정란 유생 (larva) 까지영양공급 모체의돌봄을요구하지않음» 많은자손은대부분성체까지살아남지못함

대부분의유생은성체와아주다르다 모양, 생태계내에서의역할 ( 서식장소, 먹이등 ) 성체와의경쟁을피할수있다 예 ) 잠자리유충 - 수서, 성충 - 육상 변태 (metamorphosis) 유생은극단적인체형변화를거쳐성체로됨 일부는일생을유생기로보냄 예 ) 하루살이는일년이상유생시기, 성체는몇시간 ~ 며칠생존, 생존기에는오직생식활동만한다 예 ) 매미 : 12~16 년을유생으로, 성체로 4~6 주

직접발생으로갓태어난동물은크기만작을뿐성체와거의비슷하다 육상달팽이, 파충류, 조류및포유류등 성적미성숙신생동물이성체와비슷한형태로탄생 유생 ( 간접발생어린개체 ) 에비해크기가크다 - 더많은영양요구 배아의영양요구에맞춰 2 가지전략진화» 1. 다량의난황을갖는알생산 - 달팽이, 파충류, 조류» 2. 발생과정동안모체가직접영양공급 - 포유류, 뱀, 소수의어류» - 출생후에도보살핌 - 소수의자손을낳지만대부분의유생이성충으로성장

42.3 동물의발생은어떻게진행되는가? 발생메커니즘 각세포와신체부위의분화를일으키는유전자의발현조절 대부분은척추동물이든무척추동물이든 혹은직접발생을하던간접발생을하던기본적으로유사 개구리, 영원, 도롱뇽같은양서류의발생연구로동물발생을연구 연중내내짝짓기가가능하고 알이크고다루기가쉬우며 배가어미뱃속이아니라물속에서발생을하기때문이다

접합자의난할로발생시작 - 배아형성 난할 : 큰접합자인수정란세포의연속적인체세포분열 ( 난할, cleavage) 로시작 체세포분열사이에성장이없음 점점작은세포로나뉘게됨 상실배 (morula) 작은세포로된단단한공모양의배 포배 (blastular) 난할이계속되면서상실배내에공간이생겨세포덮개를갖는속이빈구조의배 포배강 : 포배내의공간 난할과정의종에따라다름 난황의양에의해난할패턴결정

낭배형성기에서세배엽이형성 포배세포들이앞으로만들게될구조는대부분몸의안쪽에있다. 이를위해세포들은낭배형성과정 (gastrulation) 이라불리는다음발생단계에서 각자제위치로이동을하게될것이다 원구 (blastophore) 형성 포배의다음단계에서포배의한쪽면에움푹들어간부분인원구형성 원구를통해포배세포들이안으로이동을하며그구멍은점점더커져서결국강소가되고소화관으로발전한다 ( 그림 42-3d).

이동하는세포들이배아에 3 개의조직층을형성하게되면이제낭배 (gastrula) 라부른다 ( 그림 42-3e). 원구를통해이동한세포들은훗날소화관의안쪽벽이되고 ( 노란색 ) 내배엽 (endoderm) 이라고한다 ( 안쪽피부라는뜻 ); 내배엽은소화관안쪽벽외에호흡관의안쪽벽및간과췌장도이룬다. 바깥쪽에남아있는세포는외배엽 (ectoderm, 바깥피부라는뜻 ) 이라고한다 ; 이세포들은대부분피부, 털, 손발톱같은표피구조와신경계를형성한다. 외배엽과내배엽사이로이주하는세포들은세번째층 ( 분홍색 ) 인중배엽 (mesoderm, 가운데피부라는뜻 ) 을형성하는데 근육, 골격및순환계를형성한다

성체구조는기관형성기에만들어진다 세개의배아조직층이성체의구조를형성해가는과정을기관형성 (organogenesis) 기라하고이는두가지의주요과정에의해진행된다. 첫째 : 일련의 마스터스위치 (master switch) 를켜고끄는것 이것은팔혹은척추등을만드는데관여하는많은유전자들의전사와해독을조절하게된다. - 마스터유전자 (master gene) 둘째 : 불필요한세포들을없애는것이다. 예를들어척추동물의배아는성체보다훨씬많은수의운동뉴런을가짐 골격근과시냅스를맺지못하면세포사 또다른예로서양서류, 파충류, 포유류모두꼬리및손발의물갈퀴를갖는발생시기를거친다. 사람에서이시기는발생 4-7 주째에볼수있고수주후물갈퀴와꼬리의세포가죽으면서꼬리는사라지고손발은서로분리된손가락과발가락을갖게된다.

파충류와포유류는발생하는데배외막이필요하다 파충류, 조류, 포유류는비슷한배외막을생산한다 파충류에이르러양막란 (amniotic egg) 진화 - 육상생활가능 이동물들은자신의 개인연못 속에서성체의형태를갖출때까지완전히발생을마친다. 양막란의특징 : 4 종류의배외막 (extra embryonic membrane) 을가짐 융모막, 양막, 요막, 난황낭

융모막 (chorion) 알껍질의안을덮고배아와외부환경사이의산소와이산화탄소교환 양막 (amnion) 수성환경으로배아를감싸준다 요막 (allantois) 노폐물을분리한다 난황낭 (yolk sac) 난황 ( 저장영양물 ) 을포함 포유동물의알에는난황이거의없음 태반포유류 ( 캥거루같은유대류및오리너구리같은단공류를제외한모든포유류 ) 에는 4 개의배외막이모두남아있는데이는파충류의유전프로그램의잔존물이라고볼수있다

42.4 발생은어떻게조절되는가? 한개의접합자는개체전체를만드는모든유전자를포함하고있다. 또한몸을구성하는거의모든세포들도이유전자들을모두가지고있다 특정세포하나만을놓고보면 일부유전자만이사용되거나발현되고나머지대부분의유전자는사용되지않는다. 발생동안의세포분화도유전자발현의이러한차이때문에생기는것이다

전사인자 : 유전자발현조절 단백질로유전자의전사가시작되는프로모터근처에서 DNA 에결합하며, 서로다른전사인자가서로다른유전자에결합함으로써각기전사스위치를켜거나끄게된다. 무엇이서로다른세포에서서로다른유전자를전사하도록만드는가?

gray crescent strand of hair First Cleavage gray crescent divided between cells gray crescent entirely included in the left cell development development two normal embryos embryo belly piece (a) Control (b) Experimental Copyright 2011 Pearson Education, Inc.

1 Cells from a region that 2 These cells are transplanted to 3 Embryonic 4 The light-colored, normally becomes skin are removed a region of a dark-colored blastula development transplanted cells from a light-colored blastula that normally becomes nerve tissue proceeds differentiate into nerve tissue (a) A typical transplantation experiment 1 The dorsal lip of the 2 The dorsal lip is 3 Embryonic 4 The transplanted dorsal blastopore is removed from transplanted inside a development lip of the blastopore causes a light-colored blastula dark-colored blastula proceeds the formation of a second embryo (pale) attached to (b) Transplantation of the dorsal lip of the blastopore the host embryo (dark) Copyright 2011 Pearson Education, Inc.

난자내의분자와주변세포에서생성되는분자들이배아의발생동안유전자발현을조절한다 동물의배아에서각세포의분화및전체구조의발생은다음 2 개중하나혹은모두에의해진행된다 : (1) 모체에서만들어져난자속으로들어간유전자조절물질, (2) 배아세포들사이의화학적소통.

난자속에들어있는모체분자가배아의초기발생을지시한다 거의모든무척추동물과일부척추동물 난자가형성되는동안특정 mrna 와단백질분자가난자의세포질내의서로다른장소로집중 이단백질중일부는전사인자로서유전자의스위치를켜고끄면서조절하는일을하게된다. 수정후처음몇번의난할동안접합자와딸세포들은특정한장소에서특정한방향으로분열 그결과초기배아세포는서로다른모체 mrna 와전사인자를받게되고 따라서각세포들은서로다른유전자를전사하고서로다른종류의세포로분화하기시작하며많은경우에결국특정한성체구조를갖추게된다

세포사이의화학적소통이대부분의배아발생을조절한다 동물의배아는모두어느시기엔가유도 (induction) 라는과정 - 세포들사이의화학적상호작용 - 에의해각세포의운명이결정 유도과정동안어떤세포들은대개는가까이있는다른세포들의발생을바꿀화학적신호물질을분비 물질을받는세포에서는특정유전자들이선택적으로활성화되어특정한경로를따라분화하게된다.

예 )1900 년대초이후양서류의배아 원구가까이있는형성체라는일단의세포들 부근의세포들의운명을결정 형성체세포들은노긴 (Noggin), 케르베로스 (Cerberus ), 딕코프 (Dickkopf) 같은이름의단백질을방출 이단백질들은다른신호물질들과작용하여» 근처세포들의유전자를자극하거나억제,» 때로는전사인자를암호화하는유전자를조절하여유전자발현전반에영향 어떤유전자집단이발현되는가에따라세포의구조와기능이결정 세포들은이런분화과정에서 차례로서로다른화학물질들을분비하여또다른세포의운명을변화시키고, 결국이러한연쇄반응을거쳐점차성체몸의조직과구조의발생이진행되어간다.

호메오박스유전자는체절전체의발생을조절한다 호메오박스유전자 (homeobox gene): 초파리, 개구리, 사람등다양한동물에서발견 동물마다그기능이조금씩다르다 호메오박스유전자는다른많은유전자들의전사를조절하는전사인자를암호화하는것으로 호메오박스유전자각각이몸의특정부위의발생을책임진다 예 ) 한호메오박스유전자에돌연변이가일어난후, 체절이하나더생기고완전한한쌍의날개가하나더생겨남 호메오박스유전자는머리에서꼬리쪽을향해염색체상에순서대로배열 초기발생동안그러한순서에따라전사가된다. 대개는여러호메오박스유전자가동시에발현되더라도 머리 호메오박스유전자는배아의앞쪽에서, 꼬리 호메오박스유전자는꼬리쪽에서전사가된다

호메오박스유전자단편은중요한발생조절자이다 생물의각부분은어떻게어느유전자가발현되어야하는지아는걸까? 1980 년대초초파리에서최초발견된호메오박스 (homeobox) 수백종류의호메오박스유전자단편발견» 초기발생에관여 호메오박스내의약간의차이» 신체의다른부위를지정 - 기능의차이

42.5 사람의발생은어떻게이루어지는가? 임신첫 2 개월 : 급격한분화, 성장 수정 난자는정자를유인하는화학물질방출 수정기회증가 모체의수란관에서수정 약 4 일동안 : 상실배 자궁으로이동 - 난할 ( 상실배형성 ) 수정후 5 일 : 포배 포배 ( 배반포, blastocyte) 형성 내세포괴 (inner cell mass): 내부에두꺼운세포층 바깥세포층 : 자궁내막을뚫고들어가는착상 (implantation) 과정을거쳐 ( 그림 42-7a, b) 융모막이된다.» 융모막은자궁내막과융합하여태반을형성한다

day 3 day 2 (b) An egg within the uterine tube day 4 day 1 4 cells 2 cells morula day 7 blastocyst zygote inner cell mass of blastocyst Fertilization occurs within the uterine tube sperm embryo The blastocyst implants in the uterus ovary day 0 ovulated egg muscle layer endometrium uterine wall (a) The first week of development Copyright 2011 Pearson Education, Inc.

outer cell layer (future chorion) cavity inner cell mass endometrium (uterine lining) (a) Early blastocyst yolk sac embryonic disk (future embryo) chorion endometrium amnion amniotic cavity (b) Late blastocyst Copyright 2011 Pearson Education, Inc.

융모막은융모막고나도트로핀 (CG) 을분비 이호르몬은황체 (804~805 쪽참조 ) 의분해를막아주며 황체는태반이호르몬을분비할수있을때까지초기약 2 개월동안프로게스테론과에스트로겐을분비하여임신을유지시키는일을한다. 내세포괴의세포들 여러조직으로발생할잠재력을지님 사람의배아줄기세포로서연구자들에게언젠가손상된성인조직을대체할수있으리라는희망을주는존재이기도하다

착상후, 두개의강소가형성되고낭배가일어난다 배반 (embryonic disc) 형성 착상후내세포괴는성장, 분열하여 2 겹의세포층에의해분리되는 2 개의액체로채워진주머니형태 양막강 : 양막으로둘러싸이는주머니로물환경속에배아를감싼다» 배반은두층으로구성 ( 상층 - 예정외배엽, 하층 - 예정내배엽 ) 난황낭 수정 2 주끝 ~3 주끝 : 낭배기 - 이시기에임신을자각 배반의두세포층이약간분리되고세포들이배반안쪽으로이동하여 중배엽, 내배엽그리고 4 번째배외막인요막을형성한다. 표면에남은세포들은외배엽을형성한다

몸의구조는 3 주에서 8 주째에형성되기시작한다 발생 3 주째개되면 배아는척수와뇌가생기기시작하고 4 주가되면 심장이박동하기시작한다. 배아는양막내의액체에잠긴상태로자궁내강속으로불거져나오게되고 ( 그림 42-8) 난황자루와몸체자루는합쳐져탯줄이된다.» 난황자루는난황낭 ( 파충류배아에양분을공급하는난황의진화적 흔적 ) 과배아의장을연결하는일을하고,» 몸체자루에는요막이들어있는데요막은제대동맥 ( 탯줄동맥 ) 과제대정맥 ( 탯줄정맥 ) 이될혈관을만든다 탯줄은배아와태반을연결하는데,» 태반은배아의융모막과모체의자궁내막이합쳐져형성된것이다.

4 주와 5 주동안 배아는꼬리와인두열 ( 아가미가발달하는어류배아와상동인, 머리뒷부분의함몰부 ; 그림 42-9) 이분명하게나타난다. 이구조들은성체에도아가미가남아있는다른척추동물조상들과우리인간이진화적조상을공유한다는것을일깨워준다.» 그러나사람은발생이진행되면서이구조들이점차사라진다. 7 주째까지 배아는눈의싹과 급속히자라는뇌를갖게되고 손가락과발가락사이의물갈퀴는사라진다

두달이후에는배아가사람의모습을갖춘다 2 개월이끝나갈쯤에는 거의모든주요기관들이발달하기시작한다. 배아가사람의모양을갖추게되므로이때부터는태아 (fetus) 라고부른다 ( 그림 42-10). 임신첫 2 개월은배아가극도로빨리분화하고성장하는기간으로상당히위험한시기이기도하다. 기관이매우빠른속도로발생하는이시기는독성물질에특히민감

성장, 발생 : 임신마지막 7 개월동안에도계속 뇌는빠르게성장 : 머리는크다 인간의일생동안형성되는거의모든신경세포는태아기에발생 발생중뇌는약물등에민감 뇌와척수의성장으로특정형태의행동 3 개월 : 자극에반응 ( 본능적행동 - 빨기 ) 장기의크기증가, 기능 32 주이상의태아는의학적도움이있다면자궁밖에서도생존가능

week 1 week 2 week 3 week 4 week 5 week 6 zygote to late blastocyst embryo zygote blastocyst morula late blastocyst 0.06 0.1 inch (1.5 2.5 mm) 0.12 0.20 inch (3 5 mm) 0.28 0.35 inch (7 9 mm) 0.32 0.43 inch (8 11 mm) Cleavage of zygote forms the morula and then the blastocyst, which implants in the uterus. The blastocyst burrows into the endometrium; forms the yolk sac, amnion, and embryonic disk. Gastrulation occurs; the notochord and beginning of the neural tube form. The neural tube closes; arm buds, tail, and pharyngeal (gill) grooves form; the heart beats. The eyes begin to form; leg buds form; the brain enlarges. External ears and webbed fingers form; the pharyngeal (gill) grooves and tail are disappearing. week 7 week 8 week 10 week 12 week 16 embryo fetus 0.67 0.79 inch (1.7 2.0 cm) Webbed toes form; bones begin to stiffen; the back straightens; the eyelids begin to form. 0.90 1.10 inches (2.3 2.8 cm) All the major organs begin to form; the arms can bend; fingers are distinct. Facial features and outer ears take shape. 1.25 1.75 inches (3.2 4.4 cm) After 8 weeks, the embryo is called a fetus. Red blood cells form; toes separate; eyelids have developed; major brain parts are present; the hands can form fists. 2 3 inches (5 7.6 cm) The neck is well defined; all organs are present; male or female genitals are present; arms and legs move; teeth begin to form; a heartbeat can be detected electronically. 4 5 inches (10.2 12.7 cm) Sucking and swallowing movements occur; the liver and pancreas begin functioning. The body has grown relative to the head; major organs continue developing. The mother may feel movement; weight is about 5 oz. week 20 week 24 week 30 week 36 fetus 6 7 inches (15.2 17.8 cm) 8 9 inches (20.3 22.9 cm) 15 16 inches (38.1 40.6 cm) 16 19 inches (40.6 48.3 cm) The fetus may suck its thumb; arms and legs can punch and kick; the body can change position. Fingernails are formed; fat is deposited under the skin; eyebrows and eyelashes appear. Brain development continues, hearing develops, and the eyes can move. The fetus can hiccup, squint, smile, and frown. The fetus may have hair on its head. Unique footand fingerprints appear. Weight is about 1 1.5 pounds. Brain development continues; the eyes open and close and see light; the fetus kicks and stretches. Breathing movements occur but the lungs are not mature. Bones are present but flexible. The baby may survive if born. Eyes open and close corresponding to wake and sleep cycles; body fat increases; lungs and other organs are functional. The child can grasp and orient toward light. Weight is about 5 6 pounds, and the child is no longer considered premature if born. Full term is 38 weeks. Copyright 2011 Pearson Education, Inc.

Step 6 week 1 week 2 week 3 week 4 week 5 week 6 zygote to late blastocyst embryo zygote blastocyst morula late blastocyst 0.06 0.1 inch (1.5 2.5 mm) 0.12 0.20 inch (3 5 mm) 0.28 0.35 inch (7 9 mm) 0.32 0.43 inch (8 11 mm) Cleavage of zygote forms the morula and then the blastocyst, which implants in the uterus. The blastocyst burrows into the endometrium; forms the yolk sac, amnion, and embryonic disk. Gastrulation occurs; the notochord and beginning of the neural tube form. The neural tube closes; arm buds, tail, and pharyngeal (gill) grooves form; the heart beats. The eyes begin to form; leg buds form; the brain enlarges. External ears and webbed fingers form; the pharyngeal (gill) grooves and tail are disappearing. Copyright 2011 Pearson Education, Inc.

Step 11 week 7 week 8 week 10 week 12 week 16 embryo fetus 0.67 0.79 inch (1.7 2.0 cm) 0.90 1.10 inches (2.3 2.8 cm) 1.25 1.75 inches (3.2 4.4 cm) 2 3 inches (5 7.6 cm) 4 5 inches (10.2 12.7 cm) Webbed toes form; bones begin to stiffen; the back straightens; the eyelids begin to form. All the major organs begin to form; the arms can bend; fingers are distinct. Facial features and outer ears take shape. After 8 weeks, the embryo is called a fetus. Red blood cells form; toes separate; eyelids have developed; major brain parts are present; the hands can form fists. The neck is well defined; all organs are present; male or female genitals are present; arms and legs move; teeth begin to form; a heartbeat can be detected electronically. Sucking and swallowing movements occur; the liver and pancreas begin functioning. The body has grown relative to the head; major organs continue developing. The mother may feel movement; weight is about 5 oz. Copyright 2011 Pearson Education, Inc.

Step 15 week 20 week 24 week 30 week 36 fetus 6 7 inches (15.2 17.8 cm) 8 9 inches (20.3 22.9 cm) 15 16 inches (38.1 40.6 cm) 16 19 inches (40.6 48.3 cm) The fetus may suck its thumb; arms and legs can punch and kick; the body can change position. Fingernails are formed; fat is deposited under the skin; eyebrows and eyelashes appear. Brain development continues, hearing develops, and the eyes can move. The fetus can hiccup, squint, smile, and frown. The fetus may have hair on its head. Unique footand fingerprints appear. Weight is about 1 1.5 pounds. Brain development continues; the eyes open and close and see light; the fetus kicks and stretches. Breathing movements occur but the lungs are not mature. Bones are present but flexible. The baby may survive if born. Eyes open and close corresponding to wake and sleep cycles; body fat increases; lungs and other organs are functional. The child can grasp and orient toward light. Weight is about 5 6 pounds, and the child is no longer considered premature if born. Full term is 38 weeks. Copyright 2011 Pearson Education, Inc.

태반은모체와태아사이에서물질을교환한다 착상후처음며칠동안에는 배아가자궁내막에서직접양분을섭취한다. 이후수주에걸쳐배아와자궁내막의구조가합쳐지면서태반 (placenta) 이형성된다 ( 그림 42-12). 배반포의바깥층은융모막을형성하고 손가락같이생긴융모막융모가생겨자궁내막으로침투해들어간다. 착상과정에서자궁내막의일부혈관이파괴되어모체혈액으로이루어진풀 (pool) 이생기고융모막융모가여기에잠기게된다

placenta fetal umbilical vein chorionic fetal villi capillaries maternal venule endometrium fetal umbilical cord umbilical arteries maternal arteriole (amniotic fluid) amnion (pool of maternal blood) fetal chorion uterine muscle Copyright 2011 Pearson Education, Inc.

배아의혈액과모체의혈액은융모와모세혈관벽에의해분리되어있어혈액이서로섞이지않는다. 그러나작은분자들은모체와배아의혈액사이를이동할수있어서 산소는모체에서배아로확산되고, 양분은모체에서배아쪽으로능동수송되며 이산화탄소및요소같은노폐물도태아의혈액에서모체혈액으로확산된다. 모세혈관과융모막융모의원형질막은커다란단백질이나세포같은일부물질에게는장벽으로작용한다. 그러나일부병원균과알코올등의유해화학물질은태반을쉽게침투할수있다

태반은임신에필수적인호르몬을분비한다 3 개월이끝날때쯤되면태반은 상당한양의에스트로겐과프로게스테론을분비하게되며이는태아의성장과발생을유지 이시기쯤되면황체가분해되기시작하기때문에태반호르몬에의해임신이유지된다 이호르몬들은또한유선의발생을자극하며, 특히프로게스테론은분만시기가되기전에자궁근육이미리수축하는것도억제한다

임신은진통, 분만으로끝난다 임신마지막한달 : 태아는거꾸로놓임 머리를아래쪽으로향한채자궁경부에두개골의정점을붙이고있다 9 개월말 : 출산과정시작 성장한태아에의한자궁신장 태아및모체호르몬의진통 (labor) 유발 ( 자궁수축 ) 자궁근은자발적으로수축 자궁확장 ( 태아성장 ) 에맞추어수축강화» 출산몇주전에도자궁수축은가끔일어남

무엇이분만을유발하는지는아직정확하게알려져있지않지만 태반과성숙한태아에서방출되는화학신호가관여하여 결국태반이프로스타글란딘을방출하고이것이자궁의수축을일으키는것으로생각 자궁이수축하면아기의머리를자궁경부쪽으로밀게되는데, 이것은두가지의결과를가져온다. 첫째는경부가더욱확장되어아기의머리가빠져나올수있게되는것이고 둘째는경부의신장이신경신호를모체의뇌에보내옥시토신호르몬을분비하게만드는것이다.» 옥시토신은자궁근육의수축을자극하여아기를더욱세게경부쪽으로밀게되고» 이것은또더많은양의옥시토신을방출시킨다.» 이러한양성피드백은질에서아기의머리가보일때까지계속된다.

1 The baby orients 2 The cervix dilates head downward, completely to 10 facing the mother s centimeters (almost side; the cervix 4 inches wide), and begins to thin and the baby s head expand in diameter enters the vagina, or (dilate) birth canal; the baby rotates to face the mother s back 3 The baby s 4 The baby rotates head emerges to the side once again as the shoulders emerge Copyright 2011 Pearson Education, Inc.

출산후잠깐의휴식을거친다음, 자궁은수축을재개하여급격히크기가줄어든다. 자궁이수축하는동안태반은자궁벽에서떨어져나와질을통해밖으로빠져나온다. 탯줄은이제프로스타글란딘을방출하여탯줄내태아혈관의주변근육을수축시켜혈류를차단한다.» 따라서탯줄을묶는것이일반적이긴하지만반드시필요한것은아니다

모유분비 : 임신호르몬에의해촉진 임신에성공하면대량의에스트로겐과프로제스테론이유선 (mammary gland) 자극 유선성장, 분지 유선은유두주위에둥글게배열 각유선은가는유관에연결되어유두에열림 젖분비 ( 수유, lactation) 는프로락틴 ( 뇌하수체호르몬 ) 에의해촉진

뇌하수체전엽에서분비되는호르몬인프로락틴이유선의발달과실제적인젖의분비과정인수유 (lactation) 를자극한다. 프로락틴은태반에서분비되는에스트로겐농도가높아지면서그분비가자극되지만 출산이전에는태반에서분비되는또다른호르몬인프로게스테론에의해수유가억제 출산후태반이자궁에서떨어져나가면서프로게스테론농도가크게줄어들어야비로소프로락틴이젖을분비할수있게된다 아기의젖빨기 유두의신경종말자극 시상하부자극 뇌하수체전엽에서프로락틴, 옥시토신다량방출 유선주위의근육수축 유두로젖분비 프로락틴 : 다음번수유를위해젖의재생산자극

초유 (colostrum): 출생후첫수일간분비 모체의항체, 단백질풍부 차츰지방과유당이많고단백질이적은일반젖으로대체됨

42.6 노화는발생의마지막단계인가? 노화 ( 그림 42-15) 는 필수적인생물분자, 특히핵과미토콘드리아 DNA 의손상이누적되는것으로 결국세포기능의결함, 건강의악화, 죽음으로이어지게된다. 수정이되는그순간부터 DNA 복제의자연적인오류, 태양이나발밑의바위에서나오는방사선, 음식물속의화학물질, 담배, 산업생산물등으로인한손상은시작된다. 우리몸의많은생물분자들은자유라디칼 (24~25 쪽참조 ) 에의해손상을입는데 그중일부는환경오염으로생기기도하지만 대부분은우리세포특히미토콘드리아의에너지생성과정에서발생한다

우리의몸은어느수준까지는분자손상을견디어낼수가있다. 신체가젊으면손상을회복하거나만회할가능성도크다. 그러나동물이나이가들면서그런회복능력은점차감소하고결국에는신체가손상을감당할수없게된다. 개체의수준에서는노화가여러가지양상으로나타난다 : 근육과뼈의양은줄고, 피부의탄력은사라지고, 반응시간은늦어지고, 시각과청각같은감각은무뎌진다. 또한면역력이약해져나이가들면질병에도취약해진다. 그러다가결국은자연의공격을끝내감당하지못하여죽음에이른다

노화를늦추고수명을늘리기위해 현대의학은많은질병을예방하고치료하고 일부손상된기관을고치거나대체할수도있게되었다 우회수술이나이식등 식사의변화, 특히소식이수명을연장시킬수있음 ( 칼로리제한 ) 이밝혀짐 인간의최대수명은변하지않았고약 130 년정도이다

여러진화적가설은 노화가불가피한것임을말해준다. 예를들어자연선택은건강하고성공적인자손을가장많이남기는개체를선호한다. 내면의문제로는절대죽지않는가상의불멸동물이있다하더라도언젠가는포식자, 사고, 질병등에결국굴복하게될것이기때문이다. 따라서자연선택은우리의신체를, 자신의불멸을위해계속회복시키기보다는생식을위해더많이사용하는것을선호하는것같다. 인간은생식이끝난후에도오랫동안더살수있는데, 이것은아마어른들이아이들을보살피고교육함으로써얻게되는선택적이점의반증일것이다