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Korean J. Pl. Taxon. (2012) Vol. 42 No. 2, pp.141-149 한국산작살나무와좀작살나무 ( 마편초과 ) 의분류학적형질재검토 윤민지 최보경 홍석표 * 경희대학교이과대학생물학과및기초과학연구소 Reconsideration of the taxonomic characteristics of Callicarpa japonica Thunb. and C. dichotoma (Lour.) K. Koch (Verbenaceae) in Korea Min-ji Yoon, Bo-Kyung Choi and Suk-Pyo Hong* Laboratory of Plant Systematics, Department of Biology and Research Institute for Basic Sciences, Kyung Hee University, Seoul 130-701, Korea (Received 24 May 2012; Revised 11 June 2012; Accepted 14 June 2012) 적요 : 분류학적식별형질이모호한국내에분포하는작살나무와좀작살나무 ( 마편초과 ) 두분류군에대한외부형태학적형질및미세형태학형질 ( 잎, 약, 열매. 특히내과피의표면및구조, 화분 ) 을상세히관찰하고, 기재하였다. 결과적으로줄기단면윤곽, 동아형태및길이, 화관통부길이와열편길이, 약의길이와열개유형, 내과피의형태가두분류군을구별하는데유용한식별형질임을확인하였다. 특히다음의세가지형질들이이들분류군의동정에더유용한것으로나타났다 : (1) 작살나무의화관통부의길이 (2.5 4.6 mm) 는좀작살나무 (0.7 1.0 mm) 에비해길고 ; (2) 약의열개유형은작살나무가개화기초반에상부의끝에서구멍모양으로열개하고, 반면좀작살나무는개화기시작부터상부에서하부까지세로로열개한다 ; 그리고 (3) 작살나무의경우측면에서볼때내과피의가장자리가부분적으로오목하고, 좀작살나무의경우에는편평하다. 반면에엽연에나타나는거치의위치및화서의형성위치는좋은진단형질은아닌것으로평가되었다. 추가적으로현재까지알려진한국산작살나무속분류군의검색표를제시하였다. 주요어 : 작살나무, 좀작살나무, 마편초과, 미세형태, 검색표 ABSTRACT: To clarify some ambiguous diagnostic characters of Callicarpa japonica Thunb. and Callicarpa dichotoma (Lour.) K. Koch in Korea (Verbenaceae), the external morphology and micromorphology (leaf, anther, pollen, fruit, in particular endocarp surface and structure) of two taxa are studied and described in detail. It is confirmed that the following characteristics (e.g., the stem outline in a cross-section, the bud shape and length, the corolla tube length and the lobe length, the pattern of the anther dehiscence and length, and the endocarp morphology) are useful for distinguishing these two taxa. In particular, following three characteristics are most useful for an identification: (1) the corolla tube length of C. japonica (2.5 4.6 mm) is longer than that of C. dichotoma (0.7 1.0 mm); (2) the anther is dehiscing by an apical pore at the anthesis of C. japonica, while it is opening by a long fissure from the apex to the base in C. dichotoma; and (3) the edge of the endocarp (lateral view) in C. japonica is concave, while in C. dichotoma it is shown to be flat. On the other hand, the teeth state on the leaf margin and the position of inflorescence are not good diagnostic characteristics for identification. Additionally, the keys for all known Callicarpa taxa in Korea are provided. Keywords: Callicarpa japonica, Callicarpa dichotoma, Verbenaceae, micromorphology, keys 작살나무속 (Callicarpa L.) 은마편초과 (Verbenaceae St.- Hil.) 에속하는분류군으로, 대개소교목이거나관목으로 *Author for correspondence: sphong@khu.ac.kr 열매는핵과 (drupe) 이고다육질의외과피 (exocarp) 와핵이 4 개인딱딱한내과피 (endocarp) 를가져과내의다른속과구별된다. 본속은약 140 종이주로열대와아열대아시아에분포하며, 일부가열대아메리카와아프리카에서식하 141

142 윤민지 최보경 홍석표 고, 극히일부가온대아시아와북미에분포한다 (Chen and Gilbert, 1994; Harley et al., 2004). 한국에서식하는작살나무속식물은총 7분류군으로작살나무 (C. japonica Thunb.), 좀작살나무 (C. dichotoma (Lour.) K. Koch), 새비나무 (C. mollis Siebold and Zucc.) 등 3종과이들의종하분류군인왕작살나무 (C. japonica var. luxurians Rehder), 흰작살나무 (C. japonica f. leucocarpa Siebold), 송금나무 (C. japonica f. taquetii (H. Lév.) Ohwi), 좀새비나무 (C. mollis var. ramosissima Nakai) 등 4변종이있다 (Kim, 1987). 작살나무속의속내분류체계는 Briquet (1897) 이꽃받침의형태에따라 Tubulosae절과 Cyathimorphae절으로나누었다. 그후 Chang (1951) 은중국에분포하는분류군의수술의형태를바탕으로 2개의절을나누었는데, 약이작고, 난형이며, 세로로열개하고, 화사가화관보다 2배또는그이상긴 Eucallicarpa절 (= Callicarpa절 ) 과, 약의길이가 Eucallicarpa절의분류군보다는크고, 장타원형이며, 화사가화관보다길지않고, 약의상부가구멍모양으로열개하는 Verticirima절로나누었다. Chang (1951) 의분류체계에따르면좀작살나무는 Eucallicarpa절, 작살나무와새비나무는 Verticirima절에속한다. 작살나무속에포함된한반도분류군들은지금까지모용의분포, 1년생줄기 (twig) 의형태, 동아의유형과형태, 잎거치의위치, 화서의위치, 악의형태및화관, 약, 화사, 화주의길이가중요한식별형질로인식되어왔다. 그중에특히작살나무와좀작살나무는 1년생줄기의형태, 동아의유형과형태, 잎거치의위치, 화서의위치및화관, 약, 화사, 화주의길이로구별되어왔다 (Kim, 1987; Lee, 1996; Lee, 2003; Lee, 2006; Kim and Kim, 2011). 최근저자들은한국산마편초과분류군에대한분류학적연구를수행하던중, 한국산작살나무속의 3개분류군가운데, 새비나무의경우모용의분포에의해다른두종 ( 작살나무, 좀작살나무 ) 과수월하게구별되었고, 또한일반문헌과도감등에서제시된식별형질중에서월동기에동아의유형과형태도작살나무와좀작살나무간의구별에유용함을확인하였다. 그러나생장기및개화기에작살나무와좀작살나무간의식별에적용할수있는매우중요한형질로활용되는잎의엽연 ( 거치의생성정도및위치 ) 과개화기의화서가형성되는위치, 그리고화관의크기등의진단형질들은두분류군사이에서뚜렷이구분되지못했고, 동일분류군내의개체들사이에서도변이가심하게나타났다 (Yoon and Hong, unpublished data). 이와같이이들두분류군의형태적변이가다양하여정확한동정이어려우며식별형질로서의유용성이모호하여기존문헌에서제시된외부형태학적형질들에대한재검토의필요성이요구되었다. 따라서본연구에서는지금까지작살나무와좀작살나무의분류및동정에활용해온외부형태학적식별형질들 을생체와표본조사를통하여상세히재검토하고, 각형질들의분류학적유용성을평가함에첫번째목적이있다. 또한추가적으로이들두분류군의미세형태형질 ( 잎, 약, 핵과, 특히내과피의구조, 화분등 ) 들에대해주사전자현미경을이용하여상세히기재하고, 나아가보다더정확한동정과분류에필요한보다더유용한진단형질을제시함에있다. 재료및방법 실험재료는 2010 년 3 월부터 2012 년 2 월까지채집된생체와건조표본및성숙한개체를 FAA (Formalin-acetic acid-ethyl alcohol) 에고정한액침표본및국내표본관 KH, KWNU, SKK, SNUA (cf. Holmgren and Holmgren, 1998) 에서대여한건조표본을사용하였다 (Appendix). 대상분류군의분포에대한정보는국가생물종정보시스템 (http:// www.nature.go.kr) 의확보가능한표본정보를바탕으로제시하였다. 실험에사용된재료의대부분의확증표본은경희대학교이과대학생물학과식물표본실 (KHUS) 에보관하였다. 또한두분류군간형질차이의유의성을평가하기위해 SPSS (ver. 18.00) 를이용하여양측검정을하였다. 형태학적형질외부형태를측정하기위해생체와액침표본및건조표본에대해디지털캘리퍼스 (Digital Calipers; Mitutoyo, CD- 15CP) 와해부현미경 (Stereoscopic Microscope; Zeizz, Stereo Discovery V8) 을사용하여측정하였다. 줄기단면과잎, 약의미세형태를관찰하기위해생체로부터채집된표본을 FAA 에고정시켰다. 48 시간후 70% EtOH 로치환하여장기보관하여관찰하였다. 줄기단면의형태를관찰하기위하여결실기의 1 년생줄기를정아아래약 5cm 에서약 1mm 두께로잘랐다. 70% EtOH 에보관된줄기, 잎, 수술을아세톤탈수과정 (Aceton series: 50%, 70%, 90%, 100% 에서각약 30 분 -1 시간정도보관 ) 을거처탈수시켰다. CO 2 gas 를이용해임계점건조 (Critical Point Drying; JEOL, SPI-13200J-AB) 처리하여완전히건조시켰다. 열매의내과피에상세한구조를관찰하기위해, 핵과를표본으로부터떼어내어 60 o C 이상의 heating block 에서 30 분이상가열한후외과피를제거한다. 40 C 의 Dry oven 에서 24 시간이상건조시켰다. 화분학적형질건조표본으로부터채집된화분을 Erdtman (1960) 이제안한표준초산분해법 (standard acetolysis method) 을이용하여처리하였다. 해부현미경 (Olympus, SZ-ST) 을사용하여약 (anther) 을떼어내어 microtube 에넣고잘게부쉈다. Acetic acid 1 ml 를넣고원심분리하여상층액을버렸다. 한국식물분류학회지제 42 권 2 호

한국산작살나무와좀작살나무 ( 마편초과 ) 의분류학적형질재검토 143 Acetolysis mixture (acetic anhydride : sulfuric acid = 9 : 1) 1ml를넣고 90 o C 이상의 heating block에서약 10분간가열한후상온에서식히고원심분리하여상층액을버렸다. 여기에증류수 1ml를넣고원심분리하여상층액을버리는과정을 2 3회반복했다. 철망 (steel mesh: 체눈크기 75 µm) 으로걸러새로운 microtube에옮겼다. 시료가담긴 microtube를원심분리하여상층액은버리고 70% EtOH을넣어보관하였다. 광학현미경관찰을위해 70% EtOH에보관된화분이들어있는 microtube를원심분리한후상층액을버리고상온에서 24시간이상건조시켰다. 글리세롤젤라틴 (glycerol gelatin) 에화분을묻혀 paraffin으로봉합하여영구표본을제작하였다. 건조된줄기, 잎, 수술, 내과피와 70% EtOH에보관된화분을알루미늄스터브 (aluminium stub) 위에올린다음이온증착기 (Ion-Sputter; JEOL, JFC-1100) 를이용하여백금 (Pt) 으로 3분간이온증착 (Ion-coating) 시키고주사전자현미경 (JEOL, JSM 5200) 으로가속전력 15 kv에서관찰하고사진촬영하였다. 화분학적용어는 Punt et al. (2007) 과 Jang and Hong (2010) 그리고미세형태학적용어는 Cantino (1990) 를따랐다. 결 과 1. 외부형태줄기 : 작살나무의 1 년생줄기 ( 소지 : twig) 는원통형 (round) 이지만좀작살나무는주변이완만한사각이진다 (4-angled). 두분류군모두성상모 (stellate) 와노란색선모 (glandular trichome) 가있거나없다. 동아의경우작살나무는나아 (naked bud) 이고선상장타원형에서장타원형인반면좀작살나무는동아는인편에감싸여있고, 광타원형, 난형, 또는원형이다. 작살나무의정아 (terminal bud) 의크기는 5.6 12.2 1.4 2.7 mm (L W), 측아 (lateral bud) 는 2.9 8.0 1.0-2.1 mm 이고, 좀작살나무의경우정아는 1.3 3.8 0.6 2.2 mm, 측아는 0.4 2.6 0.3 1.4 mm 이다. 두분류군모두성상모가밀생한다 (Figs. 1B, C, 2S, T; Table 1). 잎 : 두분류군모두대생한다. 작살나무는외형이장타 Fig. 1. Investigated morphological characters of Callicarpa japonica and C. dichotoma in the present study. Callicarpa japonica (A, B, D, E), C. dichotoma (C, F). -A. Leaf; B. Naked bud; C. Scaled bud; D. Inflorescence; E, F. Flowers (a: teethed leaf margin length, b: total leaf length, c: length between inflorescence and leaf axil). -All scale bars = 1 mm. Korean J. Pl. Taxon, Vol. 42, No. 2

144 윤민지 최보경 홍석표 Table 1. The selected vegetative and reproductive characters including pollen of Callicarpa japonica and C. dichotoma in Korea. -The quantitative characters are given as min (mean) max. - Units for : mm, : µm; * < 0.01, ** <0.001; -not applicable. Characters C. japonica C. dichotoma p Stem shape of twig in cross section round 4-angled - winter bud type naked scaled - winter bud shape narrow, oblong broad, ovate, circular - terminal bud length 5.6(8.8)12.2 1.3(2.3)3.8 ** lateral bud length 2.9(5.6)8.0 0.4(1.1)2.6 ** Leaf ratio of teethed leaf margin length to total leaf length (cf. Fig. 1A) 0.4(0.7)0.9 0.4(0.6)0.8 n.s. Flower length between inflorescence and leaf axil (cf. Fig. 1D) 0.0(0.9)2.6 0.0(1.2)4.9 n.s. corolla tube length 2.5(3.3)4.6 0.7(0.9)1.0 ** corolla tube width 1.5(2.0)2.7 0.8(1.1)1.4 ** corolla lobe length 0.7(1.5)2.1 0.8(1.1)1.6 ** dehiscence type of anther (at the anthesis) a pore-like opening at the apex longitudinally slits - stamen (filament+anther) length 4.4(5.3)6.3 3.4(4.3)5.0 ** anther length 1.3(1.7)2.2 0.7(0.9)1.1 ** ratio filament length to corolla tube length 0.9(1.2)1.5 2.8(3.8)4.8 ** pistil (stigma + style) length 5.3(6.3)7.9 4.2(5.0)5.8 ** Fruit edge of endocarp (lateral view) concave flat - Pollen polar axis (P) 29.0(40.1)52.0 39.0(46.4)64.0 ** equatorial diameter (E) 26.0(36.2)46.0 34.0(39.8)50.5 * P/E 0.8(1.2)1.3 0.9(1.2)1.4 n.s. shape suboblate to subprolate oblate-spheroidal to prolate - 원형, 타원형, 난형, 혹은도란형이며엽두는점첨두, 예두, 원두, 미요두등으로다양하고, 엽저는쐐기형또는예저이며, 엽연은예거치, 소예거치이다. 좀작살나무는타원형, 도란형이고엽두는점첨두이며엽저는쐐기형, 예저이고엽연은예거치로서작살나무가좀더다양하게나타났다. 작살나무잎의크기는 5.0 10.0 ( 11.0) cm, 2.4 5.6 cm, 엽병의크기는 2.1 8.9 0.5 1.7 mm 이다. 좀작살나무잎의크기는 5.2 11.3 2.1 4.3 cm, 엽병의크기는 2.4 7.0 0.6 1.2 mm 이다. 거치길이와잎길이의비 (Fig. 1A) 는작살나무가 0.4 0.9, 좀작살나무는 0.4 0.8 이다. 두분류군모두잎의양면에단모 (simple trichome), 성상모, 노란색선모가있고드물게는향축면 (adaxial side) 에단모만나타난다 (Table 1). 화서 : 대부분복취산화서 (compound cyme), 드물게취산화서를이룬다. 두분류군모두액생 (axillary) 하거나엽액 (leaf axil) 에서떨어져형성되는데, 작살나무의경우엽액에달리거나, 마디에서줄기의 2.6 mm 위까지달리고, 좀 작살나무는엽액에달리거나마디에서줄기의 4.9 mm 위까지달린다. 화경의크기는작살나무가 2.8 11.2 0.3 0.8 mm, 좀작살나무는 5.2 15.8 0.2 0.7 mm 이다. 소화경길이의경우작살나무는 0.1 1.4 mm 이고좀작살나무는 0.3 1.4 mm 이다 (Fig. 1D; Table 1). 꽃 : 화관의크기는작살나무의통부가 2.5 4.6 1.5 2.7 mm, 열편의길이는 0.7 2.1 mm, 좀작살나무의통부는 0.7 1.0 0.8 1.4 mm, 열편의길이는 0.8 1.6 mm 이다. 악의크기는작살나무의통부너비가 0.5 2.2 mm, 열편길이는 0.1 0.4 mm, 좀작살나무는통부너비가 0.8 1.4 mm, 열편길이는 0.1 0.2 mm 이다. 좀작살나무의꽃의형질이작살나무보다비교적작게나타났다 (Fig. 1E, F; Table 1). 수술및암술 : 두분류군모두수술 4 개, 암술 1 개이며암술이수술보다길게돌출된다. 화사와화관통부의길이비 (filament length/corolla tube length) 는작살나무가 0.9 1.5, 좀작살나무는 2.8 4.8 이다. 작살나무의수술 (anther + filament) 길이는 4.4 6.3 mm, 약의길이는 1.3 2.2 mm, 암 한국식물분류학회지제 42 권 2 호

한국산 작살나무와 좀작살나무(마편초과)의 분류학적 형질 재검토 145 Fig. 2. SEM micrographs of selected reproductive and vegetative characters in Callicarpa japonica and C. dichotoma. C. japonica (A, C, E, G, I, K, M, O, Q, S), C. dichotoma (B, D, F, H, J, L, N, P, R, T). -A, B. Stamens (arrows showing the dehiscence type); C, D. detailed anther apex region; E, F. Whole pollen grain (equatorial view); G, H. Surface sculpturing pattern of pollen; I, J. Dorsal side of endocarp; K, L. Leaf surface pattern in adaxial side; M, N. Ventral side of endocarp; O, P. Leaf surface pattern in abaxial side; Q, R. Section of endocarp at the central part (arrow showing the concave part). S, T. Cross section of 1st year stem (twig). -A, C. (Hong et al. 10071906, KHUS); B, D. (Yoon 10072551, KHUS); E. (Hong et al. 10070503, KHUS); F. (Yoon 11072152, KHUS); G. (Lee s.n., KWNU); H. (Yoon 10070251, KHUS); I, M, Q. (Hong et al. 10100612, KHUS); J, N, R. (Hong et al. 10100655, KHUS); K, O. (Hong et al. 10100611, KHUS); O, P. (Yoon 10101051, KHUS); S. (Hong et al. 10102201, KHUS); T. (Hong et al. 10100654, KHUS). 술(stigma + style)길이는 5.3 7.9 mm이다. 좀작살나무의 수술 길이는 3.4 5.0 mm, 약 길이는 0.7 1.1 mm, 암술 길이 는 4.2 5.8 mm이다(fig. 1E, F; Table 1). 열매: 핵과로서 크기는 작살나무가 2.1 6.2 2.2 5.8 mm, 좀작살나무는 3.1 3.7 3.5 3.9 mm이다. 내과피의 경 우 작살나무는 장타원형에서 광타원형이고 좀작살나무 는 타원형, 광타원형이다. 내과피의 크기는 작살나무가 2.0 2.9 1.0 1.7 mm, 좀작살나무가 1.5 2.1 1.3 1.6 mm 이다(Fig. 2I, J, M, N, Q, R; Table 1). 2. 미세형태 잎: 기공복합체는 배축면(abaxial side)에만 존재하는 이 면기공엽(hypostomatic type)이다. 공변세포의 크기는 작살 나무가 23.2 28.5 14.5 19.2 µm이고 좀작살나무는 18.3 26.6 15.8 21.9 µm다. 두 분류군 모두 기공복합체의 형태 가 불규칙형(anomocytic)이며 수층벽(anticlinal wall)에서 파상형(sinuate)이 나타나고, 각피층은 좀작살나무가 작살 나무에 비해 더 발달되어있다. 표피세포의 형태는 불규칙 형(irregular)이다. 비선모 모용(nonglandular trichome)은 단 세포 단모, 다세포 단모, 성상모가 나타나고, 선모는 방패 형 선모(subsessile glandular trichome)가 관찰된다(Fig. 2K, L, O, P). 약: 약의 열개 유형은 작살나무가 개화기 초반에 상부 의 끝에서 구멍모양으로 열개하며( dehiscing through a pore-like opening at the apex, Fig. 2A), 개화기 후반에 아래 까지 열개하는 개체가 아주 드물게 발견된다. 좀작살나무 는 개화기 시작부터 상부에서 하부까지 세로로 열개한다 ( dehiscing through longitudinal slits, Fig. 2B). 두 분류군 모 두 표면은 수층벽이 꾸불꾸불한 세포들로 구성되며, 중심 축 주변에 선모가 분포한다(Fig. 2A-D). 핵과: 내과피의 표면무늬는 두 분류군 모두 망상구조 (reticulate)이다. 작살나무의 경우 측면에서 볼 때 내과 Korean J. Pl. Taxon, Vol. 42, No. 2

146 윤민지 최보경 홍석표 피의가장자리에부분적으로오목하게들어간구조가관찰되나 (Fig. 2M, Q) 좀작살나무의경우에는편평하다 (Fig. 2N, R). 작살나무는향축면중심부의내과피가종피 (testa) 보다얇으나 (Fig. 2Q), 좀작살나무는비교적비슷하다 (Fig. 2R). 화분 : 단립이며삼구형이다. 작살나무는아단구형 (suboblate) 에서아장구형 (subprolate) 으로 29.0 52.0 26.0 46.0 µm (Polar axis Equatorial diameter) 이고, 좀작살나무는약단구형 (oblate-spheroidal) 에서장구형 (prolate) 으로 39.0 64.0 34.0 50.5 µm 이다. 표면무늬는두분류군모두미세망상구조 (microreticulate) 이다. 망강 (lumina) 의직경은작살나무가 0.1 0.7 µm 이고, 좀작살나무는 0.1 0.6 µm 이다 (Fig. 2E, F, G, H). 고 찰 본연구에서두분류군은 1 년생줄기형태, 동아유형과형태, 약의열개유형, 내과피구조에서차이가있는것으로관찰되었다. 또한정아와측아의길이, 화관통부의길이와너비, 화관열편의길이, 화관통부길이와화사길이의비, 수술길이, 약길이, 암술길이, 그리고화분크기등에서통계적으로유의한차이가있는것으로나타났다 (Figs. 1, 2; Table 1). 1. 외부형태학적형질 1 년생줄기 ( 소지 ) 의형태에대해 Kim (1987) 은작살나무는원통형이거나아원통형이고, 좀작살나무는완만하게각이지거나원통형으로기재하여뚜렷이구별되지않는것으로제시하였다. 그러나대부분의다른문헌에서는작살나무에서원통형이나타나고, 이에비해좀작살나무에서는각이지는것으로기재하였다 (Atkins, 1999; Lee, 2003; Kim and Kim, 2011). 본연구에서작살나무의 1 년생줄기는원통형이고좀작살나무는사각 (4-angled) 이나타남을확인하였다 (Fig. 2S, T). Kim and Kim (2011) 은동아의경우좀작살나무는인편으로감싸여있는반면작살나무는인편이없이나출되어있다고보고하였으며, 본연구에서도유사하게관찰되었다 (Fig 1B, C). 동아의형태는작살나무가선상타원형, 장타원형인데비해좀작살나무는광타원형, 난형, 구형으로나타났으며, 정아와측아의길이또한작살나무가더길게나타나식별형질로서의유용성을확인하였다 (cf. Table 1). 좀작살나무의엽연은 Kim (1987) 에따르면기저에서 1/2 이하, Lee (1996) 와 Lee (2003) 에따르면 1/3 이하에거치가나타나지않는반면, 작살나무는전체에나타난다고하였다. 그러나 Atkins (1999) 는작살나무의거치가중부이상에나타나는것으로기재하여동정에혼란이있었다. 본연구에서거치길이와잎길이의비 (Fig. 1A) 를관찰한결과, 거치가차지하는비율은두분류군이비슷한것으 로나타났다. 두분류군의평균이유의한차이가없다고나타났으며, 또한개체내에서의변이가심하다. 따라서식별형질로는유용하지않은것으로판단된다 (Table 1). Kim (1987) 에따르면, 작살나무의화서는액생하거나엽액의 5 6 mm 위에달리고, 좀작살나무는액생하는것으로기재하였다. 반면 Lee (1996) 는작살나무의화서가엽액에달리는데비해, 좀작살나무는엽액의 1 4 mm 위에달리는것으로언급하였다. 또한 Lee (2003) 와 Lee (2006) 는두분류군모두액생으로기재하였다. 본연구결과두분류군모두액생하거나엽액에서떨어져달리며동일분류군의개체내에서도혼재되어나타나기존문헌에서제시한내용과다소다르게관찰되었다. 화서와엽액의간격 (Fig. 1D) 또한작살나무가엽액에서평균 0.9 mm, 좀작살나무는 1.2 mm 떨어져달리며, 평균에유의한차이가없으므로식별형질로서유용하지않다고판단된다 (Fig. 1D; cf. Table 1). 따라서현재까지분류동정을위해많이활용해온형질들인, 화서의발달위치와엽연의거치발달및분포정도등은두분류군을구별하는데일부도움이될수있겠지만, 이들형질을포함한본연구에서제시된다른형질들을보다더총체적으로활용하는것이, 이들분류군에대한보다더정확한동정및분류를할수있을것으로본다 ( 아래검색표참조 ). Kim (1987) 에따르면화관의경우작살나무의통부길이가 2.4 mm, 열편길이는 1.6 mm이고좀작살나무는통부길이 1.8 mm, 열편길이 1.0 mm로, 작살나무가더길다. 본연구결과, 작살나무에서비교적길게나타났으며, 좀작살나무의통부길이는 Kim (1987) 의결과에비해더짧게나타났다 (Fig. 1E, F; Table 1). Kim (1987) 은작살나무의화사길이는 3.6 mm, 약길이는 1.3 mm, 화주길이는 5.7 mm이고좀작살나무의화사길이는 2.4 2.8 mm, 약길이는 1.1 mm, 화주길이는 2.8 4.4 mm 로서작살나무가더긴것으로관찰하였다. 본연구결과작살나무가비교적더길게나타났다 (Fig. 1E, F; cf. Table 1). 위형질에대한두분류군의평균에유의한차이가있는것으로나타났다. 이중화관통부의길이와약의길이는범위가중복되지않아식별형질로유용한것을확인할수있었다. 반면에화관열편의길이, 화사및화주길이는평균에서유의한차이가보이나범위가중복되므로추후더많은개체를조사하여식별형질로서의유용성을확인해야할것으로본다. 또한화사와화관통부의길이비의경우좀작살나무에서 2.8 4.8 mm로관찰되고, 평균은 3.8 mm로서화사가화관통부보다 2배이상긴것으로나타나 Chang (1951) 이제시한형질과유사하다. 그러나작살나무에서화사와화관통부의길이비가 0.9 1.5 mm로관찰되었으며, 평균이 1.2 mm로서대개비슷하지만화사가더긴개체도나타나 Chang (1951) 의의견과일치하지않는다. Chang (op. cit) 의주장을적용할수있는지밝히기위해서는추후더많은 한국식물분류학회지제 42 권 2 호

한국산작살나무와좀작살나무 ( 마편초과 ) 의분류학적형질재검토 147 개체를조사하여변이의폭을명확히할필요가있다고생각된다. 또한이형질이국내에서식하는작살나무속내의다른분류군에도적용될수있는지도확인이필요하다 (Yoon and Hong, in prep.). 추가적으로한반도에서식하는작살나무속분류군의종하분류군인흰작살나무와흰좀작살나무는각각작살나무와좀작살나무의품종으로흰색의화관과열매를가지며, 분홍색화관과자주색열매를가지는모종과쉽게구별된다 (Lee, 2006; Kim and Kim, 2011). 또한작살나무의변종인왕작살나무는잎의크기가 12 18 6 8cm 로본종인작살나무에비해전체적으로큰잎을가지며, 또다른변종인송금나무의경우잎의길이가 1 3cm 로작살나무에비해작은것으로기재되었다 (Kim, 1987; Lee, 1996). 또한왕작살나무의내과피의크기는 3.0 3.5 1.9 2.8 mm 로서잎의형질과함께작살나무와의구별에유용한형질로판단된다 (Yoon and Hong, unpublished data). 그러나특히이들종하분류군과본종들에대한정량적인식별형질들은보다더많은개체 / 표본들에대한추가적인연구를통해분류학적가치를재검토할필요가있다고본다. 2. 미세형태학적형질 Chang (1951) 은수술의형태로작살나무속을두개의절 (section) 로나누었는데, 약이작고난형이며세로로열개하고화사가화관보다두배또는두배이상긴분류군을 Eucallicarpa 절에, 약이보다크고길며장타원형이고, 상부끝에서구멍모양으로열개하며, 화사가화관보다길지않은분류군을 Verticirima 절에포함시켰다. 작살나무는 Verticirima 절에, 좀작살나무는 Eucallicarpa 절에속한다. 본연구결과약의열개형태는 Chang (1951) 의주장과일치하였다 (Fig 2A, B). Chung and Kim (1989) 은작살나무와좀작살나무모두단립, 삼구형, 구형, 표면무늬는망상구조로서화분의크기는작살나무를 26.55 22.62 µm (P E), 좀작살나무는 26.00 27.95 µm 로기재하였다. 본연구결과두분류군모두 Chung and Kim (1989) 이제시한결과와유사하게나타났고, 다만화분의크기는다소크게관찰되었으며, 화분의형태는구형뿐만아니라작살나무에서는아단구형에서아장구형, 좀작살나무는약단구형에서장구형까지좀더다양하게나타났다 (cf. Table 1). 그리고화분표면무늬의경우, Chung and Kim (1989) 은망상구조 (reticulate) 라고기재하였으나, 본연구결과 SEM 상망강과망벽의크기를기준으로볼때, 미세망상구조 (microreticulate) 로기재하는것이좀더정확하다 (Fig 2G, H; cf. Punt et al., 2007). 내과피의경우작살나무에서만가장자리에서안으로오목하게들어가는구조가나타나고좀작살나무는편평하여두분류군을구별하는데있어유용한형질임이추가로확인되었다 (Fig. 2M, N, Q, R). 결과적으로작살나무와좀작살나무의외부형태및미 세형태를관찰하여 1 년생줄기 ( 소지 ) 의형태, 동아의유형과형태및길이, 화관의통부길이, 약의길이와열개형태, 내과피의형태가두분류군의유용한식별형질임을확인하였다. 끝으로작살나무와좀작살나무의분포에대한정보와한국산작살나무속전체분류군에대한개정된검색표를아래에제시하였다. 3. 분포작살나무와좀작살나무는세계적으로중국, 일본, 대만에분포한다 (Chen and Gilbert, 1994). 국내에서작살나무는전국에분포한다. 좀작살나무는울릉도와제주도를제외한전국에분포하지만, 주로경기, 충남, 경남, 전남의해안가에많다. 다만, 일부지역에서채집된좀작살나무표본의경우식재된집단인것으로추정된다. 국가생물종정보시스템 (http://www.nature.go.kr) 의표본정보에따른지역의자생집단과식재집단간구분이모호하여, 자생집단을확인하는데에는어려움이있다. 추가적으로국가생물종정보시스템에탑재된표본사진을확인한결과, 제주도에도좀작살나무가분포하는것으로나타났지만, 좀작살나무인지의여부를사진상으로정확히동정하는데어려움이있어실제표본의확인이필요하다. 4. 한국산작살나무속분류군검색표 1. 꽃받침열편은넓은삼각형모양으로끝은둥글고, 단모와성상모가드물게분포한다 ; 식물전체에털이개화기이전에는많으나, 결실기로접어들면서줄어들거나떨어진다. 2. 1 년생줄기 ( 소지 ) 는사각진다 ; 동아는인편에감싸여있고광타원형, 난형혹은구형이다 ; 잎의거치는대부분중간이하에톱니가거의없거나, 드물게중간이하에도다소톱니가발달한다 ; 화관통부의길이는 0.7 1.0 mm 이다 ; 약의길이는 0.7 1.1 mm 이다 ; 약은개화기초반부터세로방향으로열개한다 ; 내과피측면은편평하다. 3. 화관이분홍색이고, 열매는자주색혹은보라색이다 C. dichotoma var. dichotoma 좀작살나무 3. 화관과열매가모두흰색이다 C. dichotoma f. albifructus 흰좀작살나무 2. 1 년생줄기 ( 소지 ) 는원통형이다 ; 동아는나아이고선상타원형또는장타원형이다 ; 잎의거치는대부분전체에톱니가발달한다 ; 화관통부의길이는 2.5 4.6 mm 이다 ; 약의길이는 1.3 2.2 mm 이다 ; 약은대부분개화기초반에상부끝에서구멍모양으로열개한다 ; 내과피측면은부분적으로오목하다. 4. 잎의길이는 5.0 18.0 cm 이다. 5. 잎의길이는 5.0 10.0 ( 11.0) cm, 너비는 2.4 5.6 cm 이다 ; 내과피의길이는 2.0 2.9 mm, Korean J. Pl. Taxon, Vol. 42, No. 2

148 윤민지 최보경 홍석표 너비는 1.0 1.7 mm 이다. 6. 화관이분홍색이다 ; 열매가자주색이거나보라색이다 C. japonica var. japonica 작살나무 6. 화관과열매가모두흰색이다 C. japonica f. leucocarpa 흰작살나무 5. 잎의길이는 12 18 cm, 너비는 6 8cm 이다 ; 내과피의길이는 3.2 3.5 mm, 너비는 2.3 2.8 mm 이다 C. japonica var. luxurians 왕작살나무 4. 잎의길이는 1 3cm 이다 C. japonica f. taquetii 송금나무 1. 꽃받침열편은좁은삼각형으로끝은대부분뾰족하거나드물게약간둥글고, 단모와수상모가밀집한다 ; 식물전체에항상털이밀집되어있다. 7. 잎의길이는 (4 ) 5 12 ( 13) cm 이다 C. mollis var. mollis 새비나무 7. 잎의길이는 1 3cm 이다 C. mollis var. ramosissima 좀새비나무 사 사 본연구를위해귀중한표본을대여해주신 KH, KWNU, SKK, SNUA 의각표본관의관계자께감사를드립니다. 또한논문심사과정중많은조언과보다정확한논문이되도록교정을해주신익명의두분심사자들께감사드립니다. 끝으로본연구과정에여러모로도움을아끼지않은경희대학교생물학과식물계통분류학연구실 (KHUS) 의모든동료들에게고마운마음을전합니다. 본연구는한국연구재단기본연구비 (No. 2012004149) 의일부지원으로수행되었으며, 이에감사드립니다. 인용문헌 Atkins, S. 1999. Callicarpa japonica: Labiatae, No. 368. Curtis s Bot. Mag. 16: 79-83. Briquet, J. 1897. Verbenaceae. In Die naturlichen Pflanzenfamilien Teil 4, Abt. 3a. Engler, A. and K. Prantl (eds.), W. Engelmann, Leipzig, Pp. 132-182. Cantino, P. D. 1990. The phylogenetic significance of stomata and trichomes in the Labiatae and Verbenaceae. J. Arnold Arbor. 71: 323-370. Chang, H. T. 1951. A review of the Chinese species of Callicarpa. Acta Phytotax. Sin. 1: 269-312. Chen, S. L. and M. G. Gilbert. 1994. Callicarpa. In Flora of China. Vol. 17. Wu, Z. Y., P. H. Raven and D. Y. Hong (eds.), Science Press and Missouri Botanical Garden Press, Beijing and St. Louis, Pp. 4-16. Chung, Y. H. and H. Kim. 1989. A palynological taxonomy of the Korean Verbenaceae. Korean J. Bot. 32: 121-134. Erdtman, G. 1960. The acetolysis method. A revised description. Svensk Bot. Tidskr. 54: 561-564. Harley, R. M., S. Atkins, A. Budantsev, P. D. Cantino, B. J. Conn, R. Grayer, M. M. Harley, R. de Kok, T. Krestovskaja, R. Morales, A. J. Paton, O. Ryding and T. Upson. 2004. Labiatae. In Flowering plants, dicotyledons: Lamiales (except Acanthaceae including Avicenniaceae), Kadereit J. W. (ed.), Springer-Verlag, Berlin. Pp. 167-275. Holmgren P. K., and N. H. Holmgren. 1998. (continuously update): Index Herbariorum-http://sciweb.nybg.org/science2/ IndexHerbariorum.asp. Jang, T. S. and S. P. Hong. 2010. Comparative pollen morphology of Glechoma and Marmoritis (Nepetinae, Lamiaceae). J. Syst. Evol. 48: 464-473. Kim, H. 1987. Monographic study of the endemic plants in Korea VII. - Taxonomy and interspecific relationships of the genus Callicarpa. Korean J. Bot. 30: 151-170. Kim, J. S. and T. Y. Kim. 2011. Woody Plants of Korean Peninsula. Dolbegae, Paju (in Korean). Lee, T. B. 2003. Coloured Flora of Korea. Hyangmunsa, Seoul. (in Korean). Lee, W. C. 1996. Lineamenta Florae Koreae. Academy Book Co., Seoul. (in Korean). Lee, Y. N. 2006. New Flora of Korea. Kyohaksa, Seoul. (in Korean). Punt, W., P. P. Hoen, S. Blackmore, S. Nilsson and A. Le Thomas. 2007. Glossary of pollen and spore terminology. Rev. Palaeobot. Palynol. 143: 1-81. 한국식물분류학회지제 42 권 2 호

한국산작살나무와좀작살나무 ( 마편초과 ) 의분류학적형질재검토 149 Appendix: Specimens of both Callicarpa japonica and C. dichotoma examined/referred for the present study. (*, **, *** and **** represent examined for the leaf, anther, drupe and pollen, respectively) Callicarpa japonica Thunb. 작살나무서울특별시 : 강북구 ( 북한산 H. K. Sang s.n., EWH), 관악구 ( 관악산 S. P. Hong et al. 10070501, 10070502, 10070503****, 10070504-10070510, KHUS), 동대문구 ( 청량리 M. J. Yoon 11072301, KHUS), 중구 ( 장충동 Y. M. Lee & D. H. Kim s.n., KH) / 인천광역시 : 강화군 ( 강화도 S. D. In s.n., KUS), 옹진군 ( 대연평도 B. R. Yinger et al. s.n., SNUA); 대청도 B. R. Yinger et al. s.n., SNUA) / 경기도 : 과천시 ( 청계산 S. P. Hong et al. 10071906**, 10100601-10100610, 10100611*, 10100612***, KHUS), 남양주시 ( 천마산 S. P. Hong et al. 10032401-10032405, 10102201-10102210, KHUS), 성남시 ( 상적동 S. P. Hong et al. 10071901-10071905, 10100621-10100630, KHUS), 양평군 ( 삼각산 S. P. Hong et al. 10061701, KHUS), 용인시 ( 광교산 S. C. Go s.n., HNHM) / 강원도 : 강릉시 ( 소금강 W. T. Lee s.n.****, KWNU), 철원군 ( 복주산 S. P. Hong et al. 10071201, KHUS), 춘천시 ( 금병산 J. Y. Lee s.n., HHU; 오봉산 W. T. Lee s.n., KWNU); 용화산 D. G. Yoon s.n., KWNU), 평창군 ( 오대산 C. K. Jang s.n., KUS) / 충청북도 : 괴산군 ( 청화산 W. Lee s.n., KNU), 단양군 ( 두악산 W. C. Lee s.n., SKK), 제천시 ( 월악산 B. Y. Oh et al. s.n., CBU), 진천군 ( 대둔산 W. T. Lee s.n., KWNU), 충주시 ( 보련산 G. Y. Chung et al. s.n., ANH; 어래산 D. H. Jeong s.n., ANH) / 대전광역시 : 중구 ( 보문산 J. H. Kim s.n., TUT) / 충청남도 : 논산시 ( 노성산 S. C. Go & D. B. Lee s.n., HNHM; 대둔산 S. H. Jeong s.n., KW), 아산시 ( 광덕산 Y. D. Kim et al. Youngdong Kim 2005-1357, HNHM) / 대구광역시 : 동구 ( 팔공산 T. H. Jong s.n., 경북대 ) / 경상북도 : 문경시 ( 운달산 C. S. Chang s.n., SNUA; 주흘산 J. H. Park et al. s.n., KNU), 상주시 ( 속리산 S. P. Hong et al. 10062801, KHUS), 울릉군 ( 도동리 Kim Y. G. & Jun Y. S. s.n., KNU), 포항시 ( 내연산 S. Y. Oh s.n., KNU) / 울산광역시 : 울주군 ( 신불산 S. H. Bae et al. s.n., KNU) / 부산광역시 : 금정구 ( 금정산 B. K. Choi 10092201, 10092202, KHUS) / 경상남도 : 거제시 ( 계룡산 M. J. Yoon 10092401, 10092402, KHUS), 남해군 ( 금산 K. W. Park s.n., KH), 산청군 ( 갈전산 H. S. Lee & H. Choi sky0427, SNUA) / 전라북도 : 김제시 ( 모악산 J. H. Lee et al. s.n., TUT), 장수군 ( 장안산 B. Y. Sun & C. H. Kim 10432, JNU), 정읍시 ( 내장산 Y. D. Kim 825, HHU) / 광주광역시 : 동구 ( 무등산 S. H. Cho et al. 041031-032, KH) / 전라남도 : 해남군 ( 가학산 & 흑석산 H. Kim et al. Hkim1802, KH) / 제주도 : 남제주군 ( 가시리 Y. J. Gang s.n., KH). Callicarpa dichotoma (Lour.) K. Koch 좀작살나무서울특별시 : 관악구 ( 관악산 T. B. Lee & N. D. Kim s.n., SNUA), 동대문구 ( 청량리 M. J. Yoon 10070251****, 10072551**, 10101051*, 11072151, 11072152****, 12021101-12021104, KHUS), 마포구 ( 상암동 S. H. Park & J. C. Yang ParkSH71093, ParkSH710500, KH) / 인천광역시 : 중구 ( 무의도 B. C. An & H. S. Noh 10093051-10093055, KHUS) / 경기도 : 과천시 ( 막계동 M. J. Yoon 11072051, 11072157-11072159, KHUS; 청계산 S. P. Hong h10092951-h10092954, KHUS; S. P. Hong et al. 10071951-10071953, 10071955, 10071956, 10100651-10100654, 10100655***, KHUS) / 강원도 : 춘천시 ( 대룡산 W. C. Lee s.n., KWNU; 효자동 W. C. Lee s.n., KWNU) / 충청북도 : 진천군 ( 진천읍 W. C. Lee s.n., KWNU) / 경상북도 : 구미시 ( 금오산 W. Kim s.n., SKK), 청도군 ( 방지리 Y. S. Kim s.n., KNU)/ 경상남도 : 진해시 ( 진해 E. M. Kim et al. s.n., GFE) / 광주광역시 : 동구 ( 무등산 S. H. Cho 041031-032, KH) / 전라남도 : 보성군 ( 복내리 H. T. Im s.n., CNU), 여수시 ( 두포리 S. H. Park et al. Park SH80958, KH), 진도군 ( 진도 T. H. Chung s.n., SKK), 해남군 ( 도솔봉 Y. M. Lee & G. H. Nam LYM & NGH 50600, KH). Korean J. Pl. Taxon, Vol. 42, No. 2