07 강. 자가불화합성 1. 자가불화합성의정의 2. 생물학적의의 3. 자가불화합성의종류 4. 자가불화합성의메커니즘 5. 자가불화합성계통의유지 6. 자가불화합성의이용
1. 정의 : 암술과수술이각각정상적인양전화식물에서자가수분했을때종자가생기지않는현상 2. 생물학적의의 식물에광범위하게분포 ( 약 ½), 약 7~8 천만년전에진화 자연에서식물의타가수정을보장하는효과적인장치 SI 와동물의면역성과유사점같은점 : 극도의특이성 (specificity) 다른점 : 식물의 SI 는자기것배척, 동물의면역은다른것통제 SI 의 2 단계주요과정 Recognition, Rejection SI 의원인 - S-allele mrnac S-protein - 암술의 S-protein 과수술의 S-protein 간상호작용의결과로 SI 냐 SC 냐가결정된다.
S-allele 는 multiple alleles 이다 : S1, S2,... Sn - 2 배체식물은 S locus 에 2 개의 alleles 만가진다. - inbred line ( 근교계 ; 내혼계 ) 는 homozygous: S1S1, S3S3,... - 보통은 ( 자연상태에서 ) heterozygous: S1S2, S2S3, S1S4,... * 자연상태에서는 SI 로인하여 S1S1, S2S2 같이 homozygous 개체들은만들어지기어렵다 * SI 의양상 S 1 S 1 S 2 S 2 S allele가다른계통끼리수정가능 : compatible
SI 반응
SEM 전자현미경사진
3. 자가불화합성의종류 (1) 배우자적자가불화합성 (Gametophytic self-incompatibility; GSI) 수분시에수정이되느냐 (self-compatible;sc) 안되느냐 (selfincompatible; SI) 가암술의 2n 인체세포에서만들어진 S-protein 과 1n 인화분에서만들어진 S-protein 간의상호작용에의해결정 되는것. (2n n) 암술머리인주두에도착한화분에는한개의 S-allele 이있는데이것이주두세포에있는 2 개의 S-allele 중에어느하나라도같으면 ( 예 : S1 과 S2 중에 ) 불화합 (SI) 이된다.
GSI 의화합, 불화합예 S1S2 x S1S3 S1S3, S2S3 S1S3 x S1S2 S1S2, S2S3 S1S2 x S3S4 S1S3, S1S4, S2S3, S2S4 S1S2 x S1S2 모두불화합 S1S1 x S2S2 S1S2 S1S2 x S2S3? S2S3 x S1S2?
화본과 GSI 의경우에는 2~3 개의 S loci 가있다. ( 보통은 1 개 S locus) Self-incompatibility in the grasses (2~3 loci) * 예 : 호밀 2 loci, GSI ) Pollen pistil interactions between plants heterozygous at the S and Z alleles results in a degree of compatibility. For example, pollination of a S1S2 Z1Z2 plant with pollen from a S1S3 Z1Z4 plant is 75% compatibility. The S1Z1 pollen is incompatible because both the S1 and Z1 alleles are present in the pistil. No dominance No epistasis (no 비대립유전자간상호작용 ) Doubling chro. ( 염색체배가 ) still SI 배우자의 - 두유전자가모두같으면불화합 - 하나라도다르면화합 보통의호밀품종 2 loci heterozygous 호밀이임성이완전치못한이유임
호밀의 S12Z34 를 selfing 한집단에서각유전자형들간의 cross compatibility Pollen parent 유전자형 / 빈도 S 11 Z 33 1 S 11 Z 34 2 S 11 Z 44 1 S 12 Z 33 2 S 12 Z 34 4 S 12 Z 44 2 S 22 Z 33 1 S 22 Z 34 2 S 22 Z 44 1 S 11 Z 33 1 X S 11 Z 34 2 X X X S 11 Z 44 1 X Seed parent S 12 Z 33 2 X X X S 12 Z 34 4 X X X X X X X X X S 12 Z 44 2 X X X S 22 Z 33 1 X S 22 Z 34 2 X X X S 22 Z 44 1 X 불완전임성초래 (Pollination mechanisms p.170)
(2) 체세포적자가불화합성 (sporophytic self-incompatibility; SSI) 수분시에수정이되느냐 (self-compatible;sc) 안되느냐 (selfincompatible; SI) 가암술의 2n 인체세포에서만들어진 S-protein 과화분을만든모체인 2n 에서만들어진 S-protein 간의상호작용에 의해결정되는것. (2n 2n) 신기한현상이다. 즉주두에도착한화분내의 S-allele 는단하나뿐인데 SC 나 SI 를결정할때에는 2 개의 S alleles 를가진것처럼행동한다. 이것은 S-protein 이화분모체에서생성되어화분외막으로이동하고, 이것이주두의 S-protein 과상호작용하기때문인것으로밝혀졌다. S allele 간에우열관계가있다. 즉우성인 S allele 만이 S protein 을생성시킨다.
GSI 와 SSI 비교
체세포적자가불화합성 (SSI) 의종류 ( 가 ) 이형예 : 2이형예 (Distyly) --- 메밀, 개나리, 프리물라 heteromorphic 3이형예 (Tristyly) --- 괭이밥속, 털부처꽃屬 SSI thrum pin type (2 이형예 ) 短柱花 長柱花 Ss X ss Ss : ss = 1 : 1 메밀 2 이형예 개나리 2 이형예 단주화 장주화 ( 나 ) 동형예 : 십자화과 ( 배추, 무등 ), Cardamine 등 --- multi-alleles homoomorphic SSI (S allele의우열관계 ) I II III IV 주두 Sa>Sb Sa=Sb Sa>Sb Sa=Sb 화분 Sa>Sb Sa>Sb Sa=Sb Sa=Sb
S 1 >S 2 S 3 >S 4 S 1 >S 3 S 1 <S 3
SSI 의화합, 불화합예 S1S1(S1) x S2S2(S2) S1S2 S1S2(S1) x S1S3 (S1) 모두불화합 S1S2(S1) x S1S3 (S3) S1S1, S1S3, S1S2, S2S3 S1S2(S1) x S1S2(S1) 모두불화합 S1S2(S1) x S1S2(S2) S1S1, S1S2, S2S2 S1S2(S2) x S3S4 (S3) S1S3, S1S4, S2S3, S2S4 S1S2(S1/ S2) ) x S2S3(S2) 모두불화합 S1S2(S2) x S2S3(S2)? S1S2(S2) x S2S3(S3)?
GSI 와 SSI 의비교 구분 GSI SSI 작용기작주두 (2n) 화분 (n) 주두 (2n) 화분식물체 (2n) S allele 간의관계 주두 공동우성 화분 allele 하나만있음 주두 : 공동우성, 우열관계모두 화분 : 공동우성, 우열관계모두 SI현상이일어나는곳 주로화주 (style) 에서 주로주두 (stigma) 표면에서 SI 현상 신장중인화분관터짐 화분불발아또는주두미침입 S locus 수 주로 1 ( 예외적 2~4) 1 Locus 당 allele 수 다수 다수 화분내세포수 주로 2핵성 주로 3핵성 주두상태 점성 (sticky) 건성 (dry) 작물담배속, 페츄니아, 클로버, 달맞이꽃, 화본과 ( 호밀등 ), 과수류 ( 사과, 배, 자두등 ) 등 십자화과 ( 배추, 무등 ), 국화과 ( 코 스모스등 ), 사탕무, 해바라기등
GSI 와 SSI 의식물계분포 ASTERIDS ( 국화군 ) Apocynaceae ( 협죽도과 ) Rubiaceae ( 꼭두서니과 ) Convolvulaceae ( 메꽃과 ) Solanaceae ( 가지과 ) Scrophularaceae ( 현삼과 ) Bignoniaceae ( 능소화과 ) Oleaceae ( 물푸레나무과 ) GAMETOPHYTIC SPOROPHYTIC Campanulaceae ( 초롱꽃과 ) Asteraceae ( 국화과 ) MIXED Ericaceae ( 진달래과 ) Sasifragaceae ( 범의귀과 ) Geraniaceae ( 제라늄과 ) Malvaceae ( 아욱과 ) Brassicaceae ( 십자화과 ) ROSIDS ( 장미군 ) Fabaceae ( 콩과 ) Rosaceae ( 장미과 ) Begoniaceae ( 베고니아과 ) Betulaceae ( 자작나무과 ) Fagaceae ( 참나무과 ) Ann. Rev. Plant Biol. (2005) 56: 467 Papaveraceae( 양귀비과 )
4. 자가불화합성의메커니즘 (1) GSI : S-specific RNase 의작용 ( 화분관신장중에발현 ) ( 같은 s allele) ( 다른 s allele) SLF/SFB (SLF: S-locus F-box, SFB: S-haplotype-specific F-box) SCF: Skp1/Cullin1/F-box
(2) SSI 주두에서발현 ARC1 : arm-repeat-containing protein 1 SCR(SP11): S-locus cysteine-rich protein SLG : S-locus glycoprotein SRK : S-locus receptor kinase MLPK : M locus protein kinase SP11(SCR): 주두돌기세포벽을뚫고들어가불화합성반수체특이적방법으로 SRK 에결합 결합은 SRK 의자가인산화반응을유발하며, 자기화분을거부하는신호전달과정을촉발. SLG ( 자가불화합성관련유전자좌가만드는당단백질 ) 는자가불화합또는화합에필수적이지는않으나, 주두돌기세포에위치하여특정 S-haplotype 의불화합성을증진시킴. SRK 의신호전달과정후반부대사는아직다밝혀져있지는않으나, 와 ARC1 을포함하는필수적인작동체이다. MLPK 는주두의돌기세포막에존재하며 SRK 와신호전달복합체를형성한다. ARC1 은 E3 ubiquitin ligase 로인산화반응을통하여 SRK 의 kinaseqndnl 에결합하여 ubiquitination 과정의특정기질을촉매한다. 이기질들의단백질분해결과로화분을거부하게됨.
5. 자가불화합성의이용 i) 1 대잡종종자 (hybrid seed; F 1 seed) 의대량생산 : 영양기관이용작물 * 종자이용작물에서는어렵다 ( 호밀예외 ) A (S 1 S 1 ) x B (S 2 S 2 ) 일대잡종 ii) 화훼류등에서는 SI 계통을직접이용 개화기연장
SI 이용시가장어려운점 : inbred 유지 inbred line ( 근교계 ; homozygous & homogeneous) 유지의필요성 - 매년동일한 F1 품종을판매하려면 inbred line 유지가반드시필요 - inbred line 이 homozygous 하지못하면 F1 은 heterogeneous 상업성결여 Inbred 유지방법 ( SI 이외의다른작물에서도마찬가지 ) - 영양번식 : 영양번식이가능하고쉬울경우 - 자가수정 : 가장널리쓰임 - 형매교배 (full-sib mating) : 자가수정보다는못하지만자식열세가심한경우 SI 가있는작물의 inbred 유지문제점 SI 때문에일반적인자가수정이불가능
6. SI inbred line 유지방법 (SI 의일시적타파 ) (1) 뇌수분 ( 雷授粉, bud pollination) - 방법 : 개화하기 3 일전에꽃봉우리상태에서꽃봉우리를강제로헤치고자가수분시킨다. * 자가수정이가능한이유 : 개화 3 일전에는암술에자가불화합성물질이축적되지않아서자가수정가능. - 마찬가지원리로지연 ( 遲延 ) 수분 (delayed pollination), 노화 ( 老化 ) 수분 (old flower polination), 말기 ( 末期 ) 수분 (end-season pollination) 등도사용가능 (2) 탄산가스 (CO2) 처리법 --- 종묘회사에서대규모로사용 - 처리 : 밀폐된공간에서 4~6% 의탄산가수를 2~3 시간처리 - 이유 : 잘모름 (3) 소금물 (NaCl) 처리, 전기충격, 고온처리등
무 inbred line 종자생산을위한 CO 2 처리
SI 이용한일대잡종종자대량생산포장
만일무우에서 1 대잡종종자생산에 SI 와 CGMS 가모두사용가능하다면어느것이좋을까? 이유는? SI CGMS