12 강. 잡종강세이용육종법 : Hybrid vigor (heterosis) 를이용하는육종법 (1) 잡종강세와근교약세 1 근교 ( 近交 ) 약세 (inbreeding depression) : 동형 ( 접합 ) 성이증가할수록생육량또는생활력이점점저하되는현상. --- 타식성작물에서일반적. inbreeding 이더욱진전되면 --> 최종적으로근교극약 ( 極弱 )(inbred minimum). ----------------------------------- 근교약세가최저로안정된상태 ( 근교계 순계 ) * 근교계 (inbred line): 근계교배를계속해서순계에가까워진계통. * 동형성이증가되는정도와교배형태 Selfing > full-sib mating > half-sib mating 근교약세의표현열악한형질들이노출 (homo 화되어서 ) --- chlorophyll deficiency 등유발. 생육량및생산성감소 근교약세의정도는타식기작이발달된종일수록심하다. 알팔파, 옥수수 > 양파, 해바라기 > 오이, 사탕무우 > 자식성 (= 0)
2 잡종강세 ( 雜種强勢, heterosis ; hybrid vigor) : 잡종 F1이양친보다생활력이나생육량등에서우수한현상 a. 표현 : F1은양친에비해서생리대사촉진, 저항성, 내재해성증가 ---> 생육량증대 * but 생육기간은도리어연장되는경우가보통 ---> 건물생산속도및선물량증대수량구성요소증대증수 타식기작이발달된종일수록잡종강세현상이현저하다옥수수 > 호밀 > 벼 > 밀 동일종내에서 ( 품종간 or 근교계간교잡시 ) 는원연일수록잡종강세현상이현저하다. 예 ) 벼 - 중국산 V20A/ 한국산 M.46 > 한국산 wx817/ 한국산 M.46 - Indica/Japonica --( 극도의원연 )--> 생육량의잡종강세매우크다 but 불임극심 동일조합의 F1 내에서각형질별로잡종강세정도가다르다. 예 ) - 수량구성요소별로다름 - 성분함량은보통양친의중간정도 - 생육형질은대체로양친의중간을상회 (positive heterosis)
< 잡종강세의계산 > 잡종강세 (heterosis, %) = F 1 MP MP x 100 (%) 우수친잡종강세 (heterobeltiosis, %) = F 1 BP BP x 100 (%) 표준잡종강세 (standard heterosis, %) = F 1 MP MP x 100 (%) : 실용적의미 MP: mid-parent BP: better(high) parent SP: standard parent * 잡종강세정도를조사하기위하여포장에재배할때에는반드시양친과 F 1 을동일포장, 동일시기, 동일재배법으로재배한다. 예 ) 양친의수량 (kg/10a) A: 400, B: 600 F 1 의수량 700, SP 의수량 650 일때 H = [{700-½ (400+600)} / ½ (400+600)] x 100 = 40 % HB= {(700-600) / 600} x 100 = 17 % SH= {(700-650) / 650} x 100 = 8 %
작물의종에따른잡종강세 잡종강세 ( 양친평균에대한 %) a 작물 평균 최소 최대 타가수분옥수수 ( 미국 ) 121 92 240 옥수수 ( 유럽 ) 129 112 143 호밀 192 86 329 목화 68 3.0 31.5 부분타가수분 Faba bean 60 22 95 춘파유채 30 20 50 추파유채 50 20 80 자가수분벼 46 3 106 밀 9-14 106 Melchinger 와 Gumber(1998) 및 Meredith, Jr(1998) 미국의채소작물교잡종재배면적비율과잡종강세정도 (%) 작물명 재배면적비율 (%) 잡종강세정도 (%) 가지 50 65 고추 2 35 멜론 90 8 브로콜리 100 65 수박 33 10 시금치 100 18 아스파라가스 90 106 양배추 84 14 양파 65 40 오이 100 5 콜리플라워 33 10 토마토 56 19 호박 52 44 홍당무 56 28 Wehner(1999)
b. 잡종강세의유전적기구 (genetic mechanism) ; 가설 i) 우성유전자 ( 연관 ) 설 (Linked dominant-genes hypothesis; Dominance H.) : 비대립우성유전자가 F1 에집적되어그들의상호작용으로생활력이왕성해진다는것. < 내용 > a. 생활에유리한유전자는우성, 불리한유전자는열성. b. 생활력이나생산성에관여하는유전자는다수있으며, 이들우성유전자는일정염색체들위에연관되어있다. c. 양친은서로다른우성및열성유전자보유 d. F1 에서는양친이보유한우성유전자가모두발현되어그표현으로생활력왕성. ii) 초우성 ( 超優性, overdominance) 설 : 대립유전자내의상호작용으로 hetero는초우성현상을보이는데양친의어느것보다도우월하게되는것. Aa > AA or aa * 초월육종과혼동하지말것. iii) 유전자작용의상승효과 : : F 1 에서수량에영향하는개개의유전자 ( 형질 ) 는양친 의중간 (no 우성 ) 일지라도그들이복합되어표현되는수량성은양친보다우월하며, 이 것은각유전자 ( 형질 ) 의상호작용으로수량에상승효과가나타난결과이다. 예 ) - 벼의 F 1 에서수량구성요소와수량 주당수수 ( 개 ) 1수립수 ( 개 ) 등숙율 (%) 1000립중 (g) 주당수량 (g) A품종 15 80 90 22 23.8 B 7 140 90 26 22.9 F1 11 110 90 24 26.1
P 1 P 2 a B C d e F a B C d e F g H i J k L g H i J k L A b c D E f A b c D E f G h I j K l G h I j K l M N o p Q R M N o p Q R m n O P q r m n O P q r A b c D E f G h I j K l M N o p q R X F 1 a B C d e F g H i J k L m n O P Q r No. of dominant loci: 10 No. of dominant loci: 8 No. of dominant loci: 18 우성유전자 ( 연관 ) 설
우성유전자설의약점및해명 a. 우성유전자를집적고정시킨순계 (or 근교계 ) 는 F 1 과동일한생활력, 생산성을발휘해야할것인데실제로그런계통은육종이안된다. - 실제유전자수는극히많고, 우성 - 열성유전자간의연관도있어서우성유전자가모두집적된순계를육성하는것이불가능하기때문. b. 잡종강세를보이는형질은 F 2 에서 skewed distribution( 편파분리 ) 을보여야하는데실제는정규분포적인분리를보인다. - - 그형질에관여하는우량 ( 우성 ) 유전자와불량 ( 열성 ) 유전자가연관되어있어서중간형이많이출현하기때문에이론과다르게정규분포를보인다. * F 2 에서우성유전자의표현형분리 : ( 3 + 1 ) n 이항분리식의각항계수, n: 유전자쌍수 2 쌍이면 (3+1) 2 = 9 + 6 + 1 --- --- --- ( 이론적 ) 우성유전자 2 개 1 개 0 개 ( 빈도 ) 3 쌍이면 (3+1) 3 = 27 + 27 + 9 + 1 ---- ---- ---- ---- ( 실제 ) 3 개 2 개 1 개 0 개 ( 우성유전자수 ) 적음 -------------- 많음 ( 형질값 ) 작음 -------------- 큼 (* 우성유전자가생활에유리하다면우성유전자가집적되는개체계통들에서는형질값이커지고그개체또는계통들의빈도가집단내에서점유비율이크므로이론적으로편파분리를보여야함.) c. F 1 이양친의합보다수량성이높은경우있음. 즉초우성현상 (Aa > AA or aa) 이무시되었다. 초우성설 아직원인모름
(2) 조합능력검정組合能力 (combining ability) : F1 에서잡종강세를일으킬수있는능력 1 종류 a. 일반조합능력 (General Combining Ability; GCA) : 어떤계통이친으로사용되어질때 F1 에서잡종강세를일으킬수있는능력. 어떤계통을다수의검정용계통 (tester) 들과교배하여생긴 F1 의잡종강세정도를평균한값. - 계통별로구한다. - GCA 가큰계통은 ( 생활에유리한 ) 우성유전자를더많이가지고있는것으로볼수있음.--- 우성유전자연관설로설명 * 종돈 ( 種豚 ), 종마 ( 種馬 ) b. 특정조합능력 (Specific C.A.; SCA) : 특정조합의 F1 에서나타나는잡종강세의정도. 어떤조합 F1 이다른 F1 들에비해얼마나더큰잡종강세를유발시킬수있는가하는것. - F1 조합별로구한다. - SCA 가큰조합은초우성현상을더크게발현시키는조합 --- 초우성설로설명 * 미지의비대립유전자간상호작용
2 검정방법 : 검정코자하는근교계 ( 순계 ) 의 F1 을작성해서검정 -> 우량근교계 ( 순계 ), 우량조합선발목적 a. 단교배검정법 (single-cross test) ---> 특정조합능력검정에이용 : 단교배를하여그 F1 끼리잡종강세및능력 (perfomance) 을비교하는것. 근교계 (or 순계 ) A x B ---> F1 (1) B x C ---> F1 (2) P x Q ---> F1 (3).. 상호비교 SCA(1)= F1 (1) - X b. Top 교배검정법 (top-cross test)---> 일반조합능력검정에이용 : 미지의계통들을검정용계통과교배하여각 F1 의생산력평균치를비교 F1 검정용계통 P Q R S 미지계통별 미지계통 F1의평균 A F1 F1 F1 F1 X A B F1 F1 F1 F1 X B C F1 F1 F1 F1 X C D F1 F1 F1 F1 X D E F1 F1 F1 F1 X E.. (F1의전체평균 ) GCA A = X A - X.. GCA B = X B -.. X X
c. 다교잡검정법 (poly-cross test) : 영양번식작물에서영양계 (clone) GCA 검정에이용 * 영양번식작물은 tester 계통을근교계화시키기어려운경우가많다.( --- 극도의 hetero, 인공교잡어려움등 ) --- 미지 clone 주위에여러영양계들을재식하고방임수분으로교잡을유도하여교잡된 F 1 에대해능력검정.==> but 미지의 clone 들각각에대해동일한화분이교잡되지않을가능성있음. ( 톱교잡법의 b. 와마찬가지의분석 ) d. 이면교잡법 : 톱교잡법과유사
3 검정시기 : 근교계의자식몇代에서조합능력을검정하는것이노력과시간을절약하면서조합능력이높은우량근교계를육성하는데적합할것인가? ( 순계 ( 자식성 ) 에서는문제안됨.) 초기자식세대에서검정할수록 - 우량근교계를육성하는노력과시간이절약 - 반면초기자식세대에서는 hetero 성이높아서근교계들의정확한평가가어렵다 후기세대에검정하면반대결과 ===> 일반적 S0 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8... ----- ------------- ------------- -------------- -------------- 원집단 자식계통의생육상태, Top 교잡 근교계간교잡 우량근교계의선정 (hetero) 저항성등에대해 : GCA 검정 ( 단교잡등 ) 에 ( 물론 S7 이후에도 F1 품종을만들때 선발 의해 SCA 검정 까지선발근교계의조합능력검정 이병행되어야정확 ) GCA높은 근교계선발 GCA로선발된근교계에대해 SCA를검정 -> 선발
(3) 일대잡종종자생산방법 1 교배방식 a. 품종간교잡 : 자식성작물 b. 근교계간교잡 i) 단교배 (single cross) : 2 개의근교계간교배로 1 대잡종품종육성하는것. 근교계 A x 근교계 B ---> F1 (1 대잡종품종 ) 장점 - 조합선택용이 ( 단지 2 개의근교계 ) - 잡종강세현저 ( 근교계간원연일수록大 * 불임 ) - F1 개체들이균일 ( 생육량, 품질등 ) 단점 - F1 종자생산량이적다. - " 의발아력이대체로약하다. ( 생육이빈약한근교계를양친으로사용하기때문에종실이작고불충실하며, 종자생산량이적음.) 이용 - 생산물에서고도의균일성 ( 품질 ) 이요구되는경우 * 실제로근래옥수수의 hybrid 는단교잡법을가장많이사용 inbred line 들이개량되어생활력이나종자생산량이대폭개량됨.
ii) 복교배 (double cross) : 2개의단교배사이의교배로 1대잡종품종육성하는것. ( 근교계 A x B) x (C x D) --------> F1 --------------- ---------------- 동일방임수분품종유래. 동일방임수분품종유래. 1대잡종품종에서 원연 -- F1 잡종강세小 원연 -- F1 잡종강세小 개체간차이 (heterogeniety) 를극소화하기위해서 서로다른방임수분품종유래 F1 잡종강세大 장점 - F1 종자생산량많다. 대규모재배시유리 - " 의발아력양호. (F1에서잡종종자가채종되므로 ) 단점 - F1 개체들이다소불균일 ( 생육량, 품질등에서 ) - 잡종강세가단교잡에비해대체로작다. 이용 - 균일성이크게문제시되지않는경우의대규모재배시
Production of double-cross hybrids in corn
미국옥수수수량의년도별변천및주요품종유형 에이커 ) 종실수량 ( 부셀 / 160 140 120 100 80 60 40 20 방임수분품종 0 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 2010 년 단교배일대잡종 도 복교배일대잡종
iii) 합성품종 (synthetic variety) : 조합능력이높은몇개의근교계를혼합해서방임수분으로품종을유지시키는육종법 ( 근거 ) 근교계를혼합후방임수분시킨다음세대 (F2) 부터는그집단의생산력이일정하여변하지않는다. --- H-W 의유전평형법칙 ( 유전자형비율불변 ) F1 - P F2 의기대생산력 F2 = F1 - ( ) n F1 : 사용한모든근교계간단교잡 (F1) 의평균수량 P : 근교계자체의평균수량 n : 혼합한근교계의갯수 ==> 합성품종의생산성제고를위해서 - 조합능력이높은근교계선택 - " 의평균치 (F1) 가저하하지않는한근교계의갯수를많이 - 자체수량성이높은근교계를선택 특징장점 : 채종노력, 경비, 시간등절감단점 : 단, 3 계, 복교잡에비해생산성저하 --- 어느정도의 homo 성보유 이용 : 목초에서많이이용 (F1 채종조작 ( 제웅및인공수분 ) 이어려우므로 )
2 일대잡종종자의생산 a. 인공교배 Hybrid seed production by detasseling in corn
b. 웅성불임성의이용 CGMS corn - GMS/EGMS ( 설명은다음페이지에 ) * EGMS (Environment-sensitive GMS) PGMS(Photoperiod-sensitive GMS): 장일조건웅성불임 TGMS (thermosensitive GMS): 고온조건웅성불임 - CGMS(CMS) : 웅성불임계통 (A), 불임유지계통 (B), 임성회복계통 (R 또는 C)
PGMS EGMS 이용 F1 종자생산법 Location 1 Location 2 MF EGMS 계통 MS EGMS 계통 Pollen parent Hybrid seed TGMS MF EGMS 계통 MS EGMS 계통 Pollen parent Hybrid seed
CGMS 이용 F1 종자생산법 Maintainer line B CGMS A Restorer line R x Hybrid seed x B A R x Hybrid seed x
CGMS, EGMS 이용
c. 자가불화합성의이용 ( 영양기관이용시 ) 근교계 A x 근교계 B (s1s1) (s2s2) F 1 (SI 를이용한무잡종종자채종 )
d. 살정제 (chemical pollen supressor; gametocide) 의이용 - Gametocide ; Chemical pollen suppressor ; Chemical hybridizing agent ; Chemical emasculator * 벼에서 zinc methyl arsenate, sodium methyl arsenate 중국에서실용화제웅효율 90-100% 문제점 : - toxic effent on plant and female organ - treatment methodology --- 방법, 처리시기등 ** 종자 or foliar 처리개발중 - effectiveness ---> 종자의 purity 문제 e. 인공종자, Apomixis 의이용 - F1 조직배양 인공종자 - F1 에 apomoxis gene 도입 F1 식물체에서 F1 종자수확 셀러리인공종자 벼의 apospory
A. Broccoli, B. Broccoflower and C. Cauliflower 벼의잡종강세 A.Willow-Herb Clarkia (Clarkia epilobioides), B. Delicate Clarkia (C. delicata), and C. Elegant Clarkia (C. unguiculata )
f. 자웅이주식물, 자웅이화식물 자웅이주식물 : 암 / 수구분 ( 가능할경우, 유전자 / 염색체조절 ) 하여재식 자웅이화식물 : 수꽃제거하여타근교계와교배유도 암꽃 수꽃 시금치의암꽃, 수꽃, 1 대잡종종자생산포장
(4) 조합능력개량 : 근교계자체의능력 ( 조합능력 ) 을높이고생활력이강한근교계로육성하는방법 - 근교계의생산성이높다고해서그것이교잡된 F 1 의생산성이높은것은아니다. 항상교잡으로조합능력을확인 - gene recombination 과 accumulation 을통하여 heterosis 를크게유발시킬수있는 loci 를집적하는것 ( 초우성이용 ) 또는우성유전자들을집적하는것... Heterosis 는相對親에따라달라질것이므로 ( 조합능력이상대적 ) 그개량도상대親을대상으로하여진전시킨다. * 보통기본집단은방임수분품종이나합성품종등을이용. 가. 순환선발법 (recurrent selection) : 2-3 년을 1 주기로하여순환적으로선발을반복함으로써특정형질또는조합능력을개량하는방법 ( 각주기에서행해지는 2 가지 ) - 선발개체의자식과평가 ( 개체자체의표현형또는교잡된 F 1 으로 ) - 평가후선발된계통간의자유교잡과각교잡에서동일양의교잡종자를집단화 ---> 다음 cycle 로 나. 집중개량법 (convergent improvement)
A. Recurrent selection for phenotype ( 형질개량순환선발 ) : 근교계의특정형질을개량하기위해선발과선발개체의자식및근교계간의상호교잡을되풀이하는방법 --- 보통 2 년 1 주기 ---> 가장단순한순환선발법, 조합능력검정불필요 * mass selection 과비슷하다. 다른점 : 선발개체의자식 1 주기 1 년차 2 년차 x xx x xx - 자식및개체선발 - 선발개체를자식종자로계통재배 - 계통간자유교배 - 각계통별수확종자일정량씩혼합 2 주기 3년차 - 자식및개체선발 x xx x xx 4 년차 - 선발개체를자식종자로계통재배 - 계통간자유교배 - 각계통별수확종자일정량씩혼합
B. Recurrent selection for general combining ability( 일반조합능력개량순환선발 ) : 조합능력의조기검정을이용하여순환적으로근교계의일반조합능력을높이는방법 --- 보통 3 년 1 주기 * 조합능력검정친 : 방임수분품종또는여러개의근교계 --- topcross 용 1년차 - 선발개체자식및조합능력검정친에톱교배 1 주기 2 년차 3 년차 - F 1 의생산력검정 ( 선발개체의조합능력검정 ) - 조합능력우수개체선발 - 선발근교계를 1 년차자식종자로계통재배 - 계통간자유교배 - 각계통별수확종자일정량씩혼합 4년차 - 선발개체자식및조합능력검정친에톱교배 2 주기 5 년차 6 년차 - F 1 의생산력검정 ( 선발개체의조합능력검정 ) - 조합능력우수개체선발 - 선발근교계를 1 년차자식종자로계통재배 - 계통간자유교배 - 각계통별수확종자일정량씩혼합 일반조합능력이높은근교계육성
C. Recurrent selection for specific combining ability( 특정조합능력개량순환선발 ) : 조합능력의조기검정을이용하여순환적으로근교계의특정조합능력을높이는방법 --- 보통 3 년 1 주기 * 조합능력검정親 : 잡종품종육성에한쪽親으로이용코자하는우량근교계 ( 들 ) ===> 과정은 B. 일반조합능력개량순환선발법과동일
D. 상호순환선발법 (Reciprocal recurrent selection) : 2 개집단을동시에대상으로순환선발하여조합능력이높은근교계를양집단에서모두육성하는방법. * 조합능력검정친 : 서로상대방집단 * 잡종품종은 ( 단교잡이든복교잡이든 ) A 집단유래선발근교계 x B 집단유래선발근교계 F1 집단 A 1년차 - 선발개체자식및 상대집단에톱교배 x C x C 집단 B x C x C x C 1 주기 2 년차 3 년차 - F 1 의생산력검정 ( 선발개체의조합능력검정 ) - 조합능력우수개체선발 - 선발근교계를 1 년차자식종자로계통재배 - 계통간자유교배 - 각계통별수확종자일정량씩혼합 4년차 - 선발개체자식및 상대집단에톱교배 x C x C x C x C x C 2 주기 5 년차 6 년차 - F 1 의생산력검정 ( 선발개체의조합능력검정 ) - 조합능력우수개체선발 - 선발근교계를 1 년차자식종자로계통재배 - 계통간자유교배 - 각계통별수확종자일정량씩혼합
나. 집중개량법 (Convergent improvement) : 양친근교계의유용한우량유전자를각친에여교잡법으로모아서생활력이강한 근교계 ( 再生系統 ; recovered line or derived line) 를만드는것 가상유전자형 원래의자식계통 A ⅹ B A=AABBCCddeeff B=aabbccDDEEFF 여교배 F 1 AⅹF 1 BⅹF 1 AⅹBC 1 F 1 BⅹBC 1 F 1 F 1 =AaBbCcDdEeFf 비교해보자. 근교계 /F1 어느편이더우수?? 개량된자식계통 A(B) ⅹ B(A) A(B)=AABBCCDDeeff B(A)=aabbCCDDEEFF F 1 F 1 =AaBbCCDDEeFf Derived inbred line : 생활력이원래근교계보다强