2019.09.10 인플루엔자바이러스의빠른진화 새로운백신개발이요구됨 1
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Evolution of the Modern Dogs Who is their ancestor? 4
Evolution of Wild Mustard through Domestication 5
점박이나방 ( 공업암화 ; industrial melanism) 6
진화 (Evolution) Descent with Modification 생물집단의유전적구성 (gene pool) 이시간에따라변화하는것 집단에서나타나는유전적조성의변화가종분화 (speciation) 를낳고생물다양성 (biodiversity) 을야기시킴 진화이론 진화적변화의기작을이해하고적용하는것 7
Charles Darwin (1809-1882) 8
비글호항해 (Beagle Voyage) 9
Galapagos Finch 10
Finch Specimens Collected during the Beagle Voyage in the 1930s 11
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다윈의진화론 Descent with Modification 종은시간에따라변화하며, 불변의존재가아님 서로다른종은공통조상 (common ancestor) 을공유하며시간에따라분기진화 (branching evolution) 함 시간에따른종의변화는자연선택 (natural selection) 으로설명할수있음 자연선택 형질의차이에따른생존 (survival) 및번식 (reproduction) 에서의개체간차이 ( 적응도 [fitness] 차이 ) 13
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다윈의자연선택에의한진화론 vs. 라마르크 (Lamarck) 의획득형질유전 (inheritance of acquired characters) 15
자연선택 (natural selection) 진화의기작 ( 메커니즘 ) 다양한유전형질을가진개체군 변이 (variation) 특정형질의개체제거 개체간생존 / 번식의차이 ( 적응도차이 ; fitness difference) 살아남은개체들의번식 형질유전 (inheritance of characters) 생존과번식력이커진형질의빈도증가 16
적응 (Adaptation) 자연선택의결과 An adaptation is a characteristic that enhances the survival or reproduction(fitness) of organisms that bear it, relative to alternative character 자연선택과정을거쳐진화하는이로운형질및형질을만드는과정 한생물개체가다른생물개체보다특정환경에서생존과번식을더잘하는것을보일때, 그생물이그환경에적응하였다고간주 17
적응의예 죽은잎처럼생긴트리니다드의나무사마귀 말레이시아의꽃사마귀 코스타리카의잎사마귀 18
The Butterflies Rely on TURTLE TEARS to Survive 19
http://www.hopkinsmedicine.org/medart/keun.htm 20
진화이론발달의이정표 21
진화 시간에따라집단 ( 개체군 ; population) 에서일어나는유전적조성 ( 유전자풀 ; gene pool) 의변화 집단 같은시기에특정한지리적영역에서살면서상호교배 (interbreeding) 하는단일종개체의무리 22
진화 (Evolution) 의메커니즘 ( 진화적변화의 5 가지요인 ) 1. 돌연변이 (mutation) 2. 유전자확산 (gene flow) 3. 유전적부동 (genetic drift) 4. 자연선택 (natural selection) 5. 선택적교배 (nonrandom mating) 23
Evolution in Action 박테리아의항생제내성진화 24
유전자형 (Genotype), 환경 (Environment) 및표현형 (Phenotype) 과의관계 25
변이 (variation) source for evolution 표현형적변이의근원 (source of phenotypic variation) 단하나의유전자 : 질적형질 (qualitative trait) 여러유전자와환경 (environment): 양적형질 (quantitative trait) 환경 : 표현형적응성 (phenotypic plasticity) 질적형질 표현형적응성 양적형질 26
유전변이의출처 (Origin of Genetic Variation) 유전변이는 생물의 DNA 에일어난변화를말하는돌연변이 (mutation) 와 감수분열과정에서대립유전자의재조합 (recombination) 이일어나는유성생식에기인 : 감수분열 (meiosis) 시상동염색체 (homologous chromosomes) 간의교차 (crossing over) 어떤한유전자에대해돌연변이하나만가지고는커다란개체군에한세대안에거의아무런영향을주지못하지만, 진화의원료임 27
인위선택 (artificial selection): 유전적변이의선택은새로운표현형을생성함 28
인위선택 (artificial selection) Evolution in Action Maize Breeding 29
초파리 (Drosophila melanogaster) 인위선택실험 30
유전자확산 (gene flow) 집단사이에일어나는개체이주 (migration) 와배우자의이동 개체군간대립유전자교환 (exchange of alleles) 31
개체군간유전자확산 (gene flow) 이어느생물이더높을것으로예상되는가? VS. 유전자확산은생물종의분산능력 (dispersal ability) 에좌우됨 32
유전적부동 (genetic drift) 각각의세대에서어떤개체는우연히 ( just by chance ) 더많은자손을다른개체에비하여번식시킴 세대간대립유전자빈도가무작위로변동 (random fluctuations) 하는현상 33
집단병목현상 (population bottleneck) 한집단의크기가크게감소하였을때발생 유전적다양성감소, 대립유전자빈도의급격한변화초래 34
Loss of Genetic Diversity in Cheetahs Cheetahs have little genetic variation in their gene pool This can probably be attributed to a population bottleneck they experienced around 10,000 years ago, barely avoiding extinction at the end of the last ice age 35
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창시자효과 (founder effect) 소수의개척자가새로운지역에정착할때발생 37
유효개체군크기 (effective population size; N e ) 다음세대에유전적으로기여할수있는개체군크기 Breeding-pairs 수 유전적부동효과의척도 불균등성비 (Unequal sex ratio): N e = 4N m N f N m +N f Elephant seal 38
자연선택 (Natural Selection) 진화의요인중, 오직적응 (adaptation) 을증진시킴 Lee, Kusche, Meyer (2012) 39
자연선택유형 1. 안정성선택 (stabilizing selection) 2. 방향성선택 (directional selection) 3. 분단성선택 (disruptive selection) 40
안정성선택 (Stabilizing Selection) 41
비늘을뜯어먹고사는 (scale-eating) cichlid fish 어떠한자연선택유형의결과로예측되는가? Photo is adapted from Palmer (2010) 42
빈도의존성선택 (frequency-dependent selection) Lee et al. (2015) Futuyma (2010) 43
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성선택 (sexual selection) 교배의한상대가무작위로교배하지않고특정한다른상대를선호할때발생 어떠한개체는짝 (mates) 를잘찾음으로인해번식 (reproduction) 확률이다른개체에비해높음 45
아프리카긴꼬리천인조성선택실험 46
성선택의유형 성간선택 (intersexual selection): 암컷선택 (female choice) 성내선택 (intrasexual selection): 수컷 - 수컷경쟁 (male-male competition) (a) 한핀치종에서성적이형 Birds of Paradise Mating Dance: https://www.youtube.com/watch?v=w7qznwkqopo (b) 짝짓기를위한투쟁 47
Giraffe s Necking Necking - establishment of dominance; winning males have greater reproductive success https://www.youtube.com/watch?v=vdhnutbxpfe 48
Swordtail fish sword Jones et al. (2010) 49
유전자풀 (gene pool) 의분석 유전자풀은그생물의다음세대가자신들의유전자를뽑게될저장소 유전자풀에서대립유전자 (allele) 는어떤빈도를가지게됨 한대립인자의빈도 다른대립유전자의빈도 대립유전자는다음과같은기호로사용할수있는데, - p 는개체군에서우성대립유전자의상대빈도 - q 는개체군에서열성대립유전자의상대빈도 50
하디 - 바인베르크법칙 (Hardy-Weinberg principle) 어떠한개체군이하나의유전자에서 2 alleles 를나타낸다고가정하면 : A 1 (p), A 2 (q) 다음세대 genotype frequencies: f(a 1 A 1 ) = p 2 다음세대 allele frequencies: f(a 1 A 2 ) = 2pq f(a 2 A 2 ) = q 2 대립유전자의빈도는다음세대에도변하지않는다 Hardy-Weinberg Equilibrium 51
Hardy-Weinberg Equilibrium (HWE) Expected genotype frequencies [p 2, 2pq, q 2 ] = Observed genotype frequencies 52
Practice Question 1. 어느연구자가아프리카탄자니카호수에서식하는비늘을뜯어먹고사는 (scale-eating) 시클리드 (cichlid) 물고기 (Perissodus microlepis) 집단 (population) 을대상으로하나의핵내유전자 (a single nuclear gene) 를조사한결과 2 개의대립유전자 (allele) [B 와 b] 를발견하였다. 관찰된유전자형 (genotype) 에속한개체의수는다음과같다 - BB:Bb:bb = 87:42:39. 각각의유전자형빈도를계산하시오 ( 소수점셋째자리에서반올림 ) B 와 b 대립유전자빈도 (allele frequency) 를계산하시오 이집단이이유전자에서 Hardy-Weinberg Equilibrium 인지결정하시오 53
Practice Question 2. 마이다스시클리드물고기 (Amphilophus citrinellus) 는몸이붉은색과어두운색을갖는두가지형태가공존한다. 이형질은멘델의유전법칙을따르는, 즉하나의유전자 (a single gene) 에의해서조절된다. 이유전자에서 AA 와 Aa 유전자형 (genotype) 을갖는개체는붉은색을띠고, aa 유전자형의개체는어두운색을나타낸다. 이물고기가서식하는어느호수에서샘플링한결과 23 개체는어두운색을보였고 119 물고기는붉은색을나타냈으며이집단은 Hardy-Weinberg Equilibrium 을보였다 [p 2, 2pq, q 2 ]. 이호수에서식하는집단 (population) 에서 A 대립유전자의빈도는? ( 소수점셋째자리에서반올림 ) 이집단에서 a 대립유전자를갖고있는붉은색의물고기는몇마리존재한다고예측되는가 ( 즉, Aa 이형접합자 [heterozygote] 개체수 )? 54
돌연변이의유형 Synonymous mutation (substitution) Nonsynonymous (replacement) mutation 55
Redundancy of the Genetic Code = Degeneracy Many of [C-T (U)] and [A-G] substitutions at 3 rd position are synonymous 56
분자진화 (Molecular Evolution) 57
The Neutral Theory of Molecular Evolution The theory of evolution by random genetic drift of selectively neutral alleles Although a small minority of mutations in DNA or protein sequences are advantageous and are fixed by natural selection, and although many mutations are disadvantageous and are eliminated by natural selection, the great majority of those mutations are effectively neutral with respect to selection and are fixed by genetic drift. Motoo Kimura (1924 1994) 58
리소자임분자의수렴진화 59
양성선택 (positive selection) 에의해진화되고있는코돈위치는? 1. 양성선택 : K a ( 비동의치환율 ) > K s ( 동의치환율 ) 2. 정화선택 (purifying selection): K a < K s 3. 중성진화 (neutral evolution): K a = K s 60
이형접합자우세 (heterozygote advantage) 가유전자자리의다형성 (polymorphism) 을유지시킨다 - PGI (Phosphoglucose Isomerase; 포도당인산이성화효소 ): 나비가서로다른온도조건에서비행하는데영향을미침 - 이형접합나비는넓은범위의온도에서비행가능 배우자찾는데유리 61
유전체진화 (Genome Evolution) 62
C 값의패러독스 (C-value Paradox) The C-value (= genome size) of a given species does not reflect its organismal complexity 63
http://www.genomesize.com 64
유전자중복 (gene duplication) 에의한유전자군 (gene family) 진화 유전자군 : 유전자중복과염기서열의진화로연관된기능을가진상동유전자가염색체상에서직렬로배열된유전자그룹 65
유전자중복을초래하는기작 Normal pairing & crossing over Unequal crossing over Gene duplication 66
Hox Genes (발생총괄유전자) 67