35 장비뇨계 1
Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
35.1 비뇨계의 기본적인기능은무엇인가? 비뇨계 (urinary system): 세포내의항상성유지 수분평형 : 세포와세포외액사이의삼투압유지 용해물질 : 요소, 당, 아미노산, 단백질, 나트륨, 염소, 칼슘등의이온 높은삼투압 : 낮은삼투압을갖는용액보다더많은입자들이녹아있다 ( 즉, 물을끌어들인다 ) 중요기능 배설 (excretion): 노폐물, 과잉물질제거 호흡계. 소화계, 배설계 4
배설계를통한배설» 여분의물, 과잉의비타민, 일부약물, 요소및세포대사노폐물 ( 오줌 ) 모든동물비뇨계의유사기능 1. 물, 작은수용성분자제거 혈액, 세포외액 ( 간질액, interstitial fluid) 여과 2. 영양소의선택적재흡수 여과액으로부터 3. 여분의물, 노폐물은몸밖으로배설 5
35.2 무척추동물에서 배설은어떻게이루어지나? 편형동물 : 원신관이세포체액여과 진화상최초의배설구조 : 원신관 (protonephridia) 조직을둘러싸는간질액에가지 ( 세관 ) 를뻗음 과도한물 ( 삼투압으로인해몸안으로들어오는여분의물 ) 을모으는역할 세관 : 액체, 노폐물운반 세관세포 : 섬모를가짐 - 불꽃세포» 노폐물을세관안으로끌어들임 배설공 : 밖으로비우는구멍 민물편형동물의큰체표면적 : 세포에서생성된노폐물들이확산에의해제거 6
excretory pore eye spot tubule extracellular fluid cilia excretory pore flame cell nucleus (a) Flatworms use protonephridia Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
말피기관 : 곤충의혈액여과 개방순환계 혈림프액이체강 ( 혈강 ) 을채우고조직을둘러쌈 말피기관 (malpighian tubules) 소장에서바깥쪽으로신장, 끝이혈강의혈액속에존재하는세관 세관으로제거 : 노폐물과염류는주변혈액으로부터확산과능동수송에의해, 물도삼투압에의해제거 혈액으로재흡수 : 소장, 직장» 중요염류 ( 능동수송 ), 물 ( 삼투압 ) 농축된오줌을만들어찌꺼기 ( 똥 ) 로배설 8
abdomen Malpighian tubules intestine hemocoel (filled with hemolymph) cellular and digestive wastes rectum (b) Insects use Malpighian tubules Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
지렁이 : 신관 - 체액여과 지렁이, 연체, 다른많은무척추동물 신관 (nephridia): 간단한관모양의구조 지렁이 : 반복된체절구조로각체절에한쌍씩의신관분포 체강 : 간질액 ( 세포외액 ) 으로채움» 혈액, 조직의노폐물과물이혈액으로부터노폐물이간질액으로확산에의해수집 신구 (nephrostome)» 체강액 ( 간질액 ) 이섬모작용에의해깔대기모양의신관입구에모임 신관» 모세혈관에의해둘러싸여있는좁고꼬인관» 모세혈관으로영양소재흡수, 물과노폐물만남게됨 외신문 (nephridiopore)» 체벽에나있는구멍» 노폐물배출 10
coelom (filled with extracellular fluid) nephridium nephrostome capillary bed nephridiopore (c) Earthworms use nephridia Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
척추동물의배설계 35.3 인간비뇨계의 기능은무엇인가? 신장 (kidney): 혈액을여과하여오줌을생성하는척추동물의비뇨기관 척추동물은서식처가다양 몸내부의항상성을유지하기위하여환경조건에맞추어다양하게발달 12
인간과다른척추동물의신장은많은항상성기능을수행한다 포유동물의비뇨계는신장, 요관, 방광그리고요도로구성 혈액을여과하여오줌에수용성의배설물을모아서배출 여과과정에서물과수용성분자 ( 큰단백질은제외 ) 는혈액으로부터밀려나가게된다. 신장 : 몸에필요한영양소와대부분의물은혈액으로되돌려보낸다. 오줌 : 아미노산의분해에의해생성된요소, 과도한물, 호르몬, 일부비타민, 그리고약물과약물이대사될때생성된분자와같은외래물질과같은노폐물 비뇨계의나머지부분 오줌을나르고저장하고, 최종적으로몸밖으로내보내는일을한다. 13
1 Proteins in food are digested 4 The liver converts ammonia to urea, which is less toxic urea 2 Amino acids are carried in the blood to body cells amino acid 5 Urea is carried in the blood to the kidneys 3 The cells convert the amino groups (-NH 2 ) to ammonia, which is carried in the blood to the liver ammonia NH 3 6 In kidney nephrons, urea is filtered into the urine Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
포유류비뇨계의항상성유지 나트륨, 칼륨, 염소및칼슘과같은이온들의혈액내농도를조절한다. 수소와중탄산염이온의농도를조절하여혈액의적절한 ph 를유지시킨다. 혈액의물농도를조절한다. 포도당및아미노산과같은중요한영양소들을혈액내에유지시킨다. 요소 (urea) 와같은세포노폐물을제거한다. 혈압과혈액의산소농도의조절을도와주는물질을분비한다 15
요소는단백질소화의노폐물이다 배설계의중요기능 : 단백질소화후노폐물제거 ( 질소노폐물 ) 암모니아 (ammonia), 요소 (urea), 요산 (uric acid) 의형태 세포속의아미노산 : 새로운단백질합성에이용 일부는아미노기를제거하여에너지원으로사용» 다른새로운물질합성 제거된아미노기는암모니아 ( 독성 ) 형태로혈류로방출 인간과다른포유류의간 암모니아를훨씬독성이낮은물질인요소 (urea) 로전환한다. 요소는신장에서여과되어오줌으로배출된다 16
참고 물고기 : 암모니아형태로배설 아가미의모세혈관 물로직접확산가능 육상척추동물 : 요소형태로배설 암모니아 ( 혈액 ) 간 ( 독성이적은 urea로전환 ) 신장 ( 혈액으로부터여과 ) 오줌으로배설» 요소는수용성이므로약간의물의손실 조류, 일부파충류, 곤충 : 요산 물을보존하기위해요산형태로배설» 요산은불수용성이므로찌꺼기형태로배설 17
35.4 인간비뇨계의 구조는어떻게구성되어있을까? 비뇨계 : 신장, 요관, 방광, 요도 허리약간위, 등뼈양쪽에쌍으로위치 길이 12cm, 폭 7cm, 두께 2.5cm 모양, 색 : 강낭콩과유사 신동맥 (renal artery): 수용성세포노폐물을갖는혈액 신장으로들어감 신정맥 (renal vein): 여과된혈액 신장에서나옴 요관 (ureter): 신장에서걸러진오줌 방광 근육성수축으로오줌이방광으로이동 18
left renal artery left kidney left renal vein aorta left ureter vena cava urinary bladder urethra (in penis) Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
방광 (bladder): 근육성빈주머니 오줌저장 민무늬근으로이루어져팽창가능 (500ml정도) 방광벽수용기들이신호전달 방광의반사적수축 기저부에두개의괄약근 내부괄약근 : 반사에의해열림 외부괄약근 : 수의적조절로반사억제가능 요도 (urethra): 여 3.4cm, 남 20cm 오줌이몸밖으로 20
신장의구조는오줌을생성하는신장의기능을잘반영한다 오줌생성 : 신장의네프론 신장 신피질 ( 외측 ), 신수질 ( 내측 ), 신우 ( 안쪽, 깔때기모양 ) 신피질 : 오줌생성 네프론 (nephrons): 신단위 각각의신장에백만개정도밀집 2 개의주요부분으로구성» 사구체 (glomerulus): 모세혈관덩어리 - 모세혈관벽을통해혈액여과» 세뇨관 (collecting duct): 사구체와보우만주머니에연결된긴고리모양의관 21
renal cortex renal medulla renal pelvis renal pelvis (cut away to show the path of urine) renal artery renal vein Copyright 2011 Pearson Education, Inc. collecting duct enlargement of a single nephron and collecting duct nephron renal medulla renal cortex ureter urine to the bladder
오줌의생성 : 4 곳의주요부분으로구성된세뇨관에서이루어진다. 1. 보우만주머니 (Bowman s capsule): 세뇨관의시작부위로사구체를둘러싸고있어서사구체모세혈관으로부터여과되는액을받아들이는컵모양의구조 세뇨관의나머지부분은물과영양소를혈액으로돌려보내고, 반면에노폐물은남겨서농축한다. 2. 근위세뇨관 (proximal tubule) : 보우만주머니로부터여과액이보내지는곳 3. 헨레고리 (loop of Henle) 를거쳐 4. 원위세뇨관 (distal tubule) 으로 대부분의네프론은신피질에존재 ( 많은인간의네프론은신수질로깊게연장 ) 23
굵은집합관 (collec-ting duct) : 원위세뇨관으로부터오줌을받는곳 네프론의구성요소가아님 신장에존재하는수천개의집합관하나하나는많은네프론으로부터오줌을받는다 신우 : 신피질로부터집합관으로모아진오줌이신수질을통과하여모이는곳 24
신장의혈액공급은혈액조성을미세하게조정해준다 매심장박동에의해분출되는혈액의 ¼ (1 리터 / 분 ) 이신장통과 ( 신장의막대한여과기능 ) 혈액은사구체모세혈관에서여과 신동맥 세동맥 네프론의보우만주머니 사구체 ( 세동맥의작은가지 ) 사구체 나오는세동맥은많은모세혈관가지를내어세뇨관을둘러쌈 세정맥 신정맥 대정맥 25
collecting duct distal tubule proximal tubule Bowman s capsule glomerulus arterioles venule branch of the renal vein branch of the renal artery loop of Henle capillaries Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
35.5 오줌은어떻게생성되고농축될까? 오줌은신장의네프론에서여과 (filtration) 와세뇨관재흡수 (tubular reabsorption), 그리고세뇨관분비 (tubular secretion) 의 3 단계를거쳐서생성 여과과정 : 혈액으로부터물과수용성의작은분자들은빠져나가게되는과정 세뇨관재흡수 : 여과된물과필요한영양소를세뇨관으로부터혈액으로되돌리는과정 세뇨관분비 : 혈액에아직도남아있는노폐물과과도한이온을오줌으로분비하는것 28
1 Filtration: Water, nutrients, and wastes are filtered from the glomerular capillaries into the Bowman s capsule of the nephron blood leaving the glomerulus proximal tubule 2 Tubular reabsorption: In the proximal tubule, most water and nutrients are reabsorbed into the blood 3 Tubular secretion: Additional wastes are actively transported into the proximal and distal tubules from the blood collecting duct distal tubule blood entering the glomerulus Bowman s capsule loop of Henle 4 Concentration: The loop of Henle produces a salt concentration gradient in the extracellular fluid; in the collecting duct, urine may become more concentrated than the blood as water leaves by osmosis Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
오줌이생성될때, 아미노산과포도당과같은필수적인작은유기영양소들도여과되지만다시혈액으로돌아오게된다. 많은양의물과나트륨 (Na+), 염소 (Cl-), 칼륨 (K+), 칼슘 (Ca2+), 수소 (H+) 와같은많은이온들도여과되지만회수율은몸의변화요구에따라지속적으로조정된다 예를들면, 혈액의 ph 는 H+( 산 ) 와 HCO3-( 염 ) 의농도를조절하여철저하게조절되는데, 우리몸의모든화학반응을담당하는효소는오로지좁은 ph 범위내에서만기능을하기때문이다 30
오줌은각각의네프론의사구체와세뇨관에서생성 오줌생성의첫번째단계인여과는 수용성분자와이온들이포함된물에의해서사구체를형성하는모세혈관벽에힘이가해질때일어난다 ( 그림 35-6 ❶). 여과과정에서혈액의약 20% 정도가여과되는데, 사구체를형성하는모세혈관은대부분의다른모세혈관보다혈압이높고다공성이기때문이다. 혈액세포들과단백질들은모세혈관을빠져나가기에는너무크기때문에혈액내에남아있게된다. 사구체모세혈관에서여과된액을여과액 (filtrate) 라고하는데, 보우만주머니에모아져세뇨관으로이동 31
Step 2 1 Filtration: Water, nutrients, and wastes are filtered from the glomerular capillaries into the Bowman s capsule of the nephron blood leaving the glomerulus proximal tubule collecting duct distal tubule blood entering the glomerulus Bowman s capsule loop of Henle Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
세뇨관재흡수는주로근위세뇨관에서일어난다. 세뇨관재흡수는거의모든유기영양소 ( 포도당, 아미노산과필요한비타민들 ) 와대부분의이온들 (Na+, Cl-, K+, Ca2+ 그리고 HCO3-) 을혈액으로돌려보낸다. 모든이들물질들은여과액으로부터세뇨관의벽을통과하여간질액으로이동하게된다 ( 그림 35-6 ❷). 세뇨관재흡수는혈액으로부터여과된대부분의물을회수한다. 물은삼투압에의해서아쿠아포린 (aquaporins, 물의통로를만드는단백질 ) 이라는통로로영양소와이온들을따라이동하게된다 (84~86 쪽참조 ). 간질액으로부터영양소, 이온그리고물은세뇨관을둘러싸고있는모세혈관벽을통과하여들어가혈류에합류하게된다. 33
Step 3 1 Filtration: Water, nutrients, and wastes are filtered from the glomerular capillaries into the Bowman s capsule of the nephron 2 Tubular reabsorption: In the proximal tubule, most water and nutrients are reabsorbed into the blood blood leaving the glomerulus proximal tubule collecting duct distal tubule blood entering the glomerulus Bowman s capsule loop of Henle Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
세뇨관분비과정에서는남아있는노폐물과과도한이온들은혈액으로부터근위세뇨관과원위세뇨관으로이동하게된다 ( 그림 35-6 ❸). 배출하기위해서세뇨관으로분비되는노폐물에는과도한 K+ 와 H+( 과도한 H+ 는혈액을너무산성으로기울게함 ), 그리고소량의암모니아, 페니실린과이부프로펜등과같은많은약물, 음식부산물, 살충제그리고담배연기유래의니코틴과같은독성물질등이포함된다. 세뇨관분비는주로근위세뇨관과원위세뇨관에서능동수송에의해서일어난다. 여과액이원위세뇨관을떠나면오줌이된다. 35
Step 4 1 Filtration: Water, nutrients, and wastes are filtered from the glomerular capillaries into the Bowman s capsule of the nephron blood leaving the glomerulus proximal tubule 2 Tubular reabsorption: In the proximal tubule, most water and nutrients are reabsorbed into the blood 3 Tubular secretion: Additional wastes are actively transported into the proximal and distal tubules from the blood collecting duct distal tubule blood entering the glomerulus Bowman s capsule loop of Henle Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
헨레고리는신수질에서간질액의농도구배를만들어낸다 신수질쪽으로길게확장된부분인헨레고리의기능은 2 가지이다. 1. 첫째는고리를통과할때물의일부와염이여과액으로부터재흡수된다 ( 그림 E35-2). 2. 헨레고리의가장중요한기능은수질의간질액에고농도의염류농도를형성시키는것 ( 그림 35-6 ❹). 예 ) 물의조절 신장은물을많이섭취하였을때는묽은오줌을생성하고, 그리고너무적은양의물을섭취하였을때는물의양이적은농축된오줌을생성하여우리몸조직의적절한물의함량을유지시켜준다 37
Step 5 1 Filtration: Water, nutrients, and wastes are filtered from the glomerular capillaries into the Bowman s capsule of the nephron blood leaving the glomerulus proximal tubule 2 Tubular reabsorption: In the proximal tubule, most water and nutrients are reabsorbed into the blood 3 Tubular secretion: Additional wastes are actively transported into the proximal and distal tubules from the blood collecting duct distal tubule blood entering the glomerulus Bowman s capsule loop of Henle 4 Concentration: The loop of Henle produces a salt concentration gradient in the extracellular fluid; in the collecting duct, urine may become more concentrated than the blood as water leaves by osmosis Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
물이몸에많을때 : 원위세뇨관을빠져나와집합관으로들어온오줌은상당히희석된 ( 혈장삼투압의약 3 분의 1 정도 ) 상태이다. 만약에집합관이물에대해투과성이없다면, 과도하게많은물이희석된오줌으로배설되게된다. 물이몸에부족할때 : 삼투농도구배에따라집합관에서물이빠져나오게되면물은보존되게된다, 즉, 물농도가높은집합관내부 ( 낮은염류농도 ) 에서물농도가낮은집합관주위의간질액 ( 높은염류농도 ) 쪽으로물이이동하게된다. 간질액이농축되면될수록, 집합관을통해서더많은물이오줌으로부터빠져나오게된다. 집합관을빠져나온물은즉각적으로주변의모세혈관으로들어가기때문에수질의간질액의높은염류농도를희석시키지않는다 39
헨레고리는능동수송에의하여염을여과액으로부터제거하여수질의간질액의고농도의염류농도를형성하고유지시킨다 원위세뇨관을떠난오줌은농도구배를통과하는집합관을거쳐신우로들어가게된다 ( 그림 35-4 참조 ). 집합관의물에대한투과성은물의균형을조절하는음성피드백기작에의해서조절된다 40
FILTRATION TUBULAR REABSORPTION & TUBULAR SECRETION URINE CONCENTRATION Na + nutrients H 2 O H + HCO 3 Ca 2+ NH 3 Cl some K + drugs NaCl Ca 2+ H + K + some drugs H 2 O* 1 H 2 O* Bowman s capsule 2 proximal tubule 6 distal tubule 7 renal cortex H 2 O NaCI renal medulla H 2 O 5 NaCI 3 NaCI H 2 O (extracellular fluid) 4 NaCI urea H 2 O 8 H 2 O* osmosis active transport loop of Henle diffusion collecting duct Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
35.6 포유류의신장은어떻게항상성유지에관여하나? 우리몸속혈액의전체혈장 60 회 / 일 : 네프론을통과하여여과 - 항상성조절 신장은혈액속의물의양조절 1 컵 / 분정도의혈액을걸러냄 물의재흡수 : 여과액이세뇨관, 집합관을따라운반되는동안삼투압에의해일어남 항이뇨호르몬 (antidiuretic hormone) 에의해조절 음성되먹임 시상하부 뇌하수체후엽 혈액» 혈액속의수분감소 ( 혈액의삼투농도상승, 혈압저하 ) 시상하부에서항이뇨호르몬방출 42
항이뇨호르몬증가 원위세뇨관, 집합관의세포막수용체가호르몬에반응하여세포는아쿠아포린단백질 ( 물투과구멍 ) 합성 아쿠아포린을세포막에삽입 물투과성증가 오줌으로부터물이재흡수 ( 농축된오줌생성 ) 혈액량증가 ( 삼투농도정상이하로감소 ) 항이뇨호르몬방출감소 원위세뇨관, 집합관의물에대한투과성감소 희석된오줌생성 혈액내물의양을유지하며항상성유지 43
1 Heat causes water loss and dehydration through sweating 2 Receptors in the hypothalamus detect the increased blood osmolarity and signal the pituitary gland 3 The pituitary gland releases ADH into the bloodstream 4 ADH increases the permeability of the distal tubule and the collecting duct, allowing more water to be reabsorbed into the blood 5 Water is retained in the body and concentrated urine is produced Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
신장은혈압과산소농도조절을돕는호르몬방출 혈압저하 신장에서레닌 (renin) 방출 혈액에서안지오텐신 (angiotensin) 호르몬형성촉진 안지오텐신은 3 가지주요방법으로낮은혈압에대항하도록한다 : (1) 네프론의근위세뇨관을자극하여 Na+ 를혈류로더많이재흡수시켜, 더많은물이삼투압에의해서세뇨관을빠져나올수있도록해준다 ( 많은혈액의손실을줄여줌 ); (2) ADH 를분비하여원위세뇨관과집합관으로부터더많은물을혈액으로돌아오게한다 ; 그리고 (3) 몸전체에걸쳐분포하고있는세동맥을수축시켜서직접적으로 혈압을상승시킨다 45
혈액내산소농도감소 신장에서적혈구생성인자 (erythropoietin) 호르몬방출 혈류를타고골수로이동 골수에서의적혈구생성자극 46
척추동물의신장은다양한환경에적응되어있다 헨레고리 : 포유류의오줌농축능력결정 신장구조는동물의서식지에서물의이용에적응 포유류 : 농축된오줌을만들어수분보존 헨레고리가길수록농축된오줌생성» 건조한곳서식동물 : 헨레고리가길다 ( 캥거루, 쥐 -14 배농축 )» 물속환경 : 헨레고리가짧다 ( 비버 -2 배농축 )» 사람 : 긴고리와짧은고리혼합 (4 배농축 ) 47
Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
민물, 바닷물환경 : 삼투조절 (osmoregulation) 민물고기 ( 저장액환경 ) 주변민물보다 4~6 배높은삼투압의수용성물질유지 아가미 : 물은삼투로들어오고염류는확산되어나가게한다 아가미에염류손실방지기작발달 - 능동수송단백질존재 신장은많은양의희석된오줌생성, 능동수송으로염류재흡수 49
water salt fresh water Water moves in by osmosis; salt diffuses out Salt is pumped in by active transport Salt and some water enters in food The kidneys conserve salt and excrete large amounts of dilute urine (a) Freshwater fish Copyright 2011 Pearson Education, Inc.
바닷물고기 ( 고장액환경 ) 자신의몸보다 2~3 배높은염류농도에노출 삼투압에의해지속적으로물이빠져나감 염류는확산되어들어옴» 과도한염류는아가미에있는능동수송단백질에의해배설 네프론에헨레고리가없음 농축된오줌생성불가 물을보존하기위해소량의오줌배설 * 물고기들은삼투조절을위해능동수송단백질이용 상당한에너지소비 상어, 가오리 다른방법으로삼투조절 요소를몸안에저장하여주변의바닷물과동일한삼투압유지» 삼투에의한물의손실억제 51
Salt and water enter in food and by drinking seawater salt water Water moves out by osmosis; salt diffuses in Salt is pumped out by active transport water salt Some salt is excreted in small quantities of urine (b) Saltwater fish Copyright 2011 Pearson Education, Inc.