66 Lee et al. 이렇게방사선내성균주가분리되었던다양한환경들중에서물에서분리된방사선내성미생물의보고가상당수이루어짐에따라 (Im et al., 2008; Kämpfer et al., 2008; Asker et al., 2009; 2011), 우리나라서울한강물에서방사선내
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1 Korean Journal of Microbiology (2016) Vol. 52, No. 1, pp pissn DOI eissn Copyright c 2016, The Microbiological Society of Korea 보문 한강물로부터분리된방사선내성세균들의계통학적다양성및 UV 내성분석 이재진 1 주은선 1 이도희 1 정희영 2 김명겸 1 * 1 서울여자대학교자연과학대학생명환경공학과, 2 경북대학교농업생명과학대학응용생명과학부 Phylogenetic diversity and UV resistance analysis of radiation-resistant bacteria isolated from the water in Han River Jae-Jin Lee 1, Eun Sun Joo 1, Do Hee Lee 1, Hee-Young Jung 2, and Myung Kyum Kim 1 * 1 Department of Bio & Environmental Technology, College of Natural Science, Seoul Women s University, Seoul 01797, Republic of Korea 2 College of Agricultural and Life Sciences, Kyungpook National University, Daegu 41566, Republic of Korea (Received March 4, 2016; Revised March 21, 2016; Accepted March 22, 2016) ABSTRACT: The aim of this study was to investigate the UV-resistance of radiation-resistant bacteria isolated from the water of Han River, South Korea. The water sample was irradiated with 3 kgy gamma radiation prior to isolation. Radiation-resistant bacterial strains were isolated by standard serial dilution method on R2A and 1/10 diluted R2A agar. The resulting purely isolated 60 cultures of bacteria were analysed for UV resistance and used in further studies. Based on the comparative analyses of 16S rrna gene sequences, the bacterial isolates were divided into 3 phyla (4 genera): the phylum Deinococcus-Thermus (the genus Deinococcus) was 61.7%, Bacteroidetes (Hymenobacter and Spirosoma) was 23.4%, and Firmicutes (Exiguobacterium) was 15%. The results suggested that twenty-nine isolates are candidates new species belonging to Deinococcus, Hymenobacter, and Spirosoma, or other new genera. Nine bacterial strains were selected among the novel candidates and the UV-resistance analysis was conducted. All the candidate bacterial strains showed high UV resistance, similar to that of D. radiodurans R1. Key words: 16S rdna, Han River, phylogenetic tree, radiation-resistant bacteria, UV resistance analysis, water Deinococcus radiodurans 균주 (Brooks and Murray, 1981) 가처음으로발견되면서방사선내성미생물에대한관심이생기게되었다. 이들이가지고있는 DNA 복구효소의활성원리를응용한노화방지연구, 암세포의방사선내성감소를위한내성유전자연구, 방사선내성생물체개발을통한오염된환경의생물학적정화등과같은가능성들이밝혀지게되면서 (Cox and Battista, 2005; Servinsky and Julin, 2007; Kwon and Seo, 2010), 이러한방사선내성연구를위한방사선내성미생물자원확보가더많이요구되고있는추세이다. Deinococcus와 Rubrobater 가대표적으로방사선내성이강한속 (genus) 으로알려져있으며, 이보다방사선내성이약한속으로는 Acinetobacter, Chroococcidiopsis, Hymenobacter, *For correspondence. biotech@swu.ac.kr; Tel.: ; Fax: Kineococcus, Kocuria, Methylobacterium, Pyrococcus, Thermococcus 이있는것으로밝혀졌다 (Rainey et al., 2005; Yu et al., 2015). 최근에는 Spirosoma 속이 Deinococcus 만큼의강한내성을보이며 (Lee et al., 2014; Lee et al., 2015), 계속새로운다양한방사선내성미생물이밝혀지고있는중이다. 그리고이들은방사선뿐만이아니라 UV와건조한환경에도잘견디는것으로밝혀졌다 (Mattimore and Battista, 1996; de Groot et al., 2005). 방사선내성미생물은남극, 북극, 사막, 방사선에오염된토양과같은극한환경에서얻는경우가많으며 (Hirsch et al., 1998; 2004; Yuan et al., 2009; Wang et al., 2010), 그외에도공기, 강물, 토양, 실험실, 나무, 바다고기, 목재섭식흰개미등다양한환경에서분리되었다 (Lai et al., 2006; Zhang et al., 2007; Im et al., 2008; Shashidhar and Bandekar, 2009; Yoo et al., 2010; Cha et al., 2014).
2 66 Lee et al. 이렇게방사선내성균주가분리되었던다양한환경들중에서물에서분리된방사선내성미생물의보고가상당수이루어짐에따라 (Im et al., 2008; Kämpfer et al., 2008; Asker et al., 2009; 2011), 우리나라서울한강물에서방사선내성을가지는것으로추측되는미생물을분리및탐색하고, 16S rdna 유전자염기서열을비교하여한강에서의방사선내성미생물의계통수를분석하고자하였다. 또한 2016년 2월현재까지우리나라한강물에서분리되어신종으로보고된균주들은 Brevibacillus fluminis CJ71 T, Chryseobacterium rigui CJ16 T, Paenibacillus aestuarii CJ25 T 등총 3건 (Suresh et al., 2004; Bae et al., 2010; Choi et al., 2010; Park et al., 2013) 으로더많은신종미생물보고를위하여신종연구가가능한것으로추정되는신종예상균주를파악하여 UV 내성추가실험을통해 UV 내성여부를분석하고방사선내성연구에필요로하는유용미생물자원을확보하고자하였다. 재료및방법 한강물채집, 농축, 방사선조사및세균의분리 2016년 1월에여의도공원근처의한강상층수를멸균된병에 1 L 담아서채집한후, Hydrophilic membrane filter (Mixed Cellulose ester 02047A, 0.20 μm, Hyundai Micro.) 로여과하여 10 ml 증류수에여과된필터지를넣어균질화하였다. 균질화된시료에 3 kgy의감마선 (gamma-ray) 을조사하고연속희석법으로희석한후, 현탁액을 R2A agar (Difco) 및 1/10로희석된 R2A agar (Difco) 배지에각각도말하여 25 C에 7일간배양하였다. 3 kgy 방사선에견디고자라난군락 (colony) 을군락의모양, 크기, 색깔등에따라선별하여처음에도말했던평판배지에계대배양하여순수분리하였다. 분리된미생물은 20% (v/v) glycerol에현탁하여초저온냉동고 (-80 C) 에동결보관하였다. Genomic DNA 추출, 16S rdna 유전자증폭및염기서열분석 Genomic DNA는 InstaGene Matrix (Bio-Rad) 시약을사용하여분리하였다. 먼저평판배지에균주를접종하여배양후 colony를취하여마이크로튜브안 1 ml 증류수에용해시킨후원심분리 (10,000 12,000 rpm, 1분 ) 해서상등액을제거하고, InstaGene Matrix를 50 μl 첨가후 56 C에서 15분간반응시켰다. 튜브를 10초동안빠른속도로 vortexing하고 10분동안 100 C에끓인후, 다시튜브를 10초동안빠른속도로 vortexing하고원심분리 (10,000 12,000 rpm, 3분 ) 하여 16S rrna 유전자분석을위한 genomic DNA를추출하였다. 16S rrna 유전자를증폭하기위해 27F (5 -AGAGTTTGATCM TGGCTCAG-3 ) primer와 1492R (5 -TACGGYTACCTTG TTACGACTT-3 ) primer를사용하였고, MJ Research 사의 PTC-225 Peltier Thermal Cycler를사용하여 PCR 반응은초기변성 (95 C, 5분 ), 변성 (95 C, 1분 ), 냉각 (55 C, 1분 ), 신장 (72 C, 1분 ) 을 35회반복한후마지막신장 (72 C, 5분 ) 을실시하였다. Applied Biosystems 사의 ABI 3730XL DNA analyzer 를이용하여유전자염기서열결과를얻었다. 이러한유전자염기서열분석은 마크로젠 (Macrogen) 을통해이루어졌다. 계통학적분석분석된염기서열은 EzBioCloud의 database ( ezbiocloud.net/eztaxon/) 를이용해서 GenBank로부터유사성이높은염기서열을비교하여가장가까운종으로나타나는서열을확인하였다. 본연구에선택된균주들의 16S rrna 염기서열 alignment는 BioEdit (Hall, 1999) 으로수집, Clustal_X (Thompson et al., 1997) 를이용하여정렬한후에 MEGA 5.0 software (Molecular Evolutionary Gnetics Analysis; Tamura et al., 2011) 을이용하여 neighbor-joining 방법 (Saitou and Nei, 1987) 에의해계통수를추론하였다. Ultra-Violet 내성실험배양된균주를 0.85% NaCl에연속희석후, 희석된균체를 R2A agar에 10 μl씩접종하였다. Negative control로는 Escherichia coli K-12 (=KCTC 1116) (Kämpfer et al., 2008), Positive control로는 Deinococcus radiodurans R1 T (=DSM T ) (Brooks and Murray, 1981; White et al., 1999) 을사용하였다. 접종된 R2A agar plate의뚜껑을열고 UVC ultraviolet crosslinker (UVP, CX-2000) 를사용하여 254 nm의파장으로 UV를조사하였다. 선량률 (dose rate) 는 50 J/m 2 /sec이며, 노출시간을조정함에따라전체 UV 조사량이달라진다. UV 조사후, 25 C에서 3일간배양한다음 colony를계수하였다. 결과및고찰 배지에따른세균수및분리균주의균주수방사선조사된한강수샘플로부터평판배양법으로세균수를측정한결과, 평균적으로 R2A 평판배지에서분리한방 미생물학회지제 52 권제 1 호
3 방사선내성미생물 67 사선내성세균은 CFU/ml였고, 1/10 R2A 평판배지에서는 CFU/ml의세균수가관찰되었다. R2A 보다 1/10 R2A 배지에서세균수가낮게계수되었다. 이렇게해서방사선이조사된한강물로부터순수분리한균주는총 60개였고, 각배지별로얻어진균주수를살펴보면, R2A 평판배지에서 42개, 1/10 R2A 평판배지에서 18개균주를얻었다 (Table 1A). 염기서열분석및계통학적분석방사선이조사된한강물에서순수분리된 60개균주의 16S rrna 유전자염기서열을가지고 EzbioCloud를이용하여계통학적다양성을분석해본결과, Deinococcus-Thermus 문 (Deinococcus 속 ), Firmicutes 문 (Exiguobacterium 속 ), Bacteroidetes 문 (Hymenobacter, Spirosoma 속 ) 의 3개의문, 4개의속, 13개의종으로동정되었다. 이중 Deinococcus-Thermus 문이총 37개 (61.7%) 균주로가장많이나타났고, 그다음은 Bacteroidetes (14개; 23.4%), Firmicutes (9개; 15%) 문의순으로분포하였다 (Table 1B). R2A 평판배지에서생장한 42개균주중 Deinococcus spp. 은 21개 (50%) 로절반을차지하였고, Exiguobacterium spp. 와 Hymenobacter spp. 은각 9개씩 ( 각 21.4%), Spirosoma spp. 은 3 개 (7.1%) 였다. 1/10 R2A 평판배지에서는 Deinococcus spp. 가 16개 (88.9%) 로대부분을차지하였다 (Table 1A). 각배지에서분리된 Deinococcus spp. 의수가큰차이가없는것으로보아 Table 1. Diversity of cultivable bacteria from the gamma-radiated water sample of Han River in Seoul (total isolates = 60) (A) Genera of bacterial isolates on (1) R2A and (2) 1/10 R2A media from the water of Han River. (B) Diversity of bacterial isolates of the gamma-radiated water of Han River. (A) (1) Medium : R2A (2) Medium : 1/10 R2A Genus Number Ratio (%) Number Ratio (%) Deinococcus sp Exiguobacterium sp Hymenobacter sp Spirosoma sp Total (B) Phylum Order Genus Species Number Ratio (%) Deinococcus-Thermus Deinococcales Deinococcus aquaticus aquatilis daejeonensis grandis Total Firmicutes Bacillales Exiguobacterium acetylicum sibiricum Total Bacteroidetes Cytophagales Hymenobacter algoricola elongatus gelipupuascens rigui terrae Total Spirosoma endophyticum rigui Total The Sum Total Korean Journal of Microbiology, Vol. 52, No. 1
4 68 Lee et al. Table 2. Identification of radiation-resistant bacteria isolated from the waters of Han River in Seoul Medium R2A 1/10 R2A Phylum Deinococcus- Thermus Closest relative based on 16S rrna gene sequnces Isolated name GenBank Accession No. Simiarity (%) Deinococcus aquaticus PB314 T Deinococcus aquaticus 16F3N KU Deinococcus aquaticus PB314 T Deinococcus sp. 16F7B* processing Deinococcus aquaticus PB314 T Deinococcus sp. 16F1E* processing Deinococcus aquaticus PB314 T Deinococcus sp. 16F3H* processing Deinococcus aquaticus PB314 T Deinococcus sp. 16F3J* processing Deinococcus daejeonensis MJ27 T Deinococcus sp. 16F1L KU Firmicutes Exiguobacterium acetylicum DSM T Exiguobacterium acetylicum 16F3E KU Exiguobacterium acetylicum DSM T Exiguobacterium acetylicum 16F3I KU Exiguobacterium sibiricum T Exiguobacterium sibiricum 16F5B KU Exiguobacterium sibiricum T Exiguobacterium sibiricum 16F5C KU Exiguobacterium sibiricum T Exiguobacterium sibiricum 16F1F KU Bacteoidetes Hymenobacter algoricola VUG-A23a T Hymenobacter sp. 16F7C* KU Deinococcus- Thermus Hymenobacter elongatus VUG-A112 T Hymenobacter elongatus 16F7A KU Hymenobacter elongatus VUG-A112 T Hymenobacter sp. 16F3P* KU Hymenobacter gelipurpurascens Txg1 T Hymenobacter gelipurpurascens 16F7D KU Hymenobacter rigui WPCB131 T Hymenobacter sp. 16F7G* KU Hymenobacter terrae DG7A T Hymenobacter sp. 16F3Y* KU Spirosoma endophyticum EX36 T Spirosoma sp. 16F3U KU Spirosoma rigui WPCB118 T Spirosoma rigui 16F3V KU Deinococcus aquatilis DSM T Deinococcus aquatilis 16F6B KU Deinococcus aquatilis DSM T Deinococcus aquatilis 16F6I KU Deinococcus aquatilis DSM T Deinococcus aquatilis 16F4D KU Deinococcus grandis DSM 3963 T Deinococcus grandis 16F4B KU Bacteoidetes Spirosoma endophyticum EX36 T Spirosoma sp. 16F6E* KU * UV-radiation resistance test were done (Fig. 2) 저영양배지인 1/10 R2A에서방사선내성이높다고알려진 Deinococcus 균주를분리하기가더욱용이함을알수있었고, Deinococcus 이외의다른속에속한종들을얻고자할때에는 R2A 배지가 1/10 R2A 배지보다더용이하였다. 16S rrna 유전자염기서열분석에따르면 Deinococcus- Thermus 문인 Deinococcus 속에속하는균주는기존의염기서열과 % 의상동성을나타내었고, D. aquaticus PB314 T, D. aquatilis DSM T, D. daejeonensis MJ27 T, D. grandis DSM 3963 T 와각각 , , , % 의유사성을보여주었다. Firmicutes 문인 Exiguobacterium 속에속해있는균주는대부분기존종의표준균주염기서열과 % 의높은상동성을보여주었으며, 16F3E, 16F3I는 E. acetylicum DSM T 과 99.6%, 16F1F, 16F5B, 16F5C는 E. sibiricum T 와 % 의높은유사도를나타내었다 (Table 2). 그리고 Bacteroidetes 문에속하는균 주는기존종의표준균주염기서열과 % 의상동성을보여주었는데, Bacteroidetes 문의 Spirosoma 속에속하는 16F3U, 16F6E는 S. endophyticum EX36 T 와 % 의낮은염기서열유사도를보여주었고, 163V는 Spirosoma rigui WPCB118 T 와 99.9% 의높은유사도를나타내었다 (Table 2). Bacteroidetes 문의 Hymenobacter 속분리균주들은 H. algoricola VUG-A23a T, H. elongatus VUG-A112 T, H. gelipurpurascens Txg1 T, H. rigui WPCB131 T, H. terrae DG7A T 와각각 %, %, 99.4%, 97.4%, 97.7% 의상동성이확인되었다. 이와같이 16S rrna 유전자염기서열비교를통해분리된 60개균주중 26개균주는기존종의표준균주와 % 상동성을보여추후신종실험에의해신종가능성을보이며, 3개균주는 % 의상동성을보여신종실험을통해새로운속과종으로서의가능성이있다고판단됨으로추가적인신종연구를필요로한다 (Woo et al., 2008). 이러한연구 미생물학회지제 52 권제 1 호
5 방사선내성미생물 69 를통해지금까지한강물에서밝혀지지않았던다수의신속및신종미생물연구를진행할수있을것으로기대된다. 이렇게분리된균주 (60개) 중에서신종가능성이있는균주 (29개중에서 ) 11개 (Fig. 1-붉은색 ) 와기존에밝혀진종과유사도가높은균주 (31개중에서 ) 13개 (Fig. 1-녹색 ) 를선정하여, 이들총 24개균주를 NCBI의 GenBank에등록하고 (Table 2), 계통학적분석을통하여계통수를작성한결과 Fig. 1과같다. 본연구에서분리된균주들과상동성이높은표준균주 Deinococcus aquaticus PB314 T, Deinococcus aquatilis DSM T 등은강물이나산업지역물 (industry water) 에서분리되었고 gamma선과 UV에내성을가지고있는것으로나타났다 (Im et al., 2008; Kämpfer et al., 2008). 또한 Exiguobacterium sibiricum T 은시베리안의영구동토 (permafrost) 에서분리되었고 (Rodrigues et al., 2006), Hymenobacter elongatus VUG-A112 T 는빅토리아빙하에서분리되었으며 (Klassen and Fought, 2011), Spirosoma rigui WPCB118 T 는우포늪의물에서분리되었다 (Baik et al., 2007). 이러한결과로보아한강에서분리된균주들과유전적상동성이높은표준균 Fig. 1. Phylogenetic Neighbor-joining tree based on comparison of the 16S rrna gene sequences of bacteria isolated from the gamma-radiated water sample of Han River and representatives of three phylum (A, Deinococcus-Thermus; B, Firmicutes; C, Bacteoidetes). Boostrap values (>50%) based on 1,000 replications are shown. Bar 0.02 nucleotide substitutions per nucleotide position. Red color, novel species; Green color, already known species. Korean Journal of Microbiology, Vol. 52, No. 1
6 70 Lee et al. Fig. 1. Continued. 주대부분은물이나극한지의빙하와관련된시료로부터얻어진것을알수있었다. Ultra-Violet 내성분석신종가능성을가지는분리균주들중에서 9개의신종균주들을선정하여실제 UV 세기에따른생장여부를확인하기위해서 UV 내성실험을진행하였다. Deinococcus 속에속하는신종후보균주인 16F1E, 16F3H, 16F3J 등 3균주는 D 10 값 ( 미생물의개체수가 10분의 1로줄어들때방사선조사량 ) 이 600 J/m 2 이하이며, 이균주들은방사선내성이높다고알려진 positive control로사용한 Deinococcus radiodurans R1 T 균주만큼높은 UV 내성결과를보였고, 16F7B 균주는 D 10 값이 300 J/m 2 이하로나타났다. Hymenobactr 신종의경우, 3개의 16F3P, 16F7C, 16F7G 균주는 D 10 값이 600 J/m 2 이하이며, 이균주들 도 D. radiodurans R1 T 균주와비슷하게높은 UV 내성결과를보였고, 그중 16F7G 균주는전체적인그래프가 D. radiodurans R1 T 균주보다더높은 UV 내성결과를보였다. 16F3Y 균주는 D 10 값이 500 J/m 2 이하로나타났다. Spirosoma 신종균주 16F6E 는 D 10 값이 900 J/m 2 이하이며 D. radiodurans R1 T 균주보다전체적으로더높은 UV 내성결과를보였다 (Fig. 2). 결론적으로, 9개의신종균주모두 UV 내성을가지는것으로나타났고, 대부분은방사선내성이높다고알려진 D. radiodurans R1 T 균주만큼높은 UV 내성결과를보였고, Hymenobacter sp. 16F7G와 Spirosoma sp. 16F6E 균주는 D. radiodurans R1 T 보다더높은내성을보이기도하였다. 본연구를통하여분리된균주들중에서 Deinococcus 균주가절반이상을차지하는결과와현재까지밝혀진방사선내성표준균주들이물에서분리된경우가많은것으로볼때 미생물학회지제 52 권제 1 호
7 방사선내성미생물 71 신종균주는아니었지만분리균주인 Firmicutes 문에속한 Exiguobacterium 속의균주는아직까지방사선내성연구보고가되어있지않아서이에대한연구가더욱필요하며, 특히우리나라의한강물에서식하는세균의군집구조에관한보고는거의없기때문에이에관한연구가필요한실정이다. 적요 이논문은서울한강물에서분리한방사선내성세균군집과분리된신종세균의 UV 내성특성에관한내용이다. 세균은 R2A agar와 1/10 R2A agar를사용하여 3 kgy가조사된한강물에서분리되었다. 그결과방사선에내성을가지는것으로추측되는균주를 60주분리하였고, 본연구분석자료로사용하였다. 16S rrna 유전자염기서열분석을통해분리균주 60 개의계통수를파악한결과, 3개의문 (4개의속 ) 이확인되었고, Deinococcus-Thermus (Deinococcus) 가 61.7%, Firmicutes (Exiguobacterium) 는 15%, Bacteroidetes (Hymenobacter, Spirosoma) 는 23.4% 의비중을나타냈다. 분리균주중 29개균주가 Deinococcus, Hymenobacter, Spirosoma에속하는신종또는다른신속으로분류될가능성을보였으며, 앞으로추가적인신종실험이진행될예정이다. 그리고신종예상균주를 9개선정하여 UV 내성실험을진행한결과, 9개균주모두 D. radiodurans R1 T 균주만큼높은 UV 내성을가지는것으로나타났다. 또한분리된 Firmicutes (Exiguobacterium) 균주는아직까지방사선내성연구보고가되어있지않아서추가적인방사선내성연구가필요하다. 감사의말 이논문은 2016학년도서울여자대학교교내학술연구비의지원을받았음. Fig. 2. Survival rates of (A) Deinococcus sp. 4 strains (16F1E, 16F3H, 16F3J, 16F7B), (B) Hymenobacter sp. 4 strains (16F3P, 16F3Y, 16F7C, 16F7B), (C) Spirosoma sp. strain 16F6E after irradiation with UVC radiation at 254 nm. Deinococcus radiodurans R1 (positive control), and Escherichia coli strain K12 (negative control) served as positive and negative control, respectively. The y-axis shows survival on a logarithmic scale. (Gabani and Singh, 2013), 한강물에서도방사선내성균주가많이존재할가능성이있다고보여진다. 그리고본연구에서 References Asker, D., Awad, T.S., Beppu, T., and Ueda, K Deinococcus aquiradiocola sp. nov., isolated from a radioactive site in Japan. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 59, Asker, D., Awad, T.S., McLandsborough, L., Beppu, T., and Ueda, K Deinococcus depolymerans sp. nov., a gamma and UV-radiation-resistant bacterium, isolated from a naturally radioactive site. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 61, Korean Journal of Microbiology, Vol. 52, No. 1
8 72 Lee et al. Bae, J.Y., Kim, K.Y., Kim, J.H., Lee, K., Cho, J.C., and Cha, C.J Paenibacillus aestuarii sp. nov., isolated from an estuarine wetland. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 60, Baik, K.S., Kim, M.S., Park, S.C., Lee, D.W., Lee, S.D., Ka, J.O., Choi, S.K., and Seong, C.N Spirosoma rigui sp. nov., isolated from fresh water. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 57, Brooks, B.W. and Murray, R.G.E Nomenclature for Micrococcus radiodurans and other radiation-resistant cocci: Deinococcaceae fam. nov. and Deinococcus gen. nov., including five species. Int. J. Syst. Bacteriol. 19, Cha, S., Srinivasan, S., Seo, T., and Kim, M.K Deinococcus radiotolerans sp. nov., a gamma-radiation resistant bacterium isolated from gamma ray-irradiated soil. Antonie van Leeuwenhoek 105, Choi, M.J., Bae, J.Y., Kim, K.Y., Kang, H., and Cha, C.J Brevibacillus fluminis sp. nov., isolated from sediment of estuarine wetland. Int. J. Syst. Evol. 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20, 30, 40 20, 30, 40 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 3.1 6.3 9.4 12.6 15.7 18.8 22.0 25.1 28.3 31.4 2.4 4.7 7.1 9.4 11.8 14.1 16.5 18.8 21.2 23.6 7.1 14.1 21.2 28.3 35.3 42.4 49.5 56.5 63.6 70.7 5.9 11.9 17.8 23.7
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09-감마선(dh)
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1. 2010 6 1, 2 4 Ⅰ,Ⅱ 2013,, -,. - Human Cell.. -,., Biosand Filter(BSF) - BSF Main Filtering (Biofilm) BSF, BSF ( ),. -, BSF BSF. - BSF BSF ( ),,. BSF -,,,. - BSF,. -. -. -. - 2. BSF -, rrna, BSF. 2. -
미생물분류는형태적특징, 생리 생화학적성질과상태, 화학분류학적성질과상태등을이용하여구분하는것이일반적이지만, 이와같은방법을이용하면많은시간을필요로한다. 또한분류가힘든경우나, 정확하지못한결과를얻는경우도있다. 최근미생물분류에도분자생물학적인방법을이용하여, 미생물이가지고있는 DNA를
Code RR180A - 연구용 - Bacterial 16S rdna PCR Kit 사용설명서 v201011da 미생물분류는형태적특징, 생리 생화학적성질과상태, 화학분류학적성질과상태등을이용하여구분하는것이일반적이지만, 이와같은방법을이용하면많은시간을필요로한다. 또한분류가힘든경우나, 정확하지못한결과를얻는경우도있다. 최근미생물분류에도분자생물학적인방법을이용하여, 미생물이가지고있는
878 Yu Kim, Dongjae Kim 지막 용량수준까지도 멈춤 규칙이 만족되지 않아 시행이 종료되지 않는 경우에는 MTD의 추정이 불가 능하다는 단점이 있다. 최근 이 SM방법의 단점을 보완하기 위해 O Quigley 등 (1990)이 제안한 CRM(Continu
한 국 통 계 학 회 논 문 집 2012, 19권, 6호, 877 884 DOI: http://dx.doi.org/10.5351/ckss.2012.19.6.877 Maximum Tolerated Dose Estimation Applied Biased Coin Design in a Phase Ⅰ Clinical Trial Yu Kim a, Dongjae Kim
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Vol.5, No.5, October (2015), pp.471-479 http://dx.doi.org/10.14257/ajmahs.2015.10.50 스마트온실을 위한 가상 외부기상측정시스템 개발 한새론 1), 이재수 2), 홍영기 3), 김국환 4), 김성기 5), 김상철 6) Development of Virtual Ambient Weather Measurement
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139~144 ¿À°ø¾àħ
2 139 DOI : 10.3831/KPI.2010.13.2.139 2 Received : 10. 04. 08 Revised : 10. 04. 26 Two Case Report on Wrist Ganglion Treated with Scolopendrid Pharmacopuncture Accepted : 10. 05. 04 Key Words: Wrist Ganglion,
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4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1. S. Kim, H. Y. Jeong, S. K. Kim, S. Y. Choi and K. J. Lee, Nano Lett. 11, 5438 (2011). 2. E. Menard, K. J. Lee, D. Y. Khang, R. G. Nuzzo and J. A. Rogers, Appl. Phys. Lett. 84,
유해중금속안정동위원소의 분석정밀 / 정확도향상연구 (I) 환경기반연구부환경측정분석센터,,,,,,,, 2012
11-1480523-001163-01 유해중금속안정동위원소의 분석정밀 / 정확도향상연구 (I) 환경기반연구부환경측정분석센터,,,,,,,, 2012 목 차 ⅰ ⅲ ⅳ Abstract ⅵ Ⅰ Ⅱ Ⅲ i 목 차 Ⅳ ii 목 차 iii 목 차 iv 목 차 v Abstract vi Abstract σ ε vii Abstract viii Ⅰ. 서론 Ⅰ. 1 Ⅰ. 서론.
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317 318 319 320 1 3 5 5 5 5 2 321 : 1.,,,,, 06 2. X-ray beam penetration (density) (contrast) 03 3. patch coating, precipitation, flaking 03 4. centering 03 5. Esophagus, cardia, fundus, body, angle, antrum,
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The Korean Journal of Applied Statistics (2014) 27(1), 13 20 DOI: http://dx.doi.org/10.5351/kjas.2014.27.1.013 Maximum Tolerated Dose Estimation by Stopping Rule and SM3 Design in a Phase I Clinical Trial
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The e-business Studies Volume 17, Number 6, December, 30, 2016:275~289 Received: 2016/12/02, Accepted: 2016/12/22 Revised: 2016/12/20, Published: 2016/12/30 [ABSTRACT] SNS is used in various fields. Although
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농업생명과학연구 49(4) pp.31-37 Journal of Agriculture & Life Science 49(4) pp.31-37 Print ISSN 1598-5504 Online ISSN 2383-8272 http://dx.doi.org/10.14397/jals.2015.49.4.31 국가산림자원조사 자료를 적용한 충남지역 사유림경영율 추정 서연옥
THE JOURNAL OF KOREAN INSTITUTE OF ELECTROMAGNETIC ENGINEERING AND SCIENCE. vol. 29, no. 10, Oct ,,. 0.5 %.., cm mm FR4 (ε r =4.4)
THE JOURNAL OF KOREAN INSTITUTE OF ELECTROMAGNETIC ENGINEERING AND SCIENCE. 2018 Oct.; 29(10), 799 804. http://dx.doi.org/10.5515/kjkiees.2018.29.10.799 ISSN 1226-3133 (Print) ISSN 2288-226X (Online) Method
Abstract Musculoskeletal Symptoms and Related Factors for Nurses and Radiological Technologists Wearing a Lead Apron for Radiation Pro t e c t i o n Jung-Im Yoo, Jung-Wan Koo 1 ) Angio Unit, Team of Radiology,
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비임균성비뇨생식기감염에서 의진단적효용성 Usefulness of the Mycofast Test (MYCOFAST Evolution 2) for the Diagnosis of Nongonococcal Genitourinary Infections Hang Ro Park, Yang Hyun Kim, Ho Jae Lee, Jea Sang Oh, Hyoung Jin
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Korean Journal of Remote Sensing, Vol.23, No.2, 2007, pp.45~52 Measurement of Backscattering Coefficients of Rice Canopy Using a Ground Polarimetric Scatterometer System Suk-Young Hong*, Jin-Young Hong**,
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Chromosomal Alterations in Hepatocellular Carcinoma Cell Lines Detected by Comparative Genomic Hybridization Sang Jin Park 1, Mahn Joon Ha, Ph.D. 1, Hugh Chul Kim, M.D. 2 and Hyon Ju Kim, M.D. 1 1 Laboratory
THE JOURNAL OF KOREAN INSTITUTE OF ELECTROMAGNETIC ENGINEERING AND SCIENCE Nov.; 26(11),
THE JOURNAL OF KOREAN INSTITUTE OF ELECTROMAGNETIC ENGINEERING AND SCIENCE. 2015 Nov.; 26(11), 985991. http://dx.doi.org/10.5515/kjkiees.2015.26.11.985 ISSN 1226-3133 (Print)ISSN 2288-226X (Online) Analysis
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The recent (2001-2010) changes on temperature and precipitation related to normals (1971-2000) in Korea* Kyoungmi Lee** Hee-Jeong Baek*** ChunHo Cho**** Won-Tae Kwon*****. 61 (1971~2000) 10 (2001~2010).
27 2, 1-16, * **,,,,. KS,,,., PC,.,,.,,. :,,, : 2009/08/12 : 2009/09/03 : 2009/09/30 * ** ( :
27 2, 1-16, 2009. * **,,,,. KS,,,., PC,.,,.,,. :,,, : 2009/08/12 : 2009/09/03 : 2009/09/30 * ** (: jjhkim@cau.ac.kr) 2 한국교육문제연구제 27 권 2 호, 2009 Ⅰ.,. 2008 3,536, 10 99.9% (, 2008). PC,, (, 2007). (, 2008),.,
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패션 전문가 293명 대상 앙케트+전문기자단 선정 2010.1 Fashionbiz CEO Managing Director Creative Director Independent Designer
READY-TO-WEAR Fashionbiz 2010.1 패션 전문가 293명 대상 앙케트+전문기자단 선정 2010.1 Fashionbiz CEO Managing Director Creative Director Independent Designer READY-TO-WEAR Fashionbiz 2010.1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 9 2010.1 Fashionbiz
1607 - 1 - - 2 - - 3 - 그림 1-4 - - 5 - 그림 3 농도에따른댓잎추출액의항세균효과 - 6 - 그림 4 한천확산법 그림 5 배지에균뿌리는과정 그림 6 배지에균스프레딩하는과정 표 1 실험에사용한미생물의종류와배양에사용한배지 Bacterial Strain Gram (+) bacteria Rothia dentocariosa G1201 Streptococcus
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w y wz 10«3y 259~264 (2010.12.) Journal of Korean Society of Urban Environment w gj p p y Á Á½k * w m œw Á* w y œw (2010 9 28, 2010 10 12 k) Characteristics of Antiwashout Underwater Concrete for Reduction
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- 1 - - 2 - - 3 - - 4 - - 5 - [ 그림 1] 산수유 [ 그림 2] 더덕 - 6 - - 7 - sample [ 그림 3] 균분리를위한접종 - 8 - PCA PCA with inoculum Slide glass [ 그림 4] Slide culture 모식도 - 9 - - 10 - Nutrient Medium Paperdisk with Antibiotics
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The Korean Journal of Applied Statistics (2013) 26(1), 201 208 DOI: http://dx.doi.org/10.5351/kjas.2013.26.1.201 A Note on Model Selection in Mixture Experiments with Process Variables Jung Il Kim a,1
example code are examined in this stage The low pressure pressurizer reactor trip module of the Plant Protection System was programmed as subject for
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대한안과학회지 제 49 권 제 5 호 2008 J Korean Ophthalmol Soc 49(5):727-731, 2008 DOI : 10.3341/jkos.2008.49.5.727 다초점 소프트콘택트렌즈의 노안의 시력보정에 대한 유용성 평가 김현경 1 김효명 2 정성근 1 가톨릭대학교 의과대학 성모병원 안과학교실 1, 고려대학교 의과대학 안암병원 안과학교실
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11-1480523-000702-01 환경중잔류의약물질대사체분석방법확립에 관한연구 (Ⅱ) - 테트라사이클린계항생제 - 환경건강연구부화학물질연구과,,,,,, Ⅱ 2010 목차 ⅰ ⅱ ⅲ Abstract ⅳ Ⅰ Ⅱ i 목차 Ⅲ Ⅳ i 목차 ii 목차 iii Abstract α β α β iv Ⅰ. 서론 Ⅰ 1 Ⅱ. 연구내용및방법 Ⅱ. 2 Ⅱ. 연구내용및방법
012임수진
Received : 2012. 11. 27 Reviewed : 2012. 12. 10 Accepted : 2012. 12. 12 A Clinical Study on Effect of Electro-acupuncture Treatment for Low Back Pain and Radicular Pain in Patients Diagnosed with Lumbar
- 3 - 1 10. 10. 12 1. 12 2. 12. 13 2 14 2.1 14 2.2 17 2.3 18 2.4 19 2.5 21 (1) 21 (2) DNA 23 (3) 24 (4) 16S rrna 25 (5) (Polymerase chain reaction, PCR) 26 (6) PCR Primer 27 2.6 28. / 28-4 - (1) Bioaerosol
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用 役 指 名 願 금번 貴 社 에서 실시하고자 하는 用 役 에 참여하고자 當 社 의 指 名 願 을 提 出 하오니 審 査 하시고 指 名 하여 주시면 감사하겠습니다. 2014년 (주)하우드 엔지니어링 종합건축사사무소 대표이사 문 홍 길 대표이사 채 희 대표이사 이 재 규 대표이사 김 성 우 SUBMISSION We are submitting our brochure
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한국소음진동공학회 2015추계학술대회논문집년 Study of Noise Pattern and Psycho-acoustics Characteristic of Household Refrigerator * * ** ** Kyung-Soo Kong, Dae-Sik Shin, Weui-Bong Jeong, Tae-Hoon Kim and Se-Jin Ahn Key Words
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Fig. 1 2.5%. 51.5%, 46.0%,.. /, Table 1 (U.V.; Ultraviolet 10-400 nm)/ (NIR; Near Infrared 700 nm - 5 µm) ( TiO 2, WO 3, ZnO, CeO, ATO, Sb 2O 3-ZnO, ITO.) (400 nm - 780 nm). /. Fig. 1.. 23 Table 1. / /
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만성세균성전립선염모델흰쥐에서 의항염효과 Anti-inflammatory Effect of Lycopene on Chronic Bacterial Prostatitis Rat Model Cho Hwan Yang, Dong Wan Sohn, Yong-Hyun Cho From the Department of Urology, The Catholic University
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3D 나노-마이크로 프린팅 기술의 현황 홍 기 현 한국기계연구원 부설 재료연구소 표면기술 연구본부 3D Nano-micro Printing Technology Kihyon Hong Korea Institute of Materials Science, Gyeongnam 642-831, Korea Abstract: 최근 3D 프린팅 기술을 이용하여 마이크로, 나노
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Recent Changes in Summer Precipitation Characteristics over South Korea Changyong Park* JaYeon Moon** Eun-Jeong Cha*** Won-Tae Yun**** Youngeun Choi***** 1958 2007 6 9 6 9 10 10 10 10 10 Abstract This
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한국패션디자인학회지 제9권3호 The Korean Society of Fashion Design Vol. 9 No. 3 (2009) pp.1~12 소니아 리키엘 컬렉션에 나타난 니트웨어 색채 특성 The Color Characteristics of Knit Wear Shown in Sonia Rykiel s Collections 이 승 아ㆍ조 주 연ㆍ이 연
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노인정신의학회보14-1호
제14권 1호 통권 제23호 www.kagp.or.kr 발행인 : 정인과 / 편집인 : 이동우 / 발행처 : 정인과 (152-703) 서울특별시 구로구 구로동 80번지 고려대학교 구로병원 정신과 / TEL : 02-818-6608 / FAX : 02-852-1937 발행일 : 2008년 4월 30일 / 제 작 : (주)엠엘커뮤니케이션 140-846 서울특별시
09권오설_ok.hwp
(JBE Vol. 19, No. 5, September 2014) (Regular Paper) 19 5, 2014 9 (JBE Vol. 19, No. 5, September 2014) http://dx.doi.org/10.5909/jbe.2014.19.5.656 ISSN 2287-9137 (Online) ISSN 1226-7953 (Print) a) Reduction
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14.531~539(08-037).fm
G Journal of the Korea Concrete Institute Vol. 20, No. 4, pp. 531~539, August, 2008 š x y w m š gj p { sƒ z 1) * 1) w w Evaluation of Flexural Strength for Normal and High Strength Concrete with Hooked
16(1)-3(국문)(p.40-45).fm
w wz 16«1y Kor. J. Clin. Pharm., Vol. 16, No. 1. 2006 x w$btf3fqpsu'psn û w m w Department of Statistics, Chonnam National University Eunsik Park College of Natural Sciences, Chonnam National University
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25 3 (2004 9 ) J Korean Oriental Med 2004;25(3):20-31 1), 2), 3) 1) 2) 3) Grope for a Summary Program about Intellectual Property Protection of Traditional Knowledge (TK)etc. Discussed in WIPO Hwan-Soo
기관고유연구사업결과보고
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(19) 대한민국특허청(KR) (12) 특허공보(B1) (51) Int. Cl. 5 B66B 1/18 (45) 공고일자 1993년09월28일 (11) 공고번호 특1993-0009339 (21) 출원번호 특1989-0002580 (65) 공개번호 특1989-0014358 (22) 출원일자 1989년03월02일 (43) 공개일자 1989년10월23일 (30) 우선권주장
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(19) 대한민국특허청(KR) (12) 등록특허공보(B1) (45) 공고일자 2014년04월14일 (11) 등록번호 10-1384704 (24) 등록일자 2014년04월07일 (51) 국제특허분류(Int. Cl.) F16L 9/18 (2006.01) F17D 1/00 (2006.01) F16L 3/00 (2006.01) (21) 출원번호 10-2012-0113933
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Development of Mobile Applications Applying Digital Storytelling About Ecotourism Resources Seo, Jongcheol* Lee, Seungju**,,,. (mobile AIR)., 3D.,,.,.,,, Abstract : In line with fast settling trend of
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Kor. J. Aesthet. Cosmetol., 라이프스타일은 개인 생활에 있어 심리적 문화적 사회적 모든 측면의 생활방식과 차이 전체를 말한다. 이러한 라이프스 타일은 사람의 내재된 가치관이나 욕구, 행동 변화를 파악하여 소비행동과 심리를 추측할 수 있고, 개인의
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제 출 문 경상북도 경산시 농업기술센터 귀하 본 보고서를 6차산업수익모델시범사업 농산물가공품개발 연구용역 과제의 최종보고서로 제출합니다. 2014 년 11 월 19 일 주관연구기관명 : 영남대학교 총괄연구책임자 : 한 기 동 연 구 원 : 김 상 욱 이 수 형 이 상
6차 산업 수익모델 시범사업 농산물가공품개발 연구용역 최 종 보 고 서 영남대학교 식품공학과 연구책임자 : 한 기 동 제 출 문 경상북도 경산시 농업기술센터 귀하 본 보고서를 6차산업수익모델시범사업 농산물가공품개발 연구용역 과제의 최종보고서로 제출합니다. 2014 년 11 월 19 일 주관연구기관명 : 영남대학교 총괄연구책임자 : 한 기 동 연 구 원 : 김
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Suseong gu Council Daegu Metropolitan City www.suseongcouncil.daegu.kr Contents SUSEONG GU COUNCIL DAEGU METROPOLITAN CITY 10 www.suseongcouncil.daegu.kr 11 SUSEONG GU COUNCIL DAEGU METROPOLITAN CITY
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THE JOURNAL OF KOREAN INSTITUTE OF ELECTROMAGNETIC ENGINEERING AND SCIENCE. 2019 Sep.; 30(9), 712 717. http://dx.doi.org/10.5515/kjkiees.2019.30.9.712 ISSN 1226-3133 (Print) ISSN 2288-226X (Online) MOS
(001~007)수능기적(적통)부속
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비인강암의방사선치료결과및생존율에관한예후인자분석 2005 2 1 2005 3 28. :, Tel: 053)250-7665, Fax: 053)250-7984 E-mail: jhkim@dsmc.or.kr 정영연외 2 인 : 비인강암의예후인자분석 정영연외 2 인 : 비인강암의예후인자분석 Carcinoma of the nasopharynx treated by radiotherapy
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대한수혈학회지:제권 제호, 0 한 대학병원의 혈액 폐기 분석 김병철ㆍ서영익ㆍ채금란ㆍ신정원ㆍ최태윤 = Abstract = 순천향대학교 의과대학 서울병원 진단검사의학교실 Analysis of Discarded Blood Components at a University Hospital in Korea Byung Chul Kim, Young Ik Seo, Gum Ran
개최요강
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w y wz 8«( 2y) 57~61, 2005 J. of the Korean Society for Environmental Analysis p w w Á Á w w» y l Analysis of Influence Factors and Corrosion Characteristics of Water-pipe in Potable Water System Jae Seong
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기혼 여성이 사이버대학에서 상담을 전공하면서 겪는 경험 방기연 (고려사이버대학교 상담심리학과 부교수) * 요 약 본 연구는 기혼 여성의 사이버대학 상담전공 학과 입학에서 졸업까지의 경험을 이해하는 것을 목적으로 한 다. 이를 위해 연구참여자 10명을 대상으로 심층면접을 하고, 합의적 질적 분석 방법으로 분석하였다. 입학 전 에 연구참여자들은 고등교육의 기회를
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Geomorphic Development of Marine Terraces at Jeongdongjin-Daejin area on the East Coast, Central Part of Korean Peninsula Soon-Ock Yoon*, Sang-Ill Hwang** and Hak-Kyun Ban*** Abstract : In this paper we
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Journal of the Korea Academia-Industrial cooperation Society Vol. 13, No. 2 pp. 866-871, 2012 http://dx.doi.org/10.5762/kais.2012.13.2.866 증강현실을 이용한 아동교육프로그램 모델제안 권미란 1*, 김정일 2 1 나사렛대학교 아동학과, 2 한세대학교 e-비즈니스학과
1. 2. 2 1. 2 2. 2 3. 3. 3 3 1. 3 2. 3 3. 4. 4 1. : 4 2. : (KSVD) 4 3. : 88 5. 36
, 1965 1994: 3 1965 (Konstfackskolan). 1996. (, 2004) :, (, 2010), 20 (, 2005), :,, (, 2005), 02: (, 2008), (KDF, 2009), (, 2011), (, 2011). ( _, 2011 3 ), : ( 前 史 ) (, 102, 2012). 35 1. 2. 2 1. 2 2. 2
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Introduction of Integrated Coastal Management Program and Sustainable Development of Fishing Villages in Cheonsu Bay Region* Boosung Kim** Abstract : Sustainable Development(SD) is an important concept
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한국성인에서초기황반변성질환과 연관된위험요인연구
한국성인에서초기황반변성질환과 연관된위험요인연구 한국성인에서초기황반변성질환과 연관된위험요인연구 - - i - - i - - ii - - iii - - iv - χ - v - - vi - - 1 - - 2 - - 3 - - 4 - 그림 1. 연구대상자선정도표 - 5 - - 6 - - 7 - - 8 - 그림 2. 연구의틀 χ - 9 - - 10 - - 11 -
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Objective: This paper reviews the existing Korean medical and public health, and nursing academy articles on disease-specific and domain-specific quality of life, and provides recommendations for the universally
박선영무선충전-내지
2013 Wireless Charge and NFC Technology Trend and Market Analysis 05 13 19 29 35 45 55 63 67 06 07 08 09 10 11 14 15 16 17 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 36 37 38 39 40
목원 한국화- 북경전을 준비하며 지난해부터 시작 된 한국의 목원대학교 한국화 전공의 해외미술체험은 제자와 스승의 동행 속에서 미술가로 성장하는 학생들의 지식에 샘을 채워주는 장학사업으로 진행되고 있으며, 한국의 우수한 창작인력 양성을 위해, 배움을 서로 나누는 스승들의
K o r e a n P a i n t i n g F i n e A r t s D e p t. A r t C o l l e g e M o k w o n U n i v e r s i t y 목원대학교 미술대학 한국화전공 우수창작인력양성 특성화장학생-제2차 해외미술체험 陌生的眼神看 展ː 望 목 원 한 국 화 -Beijing을 걷다- Korean Painting
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제1장 제17장 성홍열 및 사슬알균 감염증 사슬알균 (Streptococci)은 증식 중의 특징적으로 쌍 또는 사슬모양의 그람양성 알균 으로 catalase 음성, 통성혐기성균이며, 보통 한천배지에서는 발육이 어렵고 혈액이나 혈청 등을 첨가한 배지에서 잘 발육한다. 포도당이나 다른 탄수화물을 분해하나 포도당 을 분해하여 가스를 생성하지 않는다. 이들은 최소
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200176 .,.,.,. 5... 1/2. /. / 2. . 293.33 (54.32%), 65.54(12.13%), / 53.80(9.96%), 25.60(4.74%), 5.22(0.97%). / 3 S (1997)14.59% (1971) 10%, (1977).5%~11.5%, (1986)
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The Study on the Grid Size Regarding Spatial Interpolation for Local Climate Maps* Cha Yong Ku** Young Ho Shin*** Jae-Won Lee**** Hee-Soo Kim*****.,...,,,, Abstract : Recent global warming and abnormal
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2015 한국전지학회 춘계학술대회 2일차 한국전지학회 춘계 학술대회(신소재 및 시장동향 관련 주제 발표) 시간 제목 비고 세션 1 차세대 이차전지용 in-situ 분석기술 좌장 : 윤성훈 09:00~09:30 Real-time & Quantitative Analysis of Li-air Battery Materials by In-situ DEMS 김동욱(한국화학연구원)
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27 2, 53-70, 2009. (Nursing Home) * ** (Nursing Home). 5 50 5 2 1,,,,, SPSS t.,,,,,,,. :,, : 2009/08/27 : 2009/09/24 : 2009/09/30 * ** (: hjkim@daelim.ac.kr) 54 한국교육문제연구제 27 권 2 호, 2009. I. 1.,,,,,,, (,
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