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최근의인류진화가계도연구 1) 임나혁 * < 目次 > Ⅰ. 머리말 Ⅱ. 호미니드의분류와인류진화가계도복원에관한방법 Ⅲ. 인류진화가계도 Ⅳ. 맺음말 Ⅰ. 머리말 먼옛날아프리카에서식했던유인원계통중한 종 의송곳니가퇴화하게되었다. 무기로써의역할을하던칼날같은송곳니가줄어든것으로살아가는데에많은어려움이생겨연모를제작하고그것을무기로사용하게되었다. 연모를만들고사용하는것으로두손을자유자재로다룰수있게되었으며따라서두발로걷게되었다. 점차연모만드는기술은복잡해졌고, 지능도발달되었으며, 그결과두뇌가더욱커졌다. 사고력이깊어질수록좀더복잡한생활을하게되었고이러한생활은연모제작과식량획득을더욱잘할수있게만들었다. 그리하여그들은지능적이고, 두발로걸어다녔으며, 도구를제작하여동물을사냥하게된것이다. 인류의기원과진화에대한출발은위와같은고전적인이야기에서시작되었다. 그러나점차과학적인연구가진행되고새로운종이다수발견됨으로써인류의기원과진화에대한대서사시를다시써내려가고있다. 최근인류진화연구에큰보탬이될만한인류화석이많이발굴되었다. 이러한화석의고인류학적연구는현대인의기원이어디서부터인지, 어떠한방법으로진화되어왔는지를밝히는데에여러가지가설을검증하기도, 또다른가설을세우기도한다. 약 700만년전의것으로알려진사할렌스로푸스차덴시스 (Sahelanthropus tchadensis, 일명 Toumai) 의발견은인류의기원을밝혀줄수있는화석으로그중요성이높이평가되고있다. 또, 그루지야 (Georgia) 의드마니시 (Dmanisi) 에서발견된화석은 180만년전으로연대측정 * 충북대학교고고미술사학과

132 先史와古代 (22) 되어그동안학계에서통용되던시기인 100만년전보다훨씬이전에인류가아프리카를떠난것으로밝혀지고있다. 게다가인류의진화과정중호모의시작은단일종가설로설명되어왔으나아프리카에서발견되는새로운화석에의해복수종가설이더타당한것으로받아들여지게되었다. 그리고, 3만8천년~1만8천년전으로연대측정된프로레시안사람 (Homo floresiensis, 일명 Hobbit) 의발견은현생인류의기원에관한논쟁을불러일으키고있다. 이글은지금까지발굴된인류화석과제시된인류진화에대한가설을소개하고, 이를바탕으로한최근의인류진화가계도에대해알아보는것을목적으로한다. Ⅱ. 호미니드의분류와인류진화가계도복원에관한방법 1. 학파에따른호미니드분류 분류체계에따라종을분류할때알맞은등급으로분류해야만종들간의상호연관성과진화관계에대해정확히알수있다. 때문에등급분류는중요하다고할수있는데, 이문제에대해서는전체적인발달정도 (grade based) 에기준을두고등급을나누는진화분류학파 (Evolutionary Systematics) 와닮은정도 (clade base) 를근거로분류하는계통분류학 (Phylogenetic Systematics or Cladistice) 파의두학파가있다. 계통분류학에서는가지치기방법인클래디스틱방법으로진화가계도를구성하는데, 진화가계도의관계는 공통조상과의관계 에따라서정의된다 1). 이에대해먼저연구된진화분류학에서는예상되는진화가계도를구성하는종들간의닮은점과차이점을평가하는것이중요하다. 계통분류학자들 (cladists) 은닮은정도를바탕으로종을분류하는데, 가지치기그림인클래도그램에서가지들 ( 또는동종무리, sister groups) 은어떤공통조상으로부터시작된것으로 ( 갈라져나간부분이가지가갈라진시간을의미 ), 그종들사이의연관성을분명히나타내준다고한다. 또, 이렇게닮은정도에따라공통조상과후손을가진종으로분류된가지들은동일한계열 (monophyletic) 이라고한다. 동일계열과함께다루어지는반대개념이둘있는데, 여러종류의조상으로부터발생한경우 (polyphyletic) 와불규칙하게발생한 (paraphyletic) 경우를들수있다. 여러종류의조상에서발생한종들은단일조상이아닌둘이상의다른조상에서발생한후, 진화했다는것을의미하고, 불규칙발생은모든후손들이둘이상의여러조상으로부터파생되었다는것을의미한다 2). 1) Glenn C. Conroy, 1997, Reconstruction Human Origin: A Modern synthesis, W.W.Norton &Company,Inc., p.67.

최근의인류진화가계도연구 133 한편전체발달정도를바탕으로분류하는학자들은생물의분류는생물의진화역사와일치하며클래도그램의가지치기유형보다는모든생물을더잘나타내는분류라고한다. 이들은생물을서로닮았기때문에분류하는것이아니라일정한단계에이른생물이서로닮는 (grade) 다는입장이다. 전체발달정도에기초한분류학자는닮은정도를바탕으로하는학자들의동일계열설명을속단위에서는인정하지않는다. 하지만, 완전히부인하는것은아니며, 여러조상발생이나불규칙발생은더윗단계에서받아들이고있다. 2. 분류에있어서의문제들 가지치기분석의첫번째단계는형태상닮아보이는종을함께묶어놓는일이다. 이렇게무리지어묶어놓을때여러가지원인에의해형태가닮을수있기때문에, 형태상유사성만이진화상관계를결정하는단하나의기준이될수없다. 즉, 다음의세가지이유때문에도두집단이닮을수있는것이다 3). 1) 나누어가진특징 (synapomorphic characters = shared-drived characters) 가깝게닮은동물들끼리서로지니고있는닮은특징을말한다. 이닮은특징은공통조상으로부터물려받은것으로모든후손에게나타난다. 이것은각기다른두집단중어느한쪽이자기집단에서처음으로생겨난유일한특징 (autapomorpic characters) 을지니게되는것이다. 이특징은갈라져나온이후진화계통선상에서얻어진것이다. 두개또는그이상의동물군이 나누어가진 특징을공유하고있다면이들은다른어떤동물군보다서로더가깝게연관되어있다는의미로해석해도된다. 이때둘또는그이상의동물군은동일계열 (mono phyletic, 한조상으로부터발생한 ) 집단을형성한다. 2) 본래지닌특징 (symplesiomorphic characters=shared ancestral characters) 더오래된조상으로부터물려받은상동특징을말한다. 가까운공통조상에서진화되기이전에두집단의조상에서이미닮은특징이있는것으로, 여러분화단계를거치면서도변하지않고남아있는것이다. 따라서본래가졌던특징을지녔다고해서가까운진화계통상관계를나타내는것은아니다. 만일어떤동물이 본래지닌특징 과비슷한특성이있는집단과연 2) Glenn C. Conroy, op. cit., p.67. 3) Niles Eldredge & Joel Cracraft., 1980, Phylogenetic Patterns and the Evolutionary Process. New York: University of Cloumbia Press, pp.33~40.

134 先史와古代 (22) 관이있다면, 단일조상으로부터진화해온동물군집단이될수없다. 이때집단은둘이상의다른조상으로부터진화해온가장최근의공통조상의후손들 (paraphyletic group) 을포함하지않는다. 3) 서로닮은특징이여러후손집단에서독립적으로생겨나는것 이것은계통이다른동물이외견상서로닮은특징을지니고있는경우이다. 이렇게외견상닮은분류집단을여러종류의조상으로부터발생한집단 (polyphyletic group) 이라고한다. 3. 인류진화가계도복원방법 진화가계도를복원할때전체적인발달정도에기준을두고등급을나누는진화분류학적방법보다는닮은정도를근거로분류하는계통분류학적방법으로복원하는것이더일반적으로쓰인다. 따라서여러종과견본을계통학상분석 (cladistic analysis) 방법으로진화가계도를복원하는데, 이계통학상진화가계도복원방법은다음의네가지논리적단계로진행된다 4). 첫째, 무리연속체 (morphocline) 를규정하고이로부터진화방향을결정하는것, 둘째, 클래도그램을구성하는것, 셋째, 클래도그램에서진화가계도를유도해내는것, 넷째시나리오를가정하는것이다. 1) 무리연속체 (morphocline) 를규정후진화방향을결정무리연속체는어떤특성상태가연속적으로배열된것이며, 그특성은각각의상태가비슷한다른특성 ( 이웃한 ) 과연속되어파생된상태를말한다. 한번구성된무리연속체의형태는그속에포함된변화의방향을나타내준다. 변화의방향은단지무제한적인정보에서부터무리연속체형태자체쪽으로결정된다. 이무리연속체에서변화의방향을결정하는가장적당한방법은화석기록으로더이른것이더원시적 (primitive) 인것이라추측하여그상태로나타난특징을추정하는것이다. 이무리연속체에의해정해지는변화의방향이 (1) 외집단 (outgroup) 인연관성이적은다른종을시험해보는방법 (outgroup 이초기상태에있었다는추측에의한생각 ), (2) 개체발생학 (ontogeny) 의방법 ( 가장이른것이가장원시적인것이라는추측아래에생물체가출생후일어나는특징의발전과발생학상의특징을시험하는방법 ), (3) 가깝게연관된종들의특징을구별해보는방법 ( 가장일반적인특징이가장원시적이라추측 ) 등세가지에의해결정된다. 4) Randall R. Skelton. et al., 1986, Phylogenetic Analysis of Early Hominids, Current Anthropology 27, pp.22~43.

최근의인류진화가계도연구 135 2) 클래도그램구성위와같이무리연속체의전환방향을잡고난후, 다음단계는나뉘어진무리연속체에서클래도그램을구성하는것이다. 클래도그램이란비교연구에이용되는특별한특징의분포를나타내는가지치기도표를말하는것으로나뉘어진종의목을제시하는것으로구성한다. 이것은서로좀더가깝게연관되었다거나그렇지않다는것을나타낸다. 여기에서클래이드란종들이가지고있는독특한특징으로가까운조상에서는이러한특징들이보이지만먼조상에서는보이지않는다. 클래도그램은보통나무의형태로나타내며, 종의자리에의해나뉘어진무리연속체형태로부터똑바로나아가는방법으로나뉘어지고, 나뉜뒤공유한특징이나, 같은가지에서특징을공유한다. 3) 클래도그램에서진화가계도 (phylogeney) 유도두번째단계에서좀더복잡한분석단계인진화가계도를이끌어내는것이다. 즉, 클래도그램의내용에언제나뉘어져진화하게되었는지, 그리고종들의시간상선후관계는어떠한지등의내용을더추가하여구성하는것이다. 이렇게구체화된진화가계도정보는클래도그램에는포함되어있지않은연대기적이고지질학적인것을표현한다. 진화가계도에서는최소한조상과후손사이의해부학상변화를알수있다. 또, 이용할수있는정보도많아해부학상, 고생물학상지층학상, 지질학상정보대부분을설명하는데에큰도움이된다. 그러나실제로가능한진화가계도는대부분해부학상자료에치중되어있다. 4) 시나리오가정진화가계도복원의마지막단계인시나리오를가정하는단계는단순히도표를통해선후관계만을보여주는것이아니다. 호미니드진화상상호관계뿐만이아니라진화에직접영향을준생태상진화요인을추론해서설명하는것이다. 이단계는클래도그램이나진화가계도방법보다가정에근거하고추론에바탕을둔다는점에서그내용에모호한점이많지만자주다루어진다.

136 先史와古代 (22) Ⅲ. 인류진화가계도 인류의기원에대한문제는 1920년대부터오늘날까지다양한이론으로제시되었다. 이러한이론의자료인인류화석은 1891년유진듸부아가자바의트리닐에서자바인 ( 피테칸스로푸스에렉투스 ) 을발견한이후 2003년프로레시안사람 (Homo floresiensis) 출현까지모든인류화석을포함한다. 따라서, 처음화석을발견했을때부터 1978년까지, 그리고 1979년부터 1990년대중반까지, 그이후가장최근의화석의발견까지의세시기로나누어당시의가설들을살펴보려한다. 1. 처음화석발견이후 1978 년까지 1891년유진듸부아의자바인 ( 피테칸스로푸스에렉투스 ), 1924년레이몬드다트의최초의호미니드오스트랄로피테쿠스아프리카누스, 그리고 1969년루이스리키의손쓴사람화석발견등등, 1978년까지발견된 3종의오스트랄로피테쿠스속과 3종의호모속화석으로인류의기원에관한문제를논의했다. 이러한논의에근거한인류진화가계도가제시되었는데, 다음의세가지로이야기할수있다 5). 1) 가설 1-1 < 그림 1> 1973년까지발견된화석으로복원된인류진화가계도이다. 300-200만년전사이에는오스트랄로피테쿠스아프리카누스와오. 로보스투스의화석이거의없고, 오. 아프리카누스의진화상역할이정해지지않았다. 오. 보이세이는오. 로보스투스의조상으로생각되었고, 곧선사람과의관계는밝혀지지않았다. 2) 가설 1-2 < 그림 2> 1973년루이스리키의가설이다. 오스트랄로피테쿠스속과호모속은아무런관계가없으며단지호모속의먼조상은호모속일뿐, 그때까지이호모화석이발견되지않은것이라설명한다. 오스트랄로피테쿠스의화석은 300-200만년전사이에거의없지만이호미니드가오. 로보스투스와오. 보이세이의조상이라고주장한다. 5) 박선주, 1994, 체질인류학, 민음사, 299~301 쪽.

최근의인류진화가계도연구 137 < 그림 1> 가설 1-1 < 그림 2> 가설 1-2 < 그림 3> 가설 1-3 < 그림 1>~< 그림 3> 박선주, 1994, 체질인류학, 299~301 쪽인용.

138 先史와古代 (22) 3) 가설 1-3 < 그림 3> 1978년까지발견된호미니드화석으로복원된가계도이다. 가장오래된호미니드인오. 아파렌시스 (400-300 만년전 ) 가발견되었지만, 오. 아프리카누와의관계그리고, 아프리카누스의역할도밝혀지지않았다. 손쓴사람화석이많이발견되어, 이호미니드가곧선사람의조상이라는주장이받아들여졌다. 2. 1979 년부터 1990 년대중반까지 1990년대까지의여러가지이론중아르디피테쿠스라미두스와오. 아나멘시스와의진화관계및이들과다른, 이른오스트랄로피테사인스화석들과의관계에지속적인논쟁이있었다. 90년대중반까지이러한논쟁에근거한인류진화가계도가제시되었는데, 크게여섯가지로나뉘며그내용은다음과같다 6). 1) 가설 2-1 < 그림 4> 오. 아파렌시스는가장이른시기의인류조상이며, 오. 아프리카누스는호모의직접조상이고, 오. 아파렌시스의아종으로이는지역적인차이에의한것이다. 그리고, 굳세보이는형 과 갸날퍼보이는형 으로나뉜다. 2) 가설 2-2 < 그림 5> 오. 아파렌시스의위치는호모와굳세보이는오스트랄로피테사인스의조상이며, 오. 아프리카누스가이른단계에서 굳세보이는형 과유사하다. 3) 가설 2-3 < 그림 6> 오. 아파렌시스는오. 아프리카누스의직접조상으로여겨지며, 오. 아프리카누스와이를닮은형인 굳세보이는형 의오스트랄로피테사인스그리고, 호모의조상이다. 6) 박선주, 1999, 고인류학, 아르케, 193~206 쪽.

최근의인류진화가계도연구 139 < 그림 4> 가설 2-1 < 그림 5> 가설 2-2 < 그림 6> 가설 2-3

140 先史와古代 (22) < 그림 7> 가설 2-4 < 그림 8> 가설 2-5 < 그림 9> 가설 2-6 < 그림 4>~< 그림 9> 박선주, 1999, 고인류학, 194~205 쪽에서인용.

최근의인류진화가계도연구 141 4) 가설 2-4 < 그림 7> 오. 아파렌시스의한갈래는 굳세보이는형 의오스트랄로피테사인스로또다른갈래는 호모 로각각진화해나아갔다. 따라서, 굳세보이는형 의오스트랄로피테사인스는오. 아파렌시스를닮은조상으로부터진화했다. 5) 가설 2-5 < 그림 8> 오. 아파렌시스는오. 이티오피쿠스같은동아프리카에서살았던 아주굳세보이는형 의오스트랄로피테사인스와오. 아프리카누스로진화해갔다. 그리고호모와오. 로보스투스는오. 아프리카누스같은형에서진화했다. 6) 가설 2-6 < 그림 9> 오. 아파렌시스는 굳세보이는형 의오스트랄로피테사인스의단일선상의조상이고호모는오. 아프리카누스로부터진화해갔다. 위의여섯가지인류진화가계도의논쟁초점은오. 아프리카누스의진화가계상의역할에있다. 즉, 오. 아프리카누스와오. 아파렌시스가지역적으로분리된아종인가 ( 가설1) 하는점, 그리고, 오. 아파렌시스가가장이른호미니드의직접조상이라는 ( 가설 4 외모두 ) 가설도논쟁거리이다. 오. 아파렌시스는한때가장이른시기의호미니드로알려졌었지만오. 아나멘시스의발견으로아나멘시스가그역할을대신하게되었다. 그리고, 오. 아파렌시스와오. 아프리카누스는머리뼈가많이닮았다. 두번째가설은아프리카누스의원시적인머리뼈특징으로호모의직접조상인지아닌지알아보는것에초점이있다. 오. 아프리카누스의원시적인머리뼈구조는오아파렌시스와오. 아프리카누스그리고오. 보이세이에게서보이는특징으로아프리카누스를이들중간단계로본다. 이러한해부학적특징은 굳세보이는형 만의독특한특징으로진화하기때문에아프리카누스가호모의조상이될수없다고한다. 세번째가설은오. 아파렌시스의원시적인특징으로오. 아프리카누스와오. 로보스투스그리고오. 보이세이가손쓴사람과가장가까운조상이거나이런특징을지니고있었을것이라추정한다. 만일오. 아파렌시스가호모루돌펜시스의직접조상이라면평행진화가있었을것이고, 이런관점에서호모와오. 아프리카누스가출현하기이전의호미니드가손쓴사람뿐아니라오. 로보스투스와오. 보이세이의직접적인공통조상이라고할수있겠다. 1985년투르카나호수서쪽에서 250만년전의오. 이티오피쿠스 (WT-17000) 화석이발견되고

142 先史와古代 (22) 나서네번째, 다섯번째와여섯번째의인류진화가계도가만들어졌다. 네번째가설에서오. 아파렌시스가원래는두종이며이중한종이오. 이티오피쿠스로진화해갔을지도모른다고주장한다. 다섯번째와여섯번째가설에서는오. 로보스투스가오. 보이세이와나누어가진해부학상특징 7) 이있고, 이것으로오. 보이세이를오. 이티오피쿠스의후손이라주장한다. 따라서오. 로보스투스는 250만년전의오. 이티오피쿠스로부터진화했으며오. 이티오피쿠스는동아프리카에서살던오. 아파렌시스로부터진화했다는주장이있고, 일부남아프리카에서살던오. 아프리카누스에서단독으로진화했다는주장도있다. 7) 가설 2-7 < 그림 10> 아르디피테쿠스라미두스의진화자리에관해명확한연구가이루어지지않았었다. 때문에아르디피테쿠스라미두스와오스트랄로피테사인스의관계는의문으로남겨놓고, 오. 아나멘시스와오. 아파렌시스의이빨과턱의해부학상비교를통해이들의진화관계를밝히고있다. 물론이들의이빨형태와턱앞부분의불룩이는서로다르지만, 오. 아나멘시스가오. 아파렌시스보다더원시적인특징을지니고있는점으로보아오. 아나멘시스가조상일가능성이더높다 8). 오. 아프리카누스는오. 로보스투스의주요한특징을지니고있으므로오. 로보스투스의단일조상으로만이야기된다. 오. 이티오피쿠스는동아프리카에서진화한오. 보이세이의조상으로알려졌으며, 오. 아파렌시스와많은원시적인특징을나누어지니고있다. 그리고오. 아프리카누스는진화상아무런역할도못했으며, 오. 이티오피쿠스로부터오. 보이세이와오. 로보스투스가진화해나아갔다는주장도일부있다 9). 1 가설7의문제점첫째, 오. 아파렌시스와가장이른시기의호모를연결해줄 2-300만년전사이의중간단계의화석이거의없다. 둘째, 남아프리카의스테르크폰테인에서출토된오. 아프리카누스와같은시기에살았던화석을아직까지알려지지않은호모종으로주장하고있는학자들이있어문제가생긴다 10). 셋째, 손쓴사람의진화자리에관한것이다. 전통적인가설은올두바이골짝에서출토된손쓴사람이곧선사람으로이어졌다는것인데, 현재는이들이현생인류로의진화에별로역할을 7) 머리가운마루가앞쪽 가운데부분에서발달, 곧은형얼굴, 아래턱가지패임이깊고, 이주변의뼈가잘발달. 8) 박선주, 1999, 앞의책, 203 쪽. 9) 위의책, 203 쪽. 10) 위의책, 204-205 쪽.

최근의인류진화가계도연구 143 하지못했다는주장이점차설득력을얻어가고있다. 호모루돌펜시스가그자리를대신하여호모에르가스터로진화했다는주장이더많이받아들여지고있는데, 호모에르가스터가곧선사람과호모하이델베르겐시스의공통조상이라는주장과호모에르가스터는곧선사람으로진화했고, 곧선사람이호모하이델베르겐시스로이어졌다고보는주장도있다. 한편네안데르탈사람은슬기사람에게유전인자를전하지못했다는주장이더지지를받아, 호모사피엔스의아종이아닌단일종으로취급되고있다. 따라서슬기사람과네안데르탈사람은모두호모하이델베르겐시스로부터진화해왔다고추정되며, 호모하이델베르겐시스는해부학상슬기사람과네안데르탈사람의공통조상이된다 11). 3. 1990 년대중반부터최근까지의가설들 세계고인류학계의중요한연구과제중의하나인현생인류의진화에대해최근다시논의되고있다. 슬기사람이한지역에서발생해여러지역으로퍼져나간것인지, 아니면여러지역에서동시다발적으로발생했는지의문제이다. 다시말해현재의황인종, 백인종, 흑인종의뿌리가하나인지, 아니면여러뿌리에서제각기발달해오늘에이른것인지에대한것이다. 이러한단일지역기원설과다지역기원설은모두오늘날슬기사람이지닌체질적특징은뒤늦게진화된결과이며, 인종적인특징은지역에따라진화한결과라는점에는일치한다. 하지만인종적인차이가언제시작되었는지에대해다지역기원설은슬기사람이나타나기이전, 단일지역기원설은슬기사람이나타난이후형성되었다고주장한다 12). 1) 단일지역기원설과호모사피엔스이달투 < 표 1> 단일지역기원설 ( 아프리카설 = 교체설 ) 은슬기사람이 10-15만년전옛슬기사람으로부터진화해왔다고주장한다. 이가운데인종차이가거의없는슬기사람의조상이전세계로퍼져나갔으며이과정에서먼저살던옛슬기사람을몰아내고그자리를대신했다고설명한다. 또, 유럽에살던네안데르탈사람과인도네시아에살던솔로사람 (solo man) 같은옛슬기사람은이른시기슬기사람과유전자교환이없었다고한다. 최근고인류학자들과유전학자들의연구를통해슬기사람의기원에관한또다른해석이 11) 박선주, 1999, 앞의책, 205쪽. 12) Wilson, Allan C, and Rebecca L. Cann., 1992, The Recent African Genesis of Humans, Scientific American 266, pp.68~73.

144 先史와古代 (22) < 그림 10> 1990 년대중반의진화가계도 박선주, 1999, 고인류학, 아르케, 204 쪽인용 ( 베르나르드우드, 1994).

최근의인류진화가계도연구 145 제시되었다. 특히현재진행되고있는유전학상연구 13) 는모든슬기사람이비교적최근에아프리카에서살던한주민으로부터시작되었음을밝히고있으며, 고고학상 고인류학상의증거또한이를뒷받침해주고있다. 이러한증거의한예로지난 1997년아프리카이티오피아의중부아와시지역의헤르토사막에서화석두개골이발견되었는데, 현생인류인슬기사람의가장오래된유골로확인되었다 14). 헤르토에서발견한것은한성인과한아이의완전한두개골그리고, 또다른성인의큰머리뼈조각이었다. 이뼈대의크고둥근두개골과평평한얼굴등모두부족할것없이현대인류의특징을갖추고있었지만, 멀리떨어져있는양쪽눈과두개골은약간원시적인특징을보이고있다 15). 이렇게에렉투스와비슷한원시적인특징과현대인류의특징을모두갖추고있어호모사피엔스의새로운고아종 (palaeosubspecies) 인호모사피엔스이달투 (Homo sapiens idaltu) 라이름지었다 16). 이화석의연대는방사성동위원소측정법으로 16만년전~15만4천년전으로연대측정이되어, 형태적으로나연대적으로아프리카의고화석과늦은홍적세의해부학적현대인사이의중간자적위치에있다. 따라서해부학적으로는현대인의직접적조상이될수있으며, 그들의해부학적인고색 (antiquity) 은현대인이아프리카에서출현했다는가설을또한번강하게뒷받침해주는증거가된다 17). 이달투를비롯한여러화석자료와유전학분야의연구결과도단일지역기원설을뒷받침하고있지만, 몇가지해결해야할문제가있다. 첫번째, 아프리카대륙이환경생태적으로당시어떤특수한조건이었기에그곳에서진화가시작되었는지를밝혀야한다. 단순히당시아프리카의생태계가슬기사람이출현하기에적당했을것이라는추측을할뿐이며, 이시기에아프리카대륙의생태조건에대해우리가아는것은거의없다 18). 13) 이달투의출현뿐만이아니라유전자분야의연구도단일지역기원설을뒷받침하고있다. 세포안에든미토콘드리아유전자연구를통해이특징이여성을통해서만전달된다는점이다. 따라서아이가만들어질때언제나어머니의미토콘드리아만이전달된다. 즉, 우리가지니고있는미토콘드리아의유전자는오직여성쪽에서받은것이다. 그런데미토콘드리아유전자의경우돌연변이가비교적짧은시간안에발생한다. 따라서가장미토콘드리아유전자돌연변이가가장심한즉, 가장오래된것은아프리카사하라이남지역여성으로밝혀졌다. 시기는대략 20만년전으로추정되었다 (Wlson Allan C, et al. 1992; A.Templeton 2002: Sean B. Carroll, 2003인용 ). 14) Tim D. White, Berhane Asfaw, et al., 2003, Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia, Nature 423, pp.742~747. 15) 이화석의위치가슬기사람가계의뿌리에해당한다는것을추측하게해준다. 16) Michael Hopkin., 2003, Skulls reveal dawn of mankind, Nature 423. 17) Clark,J.D. et al., 2003, Stratigraphic, Chronological and behavioural contexts of Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia, Nature 423, pp.747~752.

146 先史와古代 (22) < 표 1> 이달투의비교해부학적특징 부위특징비교 두개골 얼굴 꼭지뼈 용량 1450cc 전체적으로둥근모습 봉긋이솟은이마, 평평한얼굴, 좁은눈두덩 큰눈굼, 눈사이가많이떨어진것, 튀어나온치아 크고돌출된모습높이 : 37mm 현대인의특징과비슷 ( 두개골용량은현대인에서도큰범위 ) 호모에렉투스와유사 네안데르탈보다훨씬크고현대인과비슷한크기 입천장깊고넓다 ( 너비 75.7±1.5mm) 현대인의최대치와근사 으뜸구멍크고앞뒤로길다 (45mm) 현대인의중간값과비슷 계측학적특징은거의현대인과구분이안됨. 인용 Tim D. White, Berhane Asfaw, et al.,2003, op.cit. Michael Hopkin, 2003, op.cit. 두번째, 슬기사람이아프리카와지구상기타다른지역으로퍼져나간이유에대해설명해야한다. 아마도이른시기슬기사람의이주는기후의변화와인구증가, 그리고새로운환경에대한인류의적응능력향상때문이라생각된다. 물론인류를확산시킨중요한 요인 이무엇이었는지는아직밝혀지지않았다. 단지이요인이 15만년전부터 5만년전사이에작용하기시작했고, 슬기사람이약 1만년전까지계속이주하도록영향을끼쳤을것으로생각된다 19). 세번째, 호모하이델베르겐시스와이른시기슬기사람사이의 유전자교환 문제이다. 미토콘드리아유전자연구에바탕을둔아프리카설은슬기사람이먼저살던호미니드를완전히대체했다고주장한다. 전혀새로운유전자형을가진사람의등장을의미하는것이다. 그러나어떤집단이지구곳곳에서조금의유전자교환도없이다른호미니드를대신할가능성은거의없다 20). 18) 박선주, 1999, 앞의책, 554 쪽. 19) 위의책, 554 쪽. 20) 위의책, 555 쪽.

최근의인류진화가계도연구 147 네번째, 만약유전자교환이일어났더라면, 아프리카설의입장에서볼때유전자교환은특정지역에한정되어발생했을것이다. 그렇다면이종간에태어난자손에게전해지는슬기사람의유전자는매우적은양일것이다. 고립된지역에서슬기사람유전자를아주조금가진 혼혈 의경우그화석을발견했다해도어디에서기원한것인지, 어디로흘러갔는지추측하기어렵다 21). 2) 다지역기원설과프로레시안사람그리고, 드마니시사람 최근슬기사람이옛슬기사람과같은시대에다른지역에서살았다는사실이밝혀졌다. 즉, 네안데르탈사람이유럽과중동아시아에서, 그리고솔로사람이인도네시아에서살고있을때슬기사람이중앙아시아와아프리카에서살고있었던것이다. 이는다지역기원설의문제점으로최근이가설의설득력이떨어지는것으로여겨지고있으나, 프로레시안사람과드마니시사람의발견으로또다시단일지역기원설과맞서고있다. 다지역기원설에서는현재인류의인종적인차이는그들이오늘날발견되는지역에서오랜세월동안진화해왔기때문이라고설명한다. 슬기사람은여러지역에서살던곧선사람으로부터진화하여유전자교환이나유사진화의과정을거쳐오늘날에이르고있기때문에그뿌리가아주깊다고할수있다. 이가설에서는유럽사람들과아프리카사람들은 2만년전부터그들만의해부학상특징을유지해왔다고한다. 만일이들의가설이옳다면, 인종을분류하는데이용되는체질상의여러특징이오래전형성된것으로보는것이타당할것이다 22). (1) 프로레시안사람 < 표 2> 프로레시안사람은 2003년인도네시아플로리스섬리앙부아동굴에서발견된것으로연대는 38,000~18,000년전의것으로밝혀졌다 23). 키가무척작고추정체중도 25Kg에, 두뇌또한믿을수없을만큼작아서, 현생인류의 3분의1도안되었다. 여러종의인류가운데가장작은뇌를가지고있으며, 심지어침팬지의뇌보다도작았다. 뇌용량이작은것은이른시기의오스트랄로피테사인스의범주에속하는것이고두개골과아래턱그리고, 다른신체의뼈대는원시적인특징과공통조상으로부터파생된특징을고루갖추고있어, 프로레시안사람만의독특한특징을갖추고있다. 이러한복합적인해부학적인특징으로새로운종인호모프로레시엔시스라는이름을짓게되었다 24). 21) 박선주, 1999, 앞의책, 555-556쪽. 22) 위의책, 532~534쪽. 23) Morwood, M.J., O'Sullivan, P.B., Aziz, F.&Raza., 1998, A Fission-track ages of stone tools and fossils on the east Indonesian island of Flores, Nature392, pp.173~176.

148 先史와古代 (22) < 표 2> 프로레시안사람의비교해부학적특징 부위특징비교 두개골용량이 380cc 머리뼈최대너비가꼭지뼈가장튀어나온부분에있다. vault 는높이에비해넓으며 cranial vault bone 이두껍다. 오스트랄로피테쿠스속중가장작은종과비슷 사피엔스와비슷 사피엔스와에렉투스두께범주 머리뼈 뒷머리불룩이불룩한정도 에렉투스와비슷 아래쪽에서봤을때, 꼭지뼈가고막부분이 petrous crest 로부터깊은홈으로나누어져있는점 현대인에게는보이지않고, 아시아와아프리카호모에렉투스그리고선신세호미니드의다양한발달단계에서보이는것 옆머리위활선의만곡도 아프리카의이른호모와드마니시호모에르가스터와비슷 아래턱 치아 신장 한쌍의아래턱굼 이음새뒤쪽모서리가굳건하고, 이음새모양이달걀형인것 아래턱셋째옆니뿌리가갈래인것, 넷째옆니의통뿌리와솟기모양 아래턱네번째옆니가치열과나란하게돌아가있다. 106Cm 정도로추정 인도네시아호모에렉투스와공통 아파렌시스와비슷 오스트랄로피테쿠스와이른시기호모와비슷 유일한특징 오스트랄로피테쿠스속의종중에가장작은범위에속함 허벅지뼈가운데단면에 pilaster 가없고둥글다. 아파렌시스와비슷 인용 Morwood, M.J.et al.,2004, op.cit. Marta Mirazon Lahr and Robert Foley, 2004, Human evolution writ small, nature431, pp.1043-1044. 24) Marta Mirazon Lahr and Robert Foley., 2004, Human evolution writ small, Nature 431, pp.1043-1044.

최근의인류진화가계도연구 149 현대인들중신장이가장작은인구집단은역사적으로아프리카와아시아그리고, 말레이시아의적도부근의열대다우림지역에서주로발견되어왔다. 이러한사람들의작은신체는뜨겁고습한삼림에서살아나가는데에이점을얻기위함이라설명되어왔다 25). 프로레시안사람의신장이작은특징에대해서여러가지논쟁이있었지만, 꽤작은지역에서긴기간동안고립되어, 환경적인조건이작은신체에선택적인이점을주어신체가작아졌다는가설이가장설득력있다. 고립된섬왜소증 (insular dwarfing) 은작은섬의독특한생태적인환경에적응한것이고, 이러한적응은토끼보다큰동물에게서볼수있다 26). 이는근본적으로작고고립된섬에서의자원유용성에초점을맞추어설명된다. 비교적작은동물집단과포식자가없는환경은종내의경쟁을줄이게되어자원활용에영향을주게되고, 열대우림지역은호미닌 27) 에게매우한정적인칼로리를제공하게된다고한다. 이러한상황이라면더작은개체가더작은에너지를필요로했을것이므로많은것보다는적은것을얻는것이더유리했을것이다. 프로레스의고환경은중석기시대사람이살기전까지는동물군이다양하지않고, 수도적었으며코모도도마뱀이나다른큰포식자만이있었다는것은분명하다. 프로레시안사람의왜소증은아마도작은신체가열발생을적게하기때문이었을것이다 28). 고립된섬왜소증과연관된해부학적인그리고체질적인변화는감각중추계와뇌크기에극적인변화를가져오는것과같이광범위하다. 절멸한종들중에서고립된섬왜소증의예, 섬고유의풍토대로진화한화석기록은많이있다. 그리고현재리앙부아에있는증거는늦은홍적세로제한이되어있다 29). 아직발견된증거는없지만, 이러한해부학상특징으로첫번째의호미닌이주민은신체크기가아마에렉투스나이른시기의호모와같았을것이고, 이후점차신체크기가작아졌을것을추측해볼수있다. 또는알려지지않은신체와뇌가작은호미닌이다른지역으로부터프로레스에도착했을가능성도생각해볼수있는것이다. 25) 이와같은기후에서는땀을내어식히거나증발시킴으로서신체내부의열발생율을낮추는데이때신체가작을수록칼로리소비가적어유리하다 (C.B.Ruff, 1994). 26) 프로레스섬에서는거대한쥐와도마뱀의화석, 젖소만한왜소스테고돈이발견되었다. 이것은섬에먹을것과포식자가많지않은환경때문에몸집이줄어든것이다. 같은예로시칠리아섬, 크레타섬, 말타섬에서도동족의 20분의1밖에안되는작은원시코끼리뼈와거대한쥐가발굴되었다 (M.J.Morwood., 2004). 27) 인간및 320만년된루시같은이미사라진인간의친척들만을포함한특정한집단을일컫는말로종명인 호미닌 (Hominin) 을딴것이다. 여기에는루시같은오스트랄로피스와속명인호모 (Homo) 가포함된다. 28) Morwood, M.J., et al., 1998, op.cit. 29) ibid.

150 先史와古代 (22) (2) 그루지아의드마니시사람 (Homo gr. ergaster 30) ) < 표 3> 1998년과 1999년에그루지아남부드마니시 (Georgia Dmanisi) 에서 175만년전의두개골이발견되었다. 이화석의해부학적특징은에르가스터와많이닮았고, 이들의뇌용량이 650cc~ 775cc로곧선사람 (935~950cc) 보다훨씬이전인 250만년전의아프리카원인손쓴사람 (632cc) 과유사하다 31). 이화석의적은뇌용량은뇌가커지고, 길고튼튼한다리를갖게된곧선사람이대륙을건너유라시아에왔다는기존의학설에반하는것이며, 이는이미다른종들이존재했을가능성을시사해주는것이다. 또한, 인류가손쓴사람에서에르가스터로그리고곧선사람의순서로진화한다는기존학설과도완전히달라호모에르가스터를곧선사람과호모하이델베르겐시스의공통조상으로여기게되었다. 어쩌면이들이한시대에한장소에서살았을다른종일수도있고, 단순히일찍이동한곧선사람일수도있다. 때문에확실한것을알기위해서는더많은다른증거화석들을발견해야알수있을것이다. < 표 3> 드마니시인의비교해부학적특징 부위특징비교 머리뼈 아래턱 치아 용량이 775cc-650cc 뼈대가두텁고, 앞쪽으로곧추선턱가지, trigonum mentale 가없는점 아래턱어금니가작아졌다. 이음새의앞쪽면이덜들어가있다. 위턱옆니의뿌리가하나이며좁은치관, 위턱두번째어금니보다첫번째어금니의치관이더큰것 다른이른시기호모에서는보이지않는작은용량 쿠비포라와아이레렛의아프리카에르가스터 (ER 992, ER730, WT1500) 와비슷 호모에르가스터와비슷 KNM-ER 3733, KNM-WR 15000 과비슷 얼굴눈굼너비와, 광대높이호모에르가스터와비슷 인용 Falgueres, et al., 1999, op.cit. Palmquist, Paul., 1997, op.cit. 30) 요즈음은 Homo georgicus 명명하나논쟁의여지가많다. 31) Palmquist, Paul., 1997, A critical re-evaluation fo the evidence for the presence of Hominids in the Lower Pleistocene times at Venta Micena, Southern Spain, Journal of Human Evolution 33, pp.83~89.

최근의인류진화가계도연구 151 4) 현존하는최고 ( 最古 ) 의인류화석사할렌스로푸스차덴시스 (Sahelanthropus tchadensis) < 표 4> 2002년 7월차드공화국수도은자메나 (N'Djamena) 에서북서쪽으로약 800Km 떨어진곳에위치한두라브 (Durab) 사막에서 700만년전의것으로추정되는인류화석이발견되었다. 이로인해인간과침팬지의분화시점에대한증거로써유전자분석으로추정해본 500-700만년전의가상의조상이실제가되었고, 32) 투마이가발견된화석층은당시숲, 따라서동부아프리카초원 ( 사바나 ) 에서만고인류가살았다는기존학설과달리원인들이아프리카전역에살았다는것으로수정되어야만했다. < 표 4> 사할렌스로푸스차덴시스의비교해부학적특징 부위특징비교 머리뼈치아얼굴머리뼈치아 두뇌용량 350cc 두드러진눈굼뒤줄임 커다란 canine fossa, 작고좁은 U 모양의치열, 콧구멍의측면날이옆으로위치한것 뒷머리 nuchal 부분에 crest 가있는것, 비교적큰 superficial neck 근육의흔적이있는모습 비교적커다란앞니 pongo( 아프리카유인원 ) 와유사점 고릴라와유사점 얼굴두눈사이의거리가넓은것, 머리뼈 얼굴 이빨 납작한 nuchal line, 납작한앞이마 이어져있는두툼한눈두덩, subnasal prognathism canine diastema 가없다 케니안스로푸스, 호모와비슷한점 인용 Bernard W., 2002, Palaeoanthropology ; Hominid revelations from Chad, Nature 418, pp.133~135. Brunet, M. et al., 2002, op.cit. Uchida, 1992, A Intra-species Variation among the Great-Apes; Implications for Taxonomy of Fossil Hominoids Thesis, Harvard. Univ. 32) 최근과학자들은인간과침팬지의게놈해독비교결과두생물이공동조상에서갈라진시기를 500~700만년전사이로추정했었다 (Bernard wood, 2002).

152 先史와古代 (22) 이화석의독특한점은모자이크적인특징이다. 뒤에서보면두개골의용량 (350cc) 과몸의크기는침팬지를닮았고, 정면에서보면 175만년전의오스트랄로피테쿠스라고해도무방할만큼비슷하게닮았다. 또, 입돌출이줄어들고, 큰눈두덩이이어져있는얼굴모습과이빨의에나멜층이두꺼워진것, 끝쪽이닳은비교적작은송곳니그리고간극이없는것은케니안스로프스와호모에서보이는특징이다 33). 이유일한화석의한가지가능성은아르디피테쿠스를포함하는더최근호미니드의동종무리 (sister group) 일수도있다는것이다. 사할렌스로푸스가아르디피테쿠스와오로린과더불어늦은마이오신때의이른호미니드가이전에생각했던것보다지질학적으로좀더광범위할수도있다는것을가리킨다. 즉, 좀더넓은지역에서좀더다양한종이살았을지도모른다는것이다. 이는투마이에게가장오래된인류화석이라는수식어가붙게되었지만또다른인류화석이그자리를차지하게될수도아니면, 동시대의다른종이다수발견될수도있다는것을생각하게해준다. 3. 최근의인류진화가계도 < 표 5>< 표 6> < 그림 11> 인류의기원과진화의과정에대해서는많은논쟁이있어왔다. 이논쟁의주요초점은인류가진화를했는지여부를규명하는데에있는것이아니라진화가언제, 어디에서, 어떻게일어났느냐에대한학자들의각기다른설명과해석에있었다. 지금까지발견되는화석기록이단편이라서, 또는학자들개인나름대로의편견을가졌기때문에여러가지설명과해석이가지각색일수있었다. 하지만새로운종들의발견과함께눈부시게발전하는자연과학은이러한이유와는상관없이인류의진화가언제어디에서어떻게일어났는지명확히설명할수있도록도와줄것이다. 아직명확한연구가이루어진것은아니지만, 근래에발견된새로운종의해부학적인특징과연대등으로인류의기원과진화자리에대한문제가서서히해결되어가고있다. 인류의기원과진화과정중인류의기원시기인마이오세와플라이오세를연결해주는화석으로 사할렌스로푸스차덴시스 가제시되었고, 호모사피엔스이달투같은류의화석의출토로슬기사람의기원에대해단일지역기원설이더유력해졌다. 또, 인류가언제아프리카대륙을떠나다른지역으로이동했는지에대해지금까지의연구에서는약 100만년을전후로아프리카를떠났다고생각했으나, 그루지야의드마니시와인도네시아에서출토된화석의연대는학계에서통용되던시기보다훨씬이전 (180만년전) 에인류가아프리카를떠났으며, 호모에 33) Brunet, M. et al., 2002, A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa, Nature 418, pp.145~151.

최근의인류진화가계도연구 153 < 표 5> 속사할렌스로푸스 / 오로린 / 아르디피테쿠스 / 오스트랄로피테쿠스 / 케니안스로푸스 아 과 속 종 다른이름 Sahelanthropus tchadensis + Toumai Orrorin tugenensis + Ardipithecus ramidus * + anamensis afarensis bahrelghazali + Australopithe-cines Australopithecus africanus garhi + aethiopicus robustus Paranthropus boisei Kenyanthropus platyops + rudolfensis + habilis erectus Early Homo Java man Peking man Homo ergaster neanderthalensis heidelbergensis antecessor + Archaic Homo sapiens sapiens * * Ardipithecus ramidus kadabba, Homo sapiens idaltu 인각각의아종이보고되고있다. + 인류화석등의증거자료가충분치않아여러가지논쟁의여지가있다. 인용 Robert Jurmain, et. al., 2002, op.cit. D.C.Cameron, 2003, op.cit.

154 先史와古代 (22) < 표 6> 화석인류와연대 연대화석인류 c.38,000-18,000 B.P. Homo floresiensis c.195,000 B.P.~ Homo sapiens Moderns c.130000-35000 B.P. Homo neanderthalensis c. 0.5mya-0.2 Homo heidelbergensis Archaic Homo c. 0.8mya-0.7 Homo antecessor sapiens c. 1.8mya-1.5 Homo ergaster c. 1.8mya Homo erectus c.2.5mya-1.8 c.2.3mya-1.6 c.2.4mya-1.2 c.2mya-1 c.2.5mya c.2.5mya c.3mya-2.5 c.3.5mya-3 c.3.9mya-3.5 c.4mya-3 c.4.4mya-3.9 c.5.2mya-4.4 c.6mya c.7mya-6 Homo rudolfensis Homo habilis Australopithecus(Paranthropus) boisei Australopithecus(Paranthropus) robustus Australopithecus(Paranthropus) aethiopicus Australopithecus garhi Australopithecus africanus Australopithecus bahrelghazali Kenyanthropus platyops Australopithecus afarensis Australopithecus anamensis Ardipithecus ramidus Orrorin tugenensis Sahelanthropus tchadensis(toumai) Mya = 백만년전, c.= circa=about 인용 Robert Jurmain, et. al., 2002, op. cit., pp.285~290. 박선주, 1999, 앞의책.

최근의 인류진화가계도 연구 <그림 11> 최근의 인류진화가계도 155

156 先史와古代 (22) 렉투스가아닌다른종이아프리카를떠났을가능성을제시하고있다 34). 그리고, 여러화석의발견으로호모의시작이단일종이아닌복수종일가능성이커지고있다 35)36)37). 이를토대로한새로운인류진화가계도는다음과같다. 인류의기원과진화과정중인류의기원시기인 700만년전후즈음을연결해주는화석으로 사할렌스로푸스차덴시스 가제시되어인류와침팬지가분화된후인류의시조로써역할을하게되었다. 그리고화이트에의해아르디피테쿠스라미두스 38) 는다른호미니드의조상으로자리해차덴시스를제외한모든호미니드의조상이라고정리되었고, 실제그럴가능성이높게밝혀졌다 39)40). 오. 아나멘시스와오. 아파렌시스의이빨과턱의해부학상비교를통해오. 아나멘시스가가진원시적인특징으로조상일가능성이더높다고했으며, 오. 아나멘시스는라미두스보다는늦은호미니드와좀더가깝게연관이있다 41). 또, 오. 바렐그하자리 42)43) 와케니안스로푸스플라티오프스 44) 의발견으로 350만년전아파렌시스의시대에또다른종류의호미니드가존재했음을설명했다 45). 해부학적특징으로계통분류학적인분석을한결과케니안스로푸스플라티오프스는호. 루돌펜시스와가깝다고이야기되었고, 파란스로푸스의조상일수도있다는가설이있다 46). 오. 아파렌시스와오. 아나멘시스, 오. 바렐그하자리, 케니안스로 34) Asfaw B., et al., 2002, Remains of Homo erectus from Bouri, Middle Awash, Ethiopia, Nature 416, pp.317~320. 35) 베르나르드우드가 ER-1479화석을호모하빌리스가아닌루돌프인으로분류하여복수종가설을주장하였고, 발레리알렉세예프 (V. Alekseev) 도쿠비포라지역의 190~180만년전의층에서새로발견된화석 (ER-1590, ER-3732, ER-1802) 을호모루돌펜시스로재분류하였다. 36) Joseph M.A. Miller., 2000, Craniofacial Variation in Homo habilis: An Analysis of the Evidence for Multiple Species, American Journal of Physical Anthropology 112, pp.103~128. 37) Bernard W., 1999, Homo rudolfensis Alexeev, 1986-fact or phantom?, Journal of Human Evolution 36, pp.115~118. 38) 에티오피아아와시에서아르디피테쿠스라미두스의아종을발견했고, 연대는 550-580 만년전정도로추정된다. 처음발견했을때이종이침팬지와인류가나뉘어진잃어버린고리라생각되었다 (Haille Selassie, et al., 2004). 39) David.S.Strait, Frederick E. Grine., 2004, Inferring hominoid and early hominid phylogeny using craniodental character : the role of fossil taxa, Journal of human Evolution 47, p.402, p.438. 40) Tim D. White, Gen Suwa & Berhane Asfaw., 1994, Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia, Nature 371, pp.306~312. 41) David.S.Strait, Frederick E. Grine., 2004, op.cit., p.402, p.439. 42) 차드 (chad) 의코로토로 (Koro Toro) 에서발굴되었고연대는 350-300만년정도로치아의에나멜이두꺼운특징이있고신체크기는아나멘시스와라미두스보다작다. 43) Leakey, M.G., Feibel, C.S., McDougall, I., Ward, C., Walker,A.C., 1995, New four-million-year-old hominid species from Kanapoi and Allia Bay, Kenya, Nature 376, pp.565~571. 44) 투르가나 (Turkana) 북부케냐 (Kenya) 의로메퀴 (Lomekwi) 에서발굴되었고연대는 350-300만년정도로추정된다. 45) David.S.Strait, Frederick E. Grine., 2004, op.cit., p.402, p.439. Tim D. White, Gen Suwa & Berhane Asfaw., 1994, op.cit. 46) David.S.Strait, Frederick E. Grine., 2004, op.cit., p.404, p.439. Leakey, M.G., et al., 2001, New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages.

최근의인류진화가계도연구 157 푸스플라티오푸스가같은시기에살았다면 400만년전의인류진화가계도는훨씬더복잡해질것이다 47)48). 오. 아프리카누스는오. 로보스투스계열의주요한특징을지니고있으므로오. 로보스투스의단일조상이다. 오. 이티오피쿠스는원시적인특징을오. 아파렌시스와많이나누어지니고있으며, 동아프리카에서진화한오. 보이세이의조상으로인식된다. 그리고오. 아프리카누스는진화상아무런역할도하지못했으며, 오. 보이세이와오. 로보스투스는오. 이티오피쿠스로부터진화했다고주장하는학자도일부있다 49). 오. 갈리 (Australopithecus garhi) 50)51) 는 250만년전으로연대측정되어, 호모와오스트랄로피테쿠스속을연결하는징검다리역할을하는것으로믿어졌으나, 최근연구에서호모속과는전혀상관이없다는것이드러났다. 인류속의경우해결해야할문제가여러가지있는데, 첫째, 오. 아파렌시스와가장이른시기의호모사이의 (2-300 만년전사이 ) 중간단계의화석이거의없는점이다. 둘째, 남아프리카의스테르크폰테인에서출토된오. 아프리카누스와같은시기에살았던화석을아직까지알려지지않은호모종으로주장하고있기때문에문제가생긴다 52). 셋째, 손쓴사람의진화자리에관한것이다. 전통적인가설은올두바이골짝에서출토된손쓴사람이곧선사람으로이어졌다는것인데, 현재는이들이현생인류로의진화에큰역할을하지못했다는주장이점차설득력을얻어가고있다. 호모루돌펜시스가손쓴사람을대신하여호모에르가스터로진화했다는주장이더많이받아들여지고있다. 호모에르가스터가곧선사람과호모하이델베르겐시스 53) 의공통조상이라는주장과호모에르가스터는곧선사람으로진화했고, 곧선사람이호모하이델베르겐시스로이어졌다고보는주장도있다. 호모하이델베르겐시스중이른시기인것을호모엔티세서 (70-80 만년 ) 로구분하고있다. 이가계도에서는호모에르가스터를곧선사람과호모하이델베르겐시스의공통조상으로보는전자의가설을 Nature 410, pp.433~440. 47) 인류에속하는종이매우다양했으며, 상당수가멸종했다고생각해야할것이다. 이것은현재발굴되는화석을보아도알수있다. 다른포유류의계통수에는도중에끊어지는잔가지가아주많다. 이것은진화도중에멸종이많았음을의미하는것이다. 따라서 350만년전호미니드에속한종이하나나둘이었다는것은타당치않는듯하다. 48) 이종들이동시대에존재했었다는주장이설득력을얻고있다. 49) 박선주, 1999, 앞의책, 203쪽. 50) 이티오피아아파의미들아와시, 보우리에서 1997년발굴되었고, 연대는 250만년전으로추정되었다 (Asfaw, B. et al., 1999). 51) David.S.Strait, Frederick E. Grine., 2004, op.cit. 52) 박선주, 1999, 앞의책, 204~205쪽. 53) 옛슬기사람 (Archaic Homo sapiens), 발달한곧선사람 (Developed Homo erectus), 이른슬기사람 (Early Homo sapiens) 을대신한다.

158 先史와古代 (22) 적용했다. 한편네안데르탈사람은슬기사람에게유전인자를전하지못했다는주장이더지지를받아, 호모사피엔스의아종이아닌단일종으로취급되고있다. 따라서슬기사람과네안데르탈사람은모두호모하이델베르겐시스로부터진화해왔다고추정되며, 호모하이델베르겐시스는해부학상슬기사람과네안데르탈사람의공통조상이된다 54)55)56). 크로마뇽사람으로알려진최초의슬기사람은약 3만년전에유럽에서살았고, 한때학자들은가장이른시기의슬기사람은약 4만년전에나타났다고믿었다. 그러나최근에남아프리카클라시에즈리버마우스에서슬기사람화석과유물이출토되었고, 중동아시아카프체유적과미토콘드리아핵산연구는슬기사람의조상이남아프리카에서 20만년전즈음에나타난것으로설명하고있다. 슬기사람이 10만년전즈음중동지역에도착, 4만~3 만년전에유럽과아시아로퍼져나간것으로추정된다. 프로레시안사람은아직명백한증거는없지만, 해부학적인특징과드마니시화석발견으로곧선사람에서분화되어나왔을것이라는주장과슬기사람의아종일수있다는주장이있다. 호모사피엔스이달투는슬기사람의고아종으로호모의단일지역기원설을한번더뒷받침하고있다. Ⅲ. 맺음말 인류진화가계도연구를위해서는유적에서출토된호미니드화석과진화생물학적, 지질학적이론을밑바탕으로자연과학, 생명과학그리고사회과학을총망라하는종합적인연구방법이동원된다. 특히, 과거에살았던호미니드의해부학적특징을찾아내고, 그들이사용했던연모를찾아행위를재구성함으로써, 그들의진화자리를매기게되기때문에, 인류진화가계도연구를인류학에있어가장정점에해당하는것이라보아도무방할것이다. 최근들어인류진화가계도연구에큰보탬이될만한인류화석이많이발굴되어인류의기원에대한문제연구가더욱활발해졌다. 1990년대초까지인류과는오스트랄로피테쿠스속 ( 파란스로푸스속포함 ) 과함께호모속의두가지였으며, 오스트랄로피테쿠스아파렌시스 (330~370만년전) 와오스트랄로피테쿠스아나멘 54) 박선주, 1999, 앞의책, 205쪽. 55) Arsuaga, J.L., et al.,1997, Sima de los Huesos(Sierra de Atpquerca, Spain). Journal of Human Evolution 33, pp.107~127. 56) Bermudez de Castro, J.M., et al.,1997, A Homid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain : Possible Ancestorto Neanderthals and Modern Humans. Science 276, pp.1392~1395.

최근의인류진화가계도연구 159 시스 (430만년전) 가가장이른시기호미니드로알려졌었다. 최근새로운화석인아르디피테쿠스속 (440만년전) 이보태어졌고, 2002년에아프리카의챠드공화국에서출토된, 700만년전으로추정되는사할렌스로푸스가새로운속으로추가되었다. 또, 손쓴사람에관한쿠비포라, 케냐바링고, 말라위의우라하, 이티오피아하다와오모에서출토된큰화석을호모루돌펜시스 (Homo rudolfensis) 로재분류해야한다는주장이제기되었으며 57), 우드에의하면 200만년전에살았던호모루돌펜시스로분류된호미니드가 180만년전의호모에르가스터로진화해갔다고했다. 그리고이호미니드는 100만년전의아시아곧선사람과 50-60만년전의호모하이델베르겐시스로진화해갔고, 호모하이델베르겐시스가현생인류인슬기사람의조상으로진화했으며, 곧선사람은현생인류와는무관하다고설명한다. 하이델베르겐시스중이른시기 (70~80만년전) 의화석은호모안티세서 (Homo antecessor) 로분류되고있다 58). 곧선사람의정의는주로아시아출토화석을바탕으로설명되고있다. 아프리카출토화석중쿠비포라에서출토된화석은호모에르가스터로재분류되었고 59), 복수종가설이타당하다는주장도있다. 그리고곧선사람또는호모에르가스터에이어옛슬기사람으로알려진호미니드화석이아프리카와유럽, 그리고아시아에서출토되었다. 지금까지오스트랄로피테사인스로부터슬기사람까지출토된화석과진화관계를간략히살펴보았는데인류의기원과진화과정중해결해야할과제가많이있다. 첫번째, 슬기사람의기원에관한설 : 슬기사람의기원에대한것은단일지역기원설과다지역기원설의두가지가설이있었는데, 단일지역기원설을지지하는화석자료 ( 호모사피엔스이달투같은 ) 가출토되었으며, 미토콘드리아유전자연구결과역시, 이가설을뒷받침하는역할을하게되었다. 그러나아직해결해야할문제가남아있다. 그리고최근발굴된 3만8천~1만8천년전의프로레시안사람의발견은현대인 (modern human) 의기원에대한논쟁을불러일으키고있다. 두번째, 인류가언제아프리카대륙을떠나다른지역으로이동했는가에대한것 : 지금까지의연구에서약 100만년전을전후로아프리카를떠난것으로설명하고있었다. 그러나최근그루지야의드마니시와인도네시아에서출토된화석의연대는학계에서통용되던시기보다훨씬이전 (180만년전) 에인류가아프리카를떠났으며, 곧선사람이아닌다른종이아프리카를떠났을가능성을제시하고있다. 세번째, 호모의시작에대한것 : 인류의진화과정중호모의시작은단일종가설로설명 57) 박선주, 1997, 인류진화가계도 : 최근의연구성과 중원문화논총 1집, 충북대학교중원문화연구소, 93~116쪽. 58) Arsuaga,J.L., et al.,1997. op.cit., pp.107~127. Bermudez de Castro,J.M., et al.,1997, op.cit., pp.1392~1395. 59) 위의글, pp.109~112.

160 先史와古代 (22) 되어왔으나아프리카에서발견되는새로운화석에의하면호모의시작은복수종가설이더타당한것으로밝혀지고있다. 네번째, 인류의기원시기인마이오세와플라이오세를연결해주는화석의발견 : 최근에보고된사할렌스로푸스차덴시스는사람과유인원이분화한고리를찾는데좋은실마리로써역할을하는, 즉잃어버린고리 (missing link) 를연결해주는화석으로 (700만년전), 인류의기원을밝혀줄수있다는점에서그중요성이평가되고있다. 현재의과학은배아줄기세포의추출과그이용검증에까지도달했다. 이러한눈부신과학성장과더불어앞으로더욱많은화석의발견과연구가있어야하겠지만, 최근 10여년동안인류진화가계도에자리매김하는화석수가배로늘었고, 미토콘드리아유전자연구등의자연과학적인방법의적용으로인류의기원과진화에훨씬더가까이다가간것은분명하다. 주제어 (Key words) : 인류진화가계도, 사할렌스로푸스차덴시스, 호모사피엔스이달투, 프로레시안사람, 드마니시사람, 단일지역기원설, 다지역기원설, 호미닌 Human Phylogeny, Sahelanthropus tchadensis, Homo sapiens idaltu, Floresian man, Dmanisi man, Replacement model, Multiregional evolution model, Hominin

최근의인류진화가계도연구 161 Current Trends on the Study of Human Phylogeny Im, Na-hyok In recent years, many human fossils are found that will help the human evolution research. The paleoanthropological studies of the fossils test various hypotheses and help make a hypothesis in determining from which modern humans originate and in what way the modern humans have evolved. According to the classical views up until the early 1990s, human evolution starts from Australopithecus and evolves to Homo Habilis, Homo Erectus, Archaic Homo Sapiens, and finally to Homo Sapiens. In Africa and Georgia, however, the list of such fossils has grown considerably in recent years so as to establish a new theory on human origins and how and when the genus Homo migrates from the continent of Africa. The discovery of Sahelanthropus tchadensis (aka Toumai) that is known to date back 7 million years ago becomes a good clue to find a link to the split between human beings and apes. It is highly regarded as a fossil to find out the origin of mankind. The fossil unearthed at Dmanisi, Georgia is dated to about 1.8 million years old. It tells that the first group of humans left Africa much earlier than 1 million ago that is the commonly accepted period in the academic world. Moreover, the beginning of Homo in the human evolution is explained as the single species hypothesis, but the new fossils discovered in Africa make the multiple species hypothesis be accepted more reasonably. The finding of Homo floresiensis (so called Hobbit) dated from about 38,000 years ago until at least 18,000 years ago rekindled the overall debate on the origin of modern humans. Based on the human fossil remains and the suggested hypotheses of human evolution, this study examines the current trends on the study of human phylogeny. It also explains how the human phylogeny is made and introduces various hypotheses to know the meaning of the human phylogeny.