The Sea Journal of the Korean Society of Oceanography Vol. 13, No. 1, pp. 27 41, February 2008 [Note] 봄철제주해협과동중국해북부해역에서식물플랑크톤의광합성색소분석을이용한군집분포특성과 dinoflagellate 적조 박미옥 *,1 강성원 1 이충일 2 최태섭 3 François Lantoine 4 1 부경대학교해양학과 2 부경대학교해양산업개발연구소, 3 네오엔비즈 4 UPMC Univ Paris 06 Structure of the Phytoplanktonic communities in Jeju Strait and Northern East China Sea and Dinoflagellate Blooms in Spring 2004: Analysis of Photosynthetic Pigments MI OK PARK*,1 SUNG WON KANG 1, CHUNG IL LEE 2, TAE SEOB CHOI 3, AND FRANÇOIS LANTOINE 4 *1 Department of Oceanography, Pukyong National University, Busan 608-737, Korea 2 Research Center for Ocean Industrial and Development, Pukyong National University, Busan 608-737, Korea 3 Neo Environmental Business Co. Institute of Environmental Protection and Safety, Seoul 153-783, Korea 4 UPMC Univ Paris 06, UMR 7621, LOBB, Observatoire Oceanologique, F-66651-Banyuls-sur-mer, France 2004 년봄철제주해협과동중국해북부해역에서식물플랑크톤의군집분포특성과해양환경요인의관계를파악하기위해, 해양관측과함께 HPLC 를이용한식물플랑크톤군집조성과 flow cytometry 를이용한초미소플랑크톤의조성과풍도를조사하였다. 제주해협의수온염분관측결과, 제주도북부연안에서쪽에서동진하는고온고염대마난류수와제주해협의표층중앙부에저염의중국대륙연안수, 그리고남해안연안에황해저층냉수의존재를확인하였다. 제주도연안에서북쪽으로약 20 km 떨어진해역의표층에 15 km 너비의저염수 (<33 psu) 가 20 m 수심까지분포하였고, 남북방향으로고온고염수가저온저염수와전선을이루고있었다. 동중국해북부해역에서도중국대륙연안수의영향을받은저염수가수심 20 m 표층에존재하였고, 저층에는약 33.5 psu 이상의고염의해수가분포하고있었다. Chl a 는 0.06~3.07 µg/l 로, 중국대륙연안수의영향을받은저염수괴가분포한해역에서매우높아봄철증식이있었음을알수있었고, Chl a 최대층은수심 25 m 부근의수온약층또는하부에존재하였다. 식물플랑크톤군집의우점분류군은 dinoflagellate, diatom 과 prymnesiophyte, 소수분류군은 chlorophyte, chrysophyte, cryptophyte, prasinophyte 와 cyanophyte 로다양하게이루어져있었다. 제주해협과동중국해북부해역의저염한 (<33 psu) 표층수에 cyanophyte (Zea) 와 prymnesiophyte (Hex-fuco)+chrysophyte (But-fuco) 가분포하고, 그아래수심 30 m 까지전선역에서 dinoflagellate 의지시색소인 peridinin 이최고 1.0 µg/l 이상의농도로 Chl a 최대층에서검출되어, 전체식물플랑크톤의생물량을결정하는주요종임을확인하였다. 이로써제주해협및동중국해북부해역에서 2004 년 5 월에 dinoflagellate 에의한적조의발생이확인되었다. 초미소플랑크톤중 Synechococcus 와 picoeukaryote 의풍도는각각 0.2~9.5 10 4 cells/ml 와 0.43~4.3 10 4 cells/ml 로매우높게측정되었으며, Prochlorococcus 는검출되지않아조사해역이쿠로시오해류의영향권에서벗어나있음을알수있었다. 제주해협에서 picoeukaryote 의풍도는쿠로시오해수에비해약 5~10 배이상높았고, Chl b (Pras+Viola) 뿐아니라수온, 염분과높은양의상관관계를보여 picoeukaryote 의대부분이 prasinophyte 로이루어졌고, 고온고염수의기원을가진것을알수있었다. 전체 Chl a 농도는수온과염분모두강한음의상관성을보여, 제주해협및동중국해북부해역의일차생산과식물플랑크톤의생물량은대부분중국대륙연안수에의한영양염공급에크게의존하고있다고판단된다. Distribution characteristics of phytoplankton community were investigated by HPLC and flow cytometry in Jeju Strait and the Northern East China Sea (NECS) in May 2004, in order to understand the relationship between physical environmental factors and distribution pattern of phytoplankton communities. Based on temperature and salinity data, three distinct water masses were identified; warm and saline Tsushima Warm Current (TWC), which is flowing from northwest of Jeju Island, warm and low saline water at the center of Jeju Strait, which is originated from China Coastal Water (CCW) and relatively cold and high saline water originated from *Corresponding author: knowlski@gmail.com 27
28 박미옥 강성원 이충일 최태섭 Francois Lantoine Yellow Sea at the bottom of the Jeju Strait. At Jeju Strait, less saline water (<33 psu) of 15 km width occupied surface layer up to 20 m which located at 20 km offshore and strong thermal front between warm and saline water and cold and less saline water was found in the middle of the Jeju Strait. Vertical transect of temperature and salinity at the NECS also showed that low saline (<33 psu) water occupied the upper 20 m layer and cold and saline water was present at the eastern part. Chl a was measured as 0.06~3.07 µg/l. Spring bloom of phytoplankton was recognized by the high concentrations of Chl a at the low saline water masses influenced by the CCW and subsurface chlorophyll maximum layer appeared between 20~30 m depth, which was at thermocline depth or below. Abundances of Synechococcus and picoeukaryote were 0.2~9.5 10 4 cells/ml and 0.43~4.3 10 4 cells/ml, respectively. Dinoflagellate, diatom and prymnesiophyte were major groups and minor groups were chlorophyte + prasinophyte, chrysophyte, cryptophyte and cyanophyte. Especially high abundance of dinoflagellate was identified by high concentration (>1 µg/l) of peridinin at the bottom of the thermocline, which showed an outbreak of red tide by high density of dinoflagellates. Abundances of picoeukaryote in Jeju Strait were about 5~10 times higher than abundance measured in Kuroshio water and showed a good correlation with Chl b (Pras+Viola), which implies the most of population of picoeukaryote was composed of prasinophytes. Prochlorococcus was not detected at all, which suggests that Kuroshio Current did not directly influenced on the study area. Based on the strong negative correlations between biomass of phytoplankton (Chl a) and temperature + salinity, the primary production and biomass of phytoplankton in the study area were controlled by the nutrients supply from CCW. Keywords: Abundance, China Coastal Water (CCW), Chl a, Diatom, Dinoflagellate, East China Sea, Flow cytometry, HPLC, Phytoplankton community, Picoplankton, Prymnesiophyte, Synechococcus, Tsushima Warm Current (TWC) 서론 동중국해는면적의약 70% 가넓은대륙붕으로구성되어있고, 쿠로시오해류와대만난류, 중국대륙연안수와같이다양한수괴가혼합되는해역이다. 특히동중국해북부해역인제주도인근에는대마난류의계절변동으로혼합의정도가달라지며, 여기에담수유출량변화로인한중국대륙연안수의변동까지합쳐져복잡한혼합양상을만들어내기때문에수괴의본래특성이가리워져기원을찾기가힘든해역이다. 동중국해는생산성이높은어장으로서경제적중요성이큰곳일뿐아니라, 최근기후변화에따른이산화탄소의 sink로서중요성도조사되고있는곳이다. 최근동중국해대륙붕해역에서중국의산업화와삼협댐 (Three Gorge Dam) 건설등으로인한부영양화와양자강유출수의유입량변화등환경변화가가속화되고있어해양환경변화에따른자원변동이나일차생산성변화처럼생태계변화에많은연구가집중되고있다. Lu et al.(2002) 는양자강하구부근해역에서 2002년과 2003년에걸쳐극심한적조가광범위하게확산되어경제적피해가클뿐아니라, 적조발생빈도가계속증가하고있다고보고한바있다. 이외에도 2001~2003년기간동안남해및동중국해의하계환경평가를실시한이등 (2005) 은대부분조사정점에서수질 COD III 급을초과하였을뿐아니라영양염도적조발생가능농도를초과했으며, 중국대륙에기원하는수괴의확장이클수록생물생산이높았다고판단했다. 동중국해에대한연구는 WOCE (World Ocean Circulation Experiment) 의일환으로쿠로시오해류에대해국제공동연구가집중적으로이루어졌으며, 대만의동북부해역을중심으로한동중국해남부해역에서는 Chen et al.(2000) 에의한식물플랑크톤의일차생산력과군집구조에대한연구결과가보고된바있다. 동중 국해북부해역은 PN line을중심으로최근까지일본해양학자들의정기적인조사자료가축적되어있다. 또한, Vaulot and Ning (1988) 에의해처음으로동중국해의초미소플랑크톤에대한연구가이루어진이후, 동중국해해역의전체일차생산에대한초미소플랑크톤의기여도가 50% 이상차지한다는조사결과에의해초미소플랑크톤의중요성이부각되었다. 그리고여러연구자들의조사결과, 2003년삼협댐건설이후, 동중국해의식물플랑크톤의종조성이변화하고있다고보고하였다 (Gong et al., 2006; Jiao et al., 2007). 그러나이러한조사자료는주로현미경관찰이가능한 diatom과 dinoflagellate에집중된자료들이며, 전체적인식물플랑크톤의군집조사에대한자료는최근 Furuya et al.(2003) 과노등 (2005) 에의한자료를제외하고는매우부족한상태이다. 더불어, 배타적경제수역 (EEZ) 의발효이후해양조사자체가각국의해역으로한정되어연구조사에많은어려움이따르고있다. 따라서, 한중일인접국가의어업협정의체결로생물자원에대한효과적인관리와해양환경의관리가종합적이고체계적인연구가요구되고있다 ( 이등, 2005). 최근까지이어도기지의정점조사와수산과학원의제주도남부의동중국해북부해역에한정된정기적인조사를제외하고, 국내에서동중국해해양의물리적환경요인과일차생산자의변동요인을종합적으로조사한연구가매우부족한상태이다. 그간축적된동중국해해황에관한국내자료를활용하여, 향후국제공동조사를통한동중국해식물플랑크톤의군집구조의변동성및최근발생빈도가높아지고있는 dinoflagellate 적조에대한연구가이루어져야할필요성이높아지고있다. 이러한연구결과를활용해, 남해안을중심으로빈번히발생하고있는우리나라연안역의적조와의관련성을고찰할필요성이증가하고있다. 본연구는 2004년 5월제주해협의횡단면과동중국해북부해역
봄철제주해협과동중국해북부해역에서식물플랑크톤의광합성색소분석을이용한군집분포특성과 dinoflagellate 적조 29 의북위 31 도횡단정선을이용하여, 해양환경조사와식물플랑크 톤광합성색소의 High Performance Liquid Chromatography (HPLC) 분석을통해식물플랑크톤의군집특성을파악하고, 초 미소식물플랑크톤의풍도를 flow cytometry 를이용해계수하 여, 해수환경요인과식물플랑크톤의분포특성에대한관계를 고찰하였다. 조사기간중제주해협과동중국해북부해역일대 에서관찰한고밀도 dinoflagellate 적조의분포범위와주요한 조절요인을파악하기위해해양환경자료와의관계에대해고 찰하였다. 재료및방법 현장관측제주해협과동중국해북부해역의해양환경특성과식물플랑크 톤의군집조성을파악하고자, 2004 년 5 월 16 일 ~18 일동안 3 일 간에걸쳐 R/V 탐양호를이용하여, 현장관측및시료채취를실 시하였다. 연구해역은제주해협의 5 개정점과동중국해북부해 역의동서방향으로 3 개정점에서 CTD (SBE 911) 를이용하여, 수심별수온과염분을 1 m 간격으로연속측정하여분석하였 다 (Fig. 1). 시료채취및 HPLC 광합성색소분석식물플랑크톤의군집구조를파악하기위해, 탐양호에장착된 SBE 911 의 Rosette sampling system 을이용하여표준수심 (10 m, 20 m, 30 m, 50 m, 75 m, 100 m) 과 subsurface chlorophyll a maximum (SCM) 층에서 3 L 의해수를채수하였다. 채수한해수시료는현장 에서여과하여, 여과지를액체질소통에넣어냉동보관하여실험 실로운반후 HPLC (Waters 2690) 를이용해광합성색소를정량 분석하였다. 이를바탕으로해역의식물플랑크톤의주요분류군 및조성을지시색소를이용하여정성적으로 class 수준에서파악 하고, 식물플랑크톤의생물량은 Chl a 를이용하였다 (Park and Park, 1997). 분석의정확성을기하기위해, 한국해양미세조류은행 (KMCC) 으로부터단종배양된 5 종의식물플랑크톤을분양받아농축, 추 출하여분석시해수시료의식물플랑크톤광합성색소의용출 시간과비교하였다. 식물플랑크톤의 biomarker 인광합성색소의 명칭에대한약어 (Table 1) 는 SCOR 의규정에따랐다 (Jeffrey, 1997). 그리고식물플랑크톤의광합성색소들간의관계뿐아니라물리학적환경과상관관계를파악하기위해 minitab (version 14) 프로그램을이용하여 Principal Components Analysis (PCA) Test 를실시하였다. 연구해역의표층수온분포양상은 Advanced Very High Resolution Radiometer (AVHRR) 의위성자료를참 고하였다 (Fig. 2). Flow cytometry 분석초미소플랑크톤의계수를위해, 2 ml 해수를 cryogenic tube 에 채취하고최종농도가 2% formaldehyde 되도록고정하였다. 시료 는분석전까지액체질소통에보관하였으며, 실험실로운반하여 Becton Dickinson FACScan Flow Cytometer 로분석하였다. 각수 심별로총시료와초미소플랑크톤을위한 2 개의시료가채취되었 고, 초미소플랑크톤은 2 µm polycarbonate membrane 여과지로여 과후실험하였다. 초미소플랑크톤은 red fluorescence (Chl a) 를이 용해구분하였고, lights scattering 을이용해 Synechococcus, Prochlorococcus 와 picoeukaryote 을크기별로구분하였다. 그리고 cyanophyte 에풍부한보조색소인 phycoerythrin 의 orange fluorescence 특성을이용해 Synechococcus 와 Prochlorococcus 를구분하여계수 하였다. Fig. 1. Map showing sampling stations at Jeju Strait and the Northern East China Sea (May 16 th -18 th, 2004).
30 박미옥 강성원 이충일 최태섭 Francois Lantoine Table 1. List of photosynthetic pigment standards and their abbreviations. Standard pigments 해양환경 결 SCOR abbreviations 위성자료로본표층수온분포는 (Fig. 2) 제주도남동해역주변 에 17 ºC 이상의비교적고온의쿠로시오해류를기원으로하는 대마난류수가분포하고, 제주도북서쪽으로 15 ºC 이상해수가제 주서쪽에서제주도를감싸고동쪽으로빠져나가한국남해안으 로유입되고있는것을알수있었다. 해양관측 CTD 자료를이용 한해수의수온과염분의연직단면분포도 (Fig. 3) 에서제주해협의 CS line 의표층수온은 13~16 ºC 범위였으며, 제주도연안 (16 ºC) 에서남해안 (13.5 ºC) 으로갈수록감소하였다. 저층에서도제주도 연안에분포한 15 ºC 이상의따뜻한해수가남해안으로접근할수 과 Class of phytoplankton Chlorophyll a Chl a - Chlorophyll b Chl b Chlorophyte Chlorophyll c 1+c 2 Chl c 1+c 2 - Divinyl Chlorophyll a DV-Chl a Prochlorophyte Alloxanthin Allo Cryptophyte 19'-Butanoyloxyfucoxanthin But-fuco Chrysophyte 19'-Hexanoyloxyfucoxanthin Hex-fuco Prymnesiophyte Fucoxanthin Fuco Bacillariophyte Peridinin Perid Dinophyte Prasinoxanthin Pras Prasinophyte Violaxanthin Viola - Zeaxanthin Zea Cyanophyte Diadinoxanthin Diadino - Diatoxanthin Diato - Beta-carotene Beta-caro - Fig. 2. Satellite image of the distribution pattern of SST (Surface Sea Temperature, o C) in May 2004 (AVHRR, monthly composite image). 록차가워졌고, 정점 CS4 의 30 m 아래에는약 12 ºC 의차가운해 수가존재하였다. 제주해협과동중국해북부해역의정점별수온과 염분수직분포곡선을 Fig. 4 에나타내었다. 제주해협의중앙에위 치한정점 CS3 에서표층염분이가장낮을뿐아니라, 따뜻한해수와저염표층수가만나는경계역이관찰되었다. 수심에따른수 온, 염분변화도가장크게 (ΔT=2 ºC, ΔS 1.5 psu) 나타났고, 수심 18 m, 20 m 그리고 30 m 에서수온역전현상이나타나는등, 표층 30 m 수심까지복잡한연직구조를보였다. 수평적으로해협의중 앙에위치한정점 CS3 에고온고염의대마난류기원의해수와저 온저염한중국대륙기원의해수가서로맞닿아경계하고있는전 선임을알수있었다. 정점 CS3 와 CS4 를중심으로한저염수는 수심 10~20 m 이내의표층에분포하며, 제주연안과남해안의상 대적으로고염한해수 (33.5~34.0 psu) 와구별되었다. 저층에서는 제주북부해안에서고염한 (>34 psu) 해수가표층에서바닥까지존 재하고, 남해안으로갈수록점차감소하여약 33.5 psu 이상의염 분을보였다. 제주도연안에위치한고온고염한해수는남쪽에서 고온고염한쿠로시오해수에기원을둔해수가대마난류및중 국대륙연안수와혼합한결과로보이며, 남해안쪽의저온저염한 고밀도의해수는황해냉수괴의영향을받은남해안연안수로추 정된다. 제주해협의중앙부에표층 20 m 이내에분포하는저염수 는약 10 km 의폭으로주변해수와구분되는낮은밀도의수괴로중국대륙연안수의영향을받은해수로보인다. 수직적으로제주도 쪽에서약 10 m 로시작하여서서히깊어져수심 30 m 까지강한 염분약층이존재하였다. 남해안쪽의수심 30 m 아래저층에서는 수온전선이형성되어있었다. 동중국해북부해역의 Z line 에서는표층 20 m 까지수온 14 ºC 이상의따뜻한해수가분포하고, 수심이깊어질수록수온이감소 하여약 11 ºC 이하의수괴가바닥에분포하였다 (Fig. 3). 염분분 포는표층수심 20 m 까지 33 psu 이하의저염수가존재하고, 저 층에는약 33.5 psu 이상의대마난류수로보이는고염수괴가관 찰되었다. 정점 Z4 의수심 20 m 와정점 Z3 의표층에 32 psu 이 하의상대적으로저염한표층수는고염한저층수와뚜렷한경계 역을보이고있었다. 염분과수온의수직분포양상과범위로보아, 이해역수괴의물리적특성은전형적인대마난류의염분보다상 대적으로낮았고 (<34 psu), 수심 30 m 이내의저염한표층수는중 국대륙연안수의영향을받은것으로보인다. 제주해협과마찬가지 로정점 Z4 와 Z5 의수심 15 m 와 20 m 에서수온역전현상이보 였고 (Fig. 4), 수심 30 m 아래의비교적균일한수온과염분변화 에비해표층수의연직구조는복잡하게나타났다. 특히정점 Z4 의경우, 수심 20 m 에최저염분층뿐아니라수심증가에따라계 속수온이감소하고염분이증가하는특성을보여, 서로다른특 성을가진해수가혼합되고있는것으로보인다. 표층수의염분 분포는대체로중국연안쪽으로갈수록낮고, 저층에서는약 33.5~33.7 psu 의균일한해수가나타나는특징을보였다. 수직농 도분포곡선으로보아, 동중국해북부해역에서는동쪽으로고염한 수괴가서쪽으로저염한수괴가표층에서수심 30 m 까지관입되 는양상을관찰할수있었다. 생물량 (Chl a) HPLC 로분석한제주해협과동중국해북부해역의 Chl a 농도는
봄철제주해협과동중국해북부해역에서식물플랑크톤의광합성색소분석을이용한군집분포특성과 dinoflagellate 적조 31 Fig. 3. Vertical distribution of temperature ( o C) and salinity (psu) at CS and Z line. 0.06~3.08 µg/l로비교적높은편으로, 조사해역에봄철증식이있었음을보여주었다. 특히두해역모두정선의중앙에서매우높게나타났고뚜렷한정점별농도차이가존재했다 (Fig. 5). 제주해협에서는보길도로부터정점 CS3까지저염수가분포한해역에상대적으로높은생물량이수심 30 m까지분포하였다. 최고농도가측정된수심은정점 CS4의 20 m로저염수가주변의고염수와만나는전선역에위치하였다. 제주해협에서는남해안보길도쪽의정점인정점 CS5에서가장낮고 (0.27 µg/l), 제주북부연안의정점 CS1에서는 0.55 µg/l로남해안보다는높은생물량을보였다. 전선역인중앙에위치한정점 CS3과 CS4에서측정된 Chl a 농도는약 0.93~2.75 µg/l으로가장높은생물량을보였다. 동중국해북부해역의 Z line에서측정된생물량은제주해협과유사한수준이나상대적으로높은편이었다. 최고농도는약 3.08 µg/l로, 정점 Z4의수심 30 m에서측정되었고, 정선의양쪽정점에서상대적으로낮았다. 그러나, 정점 Z3과정점 Z5의수심 20~30 m 에서각각 1.57 µg/l, 1.73 µg/l로고르게높게측정되어, 대체로저염수가분포하는수심아래에서 Chl a는높은농도로분포하고있었다. 저온저염한중국대륙연안수가서쪽의중국연안역에서동쪽으로접근하고동중국해남부해역에서동북방향으로진행하 는쿠로시오해류의지류인대마난류의영향을받은고염수와만 나서정점 Z4 의수심약 30 m 에서전선이관찰되었고, 이곳에 최고생물량이수온약층하부에나타났다. 형광세기로본현장관 측시최고 Chl a 수심은약 25m 에서발견되었다. 즉, 연구해역 의식물플랑크톤의생물량은대체로아표층의전선역이놓인수심 20~30 m 수심에집중되어있고, 50 m 이심에서 Chl a 농도가 급격히감소하여 0.05 µg/l 이하로균일하고낮았다. 상대적으로 고온고염의해수가분포한대마난류가지나가는해역인동중국 해북부해역의동쪽이나제주도북부연안의 Chl a 농도는 0.3 µg/l 이하로낮은편이었다. 같은시기에조사한쿠로시오해수가지나 가는동중국해의중앙해역에위치한 PN line 에서의 Chl a 의농도 는약 0.3 µg/l 이하였고 ( 강, 2007), 대륙붕에위치한제주해협과 동중국해북부해역에서 Chl a 의농도는이에비해최고 10 배정 도높게측정되었다. 식물플랑크톤군집조성과분포제주해협과동중국해북부해역에서 2004 년 5 월에조사된식물 플랑크톤의조성은총 8 개의그룹으로다양하게나타났고, 주요 분류군은 dinoflagellate (Perid), prymnesiophyte (Hex-fuco), diatom
32 박미옥 강성원 이충일 최태섭 Francois Lantoine Fig. 4. Vertical profiles of temperature ( o C) and salinity (psu) at CS and Z lines. (Fuco) 이고, 소수분류군으로 prasinophyte (Pras), chlorophyte (Chl b), cyanophyte (Zea), chrysophyte (But-fuco), cryptophyte (Allo) 가존재하였다 (Fig. 5, Fig. 6). 이중, 특히 dinoflagellate 는전체 Chl a 농도의 30% 에달하는 Perid 을포함하고있어서, 갈색의해수색 깔로관찰된바와같이연구해역인제주해협과동중국해북부해 역에서 dinoflagellate의증식이 2004년 5월에일어났음을알수있었다. 제주해협의정점 CS3와 CS4에서수심 20 m를중심으로 Perid 농도 (0.21~1.01 µg/l) 가주변정점에비해약 10~100배정도높은패치가존재하였다 (Fig. 5 - Group I). 동중국해북부해역의 Z line에서는 (Fig. 6) 세정점모두에서수심 30 m에약 0.54~1.03
봄철제주해협과동중국해북부해역에서식물플랑크톤의광합성색소분석을이용한군집분포특성과 dinoflagellate 적조 33 Fig. 5. Distribution of major photosynthetic pigments (ng/l) of CS line in May, 2004. µg/l 정도의 Perid이검출되었으나, 표층수심 10 m 에서는상대적으로낮은 0.02 µg/l 이하로관찰되었다. 제주해협은저염수가분포한정점에서만높은 Perid 농도를보였고, 남해안가까운곳에서는 0.01 µg/l 이하로낮았다. 반면동중국해북부해역의 Z line에서는전정점에서높은농도를보였고, 상대적으로제주해협보다동중국해북부해역의 Perid 농도가높았다. Prymnesiophyte의지시색소인 Hex-fuco와 diatom의지시색소인 Fuco는 Perid 다음으로중요한광합성색소로존재하였다 (Fig. 5 - Group II). 그러나분포양상은두그룹간에뚜렷한차이를보인다. Hex-fuco (prymnesiophyte) 는양쪽해역에서모두저염수가분포하는표층 30 m 이내에가장높은농도로 (0.05~0.39 µg/l) 분포하였고, 상대적으로고염한해수가존재하는 Z line의동쪽에위치한정점 Z5와제주해협의정선의남북양쪽정점 CS1과정점 CS5에서급격히낮은농도로 (0.0002~0.002 µg/l) 감소하였다. Hex-fuco의최고농도는동중국해북부해역에서, 32 psu 이하의저염수가관찰된정점 Z4의수심 30 m에서 0.39 µg/l로나타나, 제주해협에서관측된최고농도 (0.05 µg/l) 보다약 8배정도높은값을보였다. 동중국해북부해역의 Hex-fuco의농도는비슷한시기에쿠로시오해수에서 ( 강, 2007) 측정된값보다약 6배정도높 았으며, 이는이해역이대륙으로부터공급받는연안수의영향이 큰곳임을말해주었다. 상대적으로제주해협의 Hex-fuco 의농도 는쿠로시오해수와유사한수준이었다. Fuco 의농도는 Hex-fuco 에비해상대적으로낮았으나 (0.02~0.08 µg/l), Hex-fuco 와마찬가지로제주해협에비해동중국해북부해 역에서높은농도로분포하였다. 제주해협에서는주로남해안에 인접한정점인정점 CS4 와 CS5 에서상대적으로높은편이었고, 농도는동중국해북부해역에서측정된 0.06~0.08 µg/l 와유사한 수준이었다. 고온고염한해수가관찰된제주도연안의정점 CS1 과정점 CS2 에서는약 0.03 µg/l 정도의낮은농도를보였다. 동 중국해북부해역에서도대륙기원의연안수가분포한중국대륙이 가까운해역에서높은 Fuco 의농도가측정되었다. Hex-fuco 의분포는연안가까운쪽보다, 저염한해수의분포양 상과유사하게분포한반면, Fuco 의경우제주해협에서는남해안 연안에서높고점차제주도쪽으로갈수록낮아지고, 동중국해북 부해역의분포도중국연안에가까운정점 Z3 에서점차동쪽외 양을갈수록낮아지는특징을보였다. 수직분포에서도제주해협의 경우, Hex-fuco 는최고 Chl a 수심보다얕은수심 20 m 이내에서 높은편이었고, chrysophyte (But-fuco) 와 cyanophyte (Zea) 도같
34 박미옥 강성원 이충일 최태섭 Francois Lantoine Fig. 6. Distribution of major photosynthetic pigments (ng/l) of Z line in May, 2004. 은분포특징을보였다. 반면에 Fuco 는 Chl a 와 Perid 의최고수심 과일치하는약 30 m 수심에서최고농도를보여, dinoflagellate 와 함께 diatom 이전체식물플랑크톤의생물량에대한기여도가크 다는것을알수있었다. 소수분류군중에 cryptophyte 의지시색소인 Allo 는동중국해 북부해역의 Z line 에서 Fuco 와같은양상으로중국연안쪽정점 Z3 와 Z4 에서높고, 정점 Z5 에서낮게나타났다. 5 월영양염분포로볼때 ( 정, 2004) 동중국해북부해역에서동저서고의양상으로 중국대륙연안수의영향이있는곳의해수에서는질산염과규산염 농도가모두 10 µg-at/l 이상으로보고되었다. 영양염요구량이 많은 cryptophyte 나 diatom 과같은연안종들은동중국해북부해역 의서쪽에서비교적높은풍도를보여영양염분포특징과유사 한분포를보였다. Chl b 의분포특징은제주해협에서고온고염수가분포하는정 점 CS1 의높은농도 (120 ng/l) 에서점차감소하여, 남해안에위 치한정점 CS5 에서는 20 ng/l 이하로감소했다 (Fig. 5 - Group III). 이처럼높은농도의 Chl b 를보이는수괴는제주연안의고 온고염수의분포특징과같았으며, 제주연안의정점 CS1 의표 층에서수심 50 m 까지분포하였다. 이는초미소플랑크톤중에 picoeukaryote 의풍도가고온고염대마난류수의분포양상처럼제 주연안에서가장높고저온고염한남해연안수로갈수록매우낮 아지는것과일치하는결과이다. 높은농도의 Chl b 는제주해협의 제주도연안의표층에최고농도를보인것을제외하고, 모두가수 심 20 m 이내의얕은수심에분포하고있었다. 동중국해북부해 역의 Z line 에서도대마난류의고온고염한해수가존재하는동쪽 의정점 Z5 에서서쪽의저염한중국대륙연안수의영향을받는곳 보다 Chl b 의농도가높게나타났다. 이는동중국해의쿠로시오 해수의특징을반영한다. 최고농도의 Chl a 를보이는수괴에서 는 Chl b 의농도가상대적으로낮은편이었고, 빈영양수괴해수 에서 Chl b 의농도가높은편이었다. 초미소플랑크톤제주해협에서 Synechoccocus 는주로따뜻한해수 (>15 ºC) 가분 포한약 20 m 수심이내표층수에밀집되어분포하였고, 풍도는 약 0.2~9.5 10 4 cells/ml 로차가운해수가분포하는남해안일대 를제외하고전체조사정점에서대체로 5 10 4 cells/ml 이상의풍 도수준이었다 (Fig. 7). 같은조사시기의동중국해쿠로시오의해 수에서측정된약 1 10 4 cells/ml에비해 5배이상의높은풍도이 다. Picoeukaryote 는 Synechoccocus 다음으로높은풍도를보였으 며, 제주북부연안 ( 정점 CS1) 에서 4.3 10 4 cells/ml 의최고풍도 를보였다 (Fig. 7). 이러한높은풍도의 picoeukaryote 는남해안으 로갈수록감소하여약 10 3 cells/ml 수준으로감소하였다. 또한 크기나형광의세기의차이를보이는 3 개의서로다른군집이존 재하여, 조사해역의 picoeukaryote 의구성이다양한종으로구성 되어있음을보여준다. Picoeukaryote 은 13 ºC 이하의해수에는낮 은풍도를보이고, 제주연안의약 15 ºC 이상의따뜻한해수를중 심으로매우높은풍도를보였다. 이는 Chl b 와유사한분포양상 으로, Viola+Pras 도같은분포를보여 picoeukaryote 이대마난류 기원의초미소플랑크톤인 green algae (chlorophyte+prasinophyte) 에기인한것으로보인다. 수산과학원의 KODC 자료를참조하여 보면 ( 정, 2004), 2004 년 4 월과 6 월의제주도북부연안의 203 정선 관측자료에서남해연안쪽영양염의농도가제주연안보다높은것 으로보고하고있다. 따라서, 제주도북부의정점 CS1 의높은풍 도의초미소플랑크톤 (chlorophyte+prasinophyte) 은고온고염한빈 영양수괴인대마난류와밀접한관계를가진것으로보인다. 본조 사에서 Prochlorococcus 는조사해역의전정점에서검출되지않았다.
봄철제주해협과동중국해북부해역에서식물플랑크톤의광합성색소분석을이용한군집분포특성과 dinoflagellate 적조 35 Fig. 7. Distribution of picoplankton (cells/ml) of CS line in May, 2004. Fig. 8. Distribution of picoplankton (cells/ml) of Z line in May, 2004. 동중국해북부해역의초미소플랑크톤의조성과현존량은제주해협과매우유사하였다 (Fig. 8). Synechoccocus는주로 15 ºC이상의따뜻한표층수에수심 25~30 m까지 2 10 4 cells/ml 이상의높은밀도로분포하고, 동쪽으로갈수록고밀도의수심은 35 m까지깊어졌다. 최고밀도는표층가까이약 10 m 수심에서 5 10 4 cells/ml 이상의값으로측정되었고, 수평적으로중국연안에서멀어질수록증가하여최고밀도는정점 Z5의표층 10 m 수심에서 6.2 10 4 cells/ml로나타났다. 이는제주해협의최고밀도를보인정점 CS3(10 m) 에비해약 60% 정도로낮은값이다. Picoeukaryote 는약 0.94~1.6 10 4 cells/ml의범위로제주해협의북부연안에비해약 50 % 정도의밀도를보였으나, 저염수가분포한해협의중앙에서남해안까지의표층수에비해높은편이었다. 그러나남해안을제외한모든조사해역에서 picoeukaryote의현존량은매우높아봄철증식에따른증가를보여주었으며, 세종류이상의 subgroup들이형광세기와크기의차이로관찰되어다양한종으로구성되어있음을알수있었다. 수평분포양상을보면중국연안에가까운서쪽에서높은밀도의 picoeukaryote의현존량이측정되었고, 상대적으로높은밀도의수층은수심 25 m 이내에집중되어있었다. 고밀도 (>10 4 cells/ml) 의수층은서쪽에서약 25 m 수심에서차츰동쪽의외양으로갈수록감소하여 10 m 이내로감소하 였으나, 4 10 3 cells/ml 이상의밀도를가진수괴는오히려동쪽 의외양쪽에 30 m 수심까지깊어져, 수온과 Synechoccocus 와동 일한분포양상을보여주었다. Dinoflagellate 적조제주해협중앙부와동중국해북부해역의연안쪽에서관찰된저 염수는 AVHRR 위성자료 (Fig. 2) 에서관찰되는양자강하구역의 북위약 32 도에서남동방향으로분포하는높은 Chl a 농도의패 치와관련된것으로보인다. 평년에비해낮은수온과최고 0.6 psu 낮은저염한표층해수가분포한정점의수온약층을중심으로 높은식물플랑크톤의생물량 (Chl a) 뿐아니라, 고밀도의 dinoflagellate 가대량증식하고있었음을지시색소인 Perid 의수평수직분포를 통해확인하였다. 이해역의수온은 13~13.5 ºC, 염분 32.5~33.5 psu 범위로, 표층의저염수와저층의대마난류기원의고염수가저온 의황해저층냉수와맞닿아전선을이루는제주해협의정점 CS4 와동중국해북부해역의중앙에표층저염수와대마난류수가만 나는전선역에위치한정점 Z4 의수심 30 m 에서최고 1.0 µg/l 이상의 Perid 가검출되었다 (Fig. 5). Dinoflagellate 의다른주요보조색소인 Diadino 도같은정점과수심에서높은농도로나타나, 이해역에서 dinoflagellate 적조가발생하였음을확인할수있었다.
36 박미옥 강성원 이충일 최태섭 Francois Lantoine 고 동중국해북부해역은중국대륙연안수와계절에따라세력권을 달리하는대마난류수괴및황해저층냉수괴가복잡하게혼합하 며, 이에따라이해역의생물생산도달라진다고알려져있다 ( 양 과김, 1990; 이, 1999; 윤, 2005). 또한승 (1992) 은대마난류는계 절에상관없이제주서방해역을통해제주해협으로유입된다고보 고한바있고, 김등 (1998) 은강우기에양자강에서유입된담수가 제주서쪽해안까지직접적으로영향을미치는것을확인하였다. Lim(1976) 은한국남해에서는하계에남해연안수와대마난류수 의경계역에최저염수가출현하고, 이는대한해협을통하여한국 동해로유출된다고한바있다. 또한, 이 (1999) 는제주도를포함 하는광역남해조사에서표층해수는대마난류와중국대륙연안수 에의해, 저층해수는대마난류와황해냉수괴에의해지배되고있 다고지적한바있다. 김과노 (1994) 가제안한대로중국대륙연안수는양자강의희석 수로서처음엔중국대륙연안을따라남쪽으로흐르다가대만난류 수와혼합된후에는방향을바꾸어제주도방향인북동쪽으로흐 른다고보고하였다. 본연구에서도중국대륙연안수와대마난류수, 황 해기원의저층냉수괴가수평수직적으로경계하고있음을 CTD 관측과식물플랑크톤분포양상을통해서알수있었다 (Fig. 3~Fig. 8). 수온과염분의분포양상을통해, 동중국해북부해역에고온고 염대마난류수와저온저염한중국대륙연안수가약한수온전선을 형성하고, 남해안의저층에는 13 ºC 이하의차가운황해저층수가 분포하고있음을확인하였다. 수산과학원의동중국해해황정보 ( 정, 2004) 에따르면, 2004 년 5 월의제주도남부해역의정선 315~317 의 11 개정점에서평년에비해수온이약 1~3 ºC 낮은경향이보 였고, 중국연안쪽서부해역은평년에비해상대적으로저염 (<33 psu) 수괴가나타난것으로관찰되었다. 본조사에서도제주해협 의중앙부와동중국해북부해역의중국연안쪽정점에서약 31.4~32.9 psu 범위의저염수가표층 25 m 수심까지분포하였다. Mao et al.(1963) 과 Yu et al.(1983) 은양자강하구역과그주변해 역의 32.00 psu 와 31.5 psu 이하의저염수를중국대륙연안수로규 정하였다. 또한, 김과노 (1994) 는중국대륙연안수가 5 월하순부터제주해협표층수의염분이저하하기시작하여 7 월초에나타나 10 월초소멸하며, 저염수는제주해협서쪽입구로부터해협중앙부 를통하여동쪽입구쪽으로빠져나가고있다고보고하였다. 이러 한중국대륙연안수의평균두께는약 25 m, 그리고최대영향이 미치는수심은 50 m 로추정했다. 2004 년 5 월제주해협에서관찰 된저염수의염분값은 32.8~33.0 psu 로나타났다. 이는 Mao et al. (1963) 나 Yu et al.(1983) 가규정한저염수에비해높은염분값이 나, 김과노 (1994) 가제주도주변해역에출현하는저염수는이보 다높은염분을보일것으로판단한것으로보아, 2004 년 5 월말 은점차염분값이감소하기시작한시기로추정된다. 김과노 (1994) 는 1985.5~1986.8 기간동안표층수의염분값의월변화를제주항 에서측정한결과에서도 5 월말부터염분의감소가나타나기시 작하고 6 월과 8 월사이최저염분이 28 psu 까지내려가는현상을 보고하였다. 대부분저염수의출현은여름철이었던점에비추어보 면이른편이지만, 과거에도예외적으로 1985 년 6 월과 1986 년 5 월하순에 32.2 psu 이하의중국대륙연안수가제주해협에출현한 찰 경우를김과노 (1994) 가보고한바있어, 본연구에서도 2004 년 5 월에예외적으로이른시기에저염수가출현한것으로보인다. 조사해역의중국대륙연안수의평균수심으로규정된 25 m 와높 은생물량이분포하는저염수혹은전선역의수심이일치하는것은조사해역의식물플랑크톤생물량에대한중국대륙연안수의영 향이매우크다는것을보여준다. 수산과학원보고서에따르면 ( 정, 2004), 2004 년 5 월제주도남부해역의정선 315 에는모두 34 psu 이상의고염수만존재하였으므로, 제주해협중앙의 33 psu 이하의 저염수는제주남서쪽에서북동방향으로제주도쪽으로접근하고 있는 32 psu 이하의양자강유출수와연관되어있는것으로보인 다. 또한평년에비해최고 0.6 psu 이상낮은염분을보인것으 로보아, 2004 년 5 월에연구해역의염분값이평년에비해낮아져 서제주해협의저염수도이러한영향을받아이른시기에나타난 것으로판단된다. 제주해협중앙의표층 20 m 이내에분포하는저밀도의저염수는, 수산과학원 ( 정, 2004) 의해황자료와 SeaWiFs 위성자료 ( 노등, 2005) 에서관찰된양자강하구역의북위약 32 도에서남동방향으로분포하는높은농도의 Chl a 패치와관련된것으로보인다. 2004 년 5 월에평년자료에비해낮은수온과최고 0.6 psu 낮은저염한표 층해수를중심으로높은식물플랑크톤생물량 (Chl a) 뿐아니라, 고밀도 dinoflagellate 가대량증식하고있었음을확인할수있었 다. 이해역의수온은 13~14 ºC, 염분 32.5~33.5 psu 범위로본연 구에서조사되었다. 노등 (2005) 은이어도기지의정점조사에서 2004 년 5 월의봄철대증식을, 특히 diatom 과 dinoflagellate 의높 은풍도를각각 9,671 cells/ml 와 309 cells/ml 로보고한바있다. 이시기에는 Cylindrotheca closteria 와 Chaetoceros 속의 diatom 이우 점하였고, dinoflagellate 는 Prorocentrum 외다수의 dinoflagellate 가존재하였다고보고했다. 수산과학원의정선관측자료에 2004 년 5 월초 Chl a 농도 (fluorometer 측정 ) 는최고 0.94 µg/l, 저염한해수 (<32.4 psu) 가존재하는제주도남서해역의정선 316 에서관 측되었다. 조사정점의위치가정확히일치하지않고측정방법도 다르지만, 1 주일후측정한본연구에서는표층에서최고 Chl a 농도가 1.57 µg/l 로측정되었고, 제주해협과동중국해북부해역에 서는 Chl a 의최고농도는수심 20~30 m 에서약 3.0 µg/l 로측정 되었다. 제주해협의표층에서는정점 CS4 중심으로남해안에가 깝지만해협중앙의외양에서최고농도가측정되었다. 가장높은 생물량은수평수직으로저염저온의중국대륙연안수와황해저층 수, 그리고대마난류수가만나는남해안에가까운정점 CS4 의수 심 20 m 아표층의전선역에분포하였다. 수산과학원의자료에의 하면 ( 정, 2004), 평년에비해전해역의표층에부유물질은 2~4 ppm 정도감소하여빛의투과량이증가한것으로나타났다. 또한높은 생물량을보이는제주도서남해역에서동물플랑크톤의밀도도평년에비해저염수해역을중심으로약 39~100 mg/m 3 로증가한 양상을보였다고보고한것으로보아, 높은식물플랑크톤의생물 량에따른동물플랑크톤의현존량증가가있었던것으로보고했다. 식물플랑크톤의생물량 (Chl a) 은수온과염분과의상관관계가 모두음의값으로나타났으며, 특히염분과의상관관계는두해역 에서모두큰음의값 (-0.52~-0.32) 을보였다. 이로써연구해역의 전체식물플랑크톤생물량에대한저온저염의중국대륙연안수의 영향이매우크다는것을확인할수있었다. 이는윤등 (2002) 이
봄철제주해협과동중국해북부해역에서식물플랑크톤의광합성색소분석을이용한군집분포특성과 dinoflagellate 적조 37 동중국해의식물플랑크톤생물량을나타내는 Chl a 농도의경우, 연직적으로는최대생물량이수온약층주변에서보여지며, 수평적 으로는대마난류해역에서낮고황해수괴가확장되거나대륙연 안수의영향을받는해역에서높아동중국해의 Chl a 농도는대 륙기원의연안수로부터공급되는영양염류에의해지배된다고지 적한바와같다. 조사해역에서관찰된식물플랑크톤의군집은비교적다양한 8 개의그룹으로구성되어있었고, 뚜렷한군집조성의차이를보이는 해역으로구분되었다. 제주해협에서는비교적저염한 33 psu 이하의수괴가분포한표층수에 Synechococcus (Zea), prymnesiophyte (Hex-fuco), 그리고 chrysophyte (But-fuco) 가많았고, 그아래점 차염분이증가하고수온이감소하는아표층의전선역에, 남해안 에가까운정점 CS4 의 30 m 수심까지 dinoflagellate 가고밀도로 분포하고있었다. 높은밀도의 Synechococcus 와 prymnesiophyte 가존재하는저염한수괴는중국대륙연안수와황해저층수가혼합 하여만들어낸특성을가진해수로, 수평적으로고온고염한쿠로 시오기원의대마난류수와제주북부연안에서경계하고있었다. 고밀도의 dinoflagellate 가존재하는수괴의수온은약 13.5 ºC 이고 염분은약 32.5~33.5 psu 이었다. 제주해협의고온고염의대마난 류수가지나가는제주도북부연안의해역에 chlorophyte (Chl b+viola) 와 prasinophyte (Pras) 가상대적으로높은밀도로존재하였다. 또한 diatom (Fuco) 의분포는제주해협의남해안부근과동 중국해북부해역의중국연안에가까운정점을중심으로높게나 타났다. Cryptophyte (Allo) 는 Synechococcus (Zea) 와유사한분 포를보여, 저염한표층수가존재하는 20 m 이내얕은수심에높 게나타났다. 동중국해북부해역에서염분약층이위치한수심은 약 30 m 로 dinoflagellate (Perid), prymnesiophyte (Hex-fuco), diatom (Fuco), cryptophytes (Allo), 그리고 chrysophyte (But-fuco) 모두수온약층아래정점 Z4 의수심 30 m 에가장밀집되어있었 다. 특이하게고염수가위치한동쪽해역에서는 chlorophyte (Chl b+viola) 가상대적으로높게나타났고, 제주해협과달리이해수 에서 Pras 의농도는매우낮아동중국해북부해역의 Chl b 는주 로 chlorophyte (Chl b+viola) 로구성되었음을알수있었다. PCA test 결과, 대부분식물플랑크톤 (Chl a) 은수온과염분에대해강 한음의상관관계를보였고, 이는윤등 (2005) 에의한연구와같 이제주해협및동중국해북부해역의식물플랑크톤의생산이중 국대륙연안수의확장에의해크게지배되고있음을보여주었다. 그러나, 제주해협의제주도연안쪽정점과동중국해북부해역의 동쪽에높은농도로분포하고있는 chlorophyte+prasinophyte (Chl b, Viola 와 Pras) 는예외적으로수온, 염분과양의상관관계를보 여 (Table 2) 이들이고온고염대마난류수와밀접하게관련되어 있음을알수있었다. 동중국해북부해역의 Z line 에서도대마난류수의고온고염수가 존재하는동쪽의정점 Z5 에서서쪽의저염한중국대륙연안수의 영향을받는곳보다 Chl b 의농도가높게나타났다. 이는동중국 해의쿠로시오해수의특징을반영한다. 최고농도의 Chl a 를보 이는수괴에서는 Chl b 의농도가상대적으로낮았고, 대마난류수 에서 Chl b 의농도가높은편이었다. 동중국해북부해역의낮은 ( 검출한계이하 ) Pras 농도와수온과의약한양의상관관계및염분과의음의상관관계로미루어보아 (Table 2), 이해역의 Chl b 는 주로 chlorophyte 에기인한것으로추정된다. 초미소플랑크톤의분포를보면 (Fig. 7, Fig. 8), Synechococcus 와 picoeukaryote 는풍도와정점별변동이크게나타난반면, 따 뜻한빈영양수괴에집중적으로분포하는 Prochlorococcus 는전정 점에서전혀검출되지않아같은시기동중국해남부해역의쿠로 시오해수에서최고 10 5 cells/ml 이상의풍도를보인것과대조 Table 2. The results of PCA test of photosynthetic pigments and environmental factors. Chl a Chl b Chl c Perid Hex-fuco But-fuco Fuco Allo Zea Pras Viola Diadino Diato Beta-caro Temp. Sal. CS line Chl a 0.13 0.98** 0.96** 0.68** 0.77** 0.60** 0.54* 0.39 (0.10) 0.29 0.97** 0.73** 0.97** (0.08) (0.52)* Chl b 0.46 (0.01) (0.08) 0.18 0.05 0.00 0.41 0.55* 0.92** 0.87** (0.06) (0.09) 0.30 0.67** 0.22 Chl c 0.99** 0.41 0.99** 0.58** 0.71** 0.59** 0.41 0.24 (0.20) 0.15 0.97** 0.67** 0.91** (0.17) (0.47)* Perid 0.98** 0.48 0.99** 0.50* 0.64** 0.54* 0.31 0.15 (0.24) 0.07 0.95** 0.62** 0.86** (0.20) (0.41) Hex-fuco 0.86** (0.00) 0.86** 0.79** 0.85** 0.40 0.78** 0.67** (0.16) 0.29 0.65** 0.85** 0.76** 0.11 (0.63)** But-fuco 0.85** 0.03 0.85** 0.77* 0.98** 0.30 0.74** 0.72** (0.22) 0.22 0.77** 0.79** 0.82** 0.08 (0.73)** Fuco 0.88** 0.49 0.82** 0.80** 0.777** 0.71* 0.32 0.02 (0.12) 0.13 0.58** 0.47* 0.56* (0.35) (0.45)* Allo 0.74* (0.06) 0.72* 0.64* 0.93** 0.89** 0.80** 0.85** 0.12 0.66** 0.53* 0.74** 0.71** 0.08 (0.72)** Zea (0.08) 0.36 (0.11) (0.08) (0.19) (0.08) (0.08) (0.06) 0.34 0.68** 0.31 0.49* 0.59** 0.42 (0.53)* Pras (0.51) (0.23) (0.48) (0.44) (0.48) (0.44) (0.42) (0.31) 0.17 0.74** (0.28) (0.38)** 0.04 0.65** 0.42 Viola 0.66* 0.89** 0.64* 0.68* 0.28 0.35 0.53 0.10 0.27 (0.39) 0.17 0.15 0.48* 0.42 (0.13) Diadino 0.87** 0.04 0.89** 0.85** 0.93** 0.92** 0.71* 0.88** (0.04) (0.31) 0.28 0.78** 0.92** (0.22) (0.62)** Diato 0.81** (0.07) 0.82** 0.76** 0.96** 0.93** 0.74* 0.94** (0.17) (0.24) 0.17 0.96** 0.76** (0.24) (0.78)** Beta-caro 0.99** 0.48 0.98** 0.97** 0.85** 0.84** 0.88** 0.76** 0.03 (0.45) 0.66* 0.89** 0.82** 0.03 (0.58)* Temp. (0.12) 0.17 (0.13) (0.14) (0.12) 0.05 (0.29) (0.17) 0.80** (0.03) 0.31 (0.09) (0.20) (0.07) 0.46* Sal. (0.32) (0.11) (0.33) (0.32) (0.38) (0.51) (0.13) (0.39) (0.66)* (0.02) (0.29) (0.51) (0.42) (0.41) (0.69)* Z line *: Correlation is significant at the 0.05 level. **: Correlation is significant at the 0.01 level. Parenthesis is minus value.
38 박미옥 강성원 이충일 최태섭 Francois Lantoine 적이었다 ( 강, 2007). Synechococcus 는제주해협의저염수의표층 에서최고풍도를보여약 1.0 10 5 cells/ml 이었다. 남해안에인 접한정점 CS5 의최저치 3.0 10 3 cells/ml 를제외하고, 모두 10 4 cells/ml 이상으로높은풍도를보였고, 표층의약 30 m 아래에서 급격히감소하였다. 2003 년 7 월부터 2004 년 10 월까지이어도관측기지에서노등 (2005) 이측정한자료에의하면, 조사기간동안 Prochlorococcus 는 2004 년 10 월을제외하고전혀출현하지않았고, 이어도기지 주변의조사해역에서출현이매우제한적인 Prochlorococcus 는고 수온기에대마난류수의세력정도를파악하는지표생물로연구되 는것이적합하다고보고하였다. 수온뿐아니라수괴의안정성이 깨어지면풍도에급격한감소를보이는 Prochlorococcus 는다양 한수괴가만나고, 양자강유출수의영향이있는이어도주변에서 발견되지않았다. 이는다른연구자들의보고와도일치하는결과 이다. 본연구에서도전정점에서검출되지않은 Prochlorococcus 는, 향후동중국해북부해역의해양환경변화에대한생태계영향 을평가하는데중요한단서가될것으로보인다. 특히, 쿠로시오해류의세력강화에대한척도로초미소플랑크톤의종조성변동 을이용가능할것으로판단되며, 물리적환경변동요인이생태계 에반영됨을확인할수있었다. 단순하고선상에서확인가능한 flow cytometry 방법을통해, 동중국해와같이복잡한수괴의혼 합이이루어지는곳에서물리적변동요인뿐아니라그에따른생 태계의반응을이해하는데중요한자료를얻을수있을것으로 본다. 특히향후삼협댐건설에의한영향으로동중국해의쿠로시 오해수의세력이확장하게될경우, 이런변화에대한지표종으 로서유용하게쓰일것으로판단된다. 제주해협은물론동중국해북부해역에서도연안수의영향이미 치는곳은모두비교적영양염이풍부하였던것으로보인다. 수산 과학원자료에의하면, 2004 년 5 월에제주도서남단의중국연안쪽해수에서높은영양염이측정되었고, KODC 의정선관측자료 에의하면정선 203 에서남해안쪽에서제주도로갈수록영양염농 도가낮아지는경향을관찰할수있었다. 즉, 위성자료의표층수 온분포도중고수온의해수가분포한대마난류가지나가는해역 인제주도남동해역과제주도북쪽연안에인접한정점에저염 수가분포하는해역에비해영양염농도가낮아빈영양수괴의특 성을보여주었고 ( 정, 2004), 그외의제주도부근해역은대체로 영양염농도가높은부영양수괴가분포하였을것으로보인다. Picoeukaryote 의분포양상도이처럼제주해협의제주도북부연안 에서가장높고, 점차남해안으로접근할수록감소하여 Chl b+viola 의분포변화와같은양상이었고, 영양염의분포특징과일치하는 것을관찰할수있었다. 즉, 빈영양수괴가분포한해역을중심으 로높은풍도의 picoeukaryotes 와상대적으로높은 Chl b + Pras 농도가관찰되었다 (Fig. 5-Group III). 조사정점전체에서 picoeukaryotes 는세종류의 subgroup 으로 이루어진종다양성을보였으며, 우리나라연안해역에서보고된 풍도인 10 2 ~10 3 cells/ml에비해 (Park, 2006), 월등히높은풍도를 (10 4 cells/ml) 나타내었다. 동중국해북부해역의 Z line에서는중 앙에가장높은 Chl a 값을보인정점의표층에서, picoeukaryotes 의최고풍도가나타났다. 표층 20m 이하수심에서급격히풍도 가감소하였다. 제주해협에서는동중국해북부해역에비해제주도 Table 3. The results of cell counting of picoplankton (cells/ml). St. Depth(m) Synechococcus ΣPicoeukaryotes CS1 10 69,462 43,126 30 54,890 39,724 50 23,615 11,643 CS2 10 65,191 23,806 30 42,089 30,766 40 29,104 24,406 70 7,686 6,568 100 5,625 3,718 CS3 10 95,736 13,055 20 63,852 13,761 30 18,582 6,728 50 1,596 2,247 70 1,289 1,855 CS4 10 45,115 15,243 20 34,997 9,558 30 2,596 923 40 1,874 763 CS5 10 2,791 6,958 15 2,942 6,693 30 2,942 6,268 Z3 10 51,362 12,345 20 37,814 16,690 30 1,993 2,273 50 1,552 1,263 Z4 10 53,754 18,005 30 1,532 1,272 50 1,072 710 60 1,107 726 Z5 10 62,821 10,488 30 23,777 4,911 60 1,094 342 북부연안의정점 CS1 에서약 2~4 배이상으로 picoeukaryote 의풍 도가증가하여, 약 4 10 4 cells/ml 로계수되었다. 대체로동해나 대한해협의여름철풍도 (10 3 cells/ml) 에비해높았으며, 봄철증 식에따른증가를반영하였다. 그러나, 높은풍도의 picoeukaryotes 가분포하는제주도연안의정점 CS1 주변에서는 Chl a 농도가 높지않았고, 큰 size 의 diatom 이나 dinoflagellate, cryptophyte 와 같은연안종의지표가되는 Fuco 나 Perid, Allo 모두매우낮은농 도로측정되었다. 이는쿠로시오해수의특성을간직한대마난류 의고온고염의빈영양수괴의특성을반영하는것으로보인다. 이 러한고밀도의 picoeukaryote 가분포하는수층은약 50 m 이심까 지존재하며, CTD 의염분분포양상과일치하는특징을가진다. 제주연안에서남해안보길도방향으로수평적분포를보면, 저염 한수괴가표층에서관찰되는정점 CS3 에서급격히풍도가감소 하는것을알수있다. PCA test 의결과 (Table 2), Chl b 와 Pras 는 수온과높은양의상관관계를보여 (>0.65), 대부분약한음의상 관관계를보인다른색소와달리따뜻한해수와관련이있음을알 수있었다. 이는동중국해남부해역에서북동쪽방향으로대한해 협을향해흐르는대마난류와높은상관관계가있음을보여준다.
봄철제주해협과동중국해북부해역에서식물플랑크톤의광합성색소분석을이용한군집분포특성과 dinoflagellate 적조 39 Fig. 9. Correlations between Chl b and picoeukaryote in May, 2004. 그러나, 같은시기에쿠로시오해수에서측정된 Chl b는측정한계정도로낮은 Pras농도를보이므로, Z line과제주도연안의높은 Chl b와 Pras+Viola는대만난류의영향으로추정된다. 본조사에서제주해협의 Chl b의농도는제주연안에서가장높고, 남해안으로접근할수록점차감소하여 picoeukaryote의분포변화와같은양상을보였다. 이러한예는한국동해안남부해역에서도관찰된점으로 (Park, 2006), Chl b가대부분초미소플랑크톤중 picoeukaryote에존재함을간접적으로알수있었다. 이는대마난류수가제주해협으로서쪽에서동쪽으로유입하면서, 그세력이제주도북단의연안에서가장강하게나타나고북쪽남해안으로접근할수록점차약화되고있음을보여준다. 제주해협에서 Chl b와 picoeukaryote간의상관계수는 0.89 이상으로좋은상관관계를보여준다 (Fig. 9). Pras와 Viola도 Chl b와각각 0.92와 0.87로높은관련성을보여주어 prasinophyte가우점하고있음을유추할수있다. 그러나동중국해북부해역에서높은농도의 Chl b+viola 가측정된곳에서 Pras 농도는검출한계정도로매우낮은농도로측정되었고, 염분에대해음의상관관계를보여, 이해역의 Chl b 를포함한식물플랑크톤의주요종은고염고온수가아닌저염수와관련되어있으며, 주로 chlorophyte로이루어졌음을확인하였다. HPLC pigment signature를이용한해수중식물플랑크톤의분포특징은해수특성과관련하여크게세가지유형으로나누어볼수있다. 첫째, 낮은생물량 (Chl a) 과높은 Chl b (Pras/Viola) 농도를보이는제주도북부해역과동중국해북부해역의동쪽외양의빈영양수괴로주로대마난류의특성을가진고온고염 (>15 ºC, >34 psu) 해수의특성을보인다. 둘째, 염분과수온전선역에서발견되는고밀도의생물량 (>1.0 µg/l) 과높은 Chl c 1+c 2, Perid+Fuco 농도를보이는중국대륙연안수와남해연안수혹은황해저층냉수가혼합된해수특성을보이는수심 20~30 m에분포하는 Chl a 최대층인수괴이다. 셋째, 위두수괴의중간정도의생물량과높 은 (Zea, Hex-fuco 와 But-fuco) 농도를보이는수괴로주로수심 20 m 이내의표층에분포하고, 매우높은 Synechococcus 의밀도와 nano-plankton 인 prymnesiophyte 와 chrysophyte 가존재하고중국 대륙연안수의성격이가장강하며, 영양염이풍부하고저염한 (<33 psu) 수괴이다. 동중국해는다양한수괴가공존하며, 시기별세력의강약이변 화가크다. 더구나과거어느때보다환경변화가집중적으로빠르 게일어나고있는해역이다. 삼협댐건설에의한양자강유출수의 감소와동중국해인근도시의가속화되고있는산업화에따른유 출수오염물질의부하량의증가등으로인해적조현상이매년봄 저장성과상하이근처해역에서빈번하게수천 km 2 의넓은해역 에서일어나고있는것으로보고되고있다. 최근, Lu et al.(2002) 는 Prorocentrum donghaiense 가 1995 년이래매년양자강하류의 연안해역에서연안수와대마난류수가경계하는해역에서 4 월과 5 월에약수심 10 m 내외로수백 ~ 수천 km 에달하는규모의대량 적조를일으키고있다고보고한바있다. 이갈색의적조띠가수 천 km 2 의넓은해역에걸쳐발생했으며, 최고농도는 36 10 7 cells/ L이고 Chl a는 200 µg/l 에이른것으로보고하였다. 이때수온 과염분은 17~20 ºC, 20~28 psu 이었으며, 위성자료로부터확인 이가능할정도로넓은해역에영향을미치는것으로나타났다. 윤등 (2003) 도 2002 년여름철인 7 월에동중국해북서해역에서수 온 20 ºC 이하, 염분약 31.5 psu 이하의해수에서같은종인 P. donghaiense가 3.4 10 5 cells/l의최고풍도로수심 30 m까지출 현했다고보고하였다. 이시기는예외적으로여름철에적조가발 생했으나, 윤등 (2003) 은이러한적조의원인을중국대륙연안에 서발생한적조가조사시기이전의대량의강우현상에의해양 자강에서유입되는담수세력에의해외해로확장되어이례적으로 외해역인제주서남해역까지넓게확산된것으로추정하였다. 2004 년 5 월이어도기지에서측정된 dinoflagellate 의풍도는 309 cells/ml 이며, 지시색소인 Perid 의농도는 431.5 ng/l 으로보고하여 dinoflagellate 와 diatom 에의한봄철증식을보고하였다 ( 노등, 2005). 본연구해역은이어도기지와매우근접하며, 양자강하구 로부터약 100 km 남쪽의북위 31 도선상에위치한다. 본연구에 서측정된 Perid 최고농도는이어도기지에서측정된농도보다 약 2 배정도높은최고 1,026 ng/l 으로, 제주해협과동중국해북 부해역수온약층수심에서모두 1 µg/l 이상높은값이검출되었 다. 적조생물이밀집한해역은모두저염수의영향이있는곳으로 수온약층하부에존재하여, 적조의발생에중국대륙연안수와의밀 접한관련성을시사한다. 본조사에서적조해역의정확한분포범 위는알수없지만, 진한갈색의표층수를육안으로확인할수있었다. 최근까지도저장성연안의적조는계속증가추세에있으며, 이 러한적조생물은윤등 (2003) 이지적한대로, 중국연안으로부터대량의강우현상에의한양자강에서유입되는담수세력에의해 외해로확장되어이례적으로외해역인제주서남해역까지넓게확 산된것으로보고있다. 본연구의적조현상도전체적인높은 Chl a patch( 노등, 2005) 가중국양자강입구로부터확산되어본연 구해역인동중국해북부해역의연안으로부터외양의해역, 동경 126 o 까지영향을준것으로보인다. 본연구결과는식물플랑크톤의보조색소인 Perid 로정량하여 dinoflagellate 의전체식물플랑크톤에대한비중을정량적으로평
40 박미옥 강성원 이충일 최태섭 Francois Lantoine 가하기는어렵지만, 전체 Chl a 의 30% 에달하는높은농도로적 조가발생하지않은해수의농도보다약 250 배정도높은값이다. dinoflagellate 가높은밀도로집약되어있는수층은저온고염의 해수와고온저염의해수가만나는전선역으로, 약 20~30 m 수심 에최고밀도를보였다. 이는윤등 (2003) 이지적한대로, 등심선 50 m 를중심으로하는대륙연변부의연안수와대마난류등의외 해수와의전선역에서광범위하게발생한다는판단과일치하는분 포양상이다. Chl a 와 dinoflagellate 의지시색소인 Perid 의수직분 포양상의유사성과 PCA test 결과가장높은상관관계를 (>0.98, p=0.001) 보인점으로미루어, 조사해역의전체식물플랑크톤생 물량은 dinoflagellate 에의해매우크게좌우되고있음을보여준다. 현재는양자강하구역의적조현상과제주도인근해역의관련성 이잘밝혀지지않았고, 대부분의적조현상이남해안에밀집한양 식장으로부터외해역에서일어나직접적피해영향이미치지않기 때문에보고되지않는경우가있다. 그러나향후발생빈도및해 역의범위가증가할경우를대비해서꾸준한모니터링을할필요 가있다고본다. 특히변동하는해양환경요인과관련한생물의반 응을식물플랑크톤의생물량과종조성과기여도, 분포특징을파악 하여환경변화의세기와방향을진단하고, 향후이해역의높은 생산성과환경보호를위한기초조사자료로활용하여야한다. 결 1. 연구해역에중국대륙연안수, 대마난류수그리고황해저층냉 수가존재하며, 20~30 m 수심에강한수온과염분약층이형성되 었다. 제주해협과동중국해북부해역모두약 31.4~32.9 psu 의 저염수가표층 25 m 수심까지분포하여, 중국대륙연안수의영향 을크게받고있음을알수있었다. 2. 2004 년 5 월제주해협과동중국해북부해역에서측정된 Chl a 값은 0.03~3.00 µg/l 이었고, 20~30 m 수층에고밀도의생물량이관찰되어봄철증식이일어났음을알수있었다. 3. 중국대륙연안수기원의저염분수괴와고염의대마난류수가 접한전선역에서높은풍도의 dinoflagellate 증식이수온약층하 부의수심에서관찰되었다. 특히, dinoflagellate 의지시색소인 Perid 와 Chl a 가높은상관관계를보여, 이시기에 dinoflagellate 는연 구해역의식물플랑크톤의생물량을결정하는가장중요한주요종 으로판단된다. 4. 염분과식물플랑크톤의생물량은두해역에서, Chl b 와 Pras 를제외하고모두음의상관관계를 (-0.52~-0.32) 보였다. 이로써 연구해역의대부분식물플랑크톤이저염중국대륙연안수의영향 론 을받고있다는것을확인할수있었다. 5. 연구해역의식물플랑크톤의조성은비교적다양하였고, 조성 과수괴특성에따라크게세가지그룹으로나눌수있었다. 첫째, 낮 은생물량 (Chl a) 과 picoeukaryote 의높은풍도를보이는고온고 염의대마난류수와밀접한관계를보이는수괴, 둘째, 높은생물 량과 Chl c 1+c 2+Perid (dinoflagellate) 와 Fuco (diatom) 을보이는 전선역의수괴, 그리고저염의표층수에높은 Zea (Synechococcus) 와 Hex-fuco + But-fuco (nano-flagellate: prymnesiophyte 와 chrysophyte) 가분포하는중국대륙연안수의성격이가장강한수괴이다. 6. 초미소플랑크톤중 picoeukaryotes 는모두 3 종류의 subgroup 을가진다양성을보였고, 전체적으로 10 4 cells/ml 수준의높은 풍도를보였으며, Chl b 와높은상관관계를보여이들대부분이 chlorophyte+prasinophyte 로이루어졌음을알수있었다. 사 본연구는연암문화재단의학술지원으로수행되었습니다. 현장 관측을위해수고하신탐양호의김정창선장님을비롯한선원들 의노고와서울대장경일교수님과임병호군의 CTD 자료제공 에감사드립니다. 참고자료로 2004 년 5 월동중국해해황보고서 를제공해주고많은조언을준수산과학원의한인성박사와논문 의심사를맡아귀중한조언과세심한지적으로논문의질을높 여주신이준백교수님과박종규박사님두분께진심으로감사드 립니다. 사 참고문헌 강성원, 2007. 2004 년봄과가을동중국해에서식물플랑크톤군집특성에관한연구. 석사학위논문, 부경대학교, pp. 36-40. 김성수, 고우진, 조영조, 이필용, 전경암, 1998. 1996 년여름철남해표층수의이상저염수현상과영양염류의분포특성. 한국해양학회지바다, 3: 165 169. 김인옥, 노홍길, 1994. 제주도주변해역에출현하는중국대륙연안수에관한연구. 한국수산학회지, 27: 515 528. 노재훈, 유신재, 이정아, 김현철, 이재학, 2005. 현미경, Flow Cytometer, HPLC 색소자료및원격탐사를이용한이어도관측기지주변수의식물플랑크톤연구, Ocean and Polar Research, 27(4): 397 417. 승영호, 1992. 한반도주변의수괴와해수순환, 한국해양학회지, 27: 324 331. 양한섭, 김성수, 1990. 한반도근해의해류와해수특성 II, 여름철제주도주변해역중저층에출현하는수괴의지리적분포와화학적특성. 한국수산학회지, 24, 177 184. 윤양호, 최임호, 서호영, 황두진, 2002. 하계동중국해해양구조및식물플랑크톤생물량의공간적분포특성. 여수대학교수산과학연구소논문집, 11: 36 46. 윤양호, 박종식, 서호영, 황두진, 2003. 동중국해식물플랑크톤군집의공간분포와 dinoflagellate 적조. 환경생물, 21: 132 141. 윤양호, 박종식, 서호영, 황두진, 2005. 이른여름동중국해북부해역의해양환경과식물플랑크톤군집의분포특성, 한국해양환경공학회지, 8(2): 100 110. 이대인, 조현서, 윤양호, 최영찬, 이정훈, 2005. 남해및동중국해의하계수질및저질환경평가. 한국해양환경공학회지, 8: 83 99. 이동섭, 1999. 여름과겨울철남해의영양염분포특성. 한국해양학회지바다, 4: 371 382. 정희동, 2004. 동중국해해황정보. 국립수산과학원해황정보지, 27: 3 20. Chen, Y.L.L., 2000. Comparisons of primary productivity and phytoplankton size structure in the marginal regions of southern East China Sea. Cont. Shelf Res., 20: 437 458. Furuya, K., M. Hayashi, Y. Yabushita and A. Ishikawa, 2003. Phytoplankton dynamics in the East China Sea in spring and summer as revealed by HPLC-derived pigment signatures. Deep-Sea Res.,
봄철제주해협과동중국해북부해역에서식물플랑크톤의광합성색소분석을이용한군집분포특성과 dinoflagellate 적조 41 II, 50: 367 387. Gong, G.C., J. Chang, K.P. Chiang, T.M. Hsiung, C.C. Hung, S.W. Duan and L.A. Codispoti, 2006. Reduction of primary production and changing of nutrient ratio in the East China Sea: effect of the Three Gorges Dam? Geophys. Res. Lett., 33: L07610. Jeffrey, S.W. and M. Vesk, 1997. Introduction to marine phytoplankton and their pigment signatures. In: Phytoplankton Pigments in Oceanography: Guidelines to Modern Methods. edited by Jeffrey, S.W., R.F.C. Mantoura and S.W. Wright, UNESCO, Paris, pp. 74 75. Jiao, N., Y. Zhang, Y. Zeng, W.D. Gardner, A.V. Mishonov, M.J. Richardson, N. Hong, D. Pan, X.-H. Yan, Y.H. Jo, C.A. Chen, P. Wang, Y. Chen, H. Hong, Y. Bai, X. Chen, B. Huang, H. Deng, Y. Shi and D. Yang, 2007. Ecological anomalies in the East China Sea: Impacts of the Three Gorges Dam? Water Res., 41: 1287 1293. Lim, D. B, 1976. The Movement of the waters off the south coast of Korea. J. Oceanol. Soc. Korea, 11(2): 77 88. Lu, D., J. Goeble, Y. Qi, J. Zou and Y. Gao, 2002. Prorocentrum donghaiense a high biomass bloom-forming species in the East China Sea. Harmful Algae News, 23: 1 5. Mao, H., Z. Gan and S. Lan, 1963. A preliminary study of the Yangtze Diluted Water and its mixing process. Oceanol. et Limnol. Sin, 5(3): 186 206. Park, M.O. and J.S. Park, 1997. HPLC method for the analysis of chlorophylls and carotenoids from marine phytoplankton. J. Kor. Soc. Oceanogr., 32: 46 55. Park, M.O., 2006. Composition and distribution of phytoplankton with size fraction results at southwestern East/Japan Sea. Ocean Science Journal, 41(4): 301 313. Yu, H., D. Zheng and J. Jiang, 1983. Basic hydrographic characteristics of the studied area. Int. Symp. on Sedimentation on the Continental Shelf, with Special Reference to the East China Sea, Hangzhou, April, pp. 270 279. Vaulot, D. and X. Ning, 1988. Abundance and cellular characteristics of marine Synechococcus spp. in the dilution zone of the Changjiang (Yangtze River, China). Cont. Shelf Res., 8: 1171 1186. 2008 년 1 월 3 일원고접수 2008 년 2 월 12 일수정본채택담당편집위원 : 이준백