제 3 장웅성생식기 (The Male Reproductive System) Male Reproductive System : Scrotum( 음낭 ), Spermatic cords( 정색 ), testis( 정소 ), accessory glands( 부생식 ), penis( 음경 ), prepuce( 표피 ), male duct system( 수컷관계 ) male duct system( 수컷관계 ) : Vasa efferentia( 정소수출관, within the testes along with the epydidymis), Epydidymis( 정소상체 ; caput (head), corpus (body), cauda (tail)) Vas deferens( 정관 ), urethra( 요도, external to the testis) 정소의 embryonic origin : the primary sex cords of the genital ridge( 생식돌기의제1차성색 ) cf. male duct system Wolffian ducts
웅성생식기 (The Male Reproductive System) 수컷의생식기관은 3-1) 정소 ( 고환 ) - 성숙한포유동물의경우한쌍의정소가음낭내에하강해있다. ( 잠복정소 : 양측잠복정소, 편측잠복정소 ) 3-2) 정소상체 ( 두부, 체부, 미부 ) 3-3) 정관 ( 요도와연결 ) 3-4) 부생식기관 ( 부생식선-정낭선, 전립선및요도구선 ) 3-5) 음경 3-6) 음낭 ( 부고환 ) 으로구성되어있다.
요도구선 정낭선 전립선 음경만곡부 음경후인근
Figure 3-1 Diagram of the reproductive system of the (a) bull; (b) ram; (c) boar; and (d) stallion.(redrawn from Sorenson. 1979. Animal Reproduction: Principles and Practices. McGraw-Hill.)
3-1. Testes ( 정소 )- 고환 수컷의제 1 생식기관 ( 암컷은난소 ) - male gametes(spermatozoa) 와 male sex hormone(androgens) 생산 Figure 3-2 Sagittal section of testis illustratingsegments of parenchymal tissue which contain the seminiferous tubules, rete testis, vasa efferentis, epididymis, and scrotal portion of the vas deferen.
정관 정소상체체부 정소상체두부 정소수출관 직세정관 곡세정관 정소망 곡세정관강 Lumen of seminiferous tuble 정소상체미부
Figure 3-3 Cross section of parenchymal tissue showing relationship between the seminiferous tubules and interstitial tissue containing Leydig cells.
정소가난소와다른점 1 정소는출생시 all potential gametes가없다.-원시생식세포( 원시정원세포 ) 는존재 ( 반면난소에는난모세포가있다.) Germ cell ( 생식세포 ) : 곡세정관내에있고, 계속적인세포분열, 성성숙후발달수컷의정상적인번식일생을통해서새로운정자형성 ( 생성 ) 2 정소는체강 (body cavity) 안에있지않다. - 태아시절의자리 ( 콩팥주변 ) 에서서혜관 (inguinal canals) 을통해서음낭내로하강 - 정소의하강은명백한정소도대 (gubernaculum, 서혜부에서늘어난인대, 정소상체미부에붙어있다.) 의 shortening(gubernaculum이몸체벽처럼빨리자라지않기때문 ) 에의해일어남. - 정소는서혜관더가까이까지당겨지고, 이때복부내의압력이음낭내로서혜관을통한정소의운반을도운다. - gonadotropic hormone( 뇌하수체전엽에서분비하는성선자극호르몬 ) + androgens 정소의하강 regulate( 조절 ) - 정소하강 : 태아시절에완성된다. 소의경우임신중반기 (mid pregnancy) 돼지의경우임신말기말의경우분만직전
- 정소하강시기 : 출생전하강 ; 말, 소, 면양, 산양, 돼지, 사람출생후성성숙기에하강 ; 흰쥐, 생쥐, 토끼, 기니픽소의경우임신 3.5~4개월인 ( 태장약 31.5 cm) 임신중반기돼지의경우임신 3개월째인임신말기말의경우임신 9~11개월째인임신말기 ( 분만직전 ) 개는출생후약 5~10일째양은임신 2개월2/3 인시기에하강사람은임신 3개월부터하강하기시작하여분만시에완료사슴, 토끼 ; 계절번식으로번식계절시에체외음낭으로정소하강코끼리, 곰, 고래류 ; 정소는처음부터복강내에있어미하강상태 ; 온도조절가능 - 잠복정소란? bilateral cryptorchid ( 양측잠복정소 ) : 두개의정소하강실패 ( 발생상의결함 ) sterile ( 불임 ) unilateral cryptorchid ( 편측잠복정소 ) : 한개성공, 1개실패 성공한한개에의해임신가능
정소도대
3-1-1 Function ( 정소의기능적형태학 ) bull( 숫소 ) 의정소는길이가 10 13cm이며, 넓이는 5 6.5 cm 무게는 300 400 g 정도이다 ( 말 200-300 g, 돼지 180-338 g, 면양 200-300 g, 산양 145-150 g, 사람 ; 성인 25 g, 1세 1g, 17세까지 15 g 정도 ) - bull의정소는돼지와비슷하며, ram, buck, goat, stallion은더작다. 정소는총초막 (tunica vaginalis, 복막이늘어난장막조직 ) 으로덮여있다. - serous coat( 장막 ) 음낭내로정소가하강할때생긴것. 정소상체의선을따라서붙어있다. 정소의바깥층 tunica albuginea testis( 백막, 탄력있는결합조직으로된흰색의막 ) 이며바로밑에수많은 blood vessele( 모세혈관 ) 이보인다. 백막층밑 parenchyma( 실질 ) 로정소의실제기능층이다. 실질은노란색이고, 결합조직의불완전한겹막에의해엽 (segments) 으로분리된다.
Seminiferous tubules( 곡세정관 ) 은실질조직의이들소엽 (segments) 안에위치. 1차성색으로부터형성, 정자생산의장소, 직경은약 200 μm. germ cell (spermatogonia; 정원세포 ) 과 nurse cell (sertoli cell, 정자보다크기는더크고, 숫적으로는작다 ) 를내포한다. - FSH 자극 Sertoli cells androgen binding protein (ABP, 안드로젠합성단백질 ) 분비 inhibin, activin; 영양물질공급 - 한쌍의 bull 정소의곡세정관길이 ; 약 5 km ( 좌 2.5 km, 우 2.5 km ) 정소의전체무게의 80% 를차지한다. - 곡세정관 직세정관 rete testis( 정소망, 12 15개의작은관 ) 정소수출관 (vasa efferentia) 정소상체두부에서한점 ( 관 ) 에모인다. - Leydig (interstital) cells ( 간질세포 ) : 곡세정관사이의정소실질에있다. - LH 자극 Leydig cell testosterone(androgen의주기능호르몬 ) small quantities of other androgens
-Testosterone 의기능 ⅰ) development of secondary sex characteristics ( 제2차성징발달 ) ⅱ) normal mating behavior ( 정상적인교미행동 ) ⅲ) 부생식선의기능을위해필요 ⅳ) 정자의생산과수컷생식관의유지에관여 ⅴ) 정자형성을위한최적상태유지를돕는다. ⅵ) 정자의이송과암컷생식관내에정자의침착 ( 정착 ) 을돕는다. - 정상적인체온은 Leydig(interstitial) cell의기능에영향을끼칠수없다. 예를들어양측잠복정소는정자의생산을제외하고, 2차성징이발달하고, 정상적인성강세를가지며, 정자생산이외의번식에관련된모든일을할수있다.
3-2. Scrotum and Spermatic cord ( 음낭과정색 ) Scrotum : 정소를담고있는두개의엽을가진낭이다. - 대부분의동물에서는뒷다리사이의서혜부 (inguinal region) 에위치. - 암컷의 labia majora ( 대음순 ) 과같은 embryonic origin. - 두꺼운피부로된바깥층에는수많은 sweat gland ( 한선, 땀샘 ) 과 sebaceous gland ( 피지선, 지방샘 ) 포함. tunica dartos ( 육양근막 ; 음냥표층부의평활근층 ) : - smooth muscle fibers층군데군데결합조직이섞여있다. - 음낭을두개의 pouches( 낭주머니 ) 로분리. - 이낭의저부에 tunica vaginalis( 총초막 ) 가붙어있다.
spermatic cord ( 정색, 정삭 ) : 정관, 정소거근, 정소동맥 정맥, 신경, 임파계 - 정소가수명을유지할수있는기전과꼬불꼬불한정소동맥과정소를둘러싼정맥총신경간에정소를연결. - 평활근섬유와결합조직으로구성. - 정관 (vas deferens) 의일부로도구성 음낭과정색모두정소를지지하는데기여하며, 정소의온도조절에협동기능을가진다. - 음낭의경우추우면오그라들고, 더우면늘어진다 ; 육양근막 - 정색의경우더우면몸체로부터떨어지고, 추우면당겨진다 ; 정소거근
정색
3-2-1. Temperature Control( 음낭과정색에의한온도조절 ) 음낭의기능 ; 만상정맥총 주위의온도에따라적절하게수축하여열의발산을조절, 즉정소와정소상체를체온보다약 4-7 정도낮게유지시켜줌으로써정상적인정자생산기능을유지시켜준다. Figure 3-4 Cooling of the testis by heat exchange through the circulatory system.(setchell. 1977. Reproduction in Domestic Animals.(3rd ed) ed. cole and Cupps. Academic Press
면양 (ram) 의음낭을고립시키거나, 정소를복강에붙여두면체온의영향으로불임을초래한다. - 고온일경우곡세정관의벽에붙어있는세포들의퇴화의원인으로불임이된다. - 완전한퇴화가일어나기전에정소와음낭을원래상태로되돌려놓으면수정율 ( 수태율 ) 이회복될수있다. - 그러나수정이가능한정액이다시생산되기까지는몇주일이소요된다. ( 때로고열을가진사람도회복된후잠시동안불임인경우도있다.) - 양측잠복정소는불임이며정소내의온도가정상체온보다높을때는정자생산중단. summer sterility ( 여름철고온으로인한일시적불임 ) - 돼지, 소, 면양이심함 ( 수정율이낮은정액생산 ). - 이는정소를시원하게하는몸체의냉각기능 ( 기전 ) 이활동할수없기때문. 소 : 주위온도 5 25 범위 정소내부온도는체온 (38.6 ) 보다약 4-7 낮다. - 주위온도가약 38 이면 body와정소의온도모두상승 정소의온도와체온의차이는 1/2로약 2 낮다. 이때정소온도 2 증가하고정자형성과정이중단된다. ( 주위온도가, 수정율 는 evidence없다.)
정소의온도조절에서 scrotum과 spermatic cord의역할 1) 주위온도가낮으면정소를몸가까이당기며, 주위온도가높으면정소를몸에서떨어지게한다. 2) 이에관계하는것으로온도에민감한 tunica dartos( 육양근막 ; 음낭표층부의평활근층, 음낭에이어진평활근 ) 과 cremaster( 정소거근 ; 정색을둘러싼평활근 ) 을들수있다. - tunica dartos와 cremaster의기능 1 cold wether : 두근육수축, 음낭은더오그라들고, 정색은짧아져서, 정소가몸쪽가까이당겨진다. 2 hot wether : 두근육이 relax( 느슨 ) 해지고음낭은늘어나고, 정색은길어져서정소가몸에서멀리떨어진다. 3 이들두근육은성성숙기 (age of puberty) 쯤까지는온도의변화에반응하지않는다. 이들두근육이주위온도변화에반응하는것은 testosterone( 정소의간질세포에서분비 ) 때문이다.
정소의 actual cooling은두개의 mechanism에의해서일어난다. 1 음낭의표피 ; 한선 ( 땀선 ) 과지방선 ( 피지선 ) 더울때는더많이활동이두선에서분비되는분비물의증발로음낭이차가와진다. 정소도마찬가지 - 음낭의표면 ( 표피 ) 은정소내의온도보다 2 5 낮다. - 날씨가더울때는음낭이늘어나서더많은표면적을제공 더많은증발에의해차가워진다 (cooling by evaporation). 2 또한가지중요한냉각작용은순환계 (circulatory system) 의열교환 ( 변화 ) 를통해일어난다. - 동맥이몸체로부터정색으로흘러갈때에는정색의온도보다내부체온이높다. - 동맥의돌돌꼬인주름이정맥망 ( 만상정맥총 ) 을통과하면서차가운피가더운피쪽으로되돌아간다. 즉, 정소동맥이만상정맥총을통과하면서열교환이일어난다 ; 정맥혈류에의한동맥혈류의온도저하기능 - 동맥피에의한냉각은그피가정소에도착하기전에일어나는경우도있다. - 더운날씨 정색이늘어져서이열교환을위한더많은표면적제공체온 38.6 음낭표면 ; 정소내온도보다 2-5 낮다 정소내부 ; 체온보다약 4-7 낮다
3-3. Epididymis ( 정소상체 ; 부고환 ); 두부, 체부, 미부 정소에서나온첫외부관 정소상체는정소의표면에세로로 ( 종적으로 ) 유합되고, 정소와함께총초막으로싸여있다. 한개의꼬불꼬불한관은연장된정소백막 (tunica albugineatestis) 으로덮여있다. 정소상체두부 (caput (head)) : 정소수출관 (vasa efferention, 12 15개의작은관 ) 이하나의관으로모아지는정소의끝에있는펴진곳이다. 정소상체체부 (corpus (body)) : 정소의종축 (logitudinal axis) 을따라늘어진정소상체미부 (cauda tail) 로연결되는한개의관이다. 정소상체 ( 꼬불꼬불한관 ) 의총길이는 ; - 소가약 34 m이고 ram, boar, stallion에서는더길다. 미부 (cauda) 의구경 ( 내강 ) 은체부 (corpus) 의구경보다더넓다.
정소상체와다른외부관 ( 정관, 요도 ) 의구조는 female tract( 암컷도관 ) 의관부분의그것과유사. - out layer : tunica serosa ( 장막층 ) - middle : smooth muscle layer ( 평활근층 ) - innermost : epithelial layer ( 상피층 ) Epididymis의 function - Transport ( 정자이동, 운반, 체부 ) - Concentration ( 정자를농축 ; 두부 ); 정자부유액 40 ml가사출 ( 이동 ) 시에는수분이흡수되어 1 ml (40배) 로농축되어진다. - Storage ( 정자저장 ; 미부 ) : 정소상체미부에서저장 소의경우미부에 500억 740억마리저장 - Maturation ( 성숙시킨다 ; 미부 ) : 정소상체체부 ; 운동성, 수정능없음 정소상체미부 ; 운동성, 수정능획득
3-3-1. Transport( 이동, 운반 ); - 성활동중인수컷의정자이동에소요되는시간은 ; boars의경우 9 14일, rams의경우 13 15일, bull인경우 9 11일. - 빈번한사출은정액의운반속도를 10 20% 정도빠르게한다. 정자의운반에관련된몇가지요소 ; 1 새로운정자의생산에서는오는압력 : 곡세정관에서정자가생성됨으로서그정자는정소망과정소수출관을통해서정소상체안으로밀려나온다. 또한성활동을하지않는수컷에서도정자는결국정소상체를통해서밀려나온다. 2 이러한정자의운동은정소와정소상체있는마사지효과에의해생기는외부압력의도움때문에일어난다. 정소상체내막에는섬모상피세포가있는데정자의운동을촉진하는데이들섬모의역할은분명하지않다. 3 앞에서언급했듯이. 정자의운동은사정에의해도움을받는다. 사정하는동안정소상체의평활근층 ( 중층 ) 의연동운동과정관과요도의연동운동에의해서생긴약간의거부압력 (sucking action, 빨아들이는활동 ) 이정소상체로부터정관과요도내로정자를적극적으로이동시킨다
3-3-2. Concentration ( 농축 ) - bull, ram, boar 의정소로부터정소상체로들어온정자는묽다. (1 억마리 / ml ) - 정소상체에서정자를농축 (4 109(40 억마리 )/ ml ) 40 배농축 - 정자의농축은정소에서정자를뜨게하는액체가정소상체의상피세포에흡수되어짐으로써일어난다. 흡수는주로정소상체의두부 (caput) 와체부의기부끝 (proximal end of the corpus) 에서일어난다. 3-3-3. Storage ( 저장 ) - 정소상체미부 ( 농축된정자가넓은내강에채워진다.) - 성숙한소의정소상체 : 500 억 740 억마리의정자가저장. 다른종은보고되지않음 정소상체미부는장기간정자의생존능력을보존하기위한최적상태 ; 1 낮은 ph( 산성화 ), 2 높은점성, 3 높은 Co2 농도, 4 높은 K 과 Na 의비율, 5testosterone 의영향과 6 다른요인들이정자의대사율을더낮도록해주어정자의생존기간을연장시켜준다. 이러한최적의상태는정소상체밖에서는만들수없다. - 만약정소상체를새로운정자가들어오고오래된정자가이동하는것을막기위해묶어둔다면정자는여전히살아서소는약 60 일동안수정능력 (37 일는 70% 가활력을유지한다 ) 을가지고있다. - 반면에오랜기간동안성적인휴식을한뒤에처음약간의사출정액은수정능력이없는정자를많이포함.
3-3-4. Maturation ( 성숙 ) - 최근에형성된정자가정소상체두부에들어오면운동능력이나수정능력이없다. - 정소상체를통해이동하면서운동능력과수정능력을얻는다. - 만약미부의각끝을묶어두면, 체부에가장가까운정자는최고 25일동안수정능력이증가된다. 같은기간동안정관에가장가까운정자는수정능력의감소를나타낸다. 따라서정자는미부에서수정능력을얻고, 성숙하기시작하고, 만약움직이지 ( 이동하지 ) 않으면수정능력이저하된다. - 정소상체에있는동안정자는정자형성시에각정자의목부분에형성된세포질물방울 ( 세포질적 ; cytoplasmic drolet, 이세포질물방울의생리학적인중요성은알려지지않았지만정소상체내에서정자의충분한성숙을구별하는계기로써사용되어져왔다 ) 을잃는다. - 방금사출된정액에서세포질물방울을가진정자의비율이높다면그정액속의정자들은미성숙되었고, 낮은수정능력을가진정자로보면된다. - 정소상체미부의정자는부생식선의분비물첨가가없어도수정능력이있어, 체외수정 (in vitro fertilization) 시에이용할수있다.
3-4. 정관과요도 정색 : 정관, 정소거근, 정소동맥 정맥, 신경, 임파계 정관 : 정소상체미부의끝부분 ( 원위말단 ) 부터시작하는한쌍의관이다. ( 정소상체미부에서요도골반부 ( 정구 )) - 처음에복막의주름에의해지지되어정색을따라서혜관을통해골반부에연결된다. - 정관팽대부 ; 요도근처의정관확장끝부분, 동물의종에따라발달및분비기능차이, 돼지 ( 발달없음 ), 말 ( 잘발달 ) - 정관의특징 ; 내벽에부드러운평활근층으로되어있다. - 정관의기능 ; 정자의수송및교미시근수축으로정자射出. - 몇몇학자들은팽대부가짧은시간동안정액저장장소라생각했다. 그러나팽대부에서는정자가빨리노쇠된다. 이것은정자가요도로사출되기전에팽대부에서 pool( 집결 ) 하는것으로보는게더낫다.
요도 : 정관팽대부연접부에서 penis 끝부분까지뻗어있는단하나의관이다. - 요도의기능 : 오줌과정액모두를위해배설하는기관으로서역할을한다. - Bull and ram에서사출시요도의골반부에있는부생식선에서나온액체 ( 정장 ) 와, 정소상체와정관으로부터나온정자가완전히혼합하여정액 (semen) 을만든다. - stallions and boar에서는, 완전히섞이지않고, 정자가거의없는정액과정자농후정액이함께사출된다.
3-5. 부생식선 부생식선 : 요도의골반부를따라서위치함. - 부생식선의분비물을요도로분비하는관을가진다. 부생식선의종류 : 정낭선, 전립선, 요도구선 ( 구요도선, 카우퍼선, 요도망울샘 ) - 부생식선은정액의양을늘리는데많이기여한다. - 부생식선의분비액은 solution of buffers( 완충용액 ), nutrients( 영양분 ), other substances: 정액에게최적의운동성, 수정능력을부여하는데필요한물질.
Figure 3-6 Accessory glands of the bull, boar, ram, and stallion showing their relationship to the ampulla and urethra. (Redrawn from Ashdown and Hancock. 1974. Reproduction in Farm Animals.(3rd ed). ed. Hafez. Lea and Febiger.)
전립선 정낭선 요도구선
3-5-1. Vesicular glands; 精囊腺 정자에영양소및사정후정자의운동에필요한에너지원으로서의역할 특징 : - 정낭선 ( 때때로정액囊이라고도함 ) 은툭튀어나와있기때문에알아보기쉬운한쌍의 lobular glands( 소엽선 ) 들이다. - 정낭선들은포도송이모양으로되어있다. - bull, boar, stallion의길이 13 15cm (bull의정낭선의폭과두께는 boar, stallion의정낭선의거의절반정도이다. - ram( 양 ), buck( 사슴 ) 의정낭선은길이가 4cm정도로아주적다. - 돼지 ; 부생식선중가장큰선체 ( 회유백색 ) 로서골반부의양측에위치 정낭선의분비관은정관팽대부가요도와융합되는분기점근처에서열린다. 소에서는정낭선의분비량이정액총량의반이상을관여하고, 다른종에서도실질적으로관여한다. ( 사람은정액량중 60-70% 가정낭선에서분비, 돼지 15-20%) 정낭선의분비액에서는몇몇유기화합물을찾을수있는데몸의다른부위에서상당한양을발견할수없는유기화합물이다. fructose( 과당 ) 과 sorbitol 화합물은소와양의정자에너지원천이나돼지와말의정액에서는농도가낮은것으로발견되었다. phosphate( 인산염 ), carbonate( 탄산염 ) buffer( 완충액 ) 는이러한분비물에서찾았고, 이두가지의 buffer가정액의 ph 변화을막는데중요하다 (ph 변화는정자에게치명적이다 ).- 개와고양이같은육식동물에는정낭선이없다.
3-5-2. Prostate glands; 前立腺 前立腺體部 : 소엽, 요도근밖노출. 前立腺전파부 : 요도근내퍼져있음 체부 전파부 소 불분명, 2개소엽 있음 면양 없음 있음 돼지 불분명, 소엽들大 있음 말 3개소엽, 양측大, 중간小 없음 소는체부가불분명 2 개소엽이며, 전파부가있고, 면양은체부가없고전파부 가있으며, 돼지는체부가불분명소엽들이크고, 전파부가있다. 말은체부가 3 엽이며양측으로크고전파부가없다
前立腺은정낭선의분비기관뒤쪽의요도를따라둘러싸여있는단선이다. prostate body; 전립선체는요도절개시볼수있고, 소와말은직장검사에서만질수있다. 면양은수퇘지와수소의선조직부분처럼요도근육사이에끼워져있다. 대부분의종에서전립선이정액분비량에아주작은기여를한다고연구되어있다 ( 전립선분비액이작다는뜻 ). 그러나전립선의기여가돼지에서는적어도정낭선이분비하는양만큼의분비액을정액에포함시킨다는몇몇보고가있다 ( 돼지는전립선분비액이정낭선분비액만큼된다는뜻 ).- 사람은정액량의약 20% 차지. 돼지의전립선이소보다크다. 전립선액은 sodium(na), chlorine(cl), calcium(ca), magnesium(mg) 의무기이온이많이있다.
3-5-3. Bulbourethral Glands; 球尿道腺 (Cowper's gland) 골반부종지부背面 ( 등배 ) 에위치또는尿道에開口 ( 골반으로부터끝나는지점근의요도를따라위치 ). 背面에한쌍으로위치 射精시요도에있는오줌찌꺼기를제거 ( 射精시요도청결 ). - 초기 : 요도청결, 말기 : 마개역할 ( 자궁경관, glatineons material 분비 ), 정자의역류방지 - 소 : 球해면체筋에묻혀있음, 호두나무모양. - 돼지 : 대단히큼 : gelatineous material 분비 ( 膣栓 ( 나무못전 ) 형성-교미시 ) 자연교미시응고에의해생기는흰덩어리 ( 질전 ; 교양물질 ) 는경산돈의질에있는자궁경관을통해서역류하는정액을막는다. 돼지는사출정액의 20-40% 를차지한다. - 말과면양 : 소와비슷. 육식동물에는매우작으며, 개에는없다. 소 ; 약간발달, 돼지 ; 전립선전파부와相異존재함, 면양 ; 약간발달. 말 ; 전립선전파부에상당함.
3-6. Penis( 음경 ) : 수컷의교미기관, 섬유성, 탄력성을가짐비뇨기능 ; 오줌배출, 교미기능 ; 암컷의질 ( 또는자궁경관 ) 내에정액을사출 Figure 3-7 Comparative diagram showing the shape of the glans penis of the bull, boar, ram. and stallion. Note the twisted groove containing the external urethral orifice in the bull, the urethral proxess (filiform appendage)extending beyond the glands penis ing the ram, the corkscrew spiral in the boar, and the flattened glans penis in the stallion with the small urethral process extending beyond.(redrawn from Ashdown and Hancock. 1974. Reproduction in Farm Animals.(3rd ed.). ed. Hafez.Lea and Febiger.)
S 형만곡부위 음경후인근
음경 : 요도해면체 1; Corpus cavernous urethra (=Corpus spongiosum penis) 요도 1; (urethra) 음경해면체 ; 背側 2 (Corpus spongiosum penis) 결합조직 ; 陰莖球 : Penile bulb 구해면체근 : Bulbospongiosus muscle 좌골해면체근 : Ischiocavernosus muscle 음경후인근 : Retractor penis muscle S 形만곡부 : Sigmoid flexure 사람. 말에는없음. 해면체腔 : Cavernosus space 말발달음경발기 : ( 소, 면양, 돼지 ) 탄성섬유. 좌골해면체근정맥압박 음경해면체팽대 동맥이완. 음경후인근 수축한계 발기 ( 소량혈액 ) ( 말 ): 해면체강大 상기기전발기 ( 대량혈액 )
탄력섬유형음경과근육해면체형음경의비교 1) 탄력섬유형음경 (Fibroelastic penis) ; 음경해면체를나누는탄력섬유직의양이많고두꺼우며혈액공간이적음발기시소량의혈액이필요함, 음경이대퇴부위에위치 S자굽이 (Sigmoid flexure) 돼지, 소, 양 2) 근육해면체형음경 (Musculocavernous penis) 혈액공간이많이존재, 중격섬세, 근섬유풍부, 발기시혈액많이필요 - 굵기와길이가증가 사람, 말
- S형만곡부 : 수소, 수퇘지, 숫면양에있다. 말과사람에는없다. - 음경후인근 : 음경의확장을위해느슨해지게하는한쌍의부드러운근이다. 몸속으로음경을끌어당기는즉, 수축시키는근이다. 소, 돼지, 면양, 말에있다. - 음경귀두부 : 음경의끝부분감각신경이발달 - 발기조직 : 음경의두부분에위치한해면조직말은수소와수퇘지, 수면양에서발견된것보다많은발기조직을가지고있다 3-7. Prepuce( 표피 ) 음경유리부를둘러싸고있다. 암컷의소음순과같은기원. 기타 ; 면양 : 요도돌기있음. 돼지 : 背側憩室 (dorsal diverticulum), 유리선단부 - 나선형 출생기시 - 음경과음경꺼풀융합성숙기이전 - 음경과음경꺼풀분리성체기시 - 음경과음경꺼풀의부착이느슨함 발기시벽쪽층이젖혀짐
Reproductive organs of the male with their major functions. Testis( 精巢 ) : Production of spermatozoa ( 精子生産 ) Production of androgen (testosterone) Scrotum( 陰囊 ) : Support of testes( 精巢支持 ) Temperature control of the testes ( 정소온도조절 ) Protection of testes ( 정소保護 ) Spermatic cord( 精索 ) : Support of testes ( 精巢支持 ) Temperature control of the testes Epididymis : Concentration of spermatozoa ( 정자농축 ; caput) ( 精巢上體 ) Storage of spermatozoa ( 精子保存, 저장 ; cauda) Maturation of spermatozoa ( 정자의成熟 ) Transport of spermatozoa ( 정자의移送 )
Vas deferens( 精管 ) : Transport of spermatozoa ( 정자의移送 ) Urethra ( 尿道 ) : Transport of semen ( 정액의移送 ) Vesicular glands( 精囊腺 ) : Contributes fluid, energy substrates (fructos, sorbitol) and buffers(phosphate, carbonate) to semen Prostate gland( 前立腺 ) : Contribute fluid and inorganic ions (Na, Cl, Ca, Mg) to semen. Bulbourethral glands( 球尿道腺 ) : Flushes urine residue from urethra (Cowper's 腺 ) ( 尿道의尿잔재세척 ) Penis( 陰莖 ) : Male organ of copulation ( 交尾器官 ) Prepuce( 包皮 ) : Encloses free end of penis ( 陰莖유리부포위保護 )
3-1.1 Functional Morphology ( 내부조직 ) 膜 : 腹膜에서유래된두터운근막으로정소. 정소상체및정색을싸고있음白膜 : 얇은결합조직막으로정소實質을싸고있으며정소소엽을구분하고있다. 그리하여정소종격과연결한다. 정소소엽 : 曲細精管 - 정자생산, 間質組織 - Hormone 생산 (2가지가기본단위 ) 정소종격 : 정소소엽에서만든정자가직세정관으로운반되어정소종격을이루는精巢網으로합류한다음정소망을따라정소상체로 ( 정소수출관을경유하여 ) 운반된다.
세포질소적 ( 細胞質小滴 ; cytoplasmic droplet) : 정자 (spermatozoon) 가곡세정관의세르톨리세포에서유리될때정자의경부와잔류체를연결하고있던세포질병 (cytoplasmic stalk) 이절단되면서그성분의일부가정자의경부에부착되어형성된구슬모양의부착물을말한다. 따라서, 세포질소적은정자세포 (spermatid) 의세포질성분이며, 주로골지장치에서유래되는막상성분과세포액등으로구성되어있다. 정소및정소상체에서채취한정자의대부분은이세포질적을가지고있으며, 이것은미성숙정자라는지표가된다. 그러나, 정자가정소상체관을하강하면서성숙과정이진행되면세포질소적은정자의경부로부터중편부의말단부까지이동하는데, 이러한형태적변화는정자의수정능력과관련이있다. 사출정액의정자에서는세포질소적이발견되는경우는거의없지만, 정액의채취빈도가지나칠경우또는정소상체의기능이부전인개체에서는세포질소적을가진정자가함유된정액을사출하는경우도있다. 이와같은정액으로인공수정을하면, 수태율이저하되는경우도있다.
정삭 ( 정색- 精索 ; spermatic cord) : 음낭내에서상주 ( 上走 ) 하는정관은정소로들어오는혈관이나신경등과함께초상돌기의장측판에싸여서삭상 ( 索狀 ) 의구조물을형성하는데, 이를정삭 ( 정색 ) 이라고한다. 정삭은서경관 ( 鼠徑管 ; inguinal canal) 을통하여복강내로들어가며, 복강내에서는정관이혈관이나신경으로부터분리되어후배방으로뻗어나가요도에연결된다. 정삭을정소상체를기저로하고, 천서경륜 (superficial inguinal ring) 을정점으로하는편평한원추형을이루며, 내 외측의양면과앞 뒤의가장자리를구별할수있다. 소, 면양및산양등과같이정소가수직으로하수되어있는동물에서는음낭의바깥에서정삭을쉽게촉지할수있다. - 서경관의음낭쪽과복강쪽의끝부분을각각천서경륜과심서경륜이라고한다. - 사람의경우서경관은출생직후폐쇄
정낭선 ( 精囊腺 ; vesicular glands) 정낭선은웅성생식도관의발생원기인볼프관의하단에서형성되는정관의부속선으로서, 방광경의배부 ( 背部 ), 즉정관팽대부의외측에서요생식추벽에싸여있는한쌍의외분비선이며, 동물의종류에따라형태및구조가다르다. 소의정낭선은분엽상 ( 分葉狀 ) 의외관을보이는충실한선체이며, 크기는길이 10 12 cm, 최대폭 5 cm, 두께 2 cm 정도이다. 분비물의배출관은한의관으로모여서정관과합쳐져사정구 ( 射精口 ; ejaculatory orifice) 라불리는하나의구멍을만들고, 요도의정구 ( 精丘 ; colliculus seminals) 에서개구된다. 돼지의경우도분엽상을보이지만전체적인외관은삼각형이며, 크기는길이 12 15 cm, 폭 5 8 cm, 두께 4 cm로서, 다른동물에비하여현저하게크고, 배출은정관과는별도로요도에직접개구하는경우가많다. 말의정낭선은서양배 ( 梨 ) 의모양을가진낭상 ( 囊狀 ) 의외관을나타내며, 길이는 12 15 cm이고폭은가장넓은곳이 5 cm 정도이다. 배출관은하나로모아져서정관의말단과합쳐져공통의사정구를형성하여정구에서개구된다. 육식동물에서는정낭선이없다.
Castration( 거세 ) - 정소를제거하는것 - 사료효율이떨어지고 - 성장이다소억제되고 - 영구불임이되며 - 성질이온순해져집단사육용이 - 근육섬유가섬세해지고피하지방의축적이많아지며 - 수컷의냄새가없어져서육질이좋아짐 성성숙전거세 : 제 2차성징이발현돼지않고, 부생식기관도발육되지않아서극도로작아지고, 교미능력도결여된다. 또한자성가축을닮아가는경향이있다. 성성숙후거세 : 부생식기관이위축되지않지만, 정자는수주간존재한다. 만일거세전성적경험을가지고있다면얼마동안교미를계속할수있다.
전립선 ( 前立腺 ; prostate glands) -전립선은방광경의배측에존재하며, 요도의기시부를감싸고있는체부와미부로향하는요도를감고있는전파부로구분한다. - 전파부는요도근에의하여둘러싸여있기때문에외부에서는보이지않는다. -전립선의배출관은정낭선과는달리여러개가있으며, 요도의배벽 ( 背壁 ) 에각각독립적으로개구한다. -전립선의크기는정소의크기에반비례하며, 정소의크기가가장작은육식동물에서크다. -가축에서는개의전립선이가장크며, 말 소 돼지 면양 산양의 -서로작다. -개의경우정낭선이없기때문에전립선이유일한부생식선으로서잘발달되어있는데, 커다란체부와전파부로구성되어있으며, 좌 우의葉으로나누어져있다. -전립선의체부는소에서는작고, 돼지는크며, 면양과산양의경우는존재하지않는다. 전파부는소, 산양및돼지에서는요도를환상으로간고있는데대하여면양에서는요도의背面에만존재한다.
-말의전립선은전파부가없고, 좌우한쌍의체부로만구성되어있는데, 요도배면에서협부에의하여서로결합되어있고, 크기는길이 5 cm, 폭 2.5 cm 정도이다. -rat와 mouse 같은설치류의전립선체부는배엽과복엽으로구분되며, 일부는응고선 ( 凝固腺 ; coagulating gland) 이된다. -전립선의분비물은정낭선의분비물과더불어정액의액상성분을구성하고, 정자의대사에관여한다. 분비물중에는 Na, K, Ca, PO4 및 HCO3 등의염류와시트르산 (citric acid) 이함유되어있으며, ph는 7.5 8.5 정도로알카리성을나타낸다. - 전립선분비액은그동물특유의냄새를나게한다. 사람 ; spermin, phosphate, lactic acid, 단백질등에서유래되는 밤꽃 냄새의특유한냄새가난다. -가축이성숙할수록전립선이비대되는데, 나이가많아짐에따라석회침착 (calcification) 이생겨질병이된다.
구요도선 ( 요도구선 ; Cowper's gland, 망울요도샘 ) - 구요도선은골반강의출구에가까운요도골반부의배벽에위치하는작은한쌍의선으로서, 황갈색이다. - 돼지는다른가축에비하여구요도선이크며 ( 길이 16 18 cm, 폭 3 4 cm, 두께 2.5 3 cm), 외관은길어서오이와같은모양이다. - 다른가축에서는구요도선의모양이난원형의형태를나타내고, 동물종에따라서발달의차이가있다. - 말은길이 4 cm, 폭 2 2.5 cm 의크기이며, 다음으로소 면양 산양의순서로작고, 육식동물에서는매우작으며, 개에서는없다. - 돼지와반추류에서는양측에각각한개씩의굵은구요도선관이요도로개구되어있는데대하여, 말은 6 8 개의배출관이요도배벽에정중선을끼고 2 열종선상으로개구되어있다. - 구요도선의분비액은정액의사정에앞서서배출되어, 정자가요도를통과하기전에요도의세척과요도내를중화하는역할을수행한다. - 교미시수소가승가하기전에포피로부터배출되는누출적 ( 漏出滴 ; dribbling) 은주로구요도선의분비액이며, ph 는 7.5 8.5 이다. - 돼지의구요도선에서는사정시다량의교양물질을배출한다. 따라서, 돼지의구요도선내부에는진하고, 끈적끈적한유백색의교양물질이가득차있다. - 구요도선의분비액이다른선체보다빨리사출되는것은평활근의작용에기인된다
교양물질 -돼지의구요도선에서분비되는, 사출정액중에서나타나는특유의물질이며, 全사출정액의 20 40% 를차지. -백색내지회백색의반투명성물질로서, 점착성이매우강하고, 석류알모양이며, 정액의액상부분과는쉽게분리가능. -이교양물질은흡수성이강하여정액중에방치하면수분을흡수하여팽윤되어서 24시간후에는크기가약 3배로늘어난다. - 돼지이외의가축에서는이선의발달이나빠서교양물질이분비되지않는다. -교양물질이사출되고있는사이에음경선단의외요도구주변에덩어리를형성함으로서정액이외음부로역류되는것을방지하는역할을한다. -그러나, 정자의수정능력에는영향을주지못한다. 따라서구요도선을적출한수퇘지를교배에이용하여도수태에는영향을미치지않는다. 인공수정용으로정액을채취할때에는교양물질이정액의취급에장애가되므로여과하여제거한다.
음경 ( 陰莖 ; penis) -음경은오줌을배출하는비뇨기일뿐만아니라암컷의질 ( 또는자궁경관 ) 내에정액을사출하기위한교미기로서, 긴원통형의구조를가지며, - 전체길이는소 90cm, 돼지 55cm, 말 50cm, 면양 40cm 정도. - 음경근, 음경체, 음경귀두 -가축에서는음경귀두를제외한나머지의부분은모두복벽피부에싸여져복벽에근접되어있으나귀두만은포피속에유리되어있다. -음경의발기조직은음경의대부분을구성하는음경해면체 (corpus cavernosum penis) 와요도를둘러싸고있는요도해면체 (corpus spongiosum penis) 가있다. 각각의해면체는강인한백막으로탄탄하게싸여있을뿐만아니라그외측은음경근막이덮고있다.
- 음경의형태와발기되는기전은동물의종류에따라다르다. 1) 반추류 ( 소, 면양 ) 나돼지의음경은가늘고길며, 딱딱한섬유탄성형 (fibroelastic type) 으로서, 해면체강이크지않아발기시에도크게팽창되지는않는다. 따라서, 음경이발기되지않았을때는음경후인근에의하여음경을후방으로당겨서 S형만곡상태로유지하다가발기시에는 S형만곡부위가펴져서음경이포피밖으로돌출된다. 2) 사람, 말및개와같은동물의음경은 S형만곡부위가없으며, 근해면체형 (musculocavernosus type) 으로서해면체와근조직이잘발달되어있고, 해면체강이커서발기시에는다량의혈액이해면체로유입되므로음경은굵고, 길게팽창되어포피밖으로돌출된다.
탄력섬유형음경과근육해면체형음경의비교 1) 탄력섬유형음경 (Fibroelastic penis) ; 음경해면체를나누는탄력섬유직의양이많고두꺼우며혈액공간이적음발기시소량의혈액이필요함, 음경이대퇴부위에위치 S자굽이 (Sigmoid flexure) 돼지, 소, 양 2) 근육해면체형음경 (Musculocavernous penis) 혈액공간이많이존재, 중격섬세, 근섬유풍부, 발기시혈액많이필요 - 굵기와길이가증가 사람, 말
발기 (erection) - 음경이팽창되고경화되어교미가가능한상태가되는것이발기다. -발기는음경해면체의정맥동에혈액이유입됨에따라확장되고, 해면체를싸고있는강인한백막이극도로긴장된결과로일어나는현상으로서척수에중추에두는자율신경반사작용에의존한다. -동물이성적으로흥분하면음경수축근이이완되고, 아울러음경의요도구, 음경심및음경배에분포하는 3종류의동맥이반사적으로이완되어구경을확대함과동시에직선상으로신장되어발기에필요한다량의혈액을발기조직인해면체 (cavernous body) 로신속하게보내므로서음경의발기를유발한다. -발기와동시에음경정맥을둘러싸고있는구해면체근과좌골해면체근이수축하여음경정맥을압박함으로서해면체내에유입된혈액의방출을제한하여음경의발기를지속시킨다.
사정 (ejaculation) -수컷이정액을사출하는생리적작용을사정이라하며, 이는성적흥분에의하여발기된음경이암컷의질이나인공질에삽입됨에따라받는자극이척수의사정중추에전달되어반사적으로부생식기와그주변의근육이율동적으로수축하게되고, 이수축에의하여정자와부생식선의분비액이압축되는일련의과정. 사출 (emission) 은정자액 (spermatic fluid) 이정관을통과하면서골반요도까지이동되는것이며, 여기에서부생식선으로부터분비된분비물 ( 정장 ) 과혼합된다. 사출은자율신경계의조절을받아평활근에의하여운반된다. - 성행위와는무관하게이루어진다. 사정 (ejaculation) 은정자액과부생식선에서의분비물이혼합된정액 (semen) 이음경요도를따라운반되는것으로서천신경 ( 薦神經 ) 의수출신경섬유 ( 輸出神經纖維 ) 에함유되어있는심회음신경 ( 深會陰神經 ; deep perineal nerve) 의조절을받는횡문근에의하여운반된다. - 성적행위에의하여일어난다. 자연교미에있어서음경피부의감각신경분포와음경심부조직은사정과정에필수적인것이다
사정시간 - 정액사출의개시로부터종료까지요하는시간. - 소, 면양, 토끼, 쥐 ; 최초의삽입으로거의순간적사정말 ; 10초전후돼지 ; 가축중에서가장길어서평균 5 7분이소요되지만, 15분이넘는것도있다.