제 6 장 Spermatogenesis and Maturation of Spermatozoa ( 정자형성과정자의성숙 ) 6-1. Puberty of Males 6-2. The Process of Spermatogenesis 6-3. The Seminiferous Epithelial Cycle and Spermatogenic Wave 6-4. Capacitation of spermatozoa
Spermatogenesis( 정자형성 ) Spermatocytogenesis ( 정자발생 ( 정자세포발생 ); 정원 ( 정조 ) 세포 정자세포 ) Spermiogenesis ( 정자완성 ; 정자세포 정자 ) Spermatogenesis ( 정자형성 ) : 정자를만드는곡세정관에서일어남 (Chap. 3) 1일정자채취량 : 육우 (40억), 유우 (70억), ram 숫양 (80억), 숫말 (100억), 수퇘지 (150 200억) 정액채취시, 생성되는것이다채취가되지않기때문에 50 100% 정도가실제로더생성됨.
만들어진정자 ( 곡세정관 ) 곡세정관강 직세정관 정소망 정소수출관 정소상체관 ( 두부, 체부, 미부 ) 정관 ( 정관팽대부 ) 요도 - 정소상체관 : 수정능력을가질수있도록성숙됨 - 성성숙이일어나면숫놈은일생동안정자형성과정이일어난다. 정자생성의변화 : 주위의온도 ( 사육지, 사육장의온도등 ) 거의모든동물이영향을받는다. - 숫면양 (ram) : 털을깎았는지않았는지에영향을받음 - 면양, buck( 산양 ) : 단일성계절에따라정액생성량이증가. 즉, 빛이원인 정자형성유지를위해 FSH, LH의상호작용과 testosterone의작용이필수적
정관 정소상체체부 정소상체두부 정소수출관 직세정관 곡세정관 정소망 곡세정관강 Lumen of seminiferous tuble 정소상체미부
6-1. Puberty of males 수컷에있어서성성숙은암컷보다분명하게정의되지는않는다. 일반적으로성성숙은정자가곡세정관에서만들어지는정자형성시작때로간주된다. - 다른의견으로는처음으로정액을사출하는시기라는의견도있다. Definition of Puberty of male: Time when spermatozoa are in ejaculate 성성숙시기를사정액속에생식이가능한정자가있을때라고정의하면, Age of puberty : 10 12 m for bulls 3 5 m for bucks 4 6 m for rams 4 8 m for boars 13 18 m for stallions However, Several weeks before they are seen in the ejaculate: Spermatozoa appears in seminiferous tubules(10 wks in bull) - 정자는사정액속에보여지기몇주전에곡세정관에서형성됨 ( 소의경우 10주정도 ) Secondary sex characteristics as body conformation, aggressiveness, sexual desire, rapid growth of the penis and testes, separation of penis from prepuce are developed.
성성숙에도달되면일어나는변화 : 정액에정자가처음나오는몇주전의변화 (1 체형변화 ; 수컷의모양을갖춤, 2 공격성의증가, 3 교미욕의증가, 4 Penis와 testes 성장이빨라짐 ; 포피로부터 Penis의늘림이가능하겠끔, 포피와 Penis가분리되어 Penis의늘림 ( 발기, 커짐 ) 가능 ) Mechanism of male puberty: Brain development LH development of Leydig cells synergistic effect from FSH and prolactin ( receptor sites for LH in Leydig cells) prodction of Testosterone Spermatogenesis begins production of androgen binding protein, and preparation of seminiferous tubules for sperm production development of Sertoli cells synergistic effects from testosterone and FSH
정소기능의발달 : 성성숙이일어나는원인 ( 과정 ) - 성성숙이가까워진동물에서제일먼저급격히발달. - 성성숙이가까워질때일어나는첫번째변화이다. - 내분비조직에의해서조절 뇌의발달 ; - LH : 정소간질조직 (Leydig cells) 과그들의기능을발달시킴 but, 성성숙근접시기동안에 FSH, Prolactin의협동효과가기록 ( 보고 ) 되었다. - FSH, Prolactin : young male LH receptor cite를증가시키고유지시킴 간질세포발달하고기능적이될때 testoeterone 분비 - FSH( 수용체증가 ), Proractin( 수용체유지 ) 뇌하수체전엽에서분비 성성숙이가능하려면뇌의발달이필수적 (Chap 4 for function of T) - testosterone과 FSH의협동작용 ; 1 지지세포 (Sertoli cells) 를발달, 2 ABP의생성을촉진, 3 정자생성을위해곡세정관을준비시킴.
암놈의경우와마찬가지로숫놈에서도성성숙이성적완숙을의미하는것은아니다. Sexual maturity in males: Testes size and total production of spermatozoa: Inc. until 18 m in ram and boars Inc. until 3 y bull and stallions - 면양, 돼지 : 약 6개월후생식능력을가진정자의수가증가되고번식이가능해짐. 그러나정소의크기, 총정자생산수의증가는 18개월까지계속된다. - 말, 소 : 정자의총생산량은최소한 3년까지계속증가. - 말은 3 4세가될때까지너무많은정자를쓰지않도록해야함. - 정소의크기와총정자생산수는높은상관관계.
6-2. The Process of Spermatogenesis ; 정자의형성과정 Definition of Spermatogenesis: Process of spermatozoa formation - Output of spermatozoa per day: 1일생산량 6 to 8 billion for beef bulls 8 to12 billion for rams 5 billion for stallions 15 to 20 billions for boars (150~200억마리 ) - Actual production of spermatozoa: 50 to 100% higher than sperm output 곡세정관의기저막을따라위치해있는두가지 type의 cells 1. Germ cell; spermatogonia spermatozoa ( 정원세포 ; 크기가작고숫자는많음, 정자가될가능성을가진배우자 ) 2. Sertoli cell; somatic cell - play a supporting role during spermatogenesis ( 정자발생과정자완성기간동안지지역할 )
2. Sertoli cell 1. Germ cell # 곡세정관의내벽을이루고있는상피 : 곡세정관상피 ; 두가지의구획으로분리 1. 기저구획 2. 방내강구획 ; 제 1 차정모세포가되면서기저구획에서방내강구획으로진입한다.
Spermatogenesis ( 정자형성 ) 은다음두단계로분리될수있다. 1. spermatocytogenesis( 정자발생 ); 정원세포 (spermatogonia) 로부터정자세포 (spermatids) 가만들어질때까지의과정 2. spermiogenesis( 정자완성 ); spermatids( 정자세포 ) 가변태로꼬리가달려 spermatozoa( 정자 ) 로완성 - Duration of spermatogenesis: 46 to 49 days in rams 36 to 40 days in boars # 사람 ; 약2개월 (60~64일정도) 55 to 59 days in stallions 56 to 63 days in bulls - 방사선동위원소로조사가능 : P³², C¹⁴ 투여 - Autoradiography : 사진에방사선의흔적이보임 발달중의정자세포들은기저막에서곡세정관의 lumen쪽으로이동 # 곡세정관의내벽을이루고있는상피 : 세정관상피 -기저구획 -방내강구획; 제1차정모세포가되면서기저구획에서방내강구획으로진입한다.
6-2-1. Spermatocytogenesis ; 정자발생 See Figures 6-2 and 6-3 - After migrating to the embryonic testes, promordial germ cells will undergo a number of mitotic division before forming gonocytes. - Before puberty, gonocytes will differentiate into A0 spermatogonia, the stem cells from which all other spermatogonia arise. - A0, A1, and A2 spermatogonia are located in the basal compartment along the base membrane of the seminiferous tubules. - The A2 spermatogonium will divide, forming a dormant(a1) spermatogonium and an active(a3) spermatogonim that migrate through the tight junction into the adluminal compartment, starting a new generation of developing germ cells. - The active spermatogonium will undergo four mitotic divisions in bulls and rams, eventually forming 16 primary spermatocytes. - In rams, these mitotic divisions are completed in 15 to 17 days.
원시생식세포 (primordial germ cell: PGC) 배아세포 (gonocyte)= 생식세포 난원 ( 난조 ) 세포 (oogonium) 제1차난모세포제1감수분열전기 : 휴지기상태정지상태로태어남 정조 ( 정원 ) 줄기세포 (spermatogonial stem cell: SSC) 정지상태로태어남 정원 ( 정조 ) 세포 (spermatogonium) 중간형정원세포 B 형정원세포 제 1 차정모세포 A4 정원세포로부터만들어진중간정원세포에서분화됨. 정모세포로유사분열하는마지막세포임. 제 2 차난모세포 + first polar body 제 2 차정모세포 ( 정낭세포 ) (X or Y) 제 2 감수분열중기 난자세포 + secondary polar body 난자 정자세포 정자 수정란 (fertilized ovum = zygote, 접합자 )
6-2-2. Meiosis ; 감수분열 감수분열 ; 2 단계과정 2n 의제 1 차정모세포는제 1 차감수분열을통해 ; 반수체 (haploid) 인 n 으로 X 염색체와 Y 염색체를가진각각 2 개의제 2 차정모세포 ( 정낭세포 ) 로분리된다. - a primary spermatogonia (2n) two second spermatogonia (n: X or Y) 1st meiotic division 1차감수분열후몇시간내에제 2차감수분열개시 - two second spermatogonia (n) four spermatids (n: 2X and 2Y) 2nd meiotic division (rams; meiosis 15 17일소요 ) - (four spermatids (n) four spermatozoa (n)) 하나의제 1 차정모세포는 2 번의감수분열을거쳐서 4 개의정자세포 (X;2, Y;2) 생산 제 2 차정모세포 ( 정낭세포 ) 는곧바로정자세포로분열하기때문에세정관상피에서 발견하기어렵다.
Spermatogenesis ( 정자형성 ) 은다음두단계로분리될수있다. 1. spermatocytogenesis( 정자발생 ); 정원세포 (spermatogonia) 로부터정자세포제1기 ~ 제3기 (spermatids) 가만들어질때까지의과정 2. spermiogenesis( 정자완성 ); spermatids( 정자세포 ) 가변태로꼬리가달려제4기 spermatozoa( 정자 ) 로완성 - 소정자의형성과정은제4기로나누어볼수있다. 제1기 (15~17일) : 정조세포 ( 정원세포 ) 가유사분열을반복하는시기제2기 ( 약 15일 ) : 제1차정모세포가제1차감수분열에의하여정낭세포 ( 제2차정모세포 ) 로발달하는시기제3기 ( 수시간 ) : 정낭세포가제2차감수분열에의하여정자세포 (spermatid) 로발달하는시기제4기 ( 약 15일 ) : 정자세포가분열을하지않고형태변화 (metamorphosis) 의과정을거쳐정자로된다. 제2차정모세포 ( 정낭세포 ) 는곧바로정자세포로분열하기때문에세정관상피에서발견하기어렵다.
정원 ( 정조 ) 세포 배아세포 원시생식세포중간형정원세포 ; A2형 B형정원세포 ; 1 spermatogonium x 4회 16 x 32 춘기발동직전 64 64 sperm Spermatogonium 에서 sperm 이되는데걸리는기간 Stage I-VI : 1 cycle 한주기에필요한기간 : 16 일 mature sperm이되는데 4.6주기가필요 따라서 16 x 4.6 = 74일
중간형정원세포 ; A2 형 A0 형정원 ( 정조 ) 세포 배아세포 원시생식세포 x 4 회 B 형정원세포 ; 1 spermatogonium 16 x 64 64 sperm 32 A0 형정원세포 A1 형정원세포 A2 형정원세포 A3 형정원세포 (A4 형정원세포 중간형정원세포 ) B 형정원세포 제 1 차정모세포 제 2 차정모세포 정자세포 정자 Spermatogonium 에서 sperm 이되는데걸리는기간 Stage I-VI : 1 cycle 한주기에필요한기간 : 16 일 mature sperm 이되는데 4.6 주기가필요 따라서 16 x 4.6 = 74 일
중간형정원세포 ; A2 형 A0 형정원 ( 정조 ) 세포 배아세포 원시생식세포 B형정원세포 ; A0형정원세포 1 spermatogonium A1형정원세포 x 4회 16 x 32 64 64 sperm A2형정원세포 A3형정원세포 (A4형정원세포 중간형정원세포 ) 1 B형정원세포 16 제1차정모세포 1 제2차정모세포정자세포 64 정자 4 정조세포 (B 형정원세포, spermatogonium) 에서정자 (spermatozoa) 로만들어지는최종수는? 제 1 차정모세포에서정자로만들어지는최종수는?
A0형정원세포 A1형정원세포 A2형정원세포 A3형정원세포 (A4형정원세포중간형정원세포 ) B형정원세포제1차정모세포제2차정모세포정자세포정자
정자형성 (Spermatogenesis) -정원세포(spermatogonium) 로부터정자 (spermatozoon) 가발생되기까지의전과정을말한다. -이과정은정원세포로부터정자세포 (spermatid) 까지의세포분열과정을말하는정자세포발생 (spermatocytogenesis) 과정자세포가정자로형태변화 (metamorphic change) 하는과정을말하는정자완성 (spermiogenesis) 으로구분된다. -그러나, 일반적으로는정자형성과정에정자완성과정을포함시키지않고, 별도로취급하는경우가많다. -태아발생의초기에분화된원시생식세포 (primordial germ cell) 는배아세포 (gonocyte) 를거쳐정자형성의간세포 (stem cell) 가되는 A0형정원세포 (type A0 spermatogonium) 로분화된다.( 원시생식세포참조 ).
-A0형정원세포는곡세정관 (convoluted seminiferous tubule) 의기저막에접해있는기저구획 (basal compartment) 속에존재하며 ( 혈액-정소간벽참조 ), 편평한작은세포로서, 종특유의방법에의하여유사분열 (mitosis) 을반복한다. -즉, A0형정원세포는 A1형정원세포로분화되며, A1형정원세포는유사분열을반복하여 A2형, A3형및 A4형정원세포로발달된다. -A4형정원세포는중간형정원세포 (type In intermediate spermatogonium) 로, 중간형정원세포는 B형정원세포 (type B spermatogonium) 로분열된다. -이러한분열과정중에서 A2형정원세포가분열하여형성된생식세포의한편은정자형성과정으로들어가정자로분화되지만, 다른한편은 A1형정원세포의간세포 (A0형정원세포) 가되어곡세정관의기저구획에위치한다. 따라서, 계속적인정자발생이가능해진다. 그러나, 정원세포가모든동물에서동일한분화과정을거치는것은아니어서동물종에따라발달단계의다소간의차이가있다.
-B형정원세포는최소한한번, 대개는두번의분열을하여제1차정모세포 (primary spermatocyte) 가된다. 제1차정모세포는제 1성숙분열, 즉감수분열 (meiosis) 의과정을거쳐제2차정모세포 (secondery spermatocyte) 가되는데, 감수분열의과정은유사분열 (mitosis) 의과정과같이전기 (prophase Ⅰ), 중기 (metaphase Ⅰ), 후기 (anaphase Ⅰ) 및말기 (telophase Ⅰ) 로구분되지만, 분열의전기가특징적이다. 분열전기는세사기 (leototene), 접합기 (zygotene), 태사기 (pachytene), 복사기 (diplotene), 및분리기 (diakinesis) 의 5기로구분하는데, 유사분열의전기에비하여상당히긴시간을필요로한다. 그이유는 1접합기에상동염색체 (homologous chromosome) 의조합이일어나고, 2태사기에각상동염색체가 2개씩의염색분체 (sister chromatid) 로나누어져 4분체 (tetrad) 를형성하며, 3복사기에각염색분체의접합점인키아즈마 (chiasma) 에서상동염색체간의교차가일어나기때문이다.
-감수분열의결과로제2차정모세포는 1n의염색체만을포함하는반수체 (haploid) 가되며, 성염색체 (sex chromosome) 도 X염색체나 Y염색체중한쪽만을포함하게된다. -제2차정모세포는제 2성숙분열에의하여정자세포가되는데, 제 2성숙분열도전기 (prophase Ⅱ), 중기 (metaphase Ⅱ), 후기 (anaphase Ⅱ) 및말기 (telophase Ⅱ) 의과정을거친다. 그러나, 제 2성숙분열에서는각염색체를구성하는두개의염색분체가하나씩나누어지므로염색체의수에는변화가없다. 또한, 이들세포의분열과정에서세포질 (cytoplasm) 은완전히분리되지않고, 세포간교 (intercellular bridge) 에의해연결된상태를유지한다. - 정자세포는세포의분열이없이정자완성과정을거쳐정자가된다. -따라서, 하나의제 1차정모세포는두번의성숙분열을거쳐 4개 (X-정자,Y-정자각 2개 ) 의완전한기능을가진반수체의정자를형성한다.
-한편, 정자형성세포 (spermatogenic cell) 의분화과정을정자세포의첨체 (acrosome) 형성과정이나, 핵 (nucleus) 의구조변화를지표로하여관찰하면, 사람에서는 6단계, 래트 (rat) 에서는 14단계의세정관상피주기가나타난다. -래트의경우, 세정관의 1횡단면전체가동일한발생단계에있는세포로점유되어있고, 세정관의장축방향에따라연속적인정자발생단계의주기를나타낸다. -그러나, 가축과사람에서는 1횡단면내에각단계의세포가모자이크처럼배치되어단계의연속적인이동변화는명확하지않다. -오토래디오그라피(autoradiography) 로조사한결과, 래트에서는 1단계부터 14단계까지를 1주기로하여 12일이소요되고, 최초의정원세포가정자로될때까지는 4주기, 즉 48일이필요하다. 소에서는 1주기가 12단계이며, 13.5일이소요되고, 정자형성까지는 4주기, 즉 54일이소요된다.
-정자형성은주로정소의간질세포 (Leydig's cell) 에서분비되는테스토스테론 (testosterone) 에의하여촉진되는데, 이테스토스테론의분비는뇌하수체에서분비되는간질세포자극호르몬 (ICSH, LH) 에의하여지배된다. 또한, 난포자극호르몬 (FSH) 은세르톨리세포 (Sertoli's cell) 를자극하여웅성호르몬결합단백질 (androgen binding protein, ABP) 의분비를촉진하므로, 곡세정관내에고농도의테스토스테론이유지되는조건을만들어정자형성을도울뿐만아니라, 세르톨리세포로부터정자가떨어져나오는정자유리 (spermiation) 를촉진한다.
6-2-3. Spermiogenesis ; 정자완성 : 골지기 - 두모기 - 첨체기 - 성숙기 head nucleus neck centriols ( 中心小體 ) acrosome Golgi apparatus tail cytoplasm cytoplasmic droplet: neck of spermatozoa tail end mitochondrial sheath( 鞘 ) of main piece of tail Mitochondria 1. 정자형성동안정자세포는지지세포에서크게됨 정자세포들은변태를하여정자를형성 2. 핵물질 ( 핵질 ) 정자의머리형성, 정자의휴지상태를늘이는동안꼬리를형성함 3. 정자두부첨체 : 정자의머리부분을싸고있는모자, 세포질의골지체로부터형성됨 4. 정자세포의세포질은정자꼬리가형성되는동안벗어버리며세포질방울 ( 세포질소적 ) 은정자의목에서형성된다. 5. 정자세포의미토콘드리아는정자꼬리의 1 6번째위에나선상으로서같은미토콘드리아 sheath( 초 ) 를형성 Duration of spermiogenesis: 15 to 17 d in rams.
정자완성 (Spermigenesis) -정자세포(spermatid) 로부터정자 (spermatozoon) 까지일련의형태변화과정을정자완성이라한다. 이과정에서는 1 핵 ( 核, nucleus) 의신장과염색질 ( 염색질, chromatin) 의농축, 2 첨체 ( 尖體, acrosome) 의형성, 3 정자미부의형성이이루어진다. - 정자완성과정은골지기, 두모기, 첨체기, 성숙기의 4기로나누어진다. 1. 골지기 (Golgi phase) -골지기에서는 1 정자세포의골지장치내에서여러개의조그만전첨체과립 ( 前尖體顆粒, pro-acrosomal granule) 이형성되고, 2 이전첨체과립들이합체되어하나의첨체과립 (acrosomal granule) 을형성하며, 3 첨체과립이정자세포의핵막에부착되고, 4 첨체과립이부착된곳의반대쪽에서미부 ( 尾部, tail) 의초기발생이일어난다. -이시기에근위중심소체 (proximal centriole) 가핵쪽으로접근하여첨체과립이부착된반대쪽의핵막에평행으로부착되고, 그위치에서미부가두부와연결되는토대를형성한다. - 이와같은골지기가지나면두모기로이행된다.
2. 頭帽期 (Cap phase) - 정자세포의핵표면에접착된첨체과립이확대되는것이두모기의특징이다. -이과정은정자세포핵전방의 2/3가얇은 2중막의주머니로덮여질때까지계속된다. 이때미부의축사 ( 軸絲, axoneme) 가원위중심소체 (distal centriole) 로부터발생한다. 발생초기의축사는 2 本의중심섬유 ( 中心纖維 ) 와이를둘러싼 9 本의이중미세소관으로구성되어있다.
3. 尖體期 (Acrosomal phase) -이시기는발달중인정자세포의핵과첨체, 그리고미부의현저한변화를특징으로한다. -첨체가세정관의기저막또는외벽방향을, 그리고미부가관강 ( 管腔 ) 방향을하여정자세포가회전하며이에의해분화가한층촉진된다. -핵은고밀도로농축되며, 구형으로부터가늘고긴편평한구조로바뀐다. 핵에밀착된첨체도농축되고핵의변형에대응하여가늘고길어진다. 이와같은핵과첨체의변형은정자세포를둘러싼세르톨리세포에의해지지된다. -핵의형태변화에따라세포질은핵의후방으로이동하여발달해가는미부의근위부를둘러싼다. 이세포질내에미소관이모여미초 ( 尾, manchette) 를형성하고이것이첨체후연으로부터돌출하여축사 (axoneme) 를둘러싼다. -미초내에서는유염색질체 ( 類染色質體, chromatoid body) 라부르는특수한세포질구조물이축사주위에농축되어종륜 ( 終輪, annulus) 을형성한다. 종륜은처음근위중심소체부근에서형성되었다가미부를따라후방으로이동한다. 미토콘드리아는원래정자세포의세포질전체에분포하지만점차축사주위에집합하여미부중편부의특징적인미토콘드리아 (mitochondria sheath) 를형성한다.
4. 成熟期 (Maturation phase) -첨체기를거치는동안가늘고길어진정자세포가곡세정관강으로방출 ( 유리 ) 될수있는형태로바뀌는단계이다. -이기간에는첨체기에개시된핵과첨체의변형이계속되어각동물종특유의정자형태가완성된다. -핵내에는염색질과립이농축되어정자핵전체가치밀하여균일한염색질로채워지게된다. 이시기에섬유초와그안쪽의 9개의조대원섬유 ( 粗大原纖維, coarse fibers) 가축사주위에형성된다. 섬유초 ( 纖維, fibrous sheath) 는경부로부터종부의기시부에걸쳐축사를덮고있다. 종륜은핵에가까운위치로부터미부를따라이동하여주부와중편부의경계선에도달한다. -정자완성후기에尾는소실되며, 세르톨리세포는정자세포가가늘고길어진후에남는세포질을잔류체 (residual body) 라불리우는타원형小葉 (spherodal lobule) 으로만든다. 이들잔류체는세포질의가는실로정자세포와연결되어있고, 또잔류체끼리도세포간교 ( 細胞間橋, intercellular bridge) 에의해서로연결되어있다. 이세포간교는정자발생과정에서생식세포의불완전한분열에의해생긴것이다. 잔류체의형성으로최종적인성숙을끝내고細長化된정자세포는정자로서방출되기위한모든준비를완료하게된다.
정자형성과정
정자완성과정 (1) 골지기 (2) 두모기 (3) 첨체기 (4) 성숙기 정자세포의형태변화과정
세포질병 세포질소적 잔류체 지지세포로부터정자가유리되는과정
정자유리 (Spermiation) -정자완성과정을거치면서형태변화를완료한정자세포가세르톨리세포에서유리되어곡세정관강내로방출되는현상을말한다. - 정자세포가곡세정관강내로유리된시점에서부터정자라고부른다. -정자세포도모든정자형성세포와같이세포간교에의하여서로연결되어있으며, 그전체가세르톨리세포에박혀있다. -그러나, 정자완성고정이진행되면서정자세포는점차적으로곡세정관강쪽으로밀려나게되며, 이과정에서두부와미부의형성에직접참여하지않은여분의세포질은세포간교에의하여서로연결된채로이미형성된정자미부의방향으로이동한다. -이어서정자로유리될부분이여분의세포질로빠져나옴으로서가느다란실모양의세포질병 (cytoplasmic stalk) 이형성되고, 이것이정자의경부와여분의세포질을연결한다.
-세포질병이절단되면여분의세포질은세르톨리세포내에잔류하게되고, 정자만이곡세정관강내로유리된다. 이때세르톨리세포에잔류되는여분의세포질을잔류체 (residual body) 라고하는데, 이것은세르톨리세포에의하여신속히제거된다. -또한, 세포질병이절단될때약간의세포질성분이정자의경부에부착되어남게되는데, 이를세포질소적 (cytoplasmic droplet) 이라고한다. -한편, 정소내의정자는아직운동성을구비하지못하고있는점으로볼때정자의유리는정자자신의운동성에의존하는것으로는볼수가없다. 따라서, 정자가유리되는원리에대해서는 1 세르톨리세포선단부의활발한운동에의하여정자세포만이선택적으로분리된다는설이유력하다.
정자두부의구조 정자의구조 1) 정자의두부 : 정자핵, 첨체, 세포골격
정자의구조 1) 정자의두부 : 정자핵, 첨체, 세포골격 2) 정자의미부 (1) 경부 (2) 축사 (3) 치밀섬유 (4) 미토콘드리아초 (5) 섬유초 3) 정자의원형질막 (1) 원형질막의지질 (2) 원형질막의단백질
정자두부의미세구조
정자미부각부위의미세구조
미세관의구조축사의미세관배열변연쌍미세관의구조 정자미부의중심에위치한축사의구조
정자 ( 精子, Spermatozoon) -정자는정자세포가정자완성과정을거치면서형태변화를하여형성된수컷의배우자로서, 고도로분화되고, 농축된세포이며, 성장이나분열은하지못한다. 또한, 자신을만든동물체의생리에대해서는하등의영향을미치지못하고, 오직부계의유전정보를난자에전달하여새로운개체를만드는일에만관여하는세포이다. -정자의형태는동물의종에따라다소의차이가있지만, 기본적인구조에는큰차이가없는데, 부계의유전물질을내포하고있는두부와운동기관인미부로구성되어있다. -정자두부의모양은보통편평한난원형이지만, 설치류는갈고리형이고, 가금류는봉형 ( 棒型 ) 이다.
-두부내에는고도로농축된염색질 (chromatin) 이균일하게분포되어있으며, 염색질내에는한계막이없는핵소포 (nuclear vesicle) 가있다. -정자의염색질은디옥시리보핵산 (deoxyribonucleic acid, DNA) 과정자히스톤 (sperm histon) 이라고부르는염기성단백질로구성되어있다. -정자의염색체수는반수체 (haploid, n) 이고, DNA의함량도체세포의절반인데, 이는정자형성과정에서일어나는감수분열의결과이다. -정자두부의전반부약 2/3는엷은이중막인첨체 (acrosome) 에이하여덮여있다. 그러나, 핵과첨체의요적비는동물의종에따라차이가있다. -첨체외막과첨체내막의사이에는프로아크로신 (proacrosin), 히알루로니다제 (hyaluronidase), 에스트라제 (astrage), 산성히드로라제 (acid hydrilase) 등과같은가수분해효소가들어있다. 이들효소는정자가난자내로침입할때난구세포를분산시키고, 난자의투명대를용해시키는작용을한다.
정자의운동형태 - 사람그리고남자 정자의수는나이, 음식, 심리적상태또는성적흥분상태및피로의정도나질병여하등에따라그수가증감할수있으나 1ml 당 6,000 개이상이면임신이가능하다고보고있다. 정자는타원형의머리와목, 몸, 그리고꼬리의네부분으로구성되어있는데, 꼬리부분이정자의운동을도맡다시피하기때문이다. 꼬리에는아홉갈래의미세섬유로된축사또는정자편모가있는데, 이축사에장애가있으면정자가운동할수없다. 그래서이런정자를비동성무력정자라고한다. 정자는정액의흐름에역행하는성질, 즉향류성 ( 주류성 ) 을갖고있으며, 산성에서알칼리성으로전진하려는성질, 즉향화성 ( 주화성 ) 을갖고있고, 정액외에어떤물질이있을때는그물질주위에몰려드는성질, 즉향촉성 ( 주축성 ) 을갖고있다. 향류성을갖고있는까닭은자궁경관의분비물을거꾸로상승하기위한것이며, 향화성은산성의질로부터알칼리성의자궁쪽으로올라가기위한것이고, 향촉성은정액으로부터벗어나난자주위에모였다가난자에쉽게침투하기위한것이다. 이토록오묘한성질을가지고있는정자의운동은주로전진, 전자, 선회의세가지형태로이루어진다. 전진속도는 1 분간에 1~4.8 mm 이므로질에서난관까지의길이인약 18 cm 를 70 분에걸쳐주파하는셈이다. 이것은자기몸길이의 3,000 배나되는거리이다. 정자가이렇게질에서난관까지이르는데는자궁경관의점액이깨끗하고맑을수록쉬우며, 알칼리성일수록이롭다. 반면에자궁경관점액의점도가너무높거나, 산성이거나, 또는자궁점액속에정자와맞지않는면역반응이있을수록불리하다.
각상황에서의정자의수명 질내 = 4 시간나팔관 = 약 3 일자궁 = 약 7 일공기에노출됐을때 = 24 시간 ~48 시간먹었을때 = 소화기관에의해서금방죽습니다.( 위산등 ) 가열했을때 = 즉사냉동 = 장시간유지
정원 ( 정조 ) 세포 배아세포 원시생식세포중간형정원세포 ; A2형 B형정원세포 ; 1 spermatogonium x 4회 16 x 32 64 64 sperm
6-2-4. Contribution of Spermatogenesis 6-2-5. Hormonal Control of Spermatogenesis 정자형성의호르몬적조절 - 수컷에서는암컷처럼내분비학이폭넓게연구되지는않았다. 1) Bulls & rams; 하루에 3 7회 LH surge (testosterone surge도병행 ) 3-7 daily surge in LH followed by similar T surge. (see Figure 6-4) - 정자형성과정에서 LH의주역할 ; leydig cell의 testosterone 방출자극을간접작용. 2) testosterone과 FSH; 정자형성과정을촉진시키기위하여곡세정관에있는 cell들을통해서활동. - 곡세정관내고농도 ( 주변혈장보다 100 300배더높은농도 ) testosterone의방분비활동은정상적인정자형성을위해서는필수적. - 이러한고농도 testosterone은 ABP와 testosterone의결합에의해서유지. - ABP는 FSH 자극에의해서 Sertoli cell에서분비. - ABP는정소상체에서흡수되고, 따라서고농도의 testosterone은 ( 곡세정관내에서와마찬가지로 ) 정소망, 정소수출관그리고정소상체의원위부에서유지됨.
Testosterone 5α-dehydrotestosterone; 생리작용발현 ( 분비형물질 ) ( 활성형물질 ; 진정한웅성호르몬 ) 5α-hydrogenase 3) FSH appears more dominant in regulating spermiogenesis, and stimulates Sertoli cells to secrete: a. Androgen binding protein(abp); FSH 자극에의해서 Sertoli cell에서분비 carrier for T T: readily available during spermatogenesis b. Inhibin : release of FSH 4) Negative feedback effect of T on hypothalamus and anterior pituitary High T: release of GnRH, FSH and LH, low T permits their release. 5) PGF2α : LH and Testosterone
Testosterone, FSH : 곡세정관내에서정자형성을자극 testosterone : 정자발생과정의어떤단계에필수적 정자세포생성에관여 FSH : 정자완성조절 정자꼬리를형성하는데중요한작용 Testosterone과 FSH의공동작용직접적 : 정자생성에영향간접적 : 지지세포 (sertoli cells) 에영향 - FSH : sertoli cells 자극 androgen binding protein(abp) 와 inhibin 생성 - ABP : testosterone을나르는역할 곡세정관의정자형성과정동안즉시이용할수있다. testosterone을정소망과정소수출관을통과하여정소상체까지운반 정소상체에서흡수됨 Feedback control은정소, 시상하부와뇌하수체전엽사이에작용하여성선자극호르몬 (FSH, LH), gonadal steroid의 testosterone 방출을조절한다. - testosterone : 시상하부와뇌하수체전엽에작용하는 Negative Feedback을가짐. 농도 : GnRH, FSH, LH방출억제농도 : 방출촉진
6-3. The Seminiferous Epithelial Cycle and Spermatogenic Wave ( 곡세정관상피주기와정자형성파 ) New spermatozoa are being formed and released into duct system constantly, without any cyclic process as is ovigenesis in female. - 정자형성은암컷에있어서의주기적난자형성과는다르다. 새로운정자들은끊임없이형성되어관조직으로방출된다. Because certain cell types are always associated together and reapper in series with cyclic regularity through a cross section of seminiferous tubules, they can berecognized and classified. - 성숙된수컷의곡세정관내에연합되어진세포 type 이조직적이고동기화되어져존재하는이유 이런세포 type 은항상함께연합되어있고곡세정관단면을잘라보면주기적으로규칙성있게연속해서다시나타나기때문. Ex 1] 12 stages of cellular associations on basis of developmental change in acrosome ( 첨체의발달상태의변화에근거 12 단계 ) Ex 2] 8 stages on basis of structural changes in germ cell nuclei and local arrangement of spermatids : 생식세포핵의조직적변화는정낭세포의공간적배열에근거 8 단계같은장소에있는정원세포들은시기를달리하여정자형성을시작함 일정시간후에는연속적으로발생 therefore 곡세정관을가로로절단 생식세포들의몇몇발생을발견 곡세정관벽쪽 : 정원세포층이집중적으로배열됨 ; 기저구획 lumen 쪽 : 정낭세포와발달된정모세포들의층이존재 ; 방내강구획
Definition of Seminiferous epithelial cycle : Time between two successive appearances of same cellular associations at a given location in seminiferous tubules( 어느한부위에서가만히보고있다가며칠지나니달라짐 ) 곡세정관의특정부분에연합된세포의연속된두번출현사이의시간 (stage 1 에있던것이다시 stage 1 상태로되기까지의시간 ) Duration of the one cycle : 8.6 d for mouse 10.3 d for ram 12.2 d for stallion 13.5 d for bull 마우스 8.6 일, 래트 12.9 일, 소 13.5 일, 면양 10.4 일, 돼지 8.6 일, 사람 16 일 Generation of 64 spermatozoa from a active spermatogonium will be completed through 4-5 epithelial cycles.( 활동정원세포 (A3) 가형성되는시간으로부터그것이곡세정관의내강속에 64 개의정자로발생하여방출될때까지는 4 번내지 5 번의곡세정관상피주기가일어나야한다.) Definition of spermatogenic waves: A pattern that the same cellular sociations occur in sequence along seminiferous tubules, as seen in Figure 6-5 * 정자형성파 - 곡세정관길이에따라관찰 곡세정관을따라 8 단계의연합된세포조직이완전한조를이루어연속적으로나타나는것
곡세정관상피 (seminiferous epitherium) -곡세정관의내벽을이루고있는상피를말하는데, 두종류의세포계열, 즉세르톨리세포 (Sertoli's cell, 지지세포 ) 와발달단계에있는각종의생식세포 (germ cell) 로구성되어있다. -세르톨리세포는인접한세포상호간의사이가치밀하게결합 (tight junction) 되어혈액-정소간벽을구성하는데, 이결합의내강측을방내강구획 ( 傍內腔區劃, adluminal compartment) 이라부르고, 기저막측을기저구획 ( 基底區劃, basal compartment) 이라고부른다. -생식세포는연속적인세포분열의단계를거치면서발달하는데, 곡세정관기저막측에서부터관강 (lumen) 쪽으로발달해간다. 따라서발달이진행된세포일수록관강쪽에위치하게되며, 세정관상피에는각발달단계에있는생식세포가동심원적으로배열되어있다.
-생식세포의간세포 ( 幹細胞, stem cell) 인정원세포 (spermatogonium) 는곡세정관의기저구획에위치하는데, 이곳에서수번의유사분열 ( 有絲分裂, mitosis) 을반복한다음, 제1차정모세포 (primary spermatocyte) 로분화된다. -제1차정모세포는가장큰생식세포로서, 곡세정관의방내구획내로들어와세르톨리세포에밀착되어물질교환을하면서제1감수분열을하여염색체의수가반수체 ( 半數體, haploid, n) 인제2차정모세포 (secondary spermatocyte) 가되며, 제2 차정모세포는곧바로제2감수분열을하여정자세포 (spermatid) 가된다.
- 제 2 차정모세포는곧바로정자세포로분열하기때문에세정관상피에서발견하기 는어렵고, 정자세포는정자 (spermatozoon) 로형태변화하는과정을거치게되 므로여러형태의정자세포가발견하게된다. - 형태변화가완료된정자는세르톨리세포에서유리되어세정관상피를떠난다. A 형정원세포 (A type spermatogonium) 중간형정원세포 (Intermediate type spermatogonium) B 형정원세포 (B type spermatogonium) 제 1 차정모세포 (primary spermatocyte, diploid(2n)) 제 1 감수분열제 2 차정모세포 ( 정낭세포, secondary spermatocyte, haploid(n)) 제 2 감수분열정자세포 (spermatid) 정자 (spermatozoon)
곡세정관상피주기 (Cycle of the seminiferous epitherium) or 정자형성주기 (spermatogonic cycle) - 정자는 A 형정원세포 중간형정원세포 B 형정원세포 제 1 차정모세포 제 2 차정모세포 정자세포 정자의순서로분화하여형성된다. - 이러한정자형성과정에서정원세포는세포간교 (intercellular bridge) 에의하여연 결되어발달단계를동기화시킴으로서한세대 (generation) 를이루고, 이세대에 있는정원세포들은같은시기에정자형성궤도에진입하므로동시에정자로분화 된다. - 또한, 정자형성궤도에진입된정원세포가다음세대의생식세포로분화하는데필 요한시간은언제나일정하며, 이는어느세대의생식세포에서도동일하다. 그러 므로간정원세포 ( 幹精原細胞, spermatogonial stem cell) 로부터정자에이르는정 자형성과정의시간적길이도항상일정하다. - 한편, 간정원세포가분열하여형성된낭세포 ( 娘細胞 ) 의하나는정자형성궤도에 진입하지만, 다른하나는다음의정자형성을위하여다시간정원세포로된다. 따 라서, 끊임없이간정원세포가보충되는데, 이분열의시간적간격도항상일정하 다.
-이와같은정자형성과정의특징에따라곡세정관의한횡단면에는여러종류의정자형성세포 (spermatogonic cell) 가곡세정관의기저막으로부터관강 ( 管腔 ) 을향하여앞에기술된분화순서에따라동심원상 ( 同心圓狀 ) 으로 4 5층을이루면서배열되어있다. -그러나, 어느특정한부위의횡단면을경시적 ( 經時的 ) 으로관찰하면정자형성세포의조합 (cellular association) 이단계적으로변화하다가다시원래의정자형성세포조합으로돌아온다. 이러한현상을곡세정관상피주기라고하는데, 이는주기적으로반복된다. -곡세정관상피주기가발현되는원인은이미정자형성궤도에진입된정원세포가정자로분화되는시간에비하여정자형성궤도로정원세포가진입되는데필요한시간이짧기때문에선행하는정자형성과정이끝나기전에다음번의정자형성과정이개시되므로중복된정자형성과정이유지되는데기인된다.
-세정관상피주기를구성하는일정한수의정자형성세포조합은그것들이경시적으로나타나는순서에따라제1기 (stage Ⅰ), 제2기 (stage Ⅱ) 등으로부른다. 이러한구분을하는데는정자세포의형태변화과정각단계를지표로하여 10 12기로나누는방법과, 각세대별정자형성세포의발달과정에나타나는형태학적특징을기초로하여 6 8기로나누는방법이있다. -세정관상피주기 1주기의시간적길이는 3H-티미딘 (thymidine) 을이용하여측정한결과, 마우스 8.6일, 래트 12.9일, 소 13.5일, 면양 10.4일, 돼지 8.6일, 사람 16일등이다. -한편, A형정원세포가분열을반복하여정자세포로분화되고, 정자세포가형태변화를하여정자가완성될때까지세정관상피주기세포가반복되는회수는동물의종에따라상이하지만, 대부분 4 5 차례의주기가반복된다. -즉, 마우스 (34.5일), 래트 (51.6일), 소 (54일), 돼지 (34.4일) 및사람 (64일) 에서는 4주기가반복되며, 면양 (49일) 에서는 5주기가반복된다. -그러나, 가금의경우에는세정관상피의구조가매우불규칙하고, 하나의곡세정관횡단면에는다수의다른정자형성세포의조합이혼재되어있다. 따라서가금에서는포유류에서와같은세정관상피주기가존재하지않는것으로보인다.
세정관상피주기는보통 8 기로나눈다. 1) 一期 (stage 1) : 세정관에서는정자가완전히보이지않으며, 정자세포핵 (spermatid nuclei) 이길어지고, 염색성 (stainability) 이증가한다. 2) 二期 (stage 2) : 정자세포핵이세장되고염색성은증가하며, 정자세포가속상배열 ( 束狀配列, bundle formation) 을시작한다. 3) 三期 (stage 3) : 정자세포의기저막에서의속상배열과정모세포의제 1 성숙분열이개시되는상이보일때다. 4) 四期 (stage 4) : 제 1 성숙분열의개시에서부터제 2 성숙분열의종료까지의상이보이는때이다. 5) 五期 (stage 5) : 제 2 성숙분열의종료직후에서새로형성된정자세포핵은카리오솜 (karyosome) 을포함하고있어먼지와같은염색성을나타낸다. 6) 六期 (stage 6) : 정자세포핵에먼지와같은염색질이출현하고속상배열된많이진행한정자세포 (old spermatid) 가세르톨리세포에서분리하기시작하는것을볼수있다. 7) 七期 (stage 7) : 많이진행한정자세포가管腔을향해이동 (migration) 하기시작하면서부터그이동이끝나고관강에윤상으로뭉치기시작하는것이보일때까지이다. 8) 八期 (stage 8) : 정자세포의이동이끝날무렵부터정자가세정관상피에서완전히이탈되어소실될때까지의상이보이는시기이다.
세정관상피파 ( 세정관상피파, Wave of the seminiferous epitherium) -곡세정관상피내에있어서세정관상피주기의단계는경시적 ( 經時的 ) 으로달라질분만아니라, 곡세정관의장축에따라서도다르다. 즉, 곡세정관어느한부위에있어서의생식세포의조합 (cellular association) 은일정한길이로존재하며, 인접된다른부위와비교해보면발달이앞서거나뒤진생식세포의조합을나타낸다. 이와같이곡세정관의장축에따라나타나는생식세포발달단계의연속적인변화를세정관상피파라고한다. -이때일정한길이로존재하는생식세포의조합을분절 (segment) 이라하는데, 그단계의순서에따라 1단계 (stage Ⅰ) 분절, 2단계 (stage Ⅱ0분절 등으로구분한다. 연속되는분절을곡세정관의장축을따라순차적으로관찰해보면원칙적으로는 Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ 단계의분절순서로규칙적인배열을하며, 최후단계의분절에서다시 Ⅰ단계의분절과연결된다. 그러나, 세정관상피파의분절배열순서가반드시일정한것은아니다.
그림 4-5 레트의세정관상피주기
그림 4-6 레트세정관상피주기 1 주기에서발현되는생식세포조합의단계
레트곡세정관의정자형성퍄
6-4. Capacitation of spermatozoa ( 정자의수정능획득 ) Definition of sperm capacitation: a second maturation process in the female reproductive tract. -The first maturation occurs in epididymis : 정자의첫번째성숙은정소상체에서 (1) gaining ability to be motile; 정자스스로움직일수있는운동성을획득 (2) gaining ability to be fertile; 수정능력을획득 ( 예비능력 ) (3) losing cytoplasmic droplet; 세포질방울을잃음 ( 세포질滴 ; 방울적 ) -The second maturation occurs in female reproductive tract : gaining ability to penetrate zona pellucida( 투명대통과능력 ) in fertilization (Austin (1950) and Chang(1950) : first found this process) 수정능획득 정자의두번째성숙, 정자성숙의마지막 두번째성숙과정을받을때까지정자들은수정에관여하거나투명대뚫지못한다. 암컷의생식관에서이루어짐이과정은아직완전하게연구되어지지않았다. 정자세포벽에있는지질단백층의제거가필요하다는것으로인식 : 정자로부터투명대를뚫는데필요한물질이방출된다. - 토끼에서는한개의정자가투명대를뚫고통과하기위해서는자궁이나난황에서 4 시간동안있어야한다. 1950 년, 영국, Austin 이발견
가축에서수정이일어나기전 Capacitation이필요하다는증거 - Mechanism of capacitation: not completely understood. - Removal of a lipoprotein layer from surface of spermatozoa permitting release of enzyme from spermatozoa that are necessary for penetration of zona pellucida - Best fertilization rates occur if are inseminated from middle to late estrus, some 12 to 18 hrs before ovulation : spermatozoa will be in oviduct several hrs before oocyte arrives. ( 소에서는발정중기 or 후기에즉, 배란예정시간 12 18시간이전에정액을주입시키는것이수정율이가장높다.) 자궁이나난관에서충분히수정능획득후수정을함 만일 Capacitation이필요하지않는다면배란과동시에정액주입시켜수정을일으켜야만수정율이가장좋을것이다.) - The oocyte( 제2 난모세포 ) 는배란후에약 8 18시간수정할수있는능력가짐. - 대부분의가축종에서는정자가암컷생식기관에들어간후 24 48시간동안수정능력을가짐. 조류는상당히길다 ( 닭은 1달가량 ). 박쥐는 3개월. 예외 ) 말 : 암말의생식관속에들어간정자가 2 6일간수정능을가짐 - 몇시간동안수컷배우자와암컷배우자는수정능력을유지하지만시간이자꾸갈수록노화현상이일어난다.
ex) -dairy cows : 발정후기에종부시킬경우수태율이가장좋으며반면발정초기나배란이일어나는시기가까이에는암컷, 수컷두배우자의분실성향이관계되어좋지않다. -숫말의정자가 6일동안수정능력이있다하지만말을번식하는사람들의말에의하면하루걸러하루씩종부를해줘야만이수정율이좋다 어떤경우말수정시키는사람들은직장에손을넣은다음촉진시켜난포의크기가 3.5cm가될때까지수정을시키지않고 3.5cm가되면수정시킴 주로배란전 24시간정도 수정과수정후잘살수있는배아를생산하기위한가장좋은시기는난모세포가수정장소에도착함과동시에바로 Capacitation이일어난정자와만나는것이다. - 만약배란전 24시간이전에정액을주입 정자는수정능을획득하지만배란전에이미노화되기시작한다. - 만약배란될때정자를주입하면난모세포는정자가수정능을획득하기전에노화되기시작한다. 정자나난자중하나가노화되면수정은되어도조기배아폐사가되기쉽다.
수정능획득과정에서원형질막의변화와운동성의변화
포유동물정자의첨체반응
수정능획득 (Capacitation) -정자가난자의투명대와난황막을통과, 난자의세포질로진입하여수정 ( 受精, fertilization) 을완성하기해서는정자가암컷의생식기도내에서일정시간동안머무르면서생리적및기능적으로변화되어야하는데, 이변화를수정능획득이라고한다. -수정능획득은 1951년에 B.Austin과 M.C.Chang에의하여각각독립적으로발견되었다. 수정능획득과정은자궁에서개시되지만, 이과정이완성되는주된장소는난관, 특히협부이다. -정자의수정능획득과정은 1수정능파괴인자 (decapacitation factor, DF) 가함유되어있는정장 ( 精漿, seminal plasma) 이제거되고, 2정자의표면에부착되어있는당단백질 ( 수정능파괴인자또는정자피복항원이라고부름 ) 이제거되며, 3정자의원형질막이변화된다.
-그러나, 정장의제거는오직수정능획득과정의준비단계에불과하며, 진정한수정능획득은정자원형질막의성분변화에의하여이룩된다. 즉, 암컷생식기도의분비액에의하여원형질막에부착되어있는당단백질이소실되고, 아울러 1 당잔기의제거, 2인지질의메틸화, 3스테롤 / 인지질비의감소, 4지질과단백질의이동성증가등이일어나므로서분자량도감소된다. 이와같은변화의최종단계에서는첨체부위의원형질막내단백질입자가이동되어단백질입자가존재하는부위와존재하니않는부위를형성한다. 이때, 단백질입자가존재하지않는부위에서원형질막과첨체외막의융합이시작된다.
-수정능획득이이루어진정자는원형질막의성상변화에따라투과성이개선되므로호흡능력이증대되어운동의활성화가일어난다. 즉, 정자미부특히중편부의유연성이증대되어미부의운동진폭이커지며, 따라서두부는미부의반대방향으로약간돌아가고, 두부의회전이정지된다. 한편, 정자가수정능력을획득하였는지의여부를판정하는데는수정능획득에선행하여정자의원형질막에부착된당단백질이제거된다는데근거하여이당단백질의제거여부로판정하는방법이이용된다. 그러나, 이당단백질은그대로는관찰되지않기때문에염산테트라사이클린으로염색한다음형광현미경으로관찰하여형광을나타내지않으면당단백질이제거된것으로판정한다.
첨체반응 (Acrosome reaction) -정자가난자의투명대를통과하여난자내로진입하기위해서는수정능력획득에이어형태적인변화를하여첨체효소를방출하여야하는데, 이를첨체반응이라고한다. -첨체반응의과정은 1수정능력획득과정에서정자피복항원, 즉수정능파괴인자가제거된다음, 2정자의원형질막과첨체외막이알부민등의영향을받아유동성이증가되고, 두막이융합되어포상화되므로서첨체내로통하는구멍이만들어지며, 3이구멍을통하여하이알루로니다제가첨체외로방출되는동시에 Ca++이첨체내로유입되는데, 이 Ca++에의하여프로아크로신이아크로신으로활성화된다. 4이어서적도부를제외한첨체외막이모두탈락된다. -형태적으로볼때투명대를통과하여위란강으로들어온정자는첨체반응이완료된상태이다.
-그러나, 토끼와같이위란강에보족정자를가지고있는동물에서보족정자를꺼내도정자가난자내로진입되는점을볼때첨체반응에의하여전체의아크로신이용출되지않고, 일부가첨체내막에부착되어있다고생각한다. -한편, 첨체내에는많은종류의첨체효소가함유되어있는데, 이가운데첨체로부터가장먼저유출되는히알루로니다제는난자를둘러싸고있는난구세포의세포간질인히알루론산을용해시켜난구세포를분산시키며, 이어서트립신양효소인아크로신에의하여투명대가연화되어정자가진입된다.