1. 에너지, 효소와조절 (1) 에너지와일 (2) 효소 (3) 물질대사조절 2. 에너지생성 (1) 물질대사개요 (2) 포도당분해 (3) 발효 (4) TCA 회로 (5) 전자전달과산화적인산화 (6) 무기호흡 (7) 탄수화물분해 (8) 지질이화 (9) 단백질이화 (10) 무기분자산화 (11) 광합성 3. 에너지이용 (1) 생합성 (2) 광합성 (3) P. S. N 동화 (4) 단백질합성 (5) 핵산합성 (6) 지질합성 (7) 세포벽합성 1. 에너지, 효소, 대사조절 1-1 대사와에너지 1) 생태계에서의에너지흐름 Light energy Photolithoautotroph Chemolithoautotroph CH 2 O Chemical energy Chemoorganoheterotroph (energy, biosynthesis) * Energy carrier molecule : ATP, NADH CO 2
2) 전자전달과자유에너지 자유에너지 : 일정온도, 압력하에서유용한일에사용할수있는에너지 - 에너지의흐름은산화 - 환원반응 (redox reaction) 을수반함 Redox reaction 2H + + 2e - H 2 -> Reduction: 전자를받음 -> reducing agent: 전자공여체 -> H 2 -> Oxidation: 전자를잃음 -> oxidizing agent: 전자수용체 -> H + - 반응의평형상수를표준환원전위라함 -> E 0 로표시 -E 0 < 0 이면 -> 전자를잃어버리기쉬움 -E 0 > 0 이면 -> 전자를받아들이기쉬움 - 전자의흐름 -> 큰음의 E 0 를갖는 redoxcouple 에서큰양의 E 0 를갖는 redox couple 로흐름 -> 이때자유에너지가방출됨 -> ATP 에보관 - 세포내대표적인전자공여체 : NAD(P)H, FADH 2
전자이동과환원전위
1-2 대사와효소 (enzyme) * 효소반응기작 - 효소 : 반응에작용하는분자에대한특이성을가진단백질촉매 - 촉매 (catalyst): 화학반응자체는변화시키지않고반응속도를증가시키는물질 - 효소 -> 세포반응을가속화시킴 - 기질 (substrate): 반응하는분자 A + B -> AB -> C + D - 생성물 (product): 형성되는물질 - 전이상태복합체 (transition state complex): * 효소의역할 : 활성화에너지를낮춤
효소의반응기작 S + E -> SE -> P + E S : substrate E : enzyme P : product SE : substrate-enzyme complex
효소 - 기질복합체 S + E -> SE -> P + E S : substrate E : enzyme P : product SE : substrate-enzyme complex
효소의 kinetics * 효소와기질농도 S + E -> SE -> P + E fast slow
효소활성변화 (ph, 온도효과 )
3) 대사와조절 1) 효소의억제 - 물질대사의조절은관여하고있는효소의활성을억제함으로일어남 -> competitive inhibition( 경쟁적저해 ): 효소의활성부위에기질과경쟁적으로결합 -> noncompetitive inhibition( 비경쟁적저해 ): 효소의활성부위와다른부위에결합효소의형태를변화 -> 기질의결합을억제
2) 효소의다른자리입체성조절 - 다른자리입체성효소 (allosteric enzyme) -> 물질대사과정중에는하나이상의조절효소가존재 -> 대부분의조절효소는 allosteric enzyme 임 -> catalytic site 와 regulatory site를가짐 -> modulator or effector( 조절인자 ) 가 regulatory site에결합효소의형태를바꿈 -> positive effector or negative effector
효소의 allosteric regulation
3) 효소의되먹임억제 (feedback inhibition) - 대사과정중의속도조절효소가대사과정의최종산물에의해조절됨 - 최종산물의균형있는합성을보장 -> 너무많이합성되면 -> 조절효소억제 -> 생성물농도감소 -> 조절효소활성화 -> 생성물증가
2. 에너지생성 2-1 물질대사개요 1) 물질대사 (metabolism) - catabolism( 이화작용 ): 크고복잡한분자 -> 작고단순한분자 => 에너지생산 - anabolism( 동화작용 ): 단순한분자 -> 복잡한분자로재구성 => 에너지이용 2) 미생물의에너지원 - 광영양생물 - 화학유기영양 - 화학무기영양
3) 전자수용체 (electron acceptor) 에따른미생물대사 (1) 발효 (fermentation): 유기분자가전자공여체와전자수용체로작용하는에너지생성과정 - 한정된량의에너지만생산 - 일반적으로혐기성조건에서일어남 -> 예외 ) 산소가있어도일어날수있음 (2) 유기호흡 (aerobic respiration): O 2 를전자수용체로이용하는에너지생성과정 - 전자전달계를포함 - 수용체는기질에비해큰양의환원성전위를가짐 -> 다량의에너지생성가능 (3) 무기호흡 (anaerobic respiration): 무기분자를전자수용체로이용 - 전자전달계포함 - 수용체무기분자 : NO 3-, SO 2-4, CO 2, Fe 3+, SeO 2-4 fumarate 등
이화작용의 3 단계 - 1단계 : 큰영양분자의가수분해 - 2단계 : 1단계분해산물의세부적분해 -> 호기성, 혐기성조건에서모두가능 -> NADH, FADH2, ATP 일부생성 - 3단계 : 에너지원의완전이용 -> TCA cycle, 전자전달계포함 -> 다량의에너지생성 -> 호기성반응
2-2 포도당분해 - 3 가지과정을통해분해이용 : 해당과정 (glycolysis), 5 탄당인산경로 (pentose phosphate pathway), Entner-Doudoroff pathway 1) glycolysis ( 해당과정 ) - 미생물에서가장일반적으로발견되는대사과정 - 산소의유무에상관없이진행 - 원핵생물, 진핵생물의세포질모두에서발견 - 두부분으로구분 : -> 1 단계 : glucose -> 2 회인산화 -> fructose1,6-bisphosphate -2ATP 소비 - 당의말단에인산기를가하여대사의추진력을만듬 -> 2 단계 : fructose1,6-bisphosphate 의분해 -> pyruvate 생성 - 2 회의기질수준인산화 (substrate-level phosphorylation) 에의해 4ATP 생산 -> 말단의인산기가 ADP 에전달 -2NADH 생산 -> 1,2 단계종합 : - 1 분자 glucose -> 2 분자 pyruvate 로분해 -2ATP, 2NADH 생산 Glucose + 2ADP + 2Pi + 2NAD + 2pyruvate + 2ATP + 2NADH + 2H +
Glycolysis 의 2 단계 -> 1 단계 : - glucose -> 2 회인산화 -> fructose1,6-bisphosphate -2ATP 소비 - 당의말단에인산기를가하여대사의추진력을만듬 -> 2 단계 : - fructose1,6-bisphosphate 의분해 -> pyruvate 생성 - 2 회의 substrate-level-phosphorylation 에의해 4ATP 생산 -> 말단의인산기가 ADP 에전달 -2NADH 생산
Pentose phosphate pathway - Hexose monophosphate pathway 로도불림 - 호기성, 혐기성으로작용 - 다른두경로와함께동시에이용 - 생합성과정에도중요 - NADPH 생성 -> 생합성과정의환원력제공 - 4탄당, 5탄당생성 - ribose-5-phosphate -> 핵산주요성분 - Ribulose-1,5-bisphosphate -> 광합성에이용 - glyceraldehyde-3-p -> ATP 합성에이용
Entner-Doudoroff pathway - 해당과정의일부변형된상태로대치 - Glucose -> glucose-6-p를거쳐 KDPG 생성 - 1개의포도당에서 1ATP, 1NADH, 1NADPH 생성 - Pseudomonas, Azotobacterium 등에서발견
2-3 발효 - 유기, 무기호흡이없는경우 -> 해당과정중생성된 NADH 축적 -> 반응중단 -> pyruvate나유도체를전자수용체로이용 NADH를재산화시킴 -> 반응계속 - 기질수준인산화만으로 ATP 생성 - 미생물에따라다양한종류의발효과정존재
다양한형태의발효과정 * 공통특징 : -NADH 는 NAD + 로산화 - Pyruvate 나그유도체가전자수용체 1: lactate 발효 - homolactic: 모든 pyruvate를 lactate로 - heterolactic: lactate 이외의산물생산 2: alcohol 발효 3: propionate 발효 4: butanediol 발효 5: formic acid 발효 6: acetate 발효
2-4 TCA 회로 (Krebs cycle, citric acid cycle) - pyruvate -> acetyl CoA 분해후 TCA cycle 에서분해 -acetyl CoA가1회전통과후2 CO 2 로분해 -> 분해과정중 3 NADH, 1 FADH 2, 1 GTP 생성 - 대부분의미생물에존재
2-5 전자전달과산화적인산화 1) 전자전달계 : 전자공여체 (NADH, FADH 2 ) 로부터전자수용체 (O 2, 무기산화물 ) 에전자를전달하기위한전자전달체의복합체 - 전자공여체 : 큰음의전위를가짐 - 전자수용체 : 큰양의전위를가짐 - 전자전달계 -> 큰에너지방출을여러번의작은단계로나누어이용 - 미토콘드리아내막 - 세균의원형질막에존재
Mitochondria 의화학적삼투설 - Generation of H + gradient : 전자전달과정중 H + 가막을통과하여수소이온기울기형성 - 에너지기울기를이용하여수소이온을능동수송 -> 3 곳에서 (complex I, II, III)
2) 세균의전자전달계 : mitochondria 와비슷하나전자전달자가일부다를수있음 Ex) E. Coli 의전자전달계 - 산소농도에따라전달자가다름 - 가지로나뉘어있음 - 낮은산소농도 -> 산소친화력이높은것사용 - 높은산소농도 -> 산소친화력이낮은가지이용
3) 산화적인산화 (oxidative phosphorylation) - 전자전달과정중의에너지 (H + gradient) 를 ATP 합성에이용 - 한쌍의전자가 NADH -> O 2 이동시 -> 3 ATP 생성 -ATP synthase관여
2-6 무기호흡 - 산소대신외인성전자수용체를사용하는전자전달계 - 많은세균들에서발견 -ATP 생산효율낮음-> O 2 에비해낮은환원전위를갖기때문 -> 전위차가작다 - 산소결핍된토양, 축적물에서널리이용 * 무기호흡의전자수용체들
무기호흡의예 * 질산염이용 (dissimilatory nitrate reduction, 이화적질산염환원 ) NO 3- + 2e - + 2H + NO 2- + H 2 O NO - 3 NO - 2 NO N 2 O N 2 (gas) -> 탈질소화반응 (denitrification) - 그람음성토양세균 Paracoccus denitrificans * 황산염이용 SO 4 2- + 8e - + 8H + S 2- + 4H 2 O - Desulfovibrio * Methanobacterium -> CO 2 와탄산염이용메탄생성
2-7 탄수화물분해 - 미생물 -> 포도당이외의탄수화물이용 - 가수분해혹은 phospholysis( 가인산분해 ) 과정을통해다당류및이당류이용
2-8 지질이화 - 미생물 : lipase 에의해지질분해 -> 글리세롤과지방산으로분해 - 지방산 -> β-oxidation pathway를이용 acetyl CoA 로분해 -> TCA cycle 지방산산화
2-9 단백질과아미노산이화 - 단백질분해효소 (protease) 이용단백질과 polypeptide 분해 -> 아미노산 - 아미노산 : 탈아미노기반응 (deamination) 에의해아미노기제거후유기산으로.. - 유기산 : pyruvate, acetyl CoA, TCA 회로중간물질로전환 -> TCA 회로에서최종이용 아미노기전이반응 (transamination)
3. 에너지이용 1) 생합성 - low biological order -> high biological order로변환 : 에너지필요 - 세포의생장을위해세포구성물질과효소의합성필수적 생합성의원리 - monomer 로부터 macromolecule 합성 -> monomer의공유로효율성상승 ex) 20 amino acid -> uncountable protein - 이화작용과동화작용의효소공유 -> 원료와에너지절약 - 이화작용과동화작용의독립적조절부위존재 - eucaryotes -> 구획화된세포기관내에서이화작용과분리 ex) 지방산산화 -> mitochondria 지방산합성 -> 세포질 동시성과독립성유지 - 다른보조인자사용 ex) 이화적산화 -> NADH 생산 생합성의환원제 -> NADPH 이용
Gluconeogenesis ( 포도당신생합성 )
아미노산합성
Nucleotide base 합성 (purine)
Nucleotide base 합성 (pyrimidine)
지방산합성
대사체계와조절